استجابة لتجنب التشويش

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 14 صور
الموسوعة الحرة

رسم بياني يوضح تغير الموجات المنبعثة من سمكتين كهربائيتين لتجنب تردد بعضهما البعض
تقوم سمكتان متجاورتان من نوع Eigenmannia باستجابة تجنب التشويش: عندما تلتقي سمكتان بتردد متقارب ، تقوم إحداهما برفع ترددها والأخرى بخفضه.

يُعدّ سلوك تجنّب التشويش سلوكًا لدى بعض أنواع الأسماك الكهربائية الضعيفة . ويحدث هذا السلوك عندما تلتقي سمكتان كهربائيتان تُصدران موجات كهربائية؛ فإذا كانت ترددات تفريغهما متقاربة جدًا، تُغيّر كل سمكة تردد تفريغها لزيادة الفرق بين الترددين. وبذلك، تمنع كلتا السمكتين تداخل إشاراتهما الكهربائية .

تمت دراسة هذا السلوك بشكل مكثف في نوع Eigenmannia virescens من أمريكا الجنوبية . كما أنه موجود في أنواع أخرى من رتبة Gymnotiformes مثل Apteronotus ، بالإضافة إلى نوع Gymnarchus niloticus الأفريقي . وكانت استجابة تجنب التشويش من أوائل الاستجابات السلوكية المعقدة في الفقاريات التي تم تحديد دوائرها العصبية بشكل كامل. ولذلك، فهي ذات أهمية خاصة في مجال علم الأعصاب السلوكي .

اكتشاف

اكتُشفت استجابة تجنب التشويش (JAR) على يد أكيرا واتانابي وكيميهيسا تاكيدا عام 1963. استخدم الباحثان سمكة من نوع غير محدد من جنس إيغينمانيا ، تتميز بتفريغ موجي شبه جيبي بتردد حوالي 300 هرتز . ووجدا أنه عند إصدار محفز كهربائي جيبي من قطب كهربائي قريب من السمكة، إذا كان تردد المحفز ضمن نطاق 5  هرتز من تردد تفريغ العضو الكهربائي (EOD) للسمكة، فإن السمكة تُغير تردد تفريغ العضو الكهربائي لديها لزيادة الفرق بين ترددها وتردد المحفز. أما المحفزات التي تتجاوز تردد تفريغ العضو الكهربائي للسمكة فتؤدي إلى انخفاض تردد تفريغ العضو الكهربائي، بينما تؤدي المحفزات التي تقل عن تردد تفريغ العضو الكهربائي إلى ارتفاعه، بحد أقصى للتغير يبلغ حوالي ±6.5  هرتز. [ 1 ] أُطلق على هذا السلوك اسم "استجابة تجنب التشويش" بعد عدة سنوات، وتحديدًا عام 1972، في ورقة بحثية من تأليف ثيودور بولوك وروبرت هامسترا الابن وهينينغ شايخ. [ 2 ]

صورة لسمكة كهربائية
يمتلك سمك البلطي النيلي أيضًا استجابة لتجنب التشويش، وقد تطورت هذه الاستجابة بشكل متقارب .

في عام 1975، اكتشف والتر هايلجنبرغ جين JAR في سمكة Gymnarchus niloticus ذات الصلة البعيدة، مما يدل على أن السلوك قد تطور بشكل متقارب في سلالتين منفصلتين. [ 3 ]

سلوك

تستخدم أسماك إيغينمانيا وغيرها من الأسماك الكهربائية الضعيفة تحديد الموقع الكهربائي النشط ، حيث تستطيع تحديد مواقع الأجسام عن طريق توليد مجال كهربائي واكتشاف التشوهات في هذا المجال الناتجة عن تداخل تلك الأجسام. تستخدم الأسماك الكهربائية عضوها الكهربائي لتوليد المجالات الكهربائية، وتكتشف التشوهات الطفيفة في هذه المجالات باستخدام أعضاء استقبال كهربائية خاصة في الجلد. جميع الأسماك التي تمتلك جهاز JAR هي أسماك مُفرِّغة للموجات تُصدر تفريغات شبه جيبية ثابتة. بالنسبة لجنس إيغينمانيا ، تتراوح الترددات من 240 إلى 600  هرتز. [ 4 ] يتميز تردد التفريغ الكهربائي بثباته العالي، حيث لا يتجاوز التغير فيه عادةً 0.3% خلال فترة زمنية مدتها 10 دقائق. [ 2 ]

