اختيار المجموعة

أشارت تجارب أُجريت في أواخر سبعينيات القرن الماضي إلى إمكانية حدوث انتقاء جماعي. ^{[ 16 ]} افترضت نماذج الانتقاء الجماعي المبكرة أن الجينات تعمل بشكل مستقل، على سبيل المثال، جين مسؤول عن التعاون أو الإيثار. ويفترض التكاثر الوراثي للأفراد أنه في تكوين المجموعات، ستحتاج الجينات المسؤولة عن الإيثار إلى آلية للعمل لصالح أعضاء المجموعة لتعزيز لياقة العديد من الأفراد الذين يحملون الجين نفسه. ^{[ 17 ]} ولكن من المتوقع، وفقًا لهذا النموذج، أن يتنافس أفراد النوع الواحد على الموارد نفسها. وهذا من شأنه أن يضع الأفراد المتعاونين في وضع غير مواتٍ، مما يجعل جينات التعاون عرضة للاختفاء. ^{[ 11 ] [ 18 ]} ويُعدّ الانتقاء الجماعي على مستوى النوع معيبًا لأنه من الصعب تحديد كيفية تطبيق الضغوط الانتقائية على الأفراد المتنافسين/غير المتعاونين. ^{[ 11 ]}

على عكس الانتقاء الجماعي، يُعتبر الانتقاء القرابي بين الأفراد ذوي القرابة تفسيرًا مقبولًا لدى معظم علماء الأحياء للسلوك الإيثاري. ^{[ 2 ]} وقد وضع كلٌ من آر. إيه. فيشر عام 1930 ^{[ 19 ]} وجيه . بي. إس. هالدين عام 1932 ^{[ 20 ]} الأسس الرياضية للانتقاء القرابي، حيث اشتهر هالدين بمزحته بأنه مستعد للموت طواعيةً من أجل أخوين أو ثمانية أبناء عمومة. ^{[ 21 ]} في هذا النموذج، يتعاون الأفراد ذوو القرابة الجينية لأن مزايا البقاء التي يتمتع بها فردٌ ما تُفيد أيضًا الأقارب الذين يتشاركون جزءًا من الجينات نفسها، مما يُوفر آليةً للانتقاء لصالح هذا القدر من الإيثار، دون اللجوء إلى الانتقاء الجماعي. ^{[ 22 ]}

تُقدّم نظرية اللياقة الشاملة ، التي اقترحها دبليو دي هاميلتون لأول مرة في أوائل الستينيات، معيارًا لاختيار تطور السمات الاجتماعية عندما يكون السلوك الاجتماعي مُكلفًا لبقاء الكائن الحي وتكاثره. ويتمثل هذا المعيار في أن الفائدة التكاثرية للأقارب الذين يحملون السمة الاجتماعية، مضروبةً في درجة قرابتهم (احتمالية اشتراكهم في السمة الإيثارية)، تتجاوز التكلفة التي يتكبدها الفرد. تُعدّ نظرية اللياقة الشاملة معالجةً عامةً للاحتمالات الإحصائية لتراكم السمات الاجتماعية لدى أي كائنات حية أخرى يُحتمل أن تُورّث نسخةً من نفس السمة الاجتماعية. أما نظرية اختيار القرابة فتتناول الحالة الأضيق نطاقًا والأبسط المتمثلة في فوائد الأقارب الجينيين المقربين (أو ما يُطلق عليه علماء الأحياء "الأقارب") الذين قد يحملون السمة وينقلونها أيضًا. تحظى هذه النظرية بقبول واسع بين علماء الأحياء. ^{[ 2 ]}

