التطور الكلي

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

يشمل التطور الكلي العمليات والأنماط التطورية التي تحدث على مستوى الأنواع وما فوقها . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] في المقابل، التطور الجزئي هو التطور الذي يحدث داخل جماعات نوع واحد. بعبارة أخرى، يقتصر التطور الجزئي على التباين داخل النوع الواحد، بينما يمتد التطور الكلي ليشمل التباين بين الأنواع. [ 4 ] يُعدّ تطور الأنواع الجديدة ( التنوع النوعي ) مثالًا على التطور الكلي. هذا هو التعريف الشائع للتطور الكلي الذي يستخدمه العلماء المعاصرون. [ أ ] [ ب ] [ ج ] [ د ] [ هـ ] [ و ] [ ز ] [ ح ] [ ط ] ومع ذلك، فقد اختلف الاستخدام الدقيق لهذا المصطلح عبر التاريخ. [ 4 ] [ 10 ] [ 11 ]

يتناول التطور الكلي تطور الأنواع والمجموعات التصنيفية العليا ( الأجناس ، والفصائل ، والرتب ، وما إلى ذلك) ويستخدم أدلة من علم الوراثة العرقي ، [ 5 ] والسجل الأحفوري، [ 9 ] وعلم الأحياء الجزيئي للإجابة على كيفية اختلاف تنوع الأنواع و/أو التباين المورفولوجي بين المجموعات التصنيفية المختلفة . [ 12 ]

أصل المصطلح وتغير معناه

بعد أن نشر تشارلز داروين كتابه "أصل الأنواع " [ 13 ] عام 1859، أصبح التطور ظاهرةً مقبولةً على نطاق واسع. مع ذلك، ظلّ العديد من العلماء يختلفون مع داروين في أن الانتخاب الطبيعي هو الآلية الأساسية لتفسير التطور. قبل التوليف الحديث ، وخلال الفترة الممتدة بين ثمانينيات القرن التاسع عشر وثلاثينيات القرن العشرين (والتي أُطلق عليها " كسوف الداروينية ")، دافع العديد من العلماء عن تفسيرات بديلة. من بين هذه التفسيرات " التطور الموجه "، وكان من بين مؤيديها عالم الحشرات الروسي يوري أ. فيليبشينكو .

يبدو أن فيليبشينكو هو من صاغ مصطلح "التطور الكلي" في كتابه " التنوع والاختلاف " (1927). [ 11 ] وأثناء تقديمه لهذا المفهوم، ادعى أن مجال علم الوراثة غير كافٍ لتفسير "أصل الوحدات التصنيفية العليا" التي تتجاوز مستوى الأنواع.

بعد أن اكتشفنا أن الجينات الوراثية الرائعة تعود إلى شلاير من تطور البيوتين، جوردانون ولينيوني (فن ميكروفوليوشن)، فإن هذا التطور هو مجموعة منظَّمة كبيرة، بالإضافة إلى ما فعله جيستر من اكتشاف جينومين (فن ماكروفوليوشن)، كما هو موضح Gänzlich außerhalb ihres Gesichtsfeldes, and this Umstand shen die von ans oben angeführten Erwägungen über das Fehlen einer interen Beziehung der Genetique and der Deszendenzlehre, die sich mit sichlich mit der Macroevolution, نور زو unterstreichen. يجب أن تكون هناك مجموعة صغيرة من الأشياء، حيث أن تصميم الجزء العلوي من عوامل النمو الأكبر للتطور، والذي كان من المقرر أن يكون التطور الكبير، لا يشوبه شائبة من خلال نتاج الجينات. So vorteilhaft es für uns auch wäre، uns auch in dieser Frage auf die بالضبط نتيجة الوراثة zu stützen، so sind sie doch، unserer Meinung nach، zu diesem Zweck ganz unbrauchbar، da die Frage über die Entstehung der höheren منهجي وحدة تنظيمية ganz außerhalb des Forschungsgebietes der Genetik liegt. يتم إرسال المعلومات إلى معلومات دقيقة تمامًا، حيث يتم توفير المعلومات بشكل صحيح في التاسع عشر. Jahrhundert, واحد من الشخصيات التأملية على وجه التحديد.
بهذا الشكل، يكشف علم الوراثة الحديث بلا شك النقاب عن تطور الأنماط الحيوية، أي التباينات داخل النوع الواحد ( نوع من التطور الجزئي ) ، لكن تطور المجموعات التصنيفية العليا، الذي لطالما شغل بال العلماء (نوع من التطور الكلي)، يقع خارج نطاق رؤيته تمامًا. ويبدو لنا أن هذا الأمر يؤكد فقط الاعتبارات التي ذكرناها سابقًا حول غياب علاقة جوهرية بين علم الوراثة ونظرية النسب، التي تُعنى أساسًا بالتطور الكلي. في ظل هذه الظروف، لا بد من الاعتراف بأن حسم المسألة يعتمد على عوامل السمات الأوسع للتطور، أو ما نسميه التطور الكلي، ويجب أن يحدث بمعزل عن نتائج علم الوراثة الحالي. وعلى الرغم من أن الاعتماد على النتائج الدقيقة لعلم الوراثة في هذه المسألة سيكون مفيدًا لنا، إلا أنها، في رأينا، عديمة الجدوى تمامًا لهذا الغرض، لأن مسألة أصل الوحدات التصنيفية العليا تقع خارج نطاق بحث علم الوراثة. ونتيجة لذلك، فإن الأخير هو أيضاً علم دقيق، في حين أن نظرية النسب اليوم، وكذلك في القرن التاسع عشر، لها طابع تخميني.

— يوري فيليبتشينكو، Variabilität und Variation (1927)، الصفحات 93-94 [ 11 ]

زعم فيليبشينكو أيضاً أن تصنيفاً جديداً لا يمكن أن يتطور من تصنيف أقدم ذي رتبة أدنى؛ فمثلاً، لا يمكن لنوع أن يتطور إلى عائلة، بل يجب أن ينشأ من عائلة سابقة. علاوة على ذلك، يتطلب تطور عائلة جديدة ظهور سمات جديدة فجأة، تختلف اختلافاً كبيراً عن السمات الجديدة اللازمة لتطور جنس أو نوع.