إذا كان مجال كهربائي جيبي مجاور يُفرغ شحنته بالقرب من تردد تفريغ الشحنة الكهربائية للسمكة، فإنه يُسبب تداخلاً يؤدي إلى تشويش حسي لدى السمكة وتشويش كافٍ لمنعها من تحديد موقعها الكهربائي بفعالية. [ 5 ] عادةً ما تتواجد أسماك إيجنمانيا ضمن نطاق المجال الكهربائي لثلاث إلى خمس أسماك أخرى من نفس النوع في أي وقت. إذا كانت العديد من الأسماك موجودة بالقرب من بعضها البعض، فمن المفيد لكل سمكة أن تميز بين إشارتها وإشارات الأسماك الأخرى؛ ويمكن تحقيق ذلك عن طريق زيادة فرق التردد بين تفريغاتها. لذلك، يبدو أن وظيفة جهاز التفريغ الكهربائي هي تجنب التشويش الحسي بين الأسماك المتجاورة. [ 6 ]

لتحديد مدى قرب تردد التحفيز من تردد التفريغ، تقارن السمكة الترددين باستخدام أعضائها الحسية الكهربائية، بدلاً من مقارنة تردد التفريغ بمنظم ضربات القلب الداخلي؛ بعبارة أخرى، يعتمد استجابة التحفيز المشترك (JAR) على المعلومات الحسية فقط. وقد تم تحديد ذلك تجريبياً عن طريق تثبيط العضو الكهربائي للسمكة باستخدام الكورار ، ثم تحفيزها بترددين خارجيين. وقد تبين أن استجابة التحفيز المشترك، المقاسة من الخلايا العصبية الحركية الكهربائية في النخاع الشوكي، تعتمد فقط على ترددات المحفزات الخارجية، وليس على تردد منظم ضربات القلب. [ 7 ]

علم الأحياء العصبي

المسار في إيغينمانيا (جيموتيفورميس)

تم تحديد معظم مسار JAR في أسماك Gymnotiformes في أمريكا الجنوبية باستخدام Eigenmannia virescens كنظام نموذجي . [ 8 ] [ 9 ]

الترميز الحسي

رسم بياني يوضح إطلاق الخلايا المستقبلة، إحداها بالتزامن مع الموجة الأساسية، والأخرى تطلق المزيد من الإشارات مع ازدياد حجم الموجة النبضية.
يستخدم سمك الإيجنمانيا نظامًا حسيًا للاستجابة لتجنب التشويش. يتجنب السمك التداخل مع إشارة تحديد الموقع الكهربائي عن طريق تغيير ترددها عند اكتشاف إشارة تشويش. ويتم ذلك بواسطة مستقبل درني من نوع T ينشط عند تردد الإشارة، ومستقبل درني من نوع P ينشط بأقصى سرعة قرب ذروة دورة الخفقان الناتجة عن تداخل إشارتين بترددات متقاربة.

