تطور الجينوم

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

تطور الجينوم هو العملية التي يتغير من خلالها الجينوم في بنيته (تسلسله) أو حجمه بمرور الوقت. تشمل دراسة تطور الجينوم مجالات متعددة، مثل التحليل البنيوي للجينوم، ودراسة الطفيليات الجينومية، وتضاعف الجينات والجينومات القديمة، وتعدد الصيغ الصبغية ، وعلم الجينوم المقارن . يُعدّ تطور الجينوم مجالًا متطورًا ومتغيرًا باستمرار نظرًا للزيادة المطردة في عدد الجينومات المتسلسلة، بدائية النواة وحقيقية النواة، المتاحة للمجتمع العلمي وعامة الجمهور.

تمثيل دائري لجينوم المتفطرة الجذامية تم إنشاؤه باستخدام أدوات الجينوم عبر الإنترنت التابعة لمعهد كريشنا للجينوم.

تاريخ

منذ أن أصبحت أولى الجينومات المُتسلسلة متاحة في أواخر سبعينيات القرن الماضي، [ 1 ] يستخدم العلماء علم الجينوم المقارن لدراسة الاختلافات والتشابهات بين مختلف الجينومات. وقد تطور تسلسل الجينوم بمرور الوقت ليشمل جينومات أكثر تعقيدًا، وصولًا إلى تسلسل الجينوم البشري الكامل في عام 2001. [ 2 ] ومن خلال مقارنة جينومات كل من الأقارب المقربين والأسلاف البعيدين، بدأت تظهر اختلافات وتشابهات واضحة بين الأنواع، فضلًا عن الآليات التي تتطور بها الجينومات عبر الزمن.

الجينومات بدائية النواة وحقيقية النواة

بدائيات النوى

القوى الرئيسية للتطور في بدائيات النوى وتأثيراتها على جينومات العتائق والبكتيريا . يُظهر الخط الأفقي حجم جينوم العتائق والبكتيريا على مقياس لوغاريتمي (بالميغابايت ) والعدد التقريبي للجينات المقابلة (بين قوسين). تُشير المثلثات إلى تأثيرات القوى الرئيسية لتطور جينوم بدائيات النوى، وهي موضوعة تقريبًا على نطاقات حجم الجينوم التي يُعتقد أن التأثيرات المقابلة لها تكون أكثر وضوحًا.

تعتمد الجينومات بدائية النواة على آليتين رئيسيتين للتطور: الطفرة والانتقال الأفقي للجينات . [ 3 ] أما الآلية الثالثة، وهي التكاثر الجنسي ، فهي بارزة في حقيقيات النوى وتحدث أيضًا في البكتيريا. تستطيع بدائيات النوى اكتساب مواد وراثية جديدة من خلال عملية الاقتران البكتيري، حيث يمكن نقل كل من البلازميدات والكروموسومات الكاملة بين الكائنات الحية. ومن الأمثلة الشائعة على هذه العملية نقل مقاومة المضادات الحيوية باستخدام الحمض النووي البلازميدي. [ 4 ] وتُوفر عملية النقل الجيني آلية أخرى لتطور الجينوم ، حيث تُدخل العاثيات البكتيرية حمضًا نوويًا جديدًا إلى الجينوم البكتيري. وتتمثل الآلية الرئيسية للتفاعل الجنسي في التحول الجيني الطبيعي ، الذي يتضمن نقل الحمض النووي من خلية بدائية النواة إلى أخرى عبر الوسط الوسيط. يُعد التحول نمطًا شائعًا لنقل الحمض النووي، ومن المعروف أن 67 نوعًا على الأقل من بدائيات النوى قادرة على التحول. [ 5 ]

يُعدّ تطور الجينوم في البكتيريا مفهومًا جيدًا بفضل آلاف الجينومات البكتيرية المُتسلسلة بالكامل والمتاحة. قد تؤدي التغيرات الجينية إلى زيادة أو نقصان في تعقيد الجينوم نتيجةً لتبسيط الجينوم التكيفي والانتقاء التطهيري. [ 6 ] عمومًا، طوّرت البكتيريا الحرة جينومات أكبر حجمًا تحتوي على عدد أكبر من الجينات لتتمكن من التكيف بسهولة أكبر مع الظروف البيئية المتغيرة. في المقابل، تمتلك معظم البكتيريا الطفيلية جينومات مُختزلة لأن عوائلها تُوفر لها معظم العناصر الغذائية، إن لم يكن جميعها، فلا يحتاج جينومها إلى ترميز الإنزيمات التي تُنتج هذه العناصر الغذائية بنفسها. [ 7 ]