هناك شيء آخر يجب أن ندركه. لم يعد دافون جيدًا، لأنه غني جدًا، في منتجات Jardanonen Spaltungsprodukte من Linneone، وهو ليس أكثر من منتج غير مزدهر، لأنه من الممكن أن يتم تطويره في Jordanon في Evolutionsprozeß في خط Linneon الجديد الذي يمكن أن يتم استخدامه أو أكثر. في الحقيقة، هناك فكرة مفادها أنه بعد التطور تم حل العديد من وحدات التصنيف، حيث ظهرت مشكلات خلل. Aus einem Biotyp entsteht durch طفرة في نمط حيوي جديد، aus einem Jordanon bildet sich - durch eine Neugruppierung der ihn bildenden Biotypen، sowie durch das Auftreten einiger neuer - ein zweites Jordanon؛ يتم تقديم معلومات نهائية عن أفضل الأشخاص في الأردن من خلال معلومات Linneon عن أنواع مختلفة من Linneone ذاتيًا. إنها مجموعة كاملة من الثراء، حيث لا يوجد أي تغيير في فن واحد، قبل أن لا يكون هناك أي شيء آخر، لأن عملية التطور هي فن جديد أو فن رائع من فن آخر، جاتونج جديد من جاتونج آخر. entstehen.
يبدو أن هناك سوء فهم جوهري هنا. فبالإضافة إلى أنه من غير الصحيح اعتبار الجاردانونات [ j ] نتاجًا لانشطار لينيون [ j ] ، فمن الخطأ أيضًا افتراض، وفقًا للآراء الحديثة، أن الجوردانون يمكنه أو يجب أن يتحول إلى لينيون جديد في عملية التطور. على العكس من ذلك، يبدو لنا أن الوحدات التصنيفية المختلفة في التطور تتصرف بطريقة تُنتج فيها الأنواع المتشابهة أنواعًا مشابهة. ينشأ نمط حيوي جديد [ j ] من نمط حيوي واحد من خلال الطفرة؛ ويُشكّل الجوردانون جوردانونًا ثانيًا من خلال إعادة تجميع الأنماط الحيوية التي تُكوّنه وظهور بعض الأنماط الجديدة؛ وأخيرًا، ينقسم لينيون، المُكوّن من عدة جوردانونات، إلى لينيونين مستقلين نتيجة اختفاء بعضها. صحيح أنه لم يلاحظ أحد تحول السلالات إلى نوع، ولكن هذا ليس شرطًا، لأنه في عملية التطور، عادةً ما ينشأ نوع جديد أو أنواع جديدة من نوع قديم، وجنس جديد من جنس آخر، وهكذا.

— يوري فيليبتشينكو، التباين والتباين (1927)، الصفحة 89 [ 11 ]

مع ذلك، لا تتوافق آراء فيليبشينكو مع الفهم المعاصر للتطور. علاوة على ذلك، فإن رتب "الجنس" (وما فوقها) عند لينيوس ليست كيانات حقيقية، بل مفاهيم اعتباطية. وتنهار هذه المفاهيم التصنيفية التقليدية عند تطبيقها على الأصل المشترك. [ 15 ] [ 10 ]

ومع ذلك، كان لتمييز فيليبشينكو بين التطور الجزئي والتطور الكلي تأثير كبير على علم الأحياء التطوري. وقد تبنى ثيودوسيوس دوبزانسكي، تلميذ فيليبشينكو، مصطلح التطور الكلي في كتابه.علم الوراثة وأصل الأنواع(1937)، وهي دراسة رائدة ساهمت في تطوير التركيب الحديث. وقد استخدم هذا المصطلح أيضًا من قبل منتقدي التركيب الحديث. ومن الأمثلة الجيدة على ذلك كتاب " الأساس المادي للتطور " (1940) لعالم الوراثة ريتشارد غولدشميت ، الصديق المقرب لفيليبشينكو. [ 16 ] اقترح غولدشميت تغيرات تطورية قفزية [ 17 ] [ 18 ] والتي شهدت انتعاشًا معتدلًا في مفهوم "الوحش الواعد" في علم الأحياء التطوري النمائي (أو علم الأحياء التطوري النمائي). [ 19 ] [ 20 ] في بعض الأحيان، يمكن أن تؤدي هذه التغيرات الجذرية إلى ظهور سمات جديدة تبقى.

كبديلٍ للتطور القفزي، اقترح دوبزانسكي [ 21 ] أن الفرق بين التطور الكلي والتطور الجزئي يعكس أساسًا اختلافًا في النطاقات الزمنية، وأن التغيرات التطورية الكلية هي ببساطة مجموع التغيرات التطورية الجزئية على مدى الزمن الجيولوجي. وقد حظي هذا الرأي بقبول واسع في منتصف القرن الماضي، لكنه واجه معارضة من عدد من العلماء الذين يزعمون أن التطور الجزئي ضروري ولكنه غير كافٍ لتفسير التطور الكلي. وهذا ما يُعرف بالرأي المنفصل (انظر أدناه). [ 3 ] [ 2 ] [ 4 ]

التطور الجزئي مقابل التطور الكلي

يدعم كل من التطور الجزئي والتطور الكلي أدلة دامغة ، وهذه الحقيقة لا تزال محل إجماع في الأوساط العلمية . ومع ذلك، فقد دار نقاش واسع حول العلاقة بين التطور الجزئي والتطور الكلي. [ 1 ]

بشكل عام، هناك رأيان بخصوص هذه المسألة.«الاستقراء»يرى البعض أن التطور الكلي ليس إلا تراكمًا للتطور الجزئي."منفصل"يرى هذا الرأي أن هناك عمليات تطورية كلية منفصلة لا يمكن تفسيرها بشكل كافٍ من خلال العمليات التطورية الجزئية وحدها. لا يدّعي معظم العلماء الذين يتبنون وجهة النظر الثانية أن التطور الكلي يتعارض مع التطور الجزئي، بل يرون التطور الكلي مجالًا دراسيًا مستقلًا يتعلق بتاريخ الحياة العميق. ولهذا السبب، يتطلب الفهم الكامل للتطور الكلي رؤى لا تقتصر على التطور الجزئي. [ 3 ] [ 22 ] [ 23 ] [ 5 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 16 ] [ 10 ] [ 26 ] وقد قدم فرانسيسكو ج. أيالا مثالًا على هذه الحجة.

"...تستند عمليات التطور الكلي إلى ظواهر التطور الجزئي وتتوافق مع نظريات التطور الجزئي، لكن دراسات التطور الكلي تتطلب صياغة فرضيات ونماذج مستقلة (يجب اختبارها باستخدام أدلة التطور الكلي). وبهذا المعنى (المعرفي) المهم للغاية، ينفصل التطور الكلي عن التطور الجزئي: فالتطور الكلي مجال مستقل للدراسة التطورية."

— فرانسيسكو ج. أيالا (1983) [ 27 ]

يتميز التطور الجزئي بعملية تطورية تتمثل في تغيير الخصائص الوراثية (الأنماط الظاهرية) وتغيرات ترددات الأليلات (الأنماط الجينية) داخل الجماعات. ويشمل ذلك آليات مثل الطفرة ، والانتخاب الطبيعي ، والانحراف الوراثي ، كما هو مُدرس في مجال علم الوراثة السكانية . [ 2 ] في المقابل، يهتم التطور الكلي بكيفية تطور الأنواع والمجموعات التصنيفية العليا ( الأجناس ، والفصائل ، والرتب ، وما إلى ذلك) عبر الجغرافيا وفترات زمنية جيولوجية شاسعة . على سبيل المثال، ما إذا كان التنوع النوعي متجاورًا أم منفصلًا جغرافيًا ؛ وما إذا كان النمط الشائع للتطور الكلي يُوصف بشكل أفضل من حيث التدرج السلالي أو التوازن المتقطع . [ 1 ] تُجرى أبحاث على هذه الأسئلة والمواضيع المهمة وغيرها في مختلف المجالات العلمية، مما يجعل دراسة التطور الكلي متعددة التخصصات. ومن أمثلة ذلك:

العمليات التطورية الكبرى

التطور النوعي

بحسب هاوتمن [ 4 ] ، ينطوي التطور النوعي على جوانب تطورية دقيقة وأخرى كلية. فعلى وجه التحديد، يشمل التطور النوعي أيضًا عملية التوارث الكلاسيكية مع التعديل، أي التحول المورفولوجي الذي يُلاحظ عبر أجيال عديدة. وهذا يُعد تطورًا دقيقًا. في المقابل، يُعد تنوع الأنواع الناتج عن التطور النوعي، ومعدل حدوثه بنجاح، تطورًا كليًا. [ 2 ] كما رأى ستيفن ج. غولد أن النوع هو الوحدة الأساسية للتطور الكلي. [ هـ ]