عندما يكون تردد التحفيز وتردد التفريغ متقاربين، تتداخل الموجتان ذواتا السعة الزمنية ، وتستقبل الأعضاء الحسية الكهربائية موجة واحدة بتردد متوسط. إضافةً إلى ذلك، تتميز الموجة الناتجة عن التحفيز والتفريغ الكهربائي بنمط خفقان ، حيث يساوي تردد الخفقان الفرق بين تردد التحفيز وتردد التفريغ الكهربائي. [ 10 ]

تمتلك أسماك الجيموتيفورم نوعين من الأعضاء الحسية الكهربائية، وهما مستقبلات الأمبولة ومستقبلات الدرنات . تستجيب مستقبلات الأمبولة للتحفيز منخفض التردد (أقل من 40  هرتز)، ودورها في استجابة التحفيز الكهربائي غير معروف حاليًا. أما مستقبلات الدرنات فتستجيب للترددات الأعلى، وتكون استجابتها الكهربائية في أفضل حالاتها بالقرب من تردد التفريغ الكهربائي الطبيعي للسمكة. وتنقسم مستقبلات الدرنات نفسها إلى نوعين: الوحدة T والوحدة P. تستجيب الوحدة T (حيث يرمز T إلى الزمن، أي الطور في الدورة) بشكل متزامن مع تردد الإشارة، وذلك بإطلاق نبضة كهربائية في كل دورة من شكل الموجة. أما الوحدات P (حيث يرمز P إلى الاحتمالية) فتستجيب عند زيادة السعة، وتقل استجابتها عند انخفاضها. في حالة التشويش، تستجيب الوحدة P عند ذروة سعة دورة النبض حيث تتداخل الموجتان تداخلاً بناءً. لذا، فإن إشارة التحفيز الكهربائي المدمجة تتسبب في استجابة الوحدات T عند التردد المتوسط، وتتسبب في زيادة ونقصان استجابة الوحدات P بشكل دوري مع النبض. [ 7 ]

المعالجة في الدماغ

تتجمع وحدات T المسؤولة عن ترميز الوقت على خلايا عصبية تُسمى الخلايا الكروية في الفص الجانبي الحسي الكهربائي. وبفضل دمج المعلومات من وحدات T متعددة، تصبح الخلية الكروية أكثر دقة في ترميز الوقت. كما تتجمع وحدات P المسؤولة عن ترميز السعة على الخلايا الهرمية، أيضاً في الفص الجانبي الحسي الكهربائي. يوجد نوعان من الخلايا الهرمية: وحدات E المثيرة، التي تُطلق إشارات أكثر عند تحفيزها بواسطة وحدات P، ووحدات I المثبطة، التي تُطلق إشارات أقل عند تحفيزها بواسطة الخلايا العصبية البينية المثبطة التي تُنشطها وحدات P. [ 8 ]

تُسقط الخلايا الكروية والهرمية بعد ذلك على التوروس نصف الدائري ، وهو تركيب يتكون من طبقات عديدة في الدماغ المتوسط . تُدمج معلومات الطور والسعة هنا لتحديد ما إذا كان تردد التحفيز أكبر أو أقل من تردد التفريغ الكهربائي. تتميز الخلايا العصبية الانتقائية للإشارة في الطبقات العميقة من التوروس نصف الدائري بانتقائيتها لما إذا كان فرق التردد موجبًا أم سالبًا؛ إذ تُطلق أي خلية انتقائية للإشارة إشارة في حالة واحدة دون الأخرى. [ 9 ]

الناتج

تُدخل الخلايا الانتقائية للإشارات إشاراتها إلى النواة الحسية الكهربائية في الدماغ البيني ، والتي بدورها تُسقط على مسارين مختلفين. تُحفز الخلايا العصبية الانتقائية للفرق الموجب (المنبه الأكبر من EOD) نواة ما قبل منظم ضربات القلب، بينما تُثبط الخلايا العصبية الانتقائية للفرق السالب (المنبه الأقل من EOD) نواة ما قبل منظم ضربات القلب تحت اللمنسك. تُرسل كلتا نواتي ما قبل منظم ضربات القلب إسقاطات إلى نواة منظم ضربات القلب، التي تتحكم في النهاية بتردد EOD. [ 8 ]

مسار في الجمنارخوس (عظميات اللسان)