السمةجينوم الإشريكية القولونيةالجينوم البشري
حجم الجينوم ( بالأزواج القاعدية )4.6 ميجابايت3.2 جيجابايت
بنية الجينومدائريخطي
عدد الكروموسومات146
وجود البلازميداتنعملا
وجود الهيستوناتلانعم
انفصل الحمض النووي في النواةلانعم
عدد الجينات428820,000
وجود الإنتروناتلا*نعم
متوسط ​​حجم الجين700 نقطة أساس27000 نقطة أساس
* تحتوي بكتيريا الإشريكية القولونية في الغالب على إكسونات فقط في الجينات. ومع ذلك، فهي تحتوي على كمية صغيرة من الإنترونات ذاتية التضفير (المجموعة الثانية). [ 8 ]

حقيقيات النوى

تكون الجينومات حقيقية النواة أكبر عمومًا من جينومات بدائيات النوى. فبينما يبلغ طول جينوم الإشريكية القولونية حوالي 4.6 ميجابايت، [ 9 ] فإن الجينوم البشري أكبر بكثير، إذ يبلغ حجمه حوالي 3.2 جيجابايت. [ 10 ] يكون الجينوم حقيقي النواة خطيًا، وقد يتكون من كروموسومات متعددة، مُعبأة في نواة الخلية. تُزال الأجزاء غير المشفرة من الجين، والمعروفة بالإنترونات ، والتي لا توجد في الغالب في بدائيات النوى، عن طريق عملية التضفير الحمضي النووي الريبوزي (RNA) قبل بدء عملية ترجمة البروتين. تتطور الجينومات حقيقية النواة بمرور الوقت من خلال آليات عديدة، بما في ذلك التكاثر الجنسي الذي يُدخل تنوعًا جينيًا أكبر بكثير إلى النسل مقارنةً بعملية التضاعف المعتادة في بدائيات النوى، حيث يكون النسل نظريًا نسخًا جينية من الخلية الأم.

حجم الجينوم

يُقاس حجم الجينوم عادةً بالأزواج القاعدية (أو القواعد في الحمض النووي أحادي السلسلة DNA أو RNA ). تُعدّ قيمة C مقياسًا آخر لحجم الجينوم. تُظهر الأبحاث على جينومات بدائيات النوى وجود ارتباط إيجابي قوي بين قيمة C في بدائيات النوى وعدد الجينات التي تُكوّن الجينوم. [ 11 ] يشير هذا إلى أن عدد الجينات هو العامل الرئيسي المؤثر على حجم جينوم بدائيات النوى. في الكائنات حقيقية النوى ، تُلاحظ مفارقة، وهي أن عدد الجينات التي تُكوّن الجينوم لا يرتبط بحجمه. بعبارة أخرى، يكون حجم الجينوم أكبر بكثير مما هو متوقع بالنظر إلى العدد الإجمالي للجينات المُشفّرة للبروتينات. [ 12 ]

يمكن أن يزداد حجم الجينوم عن طريق التضاعف أو الإدخال أو تعدد الصيغ الصبغية . ويمكن أن يؤدي إعادة التركيب إلى فقدان أو اكتساب الحمض النووي. كما يمكن أن يتقلص حجم الجينوم بسبب الحذف . ومن الأمثلة الشهيرة على هذا التدهور الجيني جينوم المتفطرة الجذامية ، المسبب لمرض الجذام . فقدت المتفطرة الجذامية العديد من الجينات التي كانت فعالة في السابق بمرور الوقت نتيجة لتكوّن الجينات الكاذبة . [ 13 ] ويتضح هذا عند النظر إلى أقرب أسلافها ، المتفطرة السلية . [ 14 ] تعيش المتفطرة الجذامية وتتكاثر داخل العائل، وبسبب هذا الترتيب، فهي لا تحتاج إلى العديد من الجينات التي كانت تحملها سابقًا والتي سمحت لها بالعيش والازدهار خارج العائل. وبالتالي، فقدت هذه الجينات وظيفتها بمرور الوقت من خلال آليات مثل الطفرات، مما أدى إلى تحولها إلى جينات كاذبة. ومن المفيد للكائن الحي التخلص من الجينات غير الأساسية لأن ذلك يجعل تضاعف حمضه النووي أسرع بكثير ويتطلب طاقة أقل. [ 15 ]

