سمكة الرئة

أسماك الرئة ، والمعروفة أيضًا باسم الديبنويات ، هي فقاريات تعيش في المياه العذبة وتنتمي إلى طائفة الديبنويات . ^{[ 1 ]} تشتهر أسماك الرئة بجهازها التنفسي المبتكر، بما في ذلك قدرتها على تنفس الهواء، والتركيبات المتطورة ضمن شعبة ساركوبتريجي ، بما في ذلك وجود زعانف فصية ذات هيكل داخلي متطور. تمثل أسماك الرئة أقرب الكائنات الحية صلةً بالرباعيات ( التي تشمل البرمائيات والزواحف والطيور والثدييات). عادةً ما تحمل أفواه أسماك الرئة صفائح سنية تُستخدم لسحق الكائنات ذات الأصداف الصلبة .

لا يوجد اليوم سوى ستة أنواع معروفة من أسماك الرئة، تعيش في أفريقيا وأمريكا الجنوبية وأستراليا ، على الرغم من أنها كانت منتشرة عالميًا في السابق. ويمتد السجل الأحفوري لهذه المجموعة إلى العصر الديفوني المبكر ، أي قبل أكثر من 410 ملايين سنة. وكانت أقدم الأنواع المعروفة من هذه المجموعة بحرية، بينما تسكن جميع الأنواع التي ظهرت بعد العصر الكربوني تقريبًا بيئات المياه العذبة. ^{[ 2 ]}

كلمة Dipnoan إنجليزية، و Dipnoi لاتينية حديثة، و δίπνοο (dípnoo) يونانية حديثة. جميع هذه الأسماء مشتقة من الكلمة اليونانية الكلاسيكية δίπνοος (dípnoos) التي تعني "ذو بنيتين تنفسيتين"، من δι- (di-) بمعنى "مرتين" و πνοή (pnoḗ) بمعنى "تنفس".

تتميز جميع أسماك الرئة بحبل ظهري غضروفي متصل وأسنان حنكية متطورة للغاية . قد تحتفظ مجموعات أسماك الرئة القاعدية (" البدائية ") بأسنان هامشية وعلبة دماغية متعظمة، لكن مجموعات أسماك الرئة المتطورة، بما في ذلك جميع الأنواع الحديثة، تُظهر انخفاضًا ملحوظًا في العظام الهامشية وعلبة دماغية غضروفية. تُغطى عظام سقف الجمجمة في أسماك الرئة البدائية بنسيج معدني يُسمى الكوزمين ، ولكن في أسماك الرئة التي ظهرت بعد العصر الديفوني ، يقع سقف الجمجمة تحت الجلد وتختفي طبقة الكوزمين. تُظهر جميع أسماك الرئة الحديثة انخفاضات كبيرة واندماجات في عظام سقف الجمجمة، ولا تُظهر عظام سقف الجمجمة أي تشابه مع عظام سقف الجمجمة في الأسماك شعاعية الزعانف أو رباعيات الأطراف . خلال موسم التكاثر، تُنمي سمكة الرئة في أمريكا الجنوبية زوجًا من الزوائد الريشية التي هي في الواقع زعانف حوضية مُعدلة للغاية. يُعتقد أن هذه الزعانف تُحسّن تبادل الغازات حول بيض السمكة في عشها. ^{[ 3 ]}

من خلال التطور التقاربي ، طورت أسماك الرئة فتحات أنف داخلية مشابهة لفتحات الأنف الخلفية للرباعيات ، ^{[ 4 ]} ودماغًا يشبه إلى حد ما دماغ البرمائيات الحديثة (باستثناء سمكة الرئة كوينزلاند، التي انفصلت في اتجاهها الخاص  منذ حوالي 277 مليون سنة ولديها دماغ يشبه دماغ سمكة لاتيميريا ). ^{[ 5 ]}

تختلف أسنان سمكة الرئة عن أسنان أي مجموعة أخرى من الفقاريات . تنمو " الزوائد السنية " على الحنك والفك السفلي في صفوف متتالية لتشكل سطح إطباق مروحي الشكل . ثم تتآكل هذه الزوائد السنية لتشكل سطحًا سحقيًا منتظمًا. في العديد من المجموعات، بما في ذلك أسماك الليبيدوسيرينفورميس الحديثة ، تم تعديل هذه الحواف لتشكل شفرات إطباقية.