المسار العصبي لـ JAR في سمك الجمنارخوس يكاد يكون مطابقًا لمساره في أسماك الجمنوطيات، مع بعض الاختلافات الطفيفة. وحدات S في الجمنارخوس هي وحدات ترميز زمني، مثل وحدات T في الجمنوطيات. وحدات O ترمز شدة الإشارة، مثل وحدات P في الجمنوطيات، لكنها تستجيب ضمن نطاق أضيق من الشدات. في الجمنارخوس ، تُحسب فروق الطور بين التفريغ الكهربائي للكهرباء والمحفز في الفص الجانبي الحسي الكهربائي بدلًا من الفص الهلالي. [ 11 ]

علم الوراثة والتطور للأسماك الكهربائية الضعيفة

يوجد رتبتان رئيسيتان من الأسماك الكهربائية الضعيفة، هما Gymnotiformes من أمريكا الجنوبية و Osteoglossiformes من أفريقيا . وقد نشأت خاصية الاستقبال الكهربائي على الأرجح بشكل مستقل في السلالتين. تُعدّ الأسماك الكهربائية الضعيفة في الغالب من الأسماك التي تُفرّغ نبضات كهربائية، ولا تُجري عملية JAR، بينما يُفرّغ بعضها موجيًا. وقد تطور التفريغ الموجي في مجموعتين تصنيفيتين: فوق عائلة Apteronotoidea (رتبة Gymnotiformes )، ونوع Gymnarchus niloticus (رتبة Osteoglossiformes ). ومن الأجناس البارزة في Apteronotoidea التي تُجري عملية JAR كل من Eigenmannia و Apteronotus . [ 12 ] وعلى الرغم من أن كلاً من مجموعتي أمريكا الجنوبية وأفريقيا (المُشار إليهما بخط غامق في الشجرة) قد طورتا عملية JAR بشكل منفصل، إلا أنهما طورتا بشكل متقارب آليات حسابية عصبية واستجابات سلوكية متطابقة تقريبًا لتجنب التشويش، مع اختلافات طفيفة فقط. [ 13 ] يُظهر التطور السلالي لمجموعات الأسماك الكهربائية الضعيفة ، باستثناء الأسماك غير الكهربائية والأسماك الكهربائية القوية، أحداثًا رئيسية في تطورها. [ 12 ] [ 14 ] في الشجرة، تعني "sp" "نوعًا واحدًا" و"spp" تعني "أنواعًا متعددة".