يُعدّ ازدياد حجم الجينوم بمرور الوقت مثالًا على ذلك في مسببات الأمراض النباتية الخيطية. فقد ازداد حجم جينومات هذه المسببات على مر السنين نتيجةً للتوسع الناتج عن التكرارات. تحتوي المناطق الغنية بالتكرارات على جينات تُشفّر بروتينات التفاعل مع العائل. ومع إضافة المزيد من التكرارات إلى هذه المناطق، تزداد احتمالية تطوير النباتات لعوامل ضراوة جديدة من خلال الطفرات وغيرها من أشكال إعادة التركيب الجيني. وبهذه الطريقة، يُعدّ امتلاك جينومات أكبر أمرًا مفيدًا لهذه المسببات المرضية النباتية. [ 16 ]

التطور الكروموسومي

اندماج الكروموسومات، مما يؤدي إلى انخفاض عدد الكروموسومات (هنا كروموسوم بشري مندمج 2 ، مع وجود كروموسومين منفصلين لا يزالان موجودين في الشمبانزي والقرود الأخرى ).

يمكن إظهار تطور الجينومات بشكلٍ لافتٍ للنظر من خلال تغير عدد الكروموسومات وبنيتها عبر الزمن. فعلى سبيل المثال، اندمجت الكروموسومات السلفية المقابلة لكروموسومات الشمبانزي 2A و2B لتكوين كروموسوم الإنسان 2. وبالمثل، تُظهر كروموسومات الأنواع الأبعد صلةً كروموسوماتٍ انقسمت إلى أجزاءٍ أكثر خلال مسار التطور. ويمكن إثبات ذلك باستخدام التهجين الموضعي الفلوري . [ 17 ]

الآليات

تضاعف الجينات

يحدث تضاعف الجينوم عبر آليات مختلفة مذكورة أدناه [ 18 ] . تضاعف الجينات هو عملية يتم من خلالها تكرار منطقة من الحمض النووي (DNA) تُشفّر جينًا ما. قد يحدث هذا نتيجة خطأ في إعادة التركيب أو من خلال عملية النسخ العكسي . غالبًا ما تكون الجينات المكررة بمنأى عن الضغط الانتقائي الذي تخضع له الجينات عادةً. ونتيجة لذلك، قد يتراكم عدد كبير من الطفرات في شفرة الجين المكرر. قد يؤدي هذا إلى جعل الجين غير وظيفي، أو في بعض الحالات، قد يُكسب الكائن الحي بعض الفوائد. [ 19 ] [ 20 ]

تضاعف الجينوم الكامل

على غرار تضاعف الجينات، يُعدّ تضاعف الجينوم الكامل عملية يتم من خلالها نسخ المعلومات الوراثية للكائن الحي، مرة واحدة أو عدة مرات، وهو ما يُعرف بتعدد الصيغ الصبغية . [ 21 ] قد يُوفّر هذا فائدة تطورية للكائن الحي بتزويده بنسخ متعددة من الجين، مما يُتيح احتمالية أكبر لظهور جينات وظيفية ومُفضّلة انتقائيًا. مع ذلك، أظهرت اختبارات معدل التطور والابتكار المُعزّز في الأسماك العظمية ذات الجينومات المُضاعفة، مقارنةً بأقاربها من الأسماك العظمية الكاملة (بدون جينومات مُضاعفة)، وجود اختلافات طفيفة بينهما خلال أول 150 مليون سنة من تطورها. [ 22 ]

في عام ١٩٩٧، قدم وولف وشيلدز أدلة على حدوث تضاعف قديم في جينوم الخميرة ( Saccharomyces cerevisiae ). [ ٢٣ ] لوحظ في البداية أن جينوم هذه الخميرة يحتوي على العديد من نسخ الجينات الفردية المتضاعفة. افترض وولف وشيلدز أن هذا كان في الواقع نتيجة لتضاعف كامل للجينوم في تاريخ الخميرة التطوري البعيد. وجدوا ٣٢ زوجًا من المناطق الكروموسومية المتماثلة، والتي تمثل أكثر من نصف جينوم الخميرة. كما لاحظوا أنه على الرغم من وجود الجينات المتماثلة ، إلا أنها غالبًا ما كانت تقع على كروموسومات مختلفة . بناءً على هذه الملاحظات، قرروا أن الخميرة (Saccharomyces cerevisiae) خضعت لتضاعف كامل للجينوم بعد فترة وجيزة من انفصالها التطوري عن جنس Kluyveromyces ، وهو جنس من الخمائر الزقية. بمرور الوقت، حُذفت العديد من الجينات المتضاعفة وأصبحت غير وظيفية. أدت سلسلة من عمليات إعادة ترتيب الكروموسومات إلى تفكك الكروموسومات المكررة الأصلية إلى الشكل الحالي للمناطق الكروموسومية المتماثلة. وقد تعززت هذه الفكرة عند دراسة جينوم فطر Ashbya gossypii ، وهو قريب من الخميرة . [ 24 ] يُعد تضاعف الجينوم الكامل شائعًا في الفطريات والنباتات على حد سواء. ومن الأمثلة على التضاعف الجيني الشديد نبات حشيشة الحبل الشائعة ( Spartina anglica )، وهو نبات ذو 12 مجموعة من الكروموسومات، [ 25 ] في تناقض صارخ مع التركيب ثنائي المجموعة الكروموسومية للإنسان، حيث يمتلك كل فرد مجموعتين فقط من 23 كروموسومًا.