تمتلك أسماك الرئة الحديثة عدداً من السمات اليرقية، مما يشير إلى التطور الجنيني . كما أنها تمتلك أكبر جينوم بين الفقاريات.

جميع أسماك الرئة الحديثة لها جسم مستطيل مع زعانف صدرية وحوضية لحمية مزدوجة وزعنفة ذيلية مفردة تحل محل الزعانف الظهرية والذيلية والشرجية لمعظم الأسماك.

تمتلك أسماك الرئة جهازًا تنفسيًا شديد التخصص . ومن خصائصها المميزة أن رئتيها متصلتان بالحنجرة والبلعوم دون وجود قصبة هوائية. بينما تستطيع أنواع أخرى من الأسماك تنفس الهواء باستخدام أكياس هوائية معدلة وغنية بالأوعية الدموية ، ^{[ 6 ]} إلا أن هذه الأكياس عادةً ما تكون بسيطة، خالية من أي بنية داخلية معقدة. في المقابل، تنقسم رئتا أسماك الرئة إلى العديد من الأكياس الهوائية الصغيرة، مما يزيد من مساحة السطح المتاحة لتبادل الغازات .

معظم أنواع الأسماك الرئوية الموجودة حاليًا لها رئتان، باستثناء السمكة الرئوية الأسترالية التي لها رئة واحدة فقط. رئتا الأسماك الرئوية متماثلتان مع رئتي رباعيات الأطراف. وكما هو الحال في رباعيات الأطراف والسمك البشير ، تمتد الرئتان من السطح البطني للمريء والأمعاء . ^{[ 7 ] [ 8 ]}

أسماك الرئة هي أسماك قارتة ، تتغذى على الأسماك والحشرات والقشريات والديدان والرخويات والبرمائيات والمواد النباتية ^. ولديها صمام حلزوني معوي بدلاً من معدة ^حقيقية . [ ⁹ ]

تستطيع أسماك الرئة الأفريقية وأسماك الرئة في أمريكا الجنوبية البقاء على قيد الحياة خلال فترات الجفاف الموسمية في موائلها عن طريق الحفر في الطين والدخول في سبات صيفي طوال موسم الجفاف. تسمح لها التغيرات الفسيولوجية بإبطاء عملية التمثيل الغذائي إلى ما يصل إلى سدس معدل التمثيل الغذائي الطبيعي، ويتم تحويل الفضلات البروتينية من الأمونيا إلى اليوريا الأقل سمية (عادةً، تفرز أسماك الرئة الفضلات النيتروجينية على شكل أمونيا مباشرة في الماء).

يُلاحظ سلوك الحفر في مجموعة واحدة على الأقل من أسماك الرئة الأحفورية، وهي مجموعة Gnathorhizidae .

يمكن أن تعيش أسماك الرئة لفترات طويلة للغاية. سمكة رئة من كوينزلاند تُدعى "الجد" ^{[ 10 ]} كانت جزءًا من المجموعة الحية الدائمة في حوض أسماك شيد في شيكاغو من عام 1933 إلى عام 2017 بعد أن كانت تقيم سابقًا في حوض أسماك سيدني ؛ [ 11 ^{] وعندما بلغت} من العمر 109 أعوام، ^{[ 12 ]} تم قتلها الرحيم بعد تدهور صحتها بما يتوافق مع الشيخوخة. ^{[ 11 ]}

اعتبارًا من عام 2022، تُعتبر سمكة " ميثوسيلا " أقدم سمكة رئوية، وربما أقدم سمكة زينة في العالم ، وهي سمكة رئوية أسترالية يبلغ طولها 1.2 متر (4 أقدام ) ووزنها حوالي 18 كيلوغرامًا (40 رطلاً) . يُعتقد أن "ميثوسيلا" أنثى، على عكس سمكة الرئة التي سُميت باسمها ، ويُقدر عمرها بأكثر من 90 عامًا. ^{[ 10 ]}  