التطور النوعي هو العملية التي تتغير فيها مجموعات الكائنات الحية داخل النوع الواحد إلى درجة تصبح فيها معزولة تكاثريًا ، أي أنها لا تستطيع التزاوج فيما بينها. ومع ذلك، فقد تم التشكيك في هذا المفهوم الكلاسيكي، ومؤخرًا تم اعتماد مفهوم الأنواع التطورية أو السلالية . ويتمثل المعيار الرئيسي للأنواع الجديدة في أن تكون قابلة للتشخيص وأحادية الأصل ، أي أنها تشكل سلالة محددة بوضوح. [ 29 ] [ 30 ]

اكتشف تشارلز داروين لأول مرة أن التطور النوعي يمكن تعميمه بحيث لا تتطور الأنواع إلى أنواع جديدة فحسب، بل إلى أجناس وفصائل ومجموعات  حيوانية أخرى جديدة أيضًا. بعبارة أخرى، يمكن اختزال التطور الكلي إلى تطور جزئي من خلال انتقاء الصفات على مدى فترات زمنية طويلة. [ 31 ] إضافةً إلى ذلك، جادل بعض الباحثين بأن الانتقاء على مستوى الأنواع مهم أيضًا. [ 32 ] وقد مكّن ظهور تقنيات تسلسل الجينوم من اكتشاف التغيرات الجينية التدريجية أثناء التطور النوعي، وكذلك عبر التصنيفات العليا. على سبيل المثال، يمكن تتبع تطور الإنسان من أسلاف الرئيسيات أو الثدييات الأخرى إلى طفرات عديدة ولكنها فردية. [ 33 ]

وفقًا لفرضية استخدام الموارد ، يرتبط تنوع الأنواع البرية ارتباطًا وثيقًا بالتغيرات المناخية العالمية، ولا سيما تعاقب فترات الاحترار والتبريد خلال حقبة الحياة الحديثة . يدعم التحليل العالمي للثدييات البرية الرأي القائل بأن هذه التغيرات البيئية الفيزيائية قد شكلت أنماط التطور الكلي من خلال تعزيز التخصص في المناطق الأحيائية. ويؤدي هذا التخصص إلى معدلات أعلى بكثير من التباين الجغرافي والتنوع في السلالات المتخصصة في المناطق الأحيائية (السلالات المتخصصة في مناطق أحيائية محددة) مقارنةً بالسلالات العامة. [ 34 ]

تطور الأعضاء والأنسجة الجديدة

يُعدّ أحد الأسئلة الرئيسية في علم الأحياء التطوري كيفية تطور التراكيب الجديدة، كالأعضاء الجديدة . يُعتقد غالبًا أن التطور الكلي يتطلب تطور تراكيب "جديدة كليًا". مع ذلك، لا تُعدّ التراكيب الجديدة كليًا ضرورية لحدوث تغيير تطوري جذري. وكما يتضح في تطور الفقاريات ، فإن معظم الأعضاء "الجديدة" ليست جديدة في الواقع، بل هي مجرد تعديلات على أعضاء موجودة سابقًا. على سبيل المثال، لم يتطلب تطور تنوع الثدييات خلال المئة مليون سنة الماضية أي ابتكار كبير. [ 35 ] يُمكن تفسير كل هذا التنوع بتعديل الأعضاء الموجودة، مثل تطور أنياب الفيلة من القواطع . ومن الأمثلة الأخرى الأجنحة (أطراف مُعدّلة)، والريش ( حراشف زواحف مُعدّلة )، [ 36 ] والرئتين ( مثانات سباحة مُعدّلة ، كما هو الحال في الأسماك )، [ 37 ] [ 38 ] أو حتى القلب (جزء عضلي من وريد ). [ 39 ]

ينطبق المفهوم نفسه على تطور الأنسجة "الجديدة". حتى الأنسجة الأساسية كالعظام يمكن أن تتطور من خلال دمج البروتينات الموجودة ( الكولاجين ) مع فوسفات الكالسيوم (وتحديدًا، هيدروكسي أباتيت ). وربما حدث هذا عندما تراكم فوسفات الكالسيوم في بعض الخلايا المنتجة للكولاجين لتكوين خلية عظمية أولية. [ 40 ]

أمثلة

الحيوانات التطورية

تُعدّ دراسة سيبكوسكي [ 41 ] [ 42 ] حول تنوّع الحيوانات البحرية خلال حقبة الحياة الظاهرة دراسةً مرجعيةً في مجال التطور الكلي. يُبيّن رسمه البياني الشهير لأعداد العائلات البحرية من العصر الكامبري إلى العصر الحديث التوسع والتضاؤل ​​المتتاليين لثلاث مجموعات حيوانية تطورية ، تميّزت باختلاف معدلات نشأتها وقدراتها الاستيعابية. ويُفترض أن التغيرات البيئية طويلة الأمد والأحداث الجيولوجية الكبرى قد لعبت أدوارًا حاسمة في تشكيل هذه المجموعات الحيوانية التطورية. [ 43 ]

قاعدة ستانلي

يتأثر التطور الكلي بالاختلافات بين الأنواع في معدلات النشأة والانقراض. ومن اللافت للنظر أن هذين العاملين يرتبطان ارتباطًا إيجابيًا بشكل عام: فالمجموعات التصنيفية التي تتميز بمعدلات تنوع عالية عادةً ما تتميز أيضًا بمعدلات انقراض عالية. وقد وصف ستيفن ستانلي هذه الملاحظة لأول مرة ، ونسبها إلى مجموعة متنوعة من العوامل البيئية. [ 44 ] ومع ذلك، فإن الارتباط الإيجابي بين معدلات النشأة والانقراض هو أيضًا تنبؤ بفرضية الملكة الحمراء ، التي تفترض أن التقدم التطوري (زيادة اللياقة) لأي نوع معين يؤدي إلى انخفاض لياقة الأنواع الأخرى، مما يؤدي في النهاية إلى انقراض تلك الأنواع التي لا تتكيف بالسرعة الكافية. [ 45 ] وبالتالي، يجب أن ترتبط معدلات النشأة العالية بمعدلات الانقراض العالية. [ 4 ] ومن ثم، فإن قاعدة ستانلي، التي تنطبق على جميع المجموعات التصنيفية تقريبًا والعصور الجيولوجية، تشير إلى دور مهيمن للتفاعلات الحيوية في التطور الكلي.