من بين الأسئلة المتعلقة بانتقاء القرابة، ضرورة معرفة الأفراد بقرابتهم لأفراد آخرين، أو ما يُعرف بتمييز القرابة . فأي عمل إيثاري يجب أن يحافظ على الجينات المتشابهة. إحدى الحجج التي ساقها هاميلتون هي أن العديد من الأفراد يعيشون في ظروف "لزجة"، حيث يقطنون على مقربة من أقاربهم. في ظل هذه الظروف، يمكنهم التصرف بإيثار تجاه أي فرد آخر، ومن المرجح أن يكون هذا الفرد الآخر من أقاربهم. يُشكل هذا التركيب السكاني سلسلة متصلة بين الانتقاء الفردي، وانتقاء القرابة، وانتقاء مجموعة القرابة، وانتقاء المجموعة، دون وجود حدود فاصلة واضحة بينها. مع ذلك، أظهرت نماذج نظرية مبكرة وضعها كل من دي إس ويلسون وآخرون ^{[ 23 ]} وبي دي تايلور ^{[ 24 ]} أن اللزوجة السكانية البحتة لا يمكن أن تؤدي إلى التعاون والإيثار. وذلك لأن أي فائدة ناتجة عن تعاون القرابة تُلغى تمامًا بفعل تنافس القرابة؛ إذ يُقضى على النسل الإضافي الناتج عن التعاون بفعل التنافس المحلي. أظهر ميتلدورف ودي إس ويلسون لاحقًا أنه إذا سُمح لحجم السكان بالتذبذب، فإن التجمعات السكانية المحلية تستطيع تخزين فوائد التعاون المحلي مؤقتًا، وتعزيز تطور التعاون والإيثار. ^{[ 25 ]} وبافتراض وجود اختلافات فردية في التكيفات، أوضح جيانغ-نان يانغ كذلك أن فوائد الإيثار المحلي يمكن تخزينها في صورة جودة النسل، وبالتالي تعزيز تطور الإيثار حتى في حال عدم تذبذب حجم السكان. ويعود ذلك إلى أن التنافس المحلي بين عدد أكبر من الأفراد، الناتج عن الإيثار المحلي، يزيد من متوسط ​​اللياقة المحلية للأفراد الذين ينجون. ^{[ 26 ]}

ثمة تفسير آخر للتعرف على جينات الإيثار، وهو أن سمة واحدة، هي الإيثار المتبادل ، قادرة على تفسير الغالبية العظمى من الإيثار الذي يُعتبر "خيرًا" في المجتمعات الحديثة. يعتمد النمط الظاهري للإيثار على إدراك السلوك الإيثاري بحد ذاته. تُدرك الكائنات الحية الذكية وغير المخدوعة سمة اللطف لدى الأفراد الآخرين الذين يحملون السمة نفسها. علاوة على ذلك، فإن وجود هذه السمة يتنبأ بميلٍ نحو اللطف تجاه كائنات حية غير مرتبطة بها، تبدو لطيفة، حتى لو كانت من نوع آخر. لا يشترط أن يكون الجين متطابقًا تمامًا، طالما أن التأثير أو النمط الظاهري متشابه. قد يكون للنسخ المتعددة من الجين - أو حتى الميم - التأثير نفسه تقريبًا. قدم ريتشارد دوكينز هذا التفسير على شكل تشبيه برجل ذي لحية خضراء . يُتصور أن الرجال ذوي اللحى الخضراء يميلون إلى التعاون فيما بينهم بمجرد رؤية لحية خضراء، حيث ترتبط سمة اللحية الخضراء عرضيًا بسمة اللطف المتبادل. ^{[ 11 ]}

كانت نماذج الانتقاء الجماعي المبكرة معيبة لأنها افترضت أن الجينات تعمل بشكل مستقل؛ لكن التفاعلات القائمة على الجينات بين الأفراد شائعة في تكوين المجموعات، إذ يجب أن تتعاون الجينات لتحقيق فائدة التجمع في المجموعات، مما يعزز لياقة أعضاء المجموعة. ^{[ 17 ]} إضافةً إلى ذلك، فإن الانتقاء الجماعي على مستوى النوع معيب لأنه من الصعب تحديد كيفية تطبيق الضغوط الانتقائية؛ فالانتقاء في الأنواع الاجتماعية للمجموعات ضد مجموعات أخرى، بدلاً من النوع ككل، سيكون أكثر منطقية. في المقابل، يُعدّ انتقاء القرابة تفسيراً مقبولاً للسلوك الإيثاري. ^{[ 22 ] [ 27 ]} ويجادل عالم الأحياء تشارلز غودنايت بأن انتقاء القرابة والانتقاء متعدد المستويات كلاهما ضروريان "للحصول على فهم كامل لتطور نظام السلوك الاجتماعي". ^{[ 28 ]}