قبل حوالي 420 مليون سنة، خلال العصر الديفوني ، انقسم السلف المشترك الأخير للأسماك الرئوية والرباعيات إلى سلالتين تطوريتين منفصلتين، حيث تباعد سلف أسماك السيلاكانث الحالية قبل ذلك بقليل عن سلف من فصيلة ساركوبتريجيان . ^{[ 13 ]} يُعدّ كل من يونغوليبس وديابوليبس ، اللذان يعود تاريخهما إلى 419-417 مليون سنة، خلال العصر الديفوني المبكر ( لوخكوفيان )، أقدم الأسماك الرئوية المعروفة حاليًا، ويُظهران أن الأسماك الرئوية قد تكيّفت مع نظام غذائي يشمل الفرائس ذات القشرة الصلبة ( التغذي على الفرائس ذات القشرة الصلبة ) في وقت مبكر جدًا من تطورها. ^{[ 14 ]} كانت الأسماك الرئوية الأولى بحرية. تسكن جميع الأسماك الرئوية تقريبًا، التي عاشت بعد العصر الكربوني، بيئات المياه العذبة. ومن المرجح أن الأسماك الرئوية قد شهدت على الأقل مرحلتين انتقاليتين من البيئات البحرية إلى بيئات المياه العذبة. من المرجح أن السلف المشترك الأخير لجميع أسماك الرئة الحية قد عاش في وقت ما بين أواخر العصر الكربوني ^{[ 2 ]} والعصر الجوراسي . ^{[ 15 ]} وظلت أسماك الرئة موجودة في الكتل الأرضية الشمالية لوراسيا حتى العصر الطباشيري . ^{[ 16 ]}

سمكة الرئة كوينزلاند ، Neoceratodus forsteri ، متوطنة في أستراليا. ^{[ 17 ]} يعود تاريخ السجلات الأحفورية لهذه المجموعة إلى 380  مليون سنة، أي في الفترة التي بدأت فيها الفقاريات العليا بالتطور. ^{[ 18 ]} تم اكتشاف أحافير لأسماك الرئة التي تنتمي إلى جنس Neoceratodus في شمال نيو ساوث ويلز ، مما يشير إلى أن سمكة الرئة كوينزلاند موجودة في أستراليا منذ 100  مليون سنة على الأقل، مما يجعلها أحفورة حية وواحدة من أقدم أجناس الفقاريات الحية على كوكب الأرض. ^{[ 18 ] [ 19 ]} وهي العضو الأكثر بدائية الباقي من سلالات أسماك الرئة القديمة التي تتنفس الهواء (Dipnoi). ^{[ 18 ] [ 20 ]} أما الأنواع الخمسة الأخرى من أسماك الرئة التي تعيش في المياه العذبة، أربعة منها في أفريقيا وواحد في أمريكا الجنوبية، فهي تختلف اختلافًا كبيرًا من الناحية المورفولوجية عن N. forsteri . ^{[ 18 ]} يمكن لسمكة الرئة في كوينزلاند أن تعيش لعدة أيام خارج الماء إذا تم الحفاظ على رطوبتها، لكنها لن تنجو من الجفاف التام للماء، على عكس نظيراتها الأفريقية. ^{[ 17 ]}

سمكة الرئة الأمريكية الجنوبية ، واسمها العلمي Lepidosiren paradoxa ، هي النوع الوحيد من أسماك الرئة الموجود في مستنقعات ومياه راكدة في أحواض أنهار الأمازون وباراغواي وبارانا السفلى في أمريكا الجنوبية. تتميز هذه السمكة بكونها تتنفس الهواء بشكل إلزامي ، وهي العضو الوحيد من عائلتها الذي يستوطن الأمريكتين. لا يُعرف الكثير عن سمكة الرئة الأمريكية الجنوبية. ^{[ 21 ]} تكون غير البالغة مرقطة ببقع ذهبية على خلفية سوداء، ثم يتلاشى هذا اللون في البالغة إلى البني أو الرمادي. ^{[ 22 ]} تكون عظام الفك العلوي والفك السفلي الحاملة للأسنان ملتحمة مثل باقي أسماك الرئة. كما تشترك أسماك الرئة الأمريكية الجنوبية مع أسماك الرئة الحالية (Dipnoi) في نظام تعليق الفك الذاتي (حيث يندمج عظم الحنك المربع مع الجمجمة ) وعضلات الفك القوية المقربة. ومثل أسماك الرئة الأفريقية ، يتميز هذا النوع بجسم طويل يشبه جسم ثعبان البحر. قد يصل طولها إلى 125 سنتيمترًا (4 أقدام وبوصة واحدة) . زعانفها الصدرية رفيعة وخيطية، بينما زعانفها الحوضية أكبر حجمًا وتقع في مؤخرة الجسم. تتصل الزعانف بالكتف بعظمة واحدة، وهو ما يميزها عن معظم الأسماك، التي عادةً ما تحتوي زعانفها على أربع عظام على الأقل عند قاعدتها؛ كما أنها تشبه إلى حد كبير جميع الفقاريات البرية تقريبًا. ^{[ 23 ]} تتميز هذه الأسماك بأقل معدل تنفس مائي بين جميع أنواع أسماك الرئة الموجودة حاليًا، ^{[ 24 ]} وخياشيمها ضامرة للغاية وغير فعالة تقريبًا لدى البالغين. ^{[ 25 ]}  