تطور تعدد الخلايا

يُعدّ تطور الكائنات متعددة الخلايا أحد أهم الإنجازات في علم التطور. تتمثل الخطوة الأولى لتحويل الكائن وحيد الخلية إلى كائن متعدد الخلايا في تمكين الخلايا من الالتصاق ببعضها البعض. ويمكن تحقيق ذلك من خلال طفرة واحدة أو بضع طفرات. في الواقع، تُشكّل العديد من البكتيريا تجمعات متعددة الخلايا، مثل البكتيريا الزرقاء والبكتيريا المخاطية . كما تُشكّل بكتيريا أخرى، مثل جيونجوبيا ساكولي ، صفائح خلوية مُرتبة جيدًا، والتي تتطور في النهاية إلى بنية منتفخة. [ 46 ] [ 47 ] وبالمثل، يمكن أن تُصبح خلايا الخميرة وحيدة الخلية متعددة الخلايا من خلال طفرة واحدة في جين ACE2، مما يؤدي إلى تكوين شكل متفرع متعدد الخلايا. [ 48 ]

تطور أجنحة الخفافيش

تتشابه أجنحة الخفافيش في بنيتها العظمية مع أي حيوان ثديي آخر ذي خمسة أصابع (انظر دورية نمو الأطراف ). مع ذلك، تتميز عظام أصابع الخفافيش باستطالة ملحوظة، مما يثير التساؤل حول كيفية وصول هذه العظام إلى هذا الطول. وقد تبين أن بعض عوامل النمو، مثل البروتينات المورفوجينية العظمية (وتحديدًا Bmp2 )، تُفرط في التعبير، مما يحفز استطالة بعض العظام. وقد حددت التغيرات الجينية في جينوم الخفافيش التغيرات التي تؤدي إلى هذه الظاهرة، وتمت محاكاتها في الفئران: فعند إدخال حمض نووي محدد من الخفافيش في جينوم الفأر، مما يُحاكي هذه الطفرات، تنمو عظام الفئران بشكل أطول. [ 49 ]

فقدان الأطراف لدى السحالي والثعابين

يمكن ملاحظة فقدان الأطراف لدى السحالي في جنس ليريستا، والذي يمر بمراحل وسيطة عديدة مع تزايد فقدان الأصابع. النوع الموضح هنا، ليريستا سينيريا ، لا يملك أي أصابع ولم يتبق له سوى إصبع واحد.

تطورت الثعابين من السحالي . يُظهر التحليل التطوري أن الثعابين تقع ضمن شجرة تطور السحالي، مما يدل على وجود سلف مشترك بينهما. [ 50 ] حدث هذا الانفصال قبل حوالي 180 مليون سنة، وتوجد العديد من الأحافير الوسيطة التي توثق هذا الأصل. في الواقع، فقدت العديد من مجموعات الزواحف أطرافها ، وهناك حالات حديثة لفقدان الأطراف . على سبيل المثال، فقد جنس السحالي Lerista أطرافه في حالات متعددة، مع جميع المراحل الوسيطة الممكنة، أي أن هناك أنواعًا ذات أطراف مكتملة النمو، وأنواعًا ذات أطراف أقصر بخمسة، أو أربعة، أو ثلاثة، أو اثنين، أو إصبع واحد، أو بدون أصابع على الإطلاق. [ 51 ]

التطور البشري

على الرغم من أن تطور الإنسان من أسلافه من الرئيسيات لم يتطلب تغييرات مورفولوجية هائلة، إلا أن دماغنا قد تغير بشكل كافٍ ليسمح بظهور الوعي والذكاء البشريين. ورغم أن هذا الأخير ينطوي على تغييرات مورفولوجية طفيفة نسبيًا، إلا أنه أدى إلى تغييرات جذرية في وظائف الدماغ . [ 52 ] وبالتالي، فإن التطور الكلي لا يقتصر على الجانب المورفولوجي، بل يمكن أن يكون وظيفيًا أيضًا.

تستفيد دراسة تطور الدماغ البشري من توفر جينومات الإنسان والقردة ، مما يسمح بإعادة بناء جينومات سلفنا المشترك . [ 53 ] ورغم أن الآليات الجينية الدقيقة التي شكلت الدماغ البشري غير معروفة، إلا أن الطفرات المتورطة في تطور الدماغ البشري معروفة إلى حد كبير، نظرًا لأن الجينات المُعبر عنها في الدماغ مفهومة بشكل جيد نسبيًا. [ 54 ]

تطور الولادة الحية في السحالي

يتكون السحلية الأوروبية الشائعة ( Zootoca vivipara ) من مجموعات تضع البيض أو تلد صغارًا حية، مما يدل على أن هذا الاختلاف الكبير يمكن أن يتطور حتى داخل النوع الواحد.

معظم السحالي تضع البيض، ولذا فهي تحتاج إلى بيئة دافئة بما يكفي لحضانة بيضها. مع ذلك، طوّرت بعض الأنواع خاصية الولادة الحية ، أي أنها تلد صغارًا أحياء، كما تفعل معظم الثدييات . في العديد من مجموعات السحالي، تطورت الأنواع التي تضع البيض (الولودة) إلى أنواع تلد صغارًا أحياء، على ما يبدو مع تغيرات جينية طفيفة جدًا. على سبيل المثال، سحلية زوتوكا فيفيبارا ، وهي سحلية أوروبية شائعة ، تلد صغارًا أحياء في معظم نطاق انتشارها، لكنها تبيض في أقصى جنوب غربها. [ 55 ] [ 56 ] أي أنه ضمن النوع الواحد، حدث تغيير جذري في السلوك التناسلي. تُعرف حالات مماثلة من سحالي أمريكا الجنوبية من جنس ليوليموس ، حيث توجد أنواع تضع البيض على ارتفاعات منخفضة، بينما توجد أنواع ولودة وثيقة الصلة بها على ارتفاعات أعلى، مما يشير إلى أن التحول من التكاثر بالبيض إلى التكاثر بالولادة الحية لا يتطلب تغيرات جينية كثيرة. [ 57 ]

مواضيع البحث

تشمل المواضيع التي تمت دراستها في مجال التطور الكلي ما يلي: [ 58 ]