العناصر القابلة للنقل

العناصر القابلة للانتقال هي مناطق من الحمض النووي (DNA) يمكن إدخالها في الشفرة الوراثية عبر إحدى آليتين. تعمل هاتان الآليتان بشكل مشابه لوظيفتي "القص واللصق" و"النسخ واللصق" في برامج معالجة النصوص. تعمل آلية "القص واللصق" عن طريق استئصال الحمض النووي من مكان ما في الجينوم وإدخاله في مكان آخر في الشفرة. أما آلية "النسخ واللصق" فتعمل عن طريق إنشاء نسخة جينية أو نسخ من منطقة محددة من الحمض النووي وإدخال هذه النسخ في مكان آخر في الشفرة. [ 26 ] [ 27 ] يُعد تسلسل Alu أكثر العناصر القابلة للانتقال شيوعًا في الجينوم البشري ، حيث يوجد في الجينوم أكثر من مليون مرة. [ 28 ]

الطفرة

تحدث الطفرات التلقائية بشكل متكرر، مما قد يُسبب تغييرات متنوعة في الجينوم. [ 29 ] قد تُغير الطفرات هوية نيوكليوتيد واحد أو أكثر، أو تُؤدي إلى إضافة أو حذف قاعدة نيوكليوتيدية واحدة أو أكثر . يُمكن أن تُؤدي هذه التغييرات إلى طفرة إزاحة الإطار ، مما يجعل الشفرة بأكملها تُقرأ بترتيب مختلف عن الترتيب الأصلي، وغالبًا ما ينتج عن ذلك فقدان البروتين لوظيفته. [ 30 ] كما يُمكن أن تُؤدي الطفرة في منطقة المحفز ، أو منطقة المُعزز، أو منطقة ارتباط عامل النسخ، إلى فقدان الوظيفة، أو إلى زيادة أو نقصان في تنظيم نسخ الجين المُستهدف بواسطة هذه العناصر التنظيمية. تحدث الطفرات باستمرار في جينوم الكائن الحي، وقد تُسبب تأثيرًا سلبيًا، أو تأثيرًا إيجابيًا، أو تأثيرًا محايدًا (بدون أي تأثير على الإطلاق). [ 31 ] [ 32 ]

الجينات الكاذبة

مواقع جين proS في بكتيريا المتفطرة الجذامية والمتفطرة السلية ، تُظهر ثلاثة جينات كاذبة (مُشار إليها بعلامات ×) في المتفطرة الجذامية ، والتي لا تزال تمثل جينات وظيفية في المتفطرة السلية . تُشار إلى الجينات المتماثلة بألوان متطابقة وخطوط عمودية مُخططة. مُعدلة عن كول وآخرون، 2001. [ 29 ]

غالباً ما تكون الجينات الكاذبة نتيجة طفرة تلقائية ، وهي جينات مختلة وظيفياً مشتقة من جينات وظيفية سابقة. توجد آليات عديدة يمكن من خلالها أن يتحول جين وظيفي إلى جين كاذب، بما في ذلك حذف أو إدخال نيوكليوتيد واحد أو أكثر . قد يؤدي ذلك إلى تغيير في إطار القراءة ، مما يجعل الجين غير قادر على ترميز البروتين المتوقع، أو إدخال كودون توقف مبكر ، أو حدوث طفرة في منطقة المحفز . [ 33 ]

من الأمثلة الشائعة للجينات الكاذبة في الجينوم البشري عائلات جينات الشم التي كانت وظيفية في السابق . مع مرور الوقت، تحولت العديد من جينات الشم في الجينوم البشري إلى جينات كاذبة، ولم تعد قادرة على إنتاج بروتينات وظيفية، مما يفسر ضعف حاسة الشم لدى البشر مقارنةً بأقاربهم من الثدييات. [ 34 ] [ 35 ]

وبالمثل، تنشأ الجينات الكاذبة البكتيرية عادةً من تكيف البكتيريا الحرة مع أنماط الحياة الطفيلية ، بحيث تصبح العديد من الجينات الأيضية زائدة عن الحاجة مع تكيف هذه الأنواع مع عائلها. وبمجرد حصول الطفيلي على العناصر الغذائية (مثل الأحماض الأمينية أو الفيتامينات ) من عائله، فإنه لا يحتاج إلى إنتاج هذه العناصر بنفسه، وغالبًا ما يفقد الجينات المسؤولة عن إنتاجها.