في عام ١٩٩٤، جادل عالم الأحياء التطوري ديفيد سلون ويلسون وفيلسوف الأحياء إليوت سوبر بأن الحجة ضد الانتقاء الجماعي مبالغ فيها. وتساءلا عما إذا كان بإمكان الجماعات أن تمتلك تنظيمًا وظيفيًا مماثلًا للأفراد، وبالتالي ما إذا كانت الجماعات تُعدّ "وسائل" للانتقاء . لم يفترضا التطور على مستوى النوع، بل على ضغوط انتقائية تُقصي الجماعات الصغيرة داخل النوع الواحد، مثل جماعات الحشرات الاجتماعية أو الرئيسيات. فالجماعات التي تتعاون بشكل أفضل قد تنجو وتتكاثر أكثر من تلك التي لا تتعاون. وبهذا الشكل، أُعيد إحياء نظرية الانتقاء الجماعي الجديدة لديفيد سلون ويلسون وإليوت سوبر، والتي تُعرف بنظرية الانتقاء متعدد المستويات. ^{[ ٢٩ ]}

شبّه دي إس ويلسون طبقات التنافس والتطور بمجموعات متداخلة من دمى الماتريوشكا الروسية . ^{[ 30 ]} المستوى الأدنى هو الجينات ، يليه مستوى الخلايا ، ثم مستوى الكائن الحي ، وأخيرًا مستوى المجموعات. تعمل المستويات المختلفة بتناغم لتعظيم اللياقة، أو النجاح التناسلي. تفترض النظرية أن الانتقاء على مستوى المجموعة، والذي ينطوي على التنافس بين المجموعات، يجب أن يفوق الانتقاء على المستوى الفردي، والذي ينطوي على تنافس الأفراد داخل المجموعة، لكي تنتشر سمة مفيدة للمجموعة. ^{[ 31 ]}

تركز نظرية الانتقاء متعدد المستويات على النمط الظاهري لأنها تنظر إلى المستويات التي يؤثر عليها الانتقاء بشكل مباشر. ^{[ 30 ]} بالنسبة للبشر، يمكن القول إن الأعراف الاجتماعية تقلل من التباين والتنافس على المستوى الفردي، مما يحول الانتقاء إلى مستوى المجموعة. ويفترض أن التباين بين المجموعات المختلفة أكبر من التباين داخل المجموعات. ويمكن أن يعمل التنافس والانتقاء على جميع المستويات بغض النظر عن النطاق. كتب د. س. ويلسون: "على جميع النطاقات، يجب أن تكون هناك آليات تنسق أنواع العمل الصحيحة وتمنع أشكال السلوك الأناني المُعطِّلة في المستويات الدنيا من التنظيم الاجتماعي." ^{[ 32 ]} ولخص إ. أ. ويلسون قائلاً: "في المجموعة، يتغلب الأفراد الأنانيون على الأفراد الإيثاريين. ولكن مجموعات الأفراد الإيثاريين تتغلب على مجموعات الأفراد الأنانيين." ^{[ 33 ]}

يجادل دي إس ويلسون بأنه بينما يُفسر اختيار القرابة سلوك العديد من الحيوانات بشكل جيد، يصعب تفسير السلوك البشري باستخدام اختيار القرابة وحده. ويؤكد على وجه الخصوص أنه لا يُفسر الصعود السريع للحضارة الإنسانية، وأنه يجب أخذ عوامل أخرى في الاعتبار. ^{[ 32 ]} وقد واصل هو وآخرون تطوير نماذج اختيار الجماعات. ^{[ 26 ] [ 34 ] [ 28 ]} ويربط نظرية الاختيار متعدد المستويات المتعلقة بالبشر بنظرية أخرى، هي التطور المشترك بين الجينات والثقافة ، من خلال إقراره بأن الثقافة تُشكل آلية على مستوى الجماعة تُمكّن الجماعات البشرية من التكيف مع التغيرات البيئية. ^{[ 31 ]}

