تنمية الثروة السمكية

يتميز نمو الأسماك ببعض الجوانب المحددة مقارنة بنمو الحيوانات الأخرى .

تُعرف معظم بيوض الأسماك العظمية باسم بيوض تيلوليسيثال، أي أن معظم سيتوبلازم خلية البويضة يحتوي على المح. ^{[ 1 ]} يبقى الطرف المحي من البويضة ( القطب النباتي ) متجانسًا، بينما يخضع الطرف الآخر ( القطب الحيواني ) لانقسام خلوي. ^{[ 2 ]} لا يحدث الانقسام ، أو الانقسام الخلوي الأولي، إلا في منطقة تُسمى القرص الجنيني، وهي منطقة خالية من المح تقع عند القطب الحيواني للبويضة. أما زيجوت السمكة فهو جزئي الانقسام، أي أن الانقسامات الخلوية المبكرة فيه غير مكتملة. يُسمى هذا النوع من الانقسام الجزئي بالانقسام القرصي، لأن القرص الجنيني فقط هو الذي يُصبح جنينًا . ^{[ 1 ]} في الأسماك، تُوجه موجات الكالسيوم المُطلقة عملية الانقسام الخلوي من خلال تنسيق جهاز الانقسام مع الهيكل الخلوي للأكتين، ونشر الانقسام الخلوي على طول السطح، والمساعدة في تعميق أخدود الانقسام، وأخيرًا التئام الغشاء بعد انفصال الخلايا الجنينية. ^{[ 3 ]}

يتحدد مصير الخلايا الأولى، المسماة بالبلاستوميرات ، بموقعها. وهذا يختلف عن الوضع في بعض الحيوانات الأخرى، كالثدييات، حيث يمكن لكل بلاستومير أن يتطور إلى أي جزء من الكائن الحي. ^{[ 2 ]} تمر أجنة الأسماك بعملية تُسمى انتقال منتصف البلاستولة، والتي تُلاحظ تقريبًا عند الانقسام الخلوي العاشر في بعض أنواع الأسماك. بمجرد بدء نسخ الجينات الزيجوتية، يبدأ انقسام الخلايا ببطء، وتصبح حركات الخلايا قابلة للملاحظة. ^{[ 4 ]} خلال هذه الفترة، يتم تمييز ثلاث مجموعات من الخلايا. المجموعة الأولى هي طبقة المح المتعددة النوى. تتشكل هذه الطبقة عندما تندمج الخلايا الموجودة في القطب النباتي للبلاستوديرم مع خلية المح الموجودة أسفلها. لاحقًا في النمو، ستكون طبقة المح المتعددة النوى مهمة في توجيه حركات خلايا التكوين الجنيني. أما المجموعة الثانية من الخلايا فهي الطبقة المغلفة، والتي تتكون من خلايا سطحية من البلاستوديرم، والتي تُشكل في النهاية طبقة واحدة من الخلايا الظهارية. ^{[ 1 ]} تعمل هذه الطبقة على حماية الجنين من خلال السماح له بالنمو في محلول منخفض التوتر حتى لا تنفجر الخلية. ^{[ 5 ]} وأخيرًا، المجموعة الثالثة من الخلايا الجنينية هي الخلايا العميقة. تقع هذه الخلايا العميقة بين الطبقة الخارجية وطبقة المحّ المتعددة النوى، وتُشكّل في النهاية الجنين نفسه. ^{[ 1 ]}

بمجرد أن تغطي خلايا البلاستوديرم ما يقارب نصف خلية المح، يحدث تغلظ على طول حافة الخلايا العميقة. يُشار إلى هذا التغلظ باسم الحلقة الجرثومية، ويتكون من طبقة سطحية تُسمى الأديم الظاهر (الإيببلاست) والتي ستصبح الأديم الظاهر (الإكتوديرم) ، وطبقة داخلية تُسمى الهيبوبلاست والتي ستصبح الأديم الباطن (الإندوديرم ) والميزوديرم . [ ^{6 ] عندما} تخضع خلايا البلاستوديرم لعملية الإيبلوب حول المح، يبدأ دخول الخلايا الموجودة على حافة البلاستوديرم إلى الداخل لتكوين الهيبوبلاست. لا تدخل خلايا الأديم الظاهر المفترضة أو خلايا الإيببلاست إلى الداخل، ولكن الخلايا العميقة (الطبقة الداخلية من الخلايا) تدخل إلى الداخل وتصبح الميزوديرم والإندوديرم. عندما تتحرك خلايا الهيبوبلاست إلى الداخل، يبدأ الميزوديرم المستقبلي (خلايا الهيبوبلاست) في التحرك بشكل نباتي والتكاثر، ولكن في مراحل لاحقة من النمو، تُغير هذه الخلايا اتجاهها وتبدأ في التحرك نحو القطب الحيواني. ومع ذلك، يبدو أن سلائف الإندوديرم تفتقر إلى نمط محدد وتتحرك بشكل عشوائي فوق المح. ^{[ 7 ]}