إعادة ترتيب إكسون

إعادة ترتيب الإكسونات هي آلية يتم من خلالها إنشاء جينات جديدة. يحدث هذا عند دمج إكسونين أو أكثر من جينات مختلفة، أو عند تكرار الإكسونات. ينتج عن إعادة ترتيب الإكسونات جينات جديدة بتغيير بنية الإنترون-الإكسون الحالية. يمكن أن يحدث هذا من خلال أي من العمليات التالية: إعادة الترتيب بوساطة الترانسبيوزون، أو إعادة التركيب الجنسي، أو إعادة التركيب غير المتماثل (المعروف أيضًا بإعادة التركيب غير الشرعي ). قد تُدخل إعادة ترتيب الإكسونات جينات جديدة إلى الجينوم، والتي يمكن إما استبعادها وحذفها، أو تفضيلها والحفاظ عليها. [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]

تقليص الجينوم وفقدان الجينات

تُظهر العديد من الأنواع انخفاضًا في حجم الجينوم عندما لا تعود هناك حاجة إلى مجموعات فرعية من جيناتها. يحدث هذا عادةً عندما تتكيف الكائنات الحية مع نمط حياة طفيلي، على سبيل المثال عندما يتم تزويدها بالعناصر الغذائية من قبل عائل. ونتيجة لذلك، تفقد الجينات اللازمة لإنتاج هذه العناصر الغذائية. في كثير من الحالات، توجد أنواع حرة المعيشة وأخرى طفيلية يمكن مقارنتها وتحديد الجينات المفقودة فيها. ومن الأمثلة الجيدة على ذلك جينومات المتفطرة السلية والمتفطرة الجذامية ، حيث تتميز الأخيرة بانخفاض كبير في حجم جينومها (انظر الشكل الموجود تحت الجينات الكاذبة أعلاه).

ومن الأمثلة الجميلة الأخرى أنواع الكائنات المتعايشة داخليًا . فعلى سبيل المثال، وُصفت بكتيريا Polynucleobacter necessarius لأول مرة ككائن متعايش داخلي في سيتوبلازم الهدبي Euplotes aediculatus . يموت هذا النوع الأخير بعد فترة وجيزة من التخلص من الكائن المتعايش. وفي الحالات النادرة التي لا تتواجد فيها بكتيريا P. necessarius ، يبدو أن بكتيريا أخرى أقل شيوعًا تؤدي الوظيفة نفسها. لم تنجح أي محاولة حتى الآن لزراعة بكتيريا P. necessarius المتعايشة خارج عوائلها، مما يشير بقوة إلى أن العلاقة إلزامية لكلا الشريكين. ومع ذلك، تم تحديد أقارب حرة المعيشة وثيقة الصلة ببكتيريا P. necessarius. تتميز الكائنات المتعايشة داخليًا بجينوم أصغر بكثير مقارنةً بأقاربها الحرة المعيشة (1.56 مليون زوج قاعدي مقابل 2.16 مليون زوج قاعدي). [ 39 ]

التطور النوعي

توفر أسماك البلطي مثل Tropheops tropheops من بحيرة ملاوي نماذج لتطور الجينوم.

يُعدّ أحد أهمّ الأسئلة في علم الأحياء التطوري كيفية تغيّر الجينومات لتكوين أنواع جديدة. يتطلّب التنوّع تغييرات في السلوك ، أو الشكل ، أو وظائف الأعضاء ، أو الأيض (أو مزيج منها). لم تُدرس عملية تطوّر الجينومات خلال التنوّع إلا مؤخرًا مع توفّر تقنيات التسلسل الجيني من الجيل التالي . على سبيل المثال، تختلف أسماك البلطي في البحيرات الأفريقية شكليًا وسلوكيًا. كشفت جينومات 5 أنواع منها عن تغيّر سريع في تسلسل العديد من الجينات، وكذلك في نمط التعبير الجيني، خلال فترة زمنية قصيرة نسبيًا (من 100 ألف إلى ملايين السنين). والجدير بالذكر أن 20% من أزواج الجينات المكررة اكتسبت نمط تعبير جيني جديد خاص بالأنسجة ، مما يشير إلى أن هذه الجينات اكتسبت وظائف جديدة أيضًا. ونظرًا لأن التعبير الجيني يُحفّز بواسطة تسلسلات تنظيمية قصيرة ، فإن هذا يُبيّن أن عددًا قليلًا نسبيًا من الطفرات يكفي لتحفيز التنوّع. كما أظهرت جينومات أسماك البلطي معدلات تطوّر متزايدة في الحمض النووي الريبوزي الميكروي (microRNA) الذي يُشارك في التعبير الجيني. [ 40 ] [ 41 ]