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ يصف رولاند وآخرون (2023) [ 5 ] في المقدمة حدوث "التطور الجزئي" و"التطور الكلي" على نطاقين مختلفين؛ أدنى مستوى الأنواع وعلى مستوى الأنواع/أعلى منه على التوالي: "منذ التوليف الحديث، ركز العديد من علماء الأحياء التطورية اهتمامهم على التطور على أحد نطاقين زمنيين مختلفين: التطور الجزئي، أي تطور التجمعات السكانية دون مستوى الأنواع (في مجالات مثل علم الوراثة السكانية، وعلم الجغرافيا الوراثية، وعلم الوراثة الكمية)، أو التطور الكلي، أي تطور الأنواع أو المستويات التصنيفية الأعلى (على سبيل المثال، علم الوراثة العرقي، وعلم الأحياء القديمة، والجغرافيا الحيوية)."
  2. ↑ يذكرSaupe & Myers (2021) [ 1 ] : "التطور الكلي هو دراسة الأنماط والعمليات المرتبطة بالتغير التطوري على مستوى الأنواع وما فوقها، ويتضمن تحقيقات في كل من وتيرة التطور ونمطه."
  3. ↑ يناقش مايكل هوتمان (2019) [ 4 ] ثلاث فئات من التعريفات التي استُخدمت تاريخيًا. ويدافع عن التعريف التالي [لزيادة الوضوح]: "التطور الكلي هو التغير التطوري الذي يوجهه فرز التباين بين الأنواع".
  4. ↑ يقول ديفيد جابلونسكي (2017) [ 6 ] [ 7 ] : "إن التطور الكلي، الذي يُعرَّف على نطاق واسع بأنه التطور فوق مستوى الأنواع، يزدهر كمجال".
  5. في كتابه "بنية نظرية التطور" (2002) [ 3 ] ، صفحة 612، يصف ستيفن ج. غولد النوع بأنه الوحدة الأساسية للتطور الكلي، ويقارن بين التنوع والانقراض وبين الولادة والموت في عمليات التطور الجزئي على التوالي: " على وجه الخصوص، وباستمرار استخدام النوع كمثال "نمطي" للفردية على مستويات أعلى، تنطبق جميع المعايير التطورية على النوع كوحدة أساسية للتطور الكلي. تتكاثر الأنواع عن طريق التفرع (في مصطلحاتنا المهنية، نُطلق على هذه النسل اسم "الأنواع البنت"). من المؤكد أن التنوع يخضع لمبادئ الوراثة، لأن الأنواع البنت، من خلال قيود قوية من التماثل، تنشأ بأنماط ظاهرية وجينية أقرب إلى تلك الخاصة بوالديها من أي نوع آخر من سلالة جانبية. تختلف الأنواع بالتأكيد، لأن الخاصية المميزة للعزلة التناسلية تتطلب تمايزًا جينيًا عن الآباء والأقارب الجانبيين. أخيرًا، تتفاعل الأنواع مع البيئة بطريقة سببية يمكن أن تؤثر على معدلات الولادة (التطور النوعي) والموت (الانقراض).
  6. في ورقته البحثية التي اقترح فيها نظرية انتقاء الأنواع ، وصف ستيفن إم. ستانلي (1974) [ 2 ] التطور الكلي بأنه تطور يتجاوز مستوى الأنواع، ومنفصل عن التطور الجزئي: "ردًا على حجج أنصار الطفرات الكلية الذين عارضوا الداروينية الجديدة، أكد علماء التطور المعاصرون بقوة أن عملية الانتقاء الطبيعي مسؤولة عن كل من التطور الجزئي، أو التطور داخل الأنواع، والتطور الذي يتجاوز مستوى الأنواع، والذي يُعرف أيضًا بالتطور الكلي أو التطور العابر للأنواع. [...] التطور الكلي منفصل عن التطور الجزئي، ويجب أن نتصور العملية التي تحكم مساره على أنها مماثلة للانتقاء الطبيعي، ولكنها تعمل على مستوى أعلى من التنظيم البيولوجي. في هذه العملية ذات المستوى الأعلى، تصبح الأنواع مماثلة للأفراد، ويحل التنوع النوعي محل التكاثر."
  7. ↑ موقع "فهم التطور" [ 8 ] التابع لـ UCMP : "يحدث التطور الجزئي على نطاق صغير (داخل مجموعة سكانية واحدة)، بينما يحدث التطور الكلي على نطاق يتجاوز حدود نوع واحد".
  8. تتناول ملاحظات محاضرة توماس هولتز في مقرر جيولوجيا ٣٣١ [ ٩ ] التطور الكلي الملاحظ في السجل الأحفوري: "بعد هذه المحاولات المبكرة لتعديل الداروينية، ظلّت بقية القرن العشرين وما بعده ملتزمةً إلى حد كبير بالنموذج الدارويني. ومع ذلك، كانت هناك مدارس فكرية رئيسية مختلفة. ارتكزت العديد من هذه الاختلافات على وجهات النظر حول التطور الجزئي (التغير التطوري داخل النوع) والتطور الكلي (التغير التطوري على مستوى أعلى من مستوى النوع). وبينما اتفق معظمهم على أن العمليات النهائية في التطور الكلي هي في جوهرها تطور جزئي، كان هناك خلاف حول ما إذا كانت الأنماط الناتجة قابلة للاختزال بالفعل إلى تغيرات تطورية جزئية."
  9. ↑ يقدم موقع "الأطلس الرقمي للحياة القديمة" [ 10 ] التابع لمعهد أبحاث السياسات العامة (PRI) نظرة تاريخية شاملة ومفصلة لتعريف "التطور الكلي": "لقد تغير معنى مصطلح "التطور الكلي" بمرور الوقت. في الواقع، قد لا تكون التعريفات المبكرة منطقية تمامًا في ضوء فهمنا الحالي للتطور، ومع ذلك، لا تزال جديرة بالدراسة لإظهار كيفية تطور هذا المجال. سنستعرض هنا استخدام مصطلح "التطور الكلي" في بعض الأعمال الرئيسية، بالإضافة إلى تقديم تعريف للتطور الكلي نؤيده. [...] عرّف ليبرمان وإلدريدج (2014) التطور الكلي بأنه "الأنماط والعمليات المتعلقة بولادة الأنواع وموتها وبقائها"، ونحن نتبنى هذا التعريف هنا."
  10. ١ ٢ ٣ ٤ إن المصطلحات (الأنماط الحيوية، واليوردانون، واللينون) التي استخدمها فيليبشينكو هنا نادراً ما كانت/لا تزال شائعة الاستخدام بين العلماء غير الناطقين بالروسية. ووفقًا لكراسيلنكوف (١٩٥٨)، [ ١٤ ] فقد استُخدمت هذه المصطلحات لوصف تنوع الأشكال الملاحظة داخل النوع الواحد: "مع تطور علم الوراثة، اتسع مفهوم النوع وفقًا لأفكار التباين والوراثة في الكائنات الحية. وقد طُرحت مصطلحات جديدة لتحديد تقسيم الأنواع، مثل "النمط الحيوي"، و"السلالة النقية"، و"اليوردانون"، و"اللينون"، وما إلى ذلك. ["اليوردانون" - وسيلة بسيطة لتصنيف الكائنات الحية الدنيا. "اللينون" - مجموعة "اليوردانونات" - وفقًا للمفهوم الروسي، لا يتجاوز تنوع الأشكال داخل النوع الواحد حدود الوحدة النوعية للنوع.]