بمجرد أن تصبح البويضة متعددة الخلايا وتحدد طبقاتها الجرثومية بحيث يكون الأديم الظاهر في الخارج، والأديم المتوسط ​​في الوسط، والأديم الباطن في الداخل، يجب تحديد محاور الجسم لضمان النمو السليم. ^{[ 8 ]} يجب أن يتشكل محور ظهري بطني، والبروتينات الرئيسية المشاركة في هذه العملية هي BMP و Wnt . يُصنع كلا البروتينين في الأجزاء البطنية والجانبية من الجنين النامي. يحفز BMP2B الخلايا على التمايز إلى خلايا بطنية وجانبية، بينما يمكن لعوامل مثل الكوردين أن تمنع BMPs من تكوين النسيج الظهري. يحفز Wnt8 المناطق البطنية والجانبية والخلفية من النسيج الجنيني. كما أن لـ Wnt مثبطات مثل نوغين للسماح بتكوين النسيج الظهري. وللمساعدة في النمو السليم، تمتلك الأسماك مركزًا منظمًا يُسمى مركز نيوكوب . ^{[ 9 ]} يبدو أن تكوين المحورين الأمامي والخلفي هو نتيجة تفاعل عوامل نمو الخلايا الليفية (FGFs ) وWnt وحمض الريتينويك . تُعد عوامل نمو الخلايا الليفية (FGFs) وحمض الريتينويك وWnts ضرورية لتفعيل الجينات الخلفية. ^{[ 8 ]}

تختلف عملية تكوين الجهاز العصبي المركزي في الأسماك عنها في معظم الحبليات الأخرى. إذ يؤدي التقارب والامتداد في الأديم الظاهر إلى استقطاب الخلايا العصبية الأولية من الأديم الظاهر باتجاه الخط الوسطي، حيث تُشكّل ما يُعرف بالقناة العصبية. القناة العصبية عبارة عن حزمة من الخلايا العصبية السلفية التي تُكوّن تجويفًا شقيًا لتُصبح في النهاية الأنبوب العصبي. ^{[ 1 ]} يبدأ الأنبوب العصبي كحبل صلب مُكوّن من الأديم الظاهر . ثم يغوص هذا الحبل داخل الجنين ويُصبح مجوفًا، مُشكّلًا الأنبوب العصبي. وتختلف هذه العملية عن العملية في الحبليات الأخرى، والتي تحدث عن طريق انطواء الأديم الظاهر لتشكيل أنبوب مجوف. ^{[ 10 ]}

على مر السنين، أظهرت التطورات في الأبحاث أن تكوين الجهاز العصبي يعتمد على التفاعلات بين عوامل الإشارة الخارجية وعوامل النسخ الداخلية. تشمل الإشارات الخارجية BMP وWnt وFGF، بينما تشمل عوامل النسخ الداخلية الجينات المرتبطة بـ SoxB1. تعمل البروتينات المفرزة، مثل BMP ومضاداته Noggin و chordin، بشكل غير مباشر لتحديد مصير النسيج العصبي في الأديم الظاهر الظهري، مما يُمكّن من تكوين الصفيحة العصبية . ^{[ 11 ]}

يختلف تحديد الجنس في الأسماك تبعًا لعوامل بيئية كدرجة الحرارة، وآليات وراثية. فبعض الأسماك تحمل كروموسومات XX/XY، بينما يحمل البعض الآخر كروموسومات ZZ/ZW. وقد وُصف جين واحد تحديدًا، وهو DMRT1b Y، بأنه جين مُحدد للجنس. يُعبَّر عن هذا الجين قبل نمو الغدد التناسلية وتمايزها. وتؤدي الطفرات في هذا الجين إلى انقلاب الجنس من ذكر إلى أنثى. وبينما يلعب هذا الجين دورًا رئيسيًا في تحديد الجنس في بعض أنواع الأسماك، فإن أنواعًا أخرى تحمل تنوعات منه، بالإضافة إلى بعض نسخ جين Sox كما هو الحال في سمك الزيبرا. ^{[ 12 ]} العديد من أنواع الأسماك خنثى . بعضها، مثل سمكة الكومبر الملونة ( Serranus scriba )، خنثى متزامنة. تمتلك هذه الأسماك مبيضين وخصيتين ، ويمكنها إنتاج البويضات والحيوانات المنوية في الوقت نفسه. أما البعض الآخر فهو خنثى متتابعة. تبدأ هذه الأسماك حياتها بجنس واحد، ثم تخضع لتغيير جنسي مُبرمج وراثيًا في مرحلة ما من مراحل نموها. تحتوي غددها التناسلية على أنسجة مبيضية وخصوية، مع غلبة نوع واحد من الأنسجة بينما ينتمي السمك إلى الجنس المقابل. ^{[ 13 ]}