التعبير الجيني

قد تؤدي الطفرات إلى تغيير وظيفة الجين، أو على الأرجح، إلى تغيير أنماط التعبير الجيني. في الواقع، قدمت دراسة أجريت على 12 نوعًا من الحيوانات أدلة قوية على أن التعبير الجيني الخاص بالأنسجة محفوظ إلى حد كبير بين الجينات المتماثلة في الأنواع المختلفة. مع ذلك، غالبًا ما يكون للجينات المتشابهة داخل النوع الواحد نمط تعبير مختلف. أي أنه بعد تضاعف الجينات، غالبًا ما تغير نمط تعبيرها، على سبيل المثال من خلال التعبير عنها في نسيج آخر، وبالتالي اكتساب أدوار جديدة. [ 42 ]

تركيب النيوكليوتيدات (محتوى GC)

تتكون الشفرة الوراثية من تسلسلات لأربعة قواعد نيوكليوتيدية : الأدينين ، والجوانين ، والسيتوزين، والثايمين ، والتي يُشار إليها عادةً بالرموز A وG وC وT. يُمثل محتوى GC النسبة المئوية لقواعد G وC في الجينوم. ويختلف محتوى GC اختلافًا كبيرًا بين الكائنات الحية المختلفة. [ 43 ] وقد تبين أن المناطق المشفرة للجينات تحتوي على محتوى GC أعلى، وكلما زاد طول الجين، زادت نسبة قواعد G وC الموجودة فيه. ويُوفر محتوى GC الأعلى فائدةً، لأن الرابطة بين الجوانين والسيتوزين تتكون من ثلاث روابط هيدروجينية ، بينما تتكون الرابطة بين الأدينين والثايمين من رابطتين فقط. وبالتالي، تُعطي الروابط الهيدروجينية الثلاث استقرارًا أكبر لسلسلة الحمض النووي DNA. لذلك، ليس من المستغرب أن تحتوي الجينات المهمة غالبًا على محتوى GC أعلى من أجزاء أخرى من جينوم الكائن الحي. [ 44 ] لهذا السبب، تتميز العديد من الأنواع التي تعيش في درجات حرارة عالية جدًا، مثل النظم البيئية المحيطة بالفتحات الحرارية المائية، بمحتوى عالٍ جدًا من النيوكليوتيدات GC. كما يُلاحظ ارتفاع محتوى GC في التسلسلات التنظيمية، مثل المحفزات التي تُشير إلى بدء عمل الجين. تحتوي العديد من المحفزات على جزر CpG ، وهي مناطق في الجينوم حيث يتواجد نيوكليوتيد السيتوزين بجوار نيوكليوتيد الجوانين بنسبة أكبر. وقد ثبت أيضًا أن التوزيع الواسع لمحتوى GC بين الأنواع داخل الجنس الواحد يُشير إلى أصل أقدم. وبما أن الأنواع قد حظيت بوقت أطول للتطور، فقد تباعد محتوى GC الخاص بها بشكل أكبر.

الترجمة المتطورة للشيفرة الوراثية

تتكون الأحماض الأمينية من كودونات طولها ثلاثة قواعد ، ويتميز كل من الجلايسين والألانين بوجود روابط غوانين-سيتوزين في أول قاعدتين من الكودون. تُضفي هذه الرابطة (غوانين-سيتوزين) مزيدًا من الاستقرار على بنية الحمض النووي. وقد افترض الباحثون أن الكائنات الحية الأولى ، التي تطورت في بيئة ذات حرارة وضغط مرتفعين، احتاجت إلى استقرار هذه الروابط (غوانين-سيتوزين) في شفرتها الوراثية. [ 45 ]