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ واتانابي، أكيرا؛ تاكيدا، كيميهيسا (1963). "تغير تردد التفريغ بواسطة التحفيز المتردد في سمكة كهربائية ضعيفة" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 40 : 57-66 . doi : 10.1242/jeb.40.1.57 .
  2. 1 2 بولوك، ثيودور هـ .؛ هامسترا، ر. الابن؛ شايخ، هـ. (1972). "استجابة تجنب التشويش لدى الأسماك الكهربائية عالية التردد". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 77 (1): 1-22 . doi : 10.1007/BF00696517 . S2CID 19690508 . 
  3. ↑ هايلجنبرغ، والتر (1975). "تحديد الموقع الكهربائي وتجنب التشويش في سمكة البلطي الكهربائي Gymnarchus niloticus (Gymnarchidae، Mormyriformes)". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 103 (1): 55-67 . doi : 10.1007/bf01380044 . S2CID 42982465 . 
  4. ↑ هوبكنز، سي. (1974). "الاتصال الكهربائي: وظائفه في السلوك الاجتماعي لـ Eigenmannia virescens ". السلوك . 50 (3/4): 270-305 . doi : 10.1163/156853974X00499 . JSTOR 4533613 . 
  5. ↑ شيفمان، آرون ر.؛ لويس، جون إي. (4 يناير 2018). "تعقيد المجالات الكهربائية عالية التردد يُضعف المدخلات الحسية الكهربائية: الآثار المترتبة على استجابة تجنب التشويش لدى الأسماك الكهربائية الضعيفة" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم البينية . 15 (138) 20170633. doi : 10.1098/rsif.2017.0633 . PMC 5805966. PMID 29367237 .  
  6. ↑ تان، إي.؛ نزار، ج.؛ كاريرا-ج، إي.؛ فورتشن، إي. (2005). "التداخل الكهروحسي في التجمعات الطبيعية لنوع من الأسماك الكهربائية الضعيفة، إيجينمانيا فيريسنس " . أبحاث الدماغ السلوكية . 164 (164): 83-92 . doi : 10.1016/j.bbr.2005.06.014 . PMID 16099058. S2CID 15744149 .  
  7. 1 2 Scheich, H.; Bullock, Theodore H. ; Hamstra, R. Jr. (1973). "خصائص الترميز لنوعين من الألياف العصبية الواردة: مستقبلات كهربائية عالية التردد في سمكة إيجنمانيا الكهربائية ". مجلة علم وظائف الأعصاب . 36 (1): 39-60 . doi : 10.1152/jn.1973.36.1.39 . PMID 4705666 . 
  8. باستيان ، ج .؛ هايلجنبرغ، والتر (1980). "الارتباطات العصبية لاستجابة تجنب التشويش لدى إيجنمانيا". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن أ . 136 (2): 135-152 . doi : 10.1007/BF00656908 . S2CID 26069930 . 
  9. 1 2 هايلجنبرغ، والتر ؛ روز، ج. (1985). "حسابات الطور والسعة في الدماغ المتوسط ​​لسمكة كهربائية: دراسات داخل الخلايا العصبية المشاركة في استجابة تجنب التشويش لدى سمكة إيجنمانيا" . مجلة علم الأعصاب . 5 (2): 515-531 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.05-02-00515.1985 . PMC 6565201. PMID 3973680 .  
  10. ↑ كريمر، بيرندت (15 مايو 1999). "تمييز شكل الموجة، وحساسية الطور، وتجنب التشويش في سمكة كهربائية من نوع الموجة". مجلة علم الأحياء التجريبي . 202 (10): 1387-1398 . doi : 10.1242/jeb.202.10.1387 . PMID 10210679 . 
  11. ↑ بولوك، ت.؛ بيرند، ك.؛ هايلجنبرغ، والتر (1975). "مقارنة استجابات تجنب التشويش في الأسماك الكهربائية من فصيلتي جيمنوتيد وجيمناركيد: حالة من التطور التقاربي للسلوك وأساسه الحسي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 103 (103): 97-121 . doi : 10.1007/BF01380047 . S2CID 20094087 . 
  12. 1 2 بولوك، تي إتش؛ بودزنيك، دي إيه؛ نورثكوت، آر جي (1983). "التوزيع التطوري للاستقبال الكهربائي: دليل على التطور التقاربي لحاسة بدائية لدى الفقاريات" ( ملف PDF) . مراجعات أبحاث الدماغ . 6 (1): 25-46 . doi : 10.1016/0165-0173(83)90003-6 . hdl : 2027.42/25137 . PMID 6616267. S2CID 15603518 .  
  13. ↑ كاواساكي، م. (1975). "استجابات تجنب التشويش المتطورة بشكل مستقل في الأسماك الكهربائية من فصيلتي Gymnotid وGymnarchid: حالة من التطور التقاربي للسلوك وأساسه الحسي". مجلة علم وظائف الأعضاء المقارن . 103 (1): 97-121 . doi : 10.1007/BF00209614 . PMID 8366474. S2CID 27622365 .  
  14. ↑ لافوي، سيباستيان؛ ميا، ماساكي؛ أرنيغارد، ماثيو إي.؛ سوليفان، جون ب.؛ هوبكنز، كارل د.؛ نيشيدا، موتسومي (14 مايو 2012). مورفي، ويليام ج. (محرر). "أعمار متقاربة للأصول المستقلة لتوليد الكهرباء في الأسماك الكهربائية الضعيفة الأفريقية والأمريكية الجنوبية" . PLOS ONE . 7 (5) e36287. Bibcode : 2012PLoSO...736287L . doi : 10.1371/journal.pone.0036287 . PMC 3351409. PMID 22606250 .  

للمزيد من القراءة