أعاد عمل دي إس ويلسون وسوبر إحياء الاهتمام بالانتقاء متعدد المستويات. في مقال نُشر عام 2005، جادل إي أو ويلسون بأنه لم يعد من الممكن اعتبار انتقاء القرابة أساسًا لتطور السلوك الاجتماعي المتطرف، وذلك لسببين. أولًا، أشار إلى أن الحجة القائلة بأن الوراثة الفردية الثنائية (كما في غشائيات الأجنحة) تخلق ضغطًا انتقائيًا قويًا نحو الطبقات غير التناسلية هي حجة خاطئة رياضيًا. ^{[ 35 ] [ 36 ]} ثانيًا، لم يعد السلوك الاجتماعي الحقيقي مقتصرًا على غشائيات الأجنحة؛ فقد تم اكتشاف أعداد متزايدة من التصنيفات الاجتماعية للغاية في السنوات التي تلت نشر كتاب إي أو ويلسون التأسيسي "علم الأحياء الاجتماعي: توليفة جديدة" عام 1975. ^{[ 37 ]} وتشمل هذه التصنيفات مجموعة متنوعة من أنواع الحشرات، بالإضافة إلى نوعين من القوارض ( جرذ الخلد العاري وجرذ خلد دامارالاند ). ويقترح إي أو ويلسون أن معادلة قاعدة هاميلتون هي: ^{[ 38 ]}

rb > c

(حيث يمثل b الفائدة التي تعود على متلقي الإيثار، و c التكلفة التي يتحملها فاعل الإيثار، و r درجة القرابة بينهما) يجب استبدالها بالمعادلة الأكثر عمومية

rb _k + be _> c

حيث يمثل b_{_k} الفائدة التي تعود على الأقارب (b في المعادلة الأصلية)، بينما يمثل b_{_e} الفائدة التي تعود على المجموعة ككل. ثم يجادل بأنه، في ظل الأدلة الحالية المتعلقة بالحشرات الاجتماعية، يبدو أن b_{_e} > b_{_k}، مما يستدعي تفسير الإيثار من منظور الانتقاء على مستوى المستعمرة وليس على مستوى الأقارب. مع ذلك، فإن انتقاء الأقارب وانتقاء المجموعة ليسا عمليتين منفصلتين، وقد أُخذت آثار الانتقاء متعدد المستويات في الحسبان بالفعل في قاعدة هاميلتون، rb > c ، ^{[ 39 ]} شريطة استخدام تعريف موسع لـ r ، لا يتطلب افتراض هاميلتون الأصلي بشأن القرابة الجينية المباشرة، كما اقترح إي. أو. ويلسون نفسه. ^{[ 40 ]}

في عام 2010، جادل عالما الأحياء الرياضية مارتن نواك وكورينا تارنيتا ، بالتعاون مع عالم الحشرات إي أو ويلسون ، في مجلة نيتشر ، لصالح الانتقاء متعدد المستويات، بما في ذلك الانتقاء الجماعي، لتصحيح ما اعتبروه قصورًا في القدرة التفسيرية للياقة الشاملة. ^{[ 3 ]} وردّ 137 عالم أحياء تطوري آخر، نُشرت أعمالهم أيضًا في مجلة نيتشر ، بأن "حججهم مبنية على سوء فهم لنظرية التطور وتحريف للأدبيات التجريبية". ^{[ 41 ]}

تُقترح نظرية الانتقاء متعدد المستويات كأداة مناسبة لتقييم التوازن بين الانتقاء الجماعي والانتقاء الفردي في حالات محددة. ^{[ 31 ]} قارنت تجربة أجراها ويليام موير إنتاجية البيض لدى الدجاج، مُظهرةً أن سلالة شديدة العدوانية قد نشأت من خلال الانتقاء الفردي، مما أدى إلى العديد من الهجمات المميتة بعد ستة أجيال فقط؛ وبناءً على ذلك، يُمكن القول إن الانتقاء الجماعي كان يعمل على منع حدوث ذلك في الواقع. ^{[ 42 ]} غالبًا ما يُفترض وجود الانتقاء الجماعي لدى البشر ^{[ 43 ]} وفي الحشرات الاجتماعية الحقيقية من رتبة غشائيات الأجنحة، مثل نحل العسل، التي تجعل التعاون قوة دافعة لتكيفاتها بمرور الوقت، وبالتالي بدت مرشحة محتملة للانتقاء الجماعي. ومع ذلك، تمتلك الحشرات الاجتماعية الحقيقية نظامًا وراثيًا فريدًا يتضمن التضاعف الفردي والتضاعف الثنائي، مما يسمح للمستعمرة بالعمل كفرد مستقل بينما تتكاثر الملكة فقط. ^{[ 2 ]}