نشأة الجينات من جديد

يمكن أن تنشأ جينات جديدة من الحمض النووي غير المشفر . ولا يتطلب التكوين الجديد للجينات (المشفرة للبروتينات) سوى خاصيتين، وهما توليد إطار قراءة مفتوح ، وإنشاء موقع ارتباط عامل النسخ . على سبيل المثال، أفاد ليفين وزملاؤه بنشأة خمسة جينات جديدة في جينوم ذبابة الفاكهة (Drosophila melanogaster) من الحمض النووي غير المشفر. [ 46 ] [ 47 ] وفي وقت لاحق، تم إثبات التكوين الجديد للجينات في كائنات حية أخرى مثل الخميرة ، [ 48 ] والأرز، [ 49 ] والبشر . [ 50 ] فعلى سبيل المثال، أفاد وو وآخرون (2011) عن 60 جينًا بشريًا محتملاً تم تكوينها حديثًا، جميعها قصيرة وتتكون من إكسون واحد (باستثناء واحد). [ 51 ] وفي البكتيريا، تُعد العاثيات الأولية "المستقرة" (أي العاثيات المدمجة التي لا تستطيع إنتاج عاثيات جديدة) مناطق عازلة تتحمل التغيرات، مما يزيد من احتمالية تكوين الجينات الجديدة. [ 52 ] هذه البروفاجز الأرضية وغيرها من العناصر الوراثية المماثلة هي مواقع يمكن من خلالها اكتساب الجينات من خلال النقل الجيني الأفقي (HGT).

أصل الحياة وأولى الجينومات

لفهم كيفية نشأة الجينوم، يلزم معرفة المسارات الكيميائية التي تسمح بتكوين اللبنات الأساسية للجينوم في ظل ظروف ما قبل الحياة المحتملة . وفقًا لفرضية عالم الحمض النووي الريبوزي (RNA)، كانت النيوكليوتيدات الريبوزية الحرة موجودة في الحساء البدائي. كانت هذه الجزيئات الأساسية التي اتحدت بشكل متسلسل لتكوين جينوم الحمض النووي الريبوزي الأصلي . لا بد أن جزيئات معقدة كالحمض النووي الريبوزي قد نشأت من جزيئات صغيرة تحكمت تفاعليتها عمليات فيزيائية كيميائية. يتكون الحمض النووي الريبوزي من نيوكليوتيدات البيورين والبيريميدين ، وكلاهما ضروري لنقل المعلومات بشكل موثوق، وبالتالي للانتقاء الطبيعي والتطور الدارويني. وقد أثبت نام وآخرون [ 53 ] التكثيف المباشر للقواعد النيتروجينية مع الريبوز لتكوين نيوكليوزيدات ريبوزية في قطرات مائية دقيقة، وهي خطوة أساسية تؤدي إلى تكوين جينوم الحمض النووي الريبوزي. كما قدم بيكر وآخرون [ 54 ] عملية ما قبل حيوية معقولة لتخليق الريبونوكليوتيدات البيريميدين والبيورين مما يؤدي إلى تكوين الجينوم باستخدام دورات رطبة وجافة.