• فوكازاوا، سيندي؛ سانتياغو، سيلين؛ بارك، كيون مين؛ ديري، ويليام جيه؛ غوميز دي لا توري كاني، سول؛ هولترهوف، كريستوفر كيه؛ فاغنر، دانيال إس. (2010). "يُعدّ جين poky/chuk/ikk1 ضروريًا لتكوين بشرة جنين سمكة الزيبرا" . علم الأحياء النمائي . 346 (2): 272-283 . doi : 10.1016/j.ydbio.2010.07.037 . PMC 2956273. PMID 20692251 .  
• جيلبرت، سكوت ف. (1994). علم الأحياء النمائي (  الطبعة الرابعة). سيناور. ISBN 978-0-87893-249-8.
• جيلبرت، سكوت ف. (2014). علم الأحياء النمائي (  الطبعة العاشرة). سيناور. ISBN 978-1-60535-173-5.
• كين، د.أ.؛ كيميل، س.ب. (1993). "مرحلة الانتقال في منتصف مرحلة البلاستولا لدى سمكة الزيبرا" . التطور . 119 (2): 447-456 . doi : 10.1242/dev.119.2.447 . PMID 8287796 . 
• كيلر، بي جيه؛ شميدت، إيه دي؛ ويتبرودت، جيه؛ ستيلزر، إي إتش كيه (2008). "إعادة بناء التطور الجنيني المبكر لسمكة الزيبرا باستخدام مجهر المسح الضوئي الصفائحي" . مجلة ساينس . 322 (5904): 1065-1069 . رمز Bibcode : 2008Sci...322.1065K . doi : 10.1126/science.1162493 . PMID 18845710. S2CID 7594561 .  
• لي، كارين دبليو؛ ويب، سارة إي؛ ميلر، أندرو إل (2003). "يُعدّ الكالسيوم المُفرَز عبر مستقبلات IP3 ضروريًا لتعميق الأخدود أثناء انقسام الخلايا في أجنة سمك الزيبرا" . المجلة الدولية لعلم الأحياء التنموي . 47 (6): 411-421 . PMID 14584779 . 
• بيزيرون، غيوم. مورين، فيليب؛ كورتي سيباستيان؛ غيزلان، جوليان؛ بيكر، توماس س.؛ روزا، فريديريك م.؛ ديفيد، نيكولاس ب. (2008). "التحليل المباشر لتكوين طبقة الأديم الباطن يحدد المشي العشوائي باعتباره حركة معيدة جديدة" (PDF) . علم الأحياء الحالي . 18 (4): 276– 81. بيب كود : 2008CBio...18..276P . دوى : 10.1016/j.cub.2008.01.028 . بميد 18291651 . S2CID 11428272 .  
• شير، ألكسندر ف. (2001). "تكوين المحاور وتشكيل الأنماط في سمك الزيبرا". الرأي الحالي في علم الوراثة والتطور . 11 (4): 393-404 . doi : 10.1016/S0959-437X(00)00209-4 . PMID 11448625 . 
• شميدت، ريبيكا؛ ستراهل، أوفه؛ شولب، ستيفن (2013). " تكوين الخلايا العصبية في سمكة الزيبرا - من الجنين إلى البالغ" . التطور العصبي . 8 : 3. doi : 10.1186/1749-8104-8-3 . PMC 3598338. PMID 23433260 .  
• تشانغ، كوانكي. صن، شياو هوا؛ تشي، جي؛ وانغ، تشي قانغ؛ وانغ، شينغ ليان؛ وانغ، زوبو؛ تشاي، تنغ (2009). “آليات تحديد الجنس في الأسماك”. مجلة جامعة المحيط الصينية . 8 (2): 155– 60. بيب كود : 2009JOUC....8..155Z . دوى : 10.1007/s11802-009-0155-0 . S2CID 84734850 .