تُظهر التجمعات المكانية للمفترسات والفرائس ضبطًا للتكاثر عند التوازن، سواءً على المستوى الفردي أو من خلال التواصل الاجتماعي، كما اقترح وين-إدواردز في الأصل. ورغم أن هذه التجمعات المكانية لا تمتلك مجموعات محددة جيدًا للاختيار الجماعي، فإن التفاعلات المكانية المحلية للكائنات الحية في مجموعات عابرة كافية لإحداث نوع من الانتقاء متعدد المستويات. ومع ذلك، لا يوجد حتى الآن دليل على أن هذه العمليات تعمل في الحالات التي افترضها وين-إدواردز. ^{[ 44 ] [ 45 ]} من ناحية أخرى، فإن تحليل راوخ وآخرون لتطور العائل والطفيلي يُعارض بشكل عام الانتقاء الجماعي. تحديدًا، لا تُعدّل الطفيليات انتقالها بشكل فردي؛ بل تظهر متغيرات أكثر قابلية للانتقال - والتي تتمتع بميزة قصيرة الأجل ولكنها غير مستدامة - وتزداد، ثم تنقرض. ^{[ 44 ]}

تكمن مشكلة الانتقاء الجماعي في أنه لكي تكتسب مجموعة بأكملها سمةً واحدة، يجب أن تنتشر هذه السمة في جميع أفراد المجموعة أولًا عبر التطور الطبيعي. ولكن، كما أشار جيه إل ماكي ، عندما توجد مجموعات عديدة مختلفة، لكل منها استراتيجية مستقرة تطوريًا ، يحدث انتقاء بين هذه الاستراتيجيات المختلفة، لأن بعضها أسوأ من غيرها. ^{[ 46 ]} على سبيل المثال، ستتفوق مجموعة يسودها الإيثار على مجموعة يتصرف فيها كل فرد لمصلحته الخاصة، لذا قد يبدو الانتقاء الجماعي ممكنًا؛ لكن مجموعة مختلطة من الإيثاريين وغير الإيثاريين ستكون عرضة للغش من قبل غير الإيثاريين داخل المجموعة، وبالتالي سينهار الانتقاء الجماعي. ^{[ 47 ]}

يمكن أن يؤثر الإيثار والعلاقات الجماعية على جوانب عديدة من ديناميكيات السكان، مثل التنافس داخل النوع الواحد والتفاعلات بين الأنواع المختلفة . في عام 1871، جادل داروين بأن الانتقاء الجماعي يحدث عندما تفوق فوائد التعاون أو الإيثار بين المجموعات الفرعية فوائد الأنانية الفردية داخل المجموعة الفرعية. ^{[ 5 ]} يدعم هذا فكرة الانتقاء متعدد المستويات، لكن القرابة تلعب أيضًا دورًا أساسيًا لأن العديد من المجموعات الفرعية تتكون من أفراد تربطهم صلة قرابة وثيقة. مثال على ذلك الأسود، التي تتسم بالتعاون والدفاع عن مناطقها في آن واحد. ^{[ 48 ]} داخل القطيع، يحمي الذكور القطيع من الذكور الأخرى، بينما تتشارك الإناث، وهن عادةً شقيقات، في تربية الأشبال والصيد. مع ذلك، يبدو أن هذا التعاون يعتمد على الكثافة السكانية. فعندما تكون الموارد محدودة، يُفضل الانتقاء الجماعي القطعان التي تعمل معًا في الصيد. وعندما تكون الفرائس وفيرة، لا يعود التعاون مفيدًا بما يكفي لتعويض سلبيات الإيثار، ويفقد الصيد طابعه التعاوني. ^{[ 48 ]}

يمكن أن تتأثر التفاعلات بين الأنواع المختلفة، بما في ذلك علاقات المفترس والفريسة، بالانتقاء متعدد المستويات. تعوي بعض أنواع القرود لتحذير المجموعة من اقتراب المفترس. ^{[ 49 ]} يُفيد تطور هذه السمة المجموعة بتوفير الحماية، ولكنه قد يكون ضارًا للفرد إذا لفت عواؤه انتباه المفترس إليه. من خلال التأثير على هذه التفاعلات بين الأنواع، يمكن للانتقاء متعدد المستويات وانتقاء القرابة أن يُغيرا ديناميكيات التجمعات السكانية في النظام البيئي. ^{[ 49 ]}