توجد سمكة الرئة الرخامية ، واسمها العلمي Protopterus aethiopicus ، في أفريقيا. تتميز هذه السمكة بجسمها الأملس والمستطيل ذي الحراشف العميقة ، وشكلها الأسطواني (بدءًا من الرأس) في معظم أجزائها. ذيلها طويل جدًا ويتناقص تدريجيًا عند نهايته. وهي أكبر أنواع أسماك الرئة الأفريقية، إذ يصل طولها إلى 200  سم. ^{[ 26 ]} زعانفها الصدرية والحوضية طويلة ورفيعة جدًا، تشبه إلى حد كبير خيوط السباغيتي. يمتلك صغارها حديثي الفقس خياشيم خارجية متفرعة تشبه خياشيم السمندل. بعد شهرين إلى ثلاثة أشهر، تتحول الصغار (وهي عملية تُسمى التحول ) إلى شكلها البالغ، فتفقد الخياشيم الخارجية وتستبدلها بفتحات خيشومية. تتميز هذه الأسماك بلون أساسي رمادي مصفر أو وردي مع بقع رمادية داكنة، مما يُضفي عليها مظهرًا رخاميًا أو يشبه جلد النمر على الجسم والزعانف. يكون نمط اللون أغمق على الجزء العلوي وأفتح على الجزء السفلي. ^{[ 27 ]} يحتوي جينوم سمكة الرئة الرخامية على 133 مليار زوج قاعدي ، مما يجعله أكبر جينوم معروف لأي فقاري . الكائنات الحية الوحيدة المعروفة بامتلاكها عددًا أكبر من الأزواج القاعدية هي الطلائعيات Polychaos dubium ونبات Paris japonica المزهر ، حيث يبلغ عدد أزواجها القاعدية 670 مليار و150 مليار على التوالي. ^{[ 28 ]}

سمكة الرئة الخيشومية ، Protopterus amphibius، هي نوع من أسماك الرئة الموجودة في شرق أفريقيا . ^{[ 29 ] [ 30 ]} يبلغ طولها عادةً 44 سنتيمترًا فقط (17 بوصة) ، مما يجعلها أصغر سمكة رئة موجودة في العالم. ^{[ 31 ]} تتميز هذه السمكة بلونها الأزرق الموحد أو الرمادي الداكن. ولها بقع سوداء صغيرة أو غير واضحة، وبطن رمادي باهت. ^{[ 32 ]}

سمكة الرئة غرب الأفريقية ، واسمها العلمي Protopterus annectens ، هي نوع من أسماك الرئة الموجودة في غرب أفريقيا. ^{[ 33 ] [ 34 ] [ 35 ]} تتميز بخطم بارز وعيون صغيرة . جسمها طويل يشبه ثعبان البحر ، ويبلغ طوله من 9 إلى 15 ضعف طول الرأس. ولها زوجان من الزعانف الطويلة الخيطية . الزعانف الصدرية ذات حافة قاعدية ويبلغ طولها حوالي ثلاثة أضعاف طول الرأس، بينما يبلغ طول الزعانف الحوضية حوالي ضعف طول الرأس. بشكل عام، توجد ثلاث خياشيم خارجية خلف شقوق الخياشيم وفوق الزعانف الصدرية. جلدها مغطى بحراشف دائرية . يوجد من 40 إلى 50 حراشف بين غطاء الخياشيم وفتحة الشرج ، ومن 36 إلى 40 حراشف حول الجسم قبل منشأ الزعنفة الظهرية . ولها من 34 إلى 37 زوجًا من الأضلاع . يكون لون الجانب الظهري زيتونيًا أو بنيًا، أما الجانب البطني فهو أفتح، مع وجود بقع سوداء أو بنية كبيرة على الجسم والزعانف باستثناء البطن. ^{[ 36 ]} يصل طولها إلى حوالي 100  سم في البرية. ^{[ 37 ]}