مراجع

  1. 1 2 3 4 ساوب، إيرين إي.؛ مايرز، كورين إي. (1 أبريل 2021). "التطور الكلي" . في نونو دي لا روزا، لورا؛ مولر، جيرد ب. (محرران). الفصل: التطور الكلي، الكتاب: علم الأحياء التطوري النمائي - دليل مرجعي (  الطبعة الأولى). سبرينغر، تشام. الصفحات 149-167 . doi : 10.1007/978-3-319-32979-6_126 . ISBN  978-3-319-32979-6.
  2. ستانلي ، إس. إم . ( 1 فبراير 1975). "نظرية التطور فوق مستوى الأنواع" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 72 (2): 646-650 . Bibcode : 1975PNAS...72..646S . doi : 10.1073/ pnas.72.2.646 . ISSN 0027-8424 . PMC 432371. PMID 1054846 .   
  3. 1 2 3 4 غولد، ستيفن جاي (2002). بنية نظرية التطور . كامبريدج، ماساتشوستس: مطبعة بيلكناب التابعة لجامعة هارفارد . ISBN 0-674-00613-5. OCLC 47869352 . 
  4. 1 2 3 4 5 6 هاوتمان، مايكل (2020). "ما هو التطور الكلي؟" . علم الأحياء القديمة . 63 (1): 1-11 . Bibcode : 2020Palgy..63....1H . doi : 10.1111/pala.12465 . ISSN 0031-0239 . 
  5. 1 2 3 4 رولاند، ج.؛ هيناو-دياز، ل. ف.؛ دوبيلي، م.؛ وآخرون . (10 يوليو 2023). "جسور مفاهيمية وتجريبية بين التطور الجزئي والكلي" (ملف PDF) . مجلة Nature Ecology & Evolution . 7 (8): 1181-1193 . Bibcode : 2023NatEE...7.1181R . doi : 10.1038/s41559-023-02116-7 . ISSN 2397-334X . PMID 37429904 .   
  6. ↑ جابلونسكي، د. (3 يونيو 2017). "مناهج التطور الكلي: 1. المفاهيم العامة وأصل التباين" . سبرينغر، علم الأحياء التطوري . 44 (4): 427-450 . Bibcode : 2017EvBio..44..427J . doi : 10.1007/ s11692-017-9420-0 . PMC 5661017. PMID 29142333 .  
  7. ↑ جابلونسكي، د. (24 أكتوبر 2017). "مناهج التطور الكلي: 2. فرز التباين، بعض القضايا الشاملة، والاستنتاجات العامة" . سبرينغر ، علم الأحياء التطوري . 44 (4): 451-475 . Bibcode : 2017EvBio..44..451J . doi : 10.1007/s11692-017-9434-7 . PMC 5661022. PMID 29142334 .  
  8. ↑ "التطور على مستويات مختلفة" . فهم التطور . UCMP، بيركلي.
  9. 1 2 3 "التطور الكلي في السجل الأحفوري؟" . ملاحظات محاضرة GEOL331 . قسم الجيولوجيا، جامعة ميريلاند.
  10. 1 2 3 4 "ما هو التطور الكلي؟" . الأطلس الرقمي للحياة القديمة . PRI.
  11. 1 2 3 4 فيليبتشينكو، ج. (1927). التباين والتباين . برلين: بورنترايجر .
  12. 1 2 غريغوري، تي آر (25 يونيو 2008). "الاتجاهات التطورية" . مجلة التوعية في علم الأحياء التطوري . 1 (3): 259-273 . doi : 10.1007/s12052-008-0055-6 . ISSN 1936-6434 . 
  13. ↑ داروين، سي. (1859). في أصل الأنواع عن طريق الانتقاء الطبيعي . لندن: جون موراي.
  14. ↑ كراسيلنيكوف، نيكولاي ألكساندروفيتش (1958). الكائنات الحية الدقيقة في التربة والنباتات العليا (ملف PDF) . موسكو: أكاديمية العلوم في الاتحاد السوفيتي.
  15. ^ هندريكس، جوناثان ر. سوبي ، إيرين إي ؛ مايرز، كورين E.؛ هيرمسن، إليزابيث J.؛ ألمون، وارن د. (2014). "إنه توليد السجل الأحفوري". علم الأحياء القديمة . 40 (4): 511-528 . دوى : 10.1666/13076 .
  16. 1 2 آدامز، مارك ب (1990). "فيليبتشينكو [ فيليبتشينكو ] ، يوري ألكساندروفيتش" . قاموس السير العلمية . 17 ( 297-303 ).
  17. ↑ غولدشميت، ر. (1933). "بعض جوانب التطور". مجلة ساينس . 78 (2033): 539-547 . Bibcode : 1933Sci....78..539G . doi : 10.1126/science.78.2033.539 . PMID 17811930 . 
  18. ↑ جولدشميت، ر. (1940). الأساس المادي للتطور . مطبعة جامعة ييل.
  19. ↑ ثيسن، غونتر (مارس 2009). "التطور القفزي: الوحوش الواعدة باقية". نظرية في علوم الحياة . 128 (1): 43-51 . Bibcode : 2009ThBio.128...43T . doi : 10.1007/s12064-009-0058- z . ISSN 1431-7613 . PMID 19224263. S2CID 4983539 .   
  20. ↑ ريبيل، أوليفييه (13 مارس 2017). السلاحف كوحوش تبعث على الأمل: الأصول والتطور . بلومنجتون، إنديانا. ISBN 978-0-253-02507-4. OCLC 962141060 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  21. ↑ دوبزانسكي، ت. (1937). علم الوراثة وأصل الأنواع . مطبعة جامعة كولومبيا.
  22. ↑ أيالا فرانسيسكو ج (1983). "ما وراء الداروينية؟ تحدي التطور الكلي لنظرية التطور التركيبية". في: أسكويث، بيتر د. ونيكلز، توماس (محرران). جمعية فلسفة العلوم 1982. المجلد 2. الصفحات 118-132 .  
  23. ↑ ليفينتون، جيفري س. (2001). علم الوراثة، وعلم الأحياء القديمة، والتطور الكلي. الطبعة الثانية . كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 0-521-80317-9.
  24. ↑ سيمونز، أندرو م. (21 أغسطس 2002). "استمرارية التطور الجزئي والتطور الكلي". مجلة علم الأحياء التطوري . 15 (5): 688-701 . Bibcode : 2002JEBio..15..688S . doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00437.x .
  25. ↑ إروين، دوغلاس هـ. (24 ديسمبر 2001). "التطور الكلي ليس مجرد جولات متكررة من التطور الجزئي". التطور والنمو . 2 (2): 78-84 . doi : 10.1046/j.1525-142x.2000.00045.x . PMID 11258393 . 
  26. ^ موران ، لورانس أ. (13 أكتوبر 2022). "التطور الكبير" . مدونة ساند ووك .
  27. ↑ أيالا، فرانسيسكو ج. (1982). ""ما وراء الداروينية؟ تحدي التطور الكلي لنظرية التطور التركيبية"". جمعية فلسفة العلوم . 2 : 118-132 .
  28. ↑ كين، أدريان؛ بلازيوفسكي، بلازي (2 أكتوبر 2014). "سرطان حدوة الحصان من جنس ليمولوس: أحفورة حية أم شكل ثابت؟" . PLOS ONE . 9 (10) e108036. Bibcode : 2014PLoSO...9j8036K . doi : 10.1371/journal.pone.0108036 . ISSN 1932-6203 . PMC 4183490. PMID 25275563 .   
  29. ↑ لوكو، ميليسا (1995). "مفاهيم الأنواع: الافتراضات والأساليب والتطبيقات". علم النبات المنهجي . 20 (4): 589-605 . Bibcode : 1995SysBo..20..589L . doi : 10.2307/2419812 . ISSN 0363-6445 . JSTOR 2419812 .  
  30. ↑ فروست، داريل ر.؛ هيليس، ديفيد م. (1990). "الأنواع في المفهوم والممارسة: تطبيقات علم الزواحف والبرمائيات". مجلة علم الزواحف والبرمائيات . 46 (1): 86-104 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0018-0831 . JSTOR 3892607 .  
  31. ↑ غرينوود، بي إتش (1979). "التطور الكلي - أسطورة أم حقيقة ؟". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 12 (4): 293-304 . doi : 10.1111/j.1095-8312.1979.tb00061.x . 
  32. ↑ غرانثام، تي إيه (نوفمبر 1995). "المناهج الهرمية للتطور الكلي: أعمال حديثة حول اختيار الأنواع و"فرضية التأثير"" المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 26 (1): 301-321 . Bibcode : 1995AnRES..26..301G . doi : 10.1146/annurev.es.26.110195.001505 . ISSN 0066-4162 . " 
  33. ↑ فولي، نيكول م.؛ ماسون، فيكتور س.؛ هاريس، أندرو ج.؛ بريدماير، كيفن ر.؛ داماس، جوانا؛ ليوين، هاريس أ.؛ إيزيريك، إدواردو؛ جيتسي، جون؛ كارلسون، إلينور ك.؛ ليندبلاد-توه، كيرستين؛ اتحاد زونوميا‡؛ سبرينغر، مارك س.؛ مورفي، ويليام ج.؛ أندروز، غريغوري؛ أرمسترونغ، جويل س. (28 أبريل 2023). " مقياس زمني جينومي لتطور الثدييات المشيمية" . مجلة ساينس . 380 (6643) eabl8189. doi : 10.1126/science.abl8189 . ISSN 0036-8075 . PMC 10233747. PMID 37104581 .   
  34. ^ هيرنانديز فرنانديز، مانويل؛ بيليجرين، جوناثان س. غوميز كانو، آنا ر.؛ غارسيا ييلو، بلانكا أ؛ مورينو-بوفارول، آنا؛ سانشيز فونتيلا، نويليا؛ رودريغيز رويز، كلوديا؛ راميرو كاماتشو، أليخاندرو؛ دومينغو، لورا؛ مينينديز، ايريس. مارتن بيريا، ديفيد م.؛ بازان، كارلا م.؛ الكالدي، جيما م.؛ دومينغو، م. سوليداد؛ لونا، بيلين؛ بينادو كورتيس، ماريا ديل مار؛ أرياس، أنطون؛ غونزاليس كوتورييه، غابرييلا؛ ماركيز فيلينا، آنا؛ أنايا، نويليا؛ بلانكو، فرناندو؛ جالي، إميليا؛ جامبوا، سارة؛ كيسادا، ألفارو؛ سانز-بيريز، دانا؛ فاريلا، سارة؛ كانتالابيدرا، خوان ل. (2022). "التطور الكلي والتغيرات المناخية: اختبار عالمي متعدد العائلات يدعم فرضية استخدام الموارد لدى الثدييات البرية". علم الأحياء التاريخي . 34 (8): 1471-1479 . Bibcode : 2022HBio...34.1471H . doi : 10.1080/08912963.2022.2042807 .