تحاول نظرية الانتقاء متعدد المستويات تفسير تطور الإيثار من منظور علم الوراثة الكمي . ويمكن زيادة تواتر أو تثبيت الأليلات الإيثارية من خلال انتقاء القرابة، حيث يتصرف الأفراد بإيثار لتعزيز لياقة الأفراد المتشابهين وراثيًا، كأشقائهم. وقد يؤدي ذلك إلى انخفاض اللياقة الناتج عن التزاوج الداخلي ^{[ 50 ]} ، والذي عادةً ما يُقلل من اللياقة العامة للسكان. مع ذلك، إذا تم انتقاء الإيثار من خلال التركيز على منفعة المجموعة بدلًا من القرابة ومنفعة الأقارب، فإنه يُمكن الحفاظ على كلٍ من سمة الإيثار والتنوع الوراثي. وينبغي أن تظل القرابة عاملًا أساسيًا في دراسات الانتقاء متعدد المستويات. وقد كان الانتقاء متعدد المستويات المفروض تجريبيًا على طيور السمان الياباني أكثر فعالية بعشر مرات تقريبًا على مجموعات الأقارب وثيقة الصلة مقارنةً بمجموعات الأفراد العشوائية ^{[ 51 ] .}

التطور المشترك بين الجينات والثقافة (المعروف أيضًا بنظرية الوراثة المزدوجة) فرضية حديثة (تنطبق في الغالب على البشر) تجمع بين علم الأحياء التطوري وعلم الأحياء الاجتماعي الحديث للإشارة إلى الانتقاء الجماعي. ^{[ 52 ]} يُعتقد أن هذا النهج، الذي يجمع بين التأثير الجيني والتأثير الثقافي على مدى أجيال عديدة، غير موجود في الفرضيات الأخرى مثل الإيثار المتبادل وانتقاء القرابة، مما يجعل التطور المشترك بين الجينات والثقافة أحد أقوى الفرضيات الواقعية للانتقاء الجماعي. يقدم فهر أدلة على حدوث الانتقاء الجماعي لدى البشر حاليًا من خلال تجارب باستخدام ألعاب منطقية مثل معضلة السجين، وهو نمط تفكير طوره البشر منذ أجيال عديدة. ^{[ 53 ]}

يُمكّن التطور المشترك بين الجينات والثقافة البشر من تطوير تكيفات متميزة للغاية مع الضغوط والبيئات المحلية بسرعة أكبر من التطور الجيني وحده. ويفترض روبرت بويد وبيتر ج. ريتشيرسون ، وهما من أبرز المؤيدين للتطور الثقافي، أن عملية التعلم الاجتماعي، أو التعلم الجماعي كما هو الحال في الانتقاء الجماعي، تسمح للمجموعات البشرية بتراكم المعلومات على مدى أجيال عديدة. ^{[ 54 ]} ويؤدي هذا إلى تطور ثقافي للسلوكيات والتكنولوجيا بالتوازي مع التطور الجيني. ويعتقد بويد وريتشيرسون أن القدرة على التعاون تطورت خلال العصر البليستوسيني الأوسط ، قبل مليون عام، استجابةً لتغير مناخي سريع. ^{[ 54 ]}

في عام ٢٠٠٣، درس عالم السلوك الحيواني هربرت جينتيس التطور الثقافي إحصائيًا، مقدمًا أدلة على أن المجتمعات التي تُعزز المعايير الاجتماعية الإيجابية تتمتع بمعدلات بقاء أعلى من المجتمعات التي لا تفعل ذلك. ^{[ ٥٥ ]} كتب جينتيس أن التطور الجيني والثقافي يمكن أن يعملا معًا. تنقل الجينات المعلومات في الحمض النووي، وتنقل الثقافات المعلومات المشفرة في الدماغ أو القطع الأثرية أو الوثائق. للغة والأدوات والأسلحة الفتاكة والنار والطهي، وما إلى ذلك، تأثير طويل الأمد على علم الوراثة. على سبيل المثال، أدى الطهي إلى انخفاض حجم الأمعاء البشرية، نظرًا لانخفاض الحاجة إلى هضم الطعام المطبوخ. أدت اللغة إلى تغيير في الحنجرة البشرية وزيادة في حجم الدماغ. أدت أسلحة المقذوفات إلى تغييرات في أيدي وأكتاف الإنسان، بحيث أصبح البشر أكثر مهارة في رمي الأشياء من أقرب أقربائهم، الشمبانزي. ^{[ ٥٦ ]}