سمكة الرئة المرقطة ، واسمها العلمي Protopterus dolloi ، هي نوع من أسماك الرئة الموجودة في أفريقيا. وتحديدًا، توجد في حوض نهر كويلو-نياري في جمهورية الكونغو وحوض نهر أوغوي في الغابون . كما توجد أيضًا في حوضي نهر الكونغو السفلي والأوسط . ^{[ 38 ]} تستطيع سمكة الرئة المرقطة Protopterus dolloi أن تدخل في سبات صيفي على اليابسة عن طريق إحاطة نفسها بطبقة من المخاط الجاف . ^{[ 39 ] [ 40 ]} ويمكن أن يصل طولها إلى 130  سم. ^{[ 38 ]}

إن العلاقة بين أسماك الرئة وبقية الأسماك العظمية مفهومة جيداً:

• ترتبط أسماك الرئة ارتباطًا وثيقًا بجنس Powichthys ، ثم بجنس Porolepiformes .
• تشكل هذه التصنيفات مجتمعة مجموعة Dipnomorpha ، وهي المجموعة الشقيقة لمجموعة Tetrapodomorpha .
• تشكل هذه الأسماك مجتمعة مجموعة ريبيديستيا ، وهي المجموعة الشقيقة لأسماك السيلاكانث .

تؤكد التحليلات الجينية الجزيئية الحديثة بقوة وجود علاقة قرابة بين أسماك الرئة والرباعيات ( Rhipidistia )، مع تفرع أسماك السيلاكانث في وقت أبكر قليلاً. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

تُعدّ العلاقات بين أسماك الرئة أكثر صعوبةً في التحديد. فبينما احتوت جماجم أسماك الرئة في العصر الديفوني على كمية كافية من العظام لتحديد العلاقات، فإن أسماك الرئة التي ظهرت بعد العصر الديفوني ممثلة بالكامل بسقف الجمجمة والأسنان، لأن باقي الجمجمة غضروفي . إضافةً إلى ذلك، قد لا تكون العديد من التصنيفات التي تم تحديدها بالفعل أحادية النمط .

علم الوراثة العرقي وفقًا لكيمب، كافين وغينو، 2017 ^{[ 2 ]}

مخطط التفرع بعد براونشتاين وآخرون 2023 ^{[ 15 ]}

• سيراتودوس
• ليبيدوغالاكسياس سالاماندرويدس
• بوليبتيريداي

• أهلبيرغ، بي إي؛ سميث، إم إم؛ جوهانسون، زد. (2006). "المرونة التطورية والتباين في أسنان الأسماك الرئوية المبكرة " . التطور والنمو . 8 (4): 331-349 . doi : 10.1111/j.1525-142x.2006.00106.x . PMID 16805898. S2CID 28339324 .  
• بالمر، دوغلاس، محرر. (1999). موسوعة سيمون وشوستر للديناصورات والمخلوقات ما قبل التاريخ، دليل مصور لأبرز شخصيات الحياة ما قبل التاريخ . بريطانيا العظمى: مارشال إديشنز ديفيلوبمنتس ليمتد. ص  45.
• شولتز، إتش بي؛ تشورن، جيه. (1997). "جنس ساجينودوس من العصر البرمي الكربوني وبداية أسماك الرئة الحديثة" . مساهمات في علم الحيوان . 61 (7): 9-70 . doi : 10.1163/18759866-06701002 .
• سيبكوسكي، جاك (2002). "موسوعة أجناس الحيوانات البحرية الأحفورية" . نشرة علم الحفريات الأمريكي . 364 : 560. مؤرشف من الأصل في 20 فبراير 2009. تم الاطلاع عليه في 17 مايو 2011 .

• كيمبس، آن، دكتورة. "موقع معلومات عن سمك الرئة" . مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2014.{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
• "Dipnoiformes" . Palaeos.com . مؤرشف من الأصل في 13 مارس 2006.
• "Dipnoi" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا.
• رسم توضيحي لشجرة الحياة يُظهر علاقة سمكة الرئة بالكائنات الحية الأخرى . tellapallet.com . مؤرشف من الأصل بتاريخ 23 يناير 2009.
• فيديو "سمكة الرئة" . يوتيوب . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 نوفمبر 2021.