  35. ↑ ميريديث، ر. و.؛ جانيكا، ج. إ.؛ جيتسي، ج.؛ رايدر، أ. أ.؛ فيشر، س. أ.؛ تيلينج، إ. س.؛ جودبلا، أ.؛ إيزيريك، إ.؛ سيماو، ت. ل. ل.؛ ستادلر، ت.؛ رابوسكي، د. ل.؛ هانيكات، ر. ل.؛ فلين، ج. ج.؛ إنجرام، س. م.؛ شتاينر، س. (28 أكتوبر 2011). "تأثيرات الثورة الأرضية في العصر الطباشيري وانقراض العصر الطباشيري-الباليوجيني على تنوع الثدييات" . مجلة ساينس . 334 (6055): 521-524 . Bibcode : 2011Sci...334..521M . doi : 10.1126/science.1211028 . ISSN 0036-8075 . PMID 21940861 . S2CID 38120449 .   
  36. ^ وو ، بينغ. يان، جي؛ لاي، يونغ تشيه؛ نج، تشن سيانغ. لي، أنج. جيانغ، شيويه يوان؛ السي ، روث م ؛ ويديليتز، راندال. باجباي، روتشي؛ لي ون هسيونج. تشونغ ، تشنغ مينغ (21 نوفمبر 2017). "هناك حاجة إلى وحدات تنظيمية متعددة للتحويل من مقياس إلى ريشة" . البيولوجيا الجزيئية والتطور . 35 (2): 417-430 . دوى : 10.1093/molbev/msx295 . ردمك 0737-4038 . بمك 5850302 . بميد 29177513 .   
  37. ↑ برينرد، إي إل (1 ديسمبر 1999). "وجهات نظر جديدة حول تطور آليات تهوية الرئة في الفقاريات". علم الأحياء التجريبي على الإنترنت . 4 (2): 1-28 . رمز Bibcode : 1999EvBO....4b...1B . doi : 10.1007/s00898-999-0002-1 . ISSN 1430-3418 . S2CID 35368264 .  
  38. ↑ هوفمان، م.؛ تايلور، ب. إ.؛ هاريس، م. ب. (1 أبريل 2016). "تطور التنفس الرئوي من فقاري بدائي عديم الرئة" . علم وظائف الجهاز التنفسي وعلم الأعصاب . فسيولوجيا الشبكات التنفسية للفقاريات غير الثديية. 224 : 11-16 . doi : 10.1016/j.resp.2015.09.016 . ISSN 1569-9048 . PMC 5138057. PMID 26476056 .   
  39. ↑ جنسن، بيارك؛ وانغ، توبياس؛ كريستوفيلز، فنسنت م.؛ مورمان، أنطون ف.م. (1 أبريل 2013). "تطور ونمو المخطط البنائي لقلب الفقاريات" . مجلة بيوشيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - أبحاث الخلية الجزيئية . بيولوجيا خلايا عضلة القلب: مسارات القلب في التمايز، والتمثيل الغذائي، والانقباض. 1833 (4): 783-794 . doi : 10.1016/j.bbamcr.2012.10.004 . ISSN 0167-4889 . PMID 23063530. S2CID 28787569 .   
  40. ↑ فاغنر، داريا أوبرادوفيتش؛ أسبنبرغ، بير (1 أغسطس 2011). "من أين أتى العظم؟" . مجلة أكتا أورثوبيديكا . 82 (4): 393-398 . doi : 10.3109/17453674.2011.588861 . ISSN 1745-3674 . PMC 3237026. PMID 21657973 .   
  41. ↑ سيبكوسكي، ج. جون (1981). "وصف تحليلي عاملي لسجل الأحافير البحرية في حقبة الحياة الظاهرة". علم الأحياء القديمة . 7 (1): 36-53 . Bibcode : 1981Pbio....7...36S . doi : 10.1017/s0094837300003778 . ISSN 0094-8373 . 
  42. ↑ سيبكوسكي، ج. جون (1984). "نموذج حركي للتنوع التصنيفي في حقبة الحياة الظاهرة. الجزء الثالث: عائلات ما بعد حقبة الحياة القديمة والانقراضات الجماعية". علم الأحياء القديمة . 10 (2): 246-267 . Bibcode : 1984Pbio...10..246S . doi : 10.1017/s0094837300008186 . ISSN 0094-8373 . 
  43. ↑ روخاس، أ.؛ كالاتايود، ج.؛ كواليفسكي، م.؛ نيومان، م.؛ روسفال، م. (8 مارس 2021). "نظرة متعددة المقاييس لسجل أحافير حقبة الحياة الظاهرة تكشف عن التحولات البيولوجية الرئيسية الثلاثة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 4 (1): 309. doi : 10.1038/s42003-021-01805- y . ISSN 2399-3642 . PMC 7977041. PMID 33686149 .   
  44. ↑ ستانلي، ستيفن م. (1979). التطور الكلي، النمط والعملية . سان فرانسيسكو: دبليو إتش فريمان. ISBN 0-7167-1092-7. OCLC 5101557 . 
  45. ↑ فان فالين، ل. (1973). "قانون تطوري جديد". نظرية التطور . 1 : 1-30 .
  46. ↑ داتا، سايانتان؛ راتكليف، ويليام سي (11 أكتوبر 2022). "إضاءة مسار جديد نحو تعدد الخلايا" . eLife . 11 e83296 . doi : 10.7554/eLife.83296 . ISSN 2050-084X . PMC 9553208. PMID 36217823 .   
  47. ^ ميزونو، كوهي. ماري، ميس؛ ناجامورا، توشيهيكو؛ كوجا، أكيهيرو؛ هيراياما، ساتورو؛ فوروكاوا، سويتشي؛ تاناكا، كينجي؛ موريكاوا، كازويا (11 أكتوبر 2022). غولدشتاين ، ريموند إي ؛ ويجل، ديتليف (محرران). "اكتشاف بدائيات النوى متعددة الخلايا بجوار مجرى مائي تحت الأرض" . الحياة الإلكترونية . 11ه 71920. دوى : 10.7554/eLife.71920 . ISSN 2050-084X . بمك 9555858 . بميد 36217817 .   
  48. ↑ راتكليف، ويليام سي؛ فانكهاوزر، جوناثون دي؛ روجرز، ديفيد دبليو؛ جريج، دنكان؛ ترافيسانو، مايكل (مايو 2015). "أصول قابلية التطور متعدد الخلايا في خميرة ندفة الثلج" . نيتشر كوميونيكيشنز . 6 (1): 6102. Bibcode : 2015NatCo...6.6102R . doi : 10.1038/ncomms7102 . ISSN 2041-1723 . PMC 4309424. PMID 25600558 .   
  49. ↑ سيرز، كارين إي.؛ بهرينجر، ريتشارد ر.؛ راسويلر، جون ج.؛ نيسواندر، لي أ. (25 أبريل 2006). "تطور طيران الخفافيش: التطور المورفولوجي والجزيئي لأصابع أجنحة الخفافيش" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 103 (17): 6581-6586 . Bibcode : 2006PNAS..103.6581S . doi : 10.1073 / pnas.0509716103 . ISSN 0027-8424 . PMC 1458926. PMID 16618938 .   
  50. ↑ سترايشر، جيفري دبليو؛ وينز، جون جيه (30 سبتمبر 2017). "تحليلات جينومية تطورية لأكثر من 4000 موقع نووي تكشف أصل الثعابين بين فصائل السحالي" . رسائل علم الأحياء . 13 (9) 20170393. Bibcode : 2017BiLet..1370393S . doi : 10.1098/rsbl.2017.0393 . PMC 5627172. PMID 28904179 .  
  51. ↑ سكينر، آدم؛ لي، مايكل إس واي؛ هاتشينسون، مارك إن (2008). "فقدان الأطراف السريع والمتكرر في مجموعة من سحالي السقنقور" . مجلة بي إم سي لعلم الأحياء التطوري . 8 (1): 310. رمز Bibcode : 2008BMCEE...8..310S . doi : 10.1186/1471-2148-8-310 . ISSN 1471-2148 . PMC 2596130. PMID 19014443 .   
  52. ^ سيريلي ، إيمانويل. جونتييه، ناتالي (2015). التطور الكلي: التفسير والتفسير والأدلة . شام. رقم ISBN 978-3-319-15045-1. OCLC 903489046 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  53. ↑ هارا، يويتشيرو؛ إيمانيشي، تاداشي؛ ساتا، يوكو (2012). "إعادة بناء التاريخ الديموغرافي للسلالة البشرية باستخدام تسلسلات الجينوم الكامل من الإنسان وثلاثة أنواع من القردة العليا" . علم الأحياء التطوري وعلم الجينوم . 4 (11): 1133-1145 . doi : 10.1093/gbe/evs075 . ISSN 1759-6653 . PMC 3752010. PMID 22975719 .   
  54. ↑ ناوموفا، أوكسانا يو؛ لي، ماريا؛ ريتشكوف، سيرجي يو؛ فلاسوفا، ناتاليا ف.؛ غريغورينكو، إيلينا ل. (2013). " التعبير الجيني في دماغ الإنسان: الوضع الحالي لدراسة الخصوصية والديناميكيات المكانية والزمانية" . نمو الطفل . 84 (1): 76-88 . doi : 10.1111/cdev.12014 . ISSN 1467-8624 . PMC 3557706. PMID 23145569 .   
  55. ^ هيولين ، بينوا (1 مايو 1990). "دراسة مقارنة للغشاء coquillère chez les souches ovipare et vivipare du lézard Lacerta vivipara" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 68 (5): 1015–1019 . بيب كود : 1990CaJZ...68.1015H . دوى : 10.1139/z90-147 . ISSN 0008-4301 . 
  56. ↑ أراياغو، ماريا-خيسوس؛ بيا، أنطونيو؛ هولين، بينوا (1996). "تجربة تهجين بين سلالات بيوضة وولودة من السحلية الحية: رؤية جديدة لتطور الولادة في الزواحف". مجلة علم الزواحف . 52 (3): 333-342 . ISSN 0018-0831 . JSTOR 3892653 .  
  57. ↑ Ii، جيمس أ. شولت؛ ماسي، ج. روبرت؛ إسبينوزا، روبرت إي.؛ لارسون، آلان (يناير 2000). "العلاقات التطورية في جنس السحالي الإغوانية Liolaemus: أصول متعددة للتكاثر الولودي ودليل على التباين الجغرافي المتكرر في جبال الأنديز وانتشارها" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 69 (1): 75-102 . doi : 10.1111/j.1095-8312.2000.tb01670.x .
  58. ↑ غرينين، ل.، ماركوف، أ.ف.، كوروتيف، أ. التحولات الشكلية في التطور البيولوجي والاجتماعي: بعض القواعد العامة للأشكال البيولوجية والاجتماعية للتطور الكلي / التطور الاجتماعي والتاريخ، المجلد 8، العدد 2، 2009