في عام 2015، أجرى ويليام ياورسكي وزملاؤه استطلاعًا لآراء علماء الأنثروبولوجيا حول اختيار الجماعات، ووجدوا أن هذه الآراء تختلف باختلاف جنس وتوجهات علماء الاجتماع المعنيين. ^{[ 57 ]} وفي عام 2019، اقترح هوارد راشلين وزملاؤه اختيار الجماعات لأنماط سلوكية، مثل الإيثار المكتسب، خلال التطور الفردي، بالتوازي مع اختيار الجماعات خلال التطور السلالي. ^{[ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]}

يكتب مؤرخ العلوم بيتر ج. بولر أن جي سي ويليامز وغيره من علماء الطبيعة "أصبحوا متشككين" في الانتقاء الجماعي كتفسير لسلوك الحيوانات. ويضيف بولر أن إحدى المشكلات الرئيسية تكمن في إيجاد سلوك إيثاري بشكل قاطع ، لأن فعلًا مثل إطلاق إشارة إنذار يساعد الحيوانات الأخرى القريبة، ولكنه يخلق أيضًا حدثًا فوضويًا قد يُفسَّر، من منظور أناني، على أنه يساعد المُطلق على الهرب. ^{[ 63 ]}

اقترح دي جيه وودلاند وزملاؤه، مدعومين بالأدلة، أن إشارات الإنذار تؤدي وظيفة ردع المطاردة ، بدلاً من كونها إشارات إيثارية لأفراد آخرين من نفس النوع. ^{[ 62 ]} يمكن لإشارة ردع المطاردة أن تفيد كلاً من المفترس والفريسة: إذ تُشير الفريسة إلى اكتشافها للمفترس، مما قد يُنقذ حياتها (حيث قد يقرر المفترس حينها التخلي عن المطاردة)، ويُجنّبها والمفترس عناء مطاردة غير مُجدية. ^{[ 64 ]}

لا يزال أنصار النظرة الجينية للتطور، مثل دوكينز ودانيال دينيت، غير مقتنعين بنظرية الانتقاء الجماعي. ^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}

في عام 2012، اعترض ماتياس فان فيلين وزملاؤه على استخدام معادلة برايس لدعم اختيار المجموعة، بحجة أنها تستند إلى افتراضات رياضية غير صحيحة. وقد ابتكروا "نموذجًا بسيطًا" ^{[ 69 ]} حيث أسفرت معادلة برايس عن تنبؤ خاطئ، مما يعني أنها لا تعمل إلا في بعض الحالات. ^{[ 69 ]}

يلخص عالم الأحياء التطوري جيري كوين الحجج ضد اختيار المجموعة في مجلة نيويورك ريفيو أوف بوكس ​​بعبارات غير تقنية على النحو التالي: ^{[ 68 ]}

لا يحظى الانتخاب الجماعي بقبول واسع بين علماء التطور لعدة أسباب. أولًا، ليس وسيلة فعّالة لاختيار سمات، كالسلوك الإيثاري، التي يُفترض أنها ضارة بالفرد ولكنها مفيدة للمجموعة. تنقسم المجموعات لتشكيل مجموعات أخرى بوتيرة أقل بكثير من وتيرة تكاثر الكائنات الحية لتكوين كائنات أخرى، لذا من غير المرجح أن يُلغي الانتخاب الجماعي للإيثار ميل كل مجموعة إلى فقدان أفرادها الإيثاريين بسرعة من خلال الانتخاب الطبيعي الذي يُفضّل المخادعين . علاوة على ذلك، لا يوجد دليل يُذكر على أن الانتخاب على المجموعات قد عزز تطور أي سمة. أخيرًا، قد تكون قوى تطورية أخرى أكثر منطقية، كالانتخاب المباشر للأفراد للدعم المتبادل، قد جعلت البشر اجتماعيين. تُفسر هذه الأسباب لماذا يُدافع عدد قليل فقط من علماء الأحياء، مثل ديفيد سلون ويلسون وإي أو ويلسون (لا تربطهما صلة قرابة)، عن الانتخاب الجماعي كمصدر تطوري للتعاون. ^{[ 68 ]}

