Epiboly

يتطلب اكتمال عملية التغليف الخلوي تنسيق التغيرات الهيكلية الخلوية في جميع أنحاء الجنين. ويبدو أن طبقة المح (YSL) تلعب دورًا بارزًا في هذه العملية. أظهرت الدراسات على سمكة الفوندولو أن طبقة المح قادرة على الخضوع لعملية التغليف الخلوي حتى بعد إزالة البلاستوديرم، إلا أن البلاستوديرم لا يمكنه الخضوع لهذه العملية في غياب طبقة المح. ^{[ 8 ]} في سمكة الزيبرا، توجد مجموعة من الأنابيب الدقيقة في المح تمتد من القطب الحيواني إلى القطب النباتي للجنين، وتتقلص مع تقدم عملية التغليف الخلوي. ^{[ 9 ]} يؤدي معالجة الأجنة بعامل نوكودازول، وهو عامل مُزيل لبلمرة الأنابيب الدقيقة ، إلى منع تغليف طبقة المح تمامًا ومنع تغليف البلاستوديرم جزئيًا، بينما يؤدي المعالجة بعامل تاكسول، وهو عامل مُثبت للأنابيب الدقيقة، إلى منع تغليف جميع طبقات الخلايا. ^{[ 9 ]} كما توجد أدلة على أهمية التراكيب القائمة على الأكتين في عملية التغليف الخلوي. لوحظت تراكيب حلقية الشكل من الأكتين الخيطي عند الحافة الأمامية للطبقة المغلفة، حيث تتصل بخلية المح. ^{[ 10 ]} يُعتقد أن شبكة من الأكتين الخيطي في المح قد تنقبض بطريقة تعتمد على الميوسين-II لإغلاق الفتحة الجنينية في نهاية عملية التغليف، عبر آلية تشبه "رباط المحفظة". ^{[ 11 ]} يؤدي علاج الأجنة بمثبط الأكتين سيتوكالاسين ب إلى تأخير أو توقف عملية التغليف. ^{[ 10 ]}

لا يزال الجدل قائمًا حول مدى كون حركات التغليف في طبقتي DEL وEVL حركات نشطة. ^{[ 12 ]} تتصل طبقة EVL بطبقة YSL عبر روابط محكمة . يُعتقد أن هذه الروابط تسمح لطبقة YSL بسحب طبقة EVL نحو القطب النباتي. ^{[ 8 ]} يُعدّ كلودين E جزيئًا موجودًا في الروابط المحكمة، ويبدو أنه يُعبَّر عنه في طبقة EVL، وهو ضروري لعملية التغليف الطبيعية في سمكة الزيبرا، مما يدعم هذه الفرضية. ^{[ 13 ]} بالإضافة إلى ذلك، تُظهر أجنة سمكة الزيبرا التي تفشل في تكوين طبقة EVL متمايزة بالكامل عيوبًا في حركات التغليف في طبقات DEL وEVL وYSL، مما يشير إلى ضرورة وجود طبقة EVL طبيعية لعملية التغليف في الطبقات الخلوية الثلاث. ^{[ 14 ]}

ثبت أن جزيء الالتصاق بين الخلايا، الإي- كاديرين، ضروري للتداخل الشعاعي للخلايا العميقة. ^{[ 4 ]} وتشارك العديد من الجزيئات الأخرى في عملية التلامس بين الخلايا في عملية تكوين الغلاف الخارجي لأسماك الزيبرا، بما في ذلك Gα (12/13) الذي يتفاعل مع الإي- كاديرين والأكتين ، بالإضافة إلى جزيء الالتصاق الخلوي EpCam في الطبقة الخارجية للبطن، والذي قد يُعدِّل الالتصاق بالخلايا العميقة الكامنة. ^{[ 15 ] [ 16 ]}

وُجد أن جزيء الفيبرونيكتين يلعب دورًا في التداخل الشعاعي. ^{[ 17 ]} تشمل مسارات الإشارات الأخرى التي يبدو أنها تعمل في عملية التغليف الخلوي مسار Wnt/PCP، ^{[ 18 ]} ومسار PDGF-PI3K، ^{[ 19 ]} وإشارات Eph-Ephrin، ^{[ 20 ]} وإشارات JAK-STAT، ^{[ 21 ]} وسلسلة كيناز MAP . ^{[ 22 ]}