للمزيد من القراءة

  • ما هو التطور الكلي؟ (ملف PDF) https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/pala.12465
  • الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم (AAAS) (16 فبراير 2006). "بيان حول تدريس نظرية التطور" (ملف PDF) . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم - أكبر جمعية علمية عامة في العالم . aaas.org. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 21 فبراير 2006. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يناير 2007 .
  • بيان اللجنة المشتركة بين الأكاديميات (21 يونيو 2006). بيان اللجنة المشتركة بين الأكاديميات بشأن تدريس نظرية التطور (ملف PDF) . interacademies.net. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 5 يوليو 2006. تاريخ الاطلاع: 14 يناير 2007 .
  • مايرز، بي زد (18 يونيو 2006). "آن كولتر: لا يوجد دليل على التطور؟" . فارينجولا . مدونات العلوم . مؤرشف من الأصل في 22 يونيو 2006. تم الاطلاع عليه في 12 سبتمبر 2007 .
  • الرابطة الوطنية لمعلمي العلوم (NSTA ) (2007). "أسئلة وأجوبة حول تطور NSTA" . مؤرشف من الأصل في 2 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه في 1 فبراير 2008 .
  • بينهولستر، جينجر (19 فبراير 2006). "الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم تستنكر القوانين المناهضة للتطور، بينما يجتمع مئات من معلمي المراحل الدراسية من الروضة وحتى الصف الثاني عشر في فعالية "الخط الأمامي" . الجمعية الأمريكية لتقدم العلوم - أكبر جمعية علمية عامة في العالم . aaas.org. مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2013. تم الاطلاع عليه في 14 يناير 2007 .