يذكر عالم النفس ستيفن بينكر أن "اختيار المجموعة ليس له دور مفيد في علم النفس أو العلوم الاجتماعية"، لأنه في هذه المجالات "ليس تطبيقًا دقيقًا لنظرية الانتقاء الطبيعي، كما هو الحال، على سبيل المثال، في الخوارزميات الجينية أو محاكاة الحياة الاصطناعية . بل هو [في علم النفس] استعارة فضفاضة، أشبه بالصراع بين أنواع الإطارات أو الهواتف". ^{[ 70 ]}

يجادل دوكينز بأن الانتقاء الجماعي لا يُميّز بشكلٍ صحيح بين الكائنات المُستنسخة (الكائنات القادرة على نسخ نفسها) والكائنات الحاملة (الكائنات التي تحتوي على الكائنات المُستنسخة). ^{[ 71 ]} لا يُمكن للكائنات أن تُصنّف كمُستنسخة إلا إذا كانت نسخها الذاتية عالية الدقة ، وإذا كانت تُنسخ نفسها بكثرة ، وإذا كانت تعيش لفترة كافية تسمح للتطور بالعمل . ^{[ 72 ] [ 73 ]} وتأكيدًا لذلك، يبدو أن نشأة الحياة قد حدثت في نفس الوقت الذي ظهرت فيه الجزيئات ذاتية التضاعف ، والتي تشكّلت في النهاية إلى كائنات وحيدة الخلية . ^{[ 74 ] [ 75 ]} في حين أن ضغط الانتقاء يُمارس من خلال الأنماط الظاهرية ، ^{[ 76 ]} فإن الكائنات لا تُصنّف كمُستنسخة لأن الصفات المكتسبة لا تُورَث ، بينما يتفكك النمط الجيني للفرد الناجح ويُعاد ترتيبه عن طريق الانقسام الاختزالي وإعادة التركيب الجيني . ^{[ 77 ]} من جهة أخرى، غالبًا ما تنقسم الجماعات (مجموعات الكائنات الحية) إلى جماعات منفصلة، ​​وتتزاوج فيما بينها ، وتخضع لتغيرات تطورية سريعة نتيجة لتنافس الأفراد وتكاثرهم. ^{[ 73 ] [ 78 ]} ولذلك، فبينما تعمل الجينات كعوامل تكاثر، ^{[ 72 ]} فإن الكائنات الحية والجماعات لا تعمل كذلك. ^{[ 79 ]}

يعلق راندولف نيس قائلاً إنه خلافاً لرأي ويلسون وسوبر بأن علماء الأحياء يعارضون الانتقاء الجماعي لعدم إدراكهم لتسلسل آليات الانتقاء، فإن معارضتهم له تعود إلى "افتقارنا إلى معايير لتحديد ما إذا كانت سمة ما تنشأ عن الانتقاء الجماعي أم لا". ويرى نيس أنه لا يوجد دليل يُذكر على الانتقاء الجماعي، مع أن مسألة إمكانية استخدامه نظرياً كآلية للانتقاء ليست محل خلاف. ^{[ 80 ]}

يذكر كلٌّ من إس. إيه. ويست، وإيه. إس. غريفين، وإيه. غاردنر أن نظرية اختيار القرابة فعّالة على جميع المستويات، وأن منهج اللياقة الشاملة الناتج عنها يُمكن تطبيقه، مع تنبؤات أوضح، حيثما يُمكن تطبيق اختيار المجموعة. ويُعامل هذا المنهج تأثير اختيار المجموعة كزيادة محتملة في اختيار الفرد، حيث يدخل كلاهما في حساب اللياقة الشاملة. ويضيفون أن اختيار القرابة يُمكن أن يُحقق أي نتيجة تُحققها نظرية اختيار المجموعة، ولكن بطريقة أسهل، مع تنبؤات قابلة للاختبار. وبالتالي، حتى في حال وجود تأثير لاختيار المجموعة، فإنه لا ينفي اللياقة الشاملة، ولكنه في رأيهم غير ضروري ولا يُضيف شيئًا سوى "مصطلحات مُربكة". ^{[ 39 ]}