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ فيرز دبليو، كونتريراس آر، دويرنك إف، هيغمان جي، إيزيرينتان دي، ميرغارت جيه، وآخرون (أبريل 1976). "  التسلسل النيوكليوتيدي الكامل لحمض RNA الخاص بالعاثية MS2: البنية الأولية والثانوية لجين الناسخ". نيتشر . 260 (5551): 500-507 . Bibcode : 1976Natur.260..500F . doi : 10.1038/260500a0 . PMID 1264203. S2CID 4289674 .  
  2. ↑ فينتر جيه سي، آدامز إم دي، مايرز إي دبليو، لي بي دبليو، مورال آر جيه، ساتون جي جي، وآخرون . (فبراير 2001). "تسلسل الجينوم البشري" . مجلة ساينس . 291 (5507): 1304-1351 . رمز Bibcode : 2001Sci...291.1304V . doi : 10.1126/science.1058040 . PMID 11181995 .  
  3. ↑ توسان أ، تشاندلر م (2012). "سيولة جينوم بدائيات النوى: نحو منهجية نظامية للجينوم المتحرك". الشبكات الجزيئية البكتيرية . طرق في البيولوجيا الجزيئية. المجلد 804. الصفحات 57-80 . doi : 10.1007/978-1-61779-361-5_4 . ISBN   978-1-61779-360-8PMID 22144148​​ 
  4. ↑ رويز ج، بونس إم جيه، غوميز سي (سبتمبر 2012). "آليات مقاومة الكينولون القابلة للانتقال". المجلة الدولية للعوامل المضادة للميكروبات . 40 (3): 196-203 . doi : 10.1016/j.ijantimicag.2012.02.011 . PMID 22831841 . 
  5. ↑ جونزبورغ أو، إلدولم في، هافارستين إل إس (ديسمبر 2007). "التحول الجيني الطبيعي: الانتشار والآليات والوظيفة" . بحث في علم الأحياء الدقيقة . 158 (10): 767-778 . doi : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . PMID 17997281 . 
  6. ↑ كونين إي في، وولف واي آي (ديسمبر 2008). "علم جينوم البكتيريا والعتائق: النظرة الديناميكية الناشئة لعالم بدائيات النوى" . مجلة أبحاث الأحماض النووية . 36 (21): 6688-719 . doi : 10.1093/nar/gkn668 . PMC 2588523. PMID 18948295 .  
  7. ↑ تورتورا، جي جي (2015). علم الأحياء الدقيقة: مقدمة ( الطبعة الثانية عشرة). بيرسون. رقم ISBN  978-0-321-92915-0. OCLC 913562643 . 
  8. ↑ داي إل، زيمرلي إس (أكتوبر 2002). " انتشار خمسة إنترونات من المجموعة الثانية بين التجمعات الطبيعية لبكتيريا الإشريكية القولونية" . RNA . 8 (10) S1355838202023014: 1294–307 . doi : 10.1017/S1355838202023014 . PMC 1370338. PMID 12403467 .  
  9. ↑ بلاتنر، ف. ر.، بلانكيت، ج.، بلوخ، س. أ.، بيرنا، ن. ت.، بورلاند، ف.، رايلي، م.، وآخرون . (سبتمبر 1997). "التسلسل الجينومي الكامل لبكتيريا الإشريكية القولونية K-12" . مجلة ساينس . 277 (5331): 1453-1462 . doi : 10.1126/science.277.5331.1453 . PMID 9278503 .  
  10. ↑ الاتحاد الدولي لتسلسل الجينوم البشري (أكتوبر 2004). "إتمام تسلسل الكروماتين الحقيقي للجينوم البشري" . مجلة نيتشر . 431 (7011): 931-945 . Bibcode : 2004Natur.431..931H . doi : 10.1038/nature03001 . PMID 15496913 . 
  11. ↑ غريغوري تي آر (فبراير 2001). "مصادفة، تطور مشترك، أم سببية؟ محتوى الحمض النووي، حجم الخلية، ولغز قيمة C" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 76 (1): 65-101 . doi : 10.1111/j.1469-185X.2000.tb00059.x . PMID 11325054 . 
  12. ↑ غريغوري تي آر (يناير 2002). "نظرة شاملة على لغز قيمة C: حجم الجينوم، وحجم الخلية، ومعدل الأيض في فئة الطيور" . التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 56 (1): 121-130 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x . PMID 11913657 . 
  13. ↑ سينغ ب، كول إس تي (يناير 2011). " المتفطرة الجذامية: الجينات، والجينات الكاذبة، والتنوع الجيني" . علم الأحياء الدقيقة المستقبلي . 6 (1): 57-71 . doi : 10.2217/fmb.10.153 . PMC 3076554. PMID 21162636 .  
  14. ↑ إيغلميير ك، باركهيل ج، أونوريه ن، غارنييه ت، تيكايا ف، تيلينتي أ، وآخرون . (ديسمبر 2001). "الجينوم المتحلل لبكتيريا المتفطرة الجذامية" . مجلة مراجعة الجذام . 72 (4): 387-398 . doi : 10.5935/0305-7518.20010054 . PMID 11826475 .  
  15. ↑ روزنغارتن ر، سيتي س، غليو م، ليشيفسكي أ، دروس م، موتش ب، وآخرون (مارس 2000). "تفاعلات المضيف والممرض في إمراضية الميكوبلازما: ضراوة واستراتيجيات بقاء بدائيات النوى البسيطة". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 290 (1): 15-25 . doi : 10.1016/S1438-4221(00)80099-5 . PMID 11043978 .  
  16. ↑ رافاييل إس، كامون إس (مايو 2012) . "تطور الجينوم في مسببات الأمراض النباتية الخيطية: لماذا قد يكون الأكبر أفضل". مراجعات الطبيعة. علم الأحياء الدقيقة . 10 (6): 417-30 . doi : 10.1038/nrmicro2790 . PMID 22565130. S2CID 6169712 .  
  17. ↑ فيرغسون-سميث، إم. إيه.، بيريرا، جيه. سي.، بورخيس، إيه.، كاساي، إف. (أكتوبر 2022). "ملاحظات حول التسلسل الخاص بالكروموسومات لبناء خرائط تماثل الكروموسومات بين الأنواع وحلها لتماثل الإنسان والألبكة" . علم الوراثة الخلوية الجزيئية . 15 (1) 44. doi : 10.1186/s13039-022-00622-0 . PMC 9547437. PMID 36207754 .  
  18. ↑ "تكرارات الحمض النووي: الأصول والحفظ والدور في الأمراض البشرية" . سبرينغر.
  19. ↑ تشانغ جيه (2003). "التطور عن طريق تضاعف الجينات: تحديث". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 18 (6): 292-298 . doi : 10.1016/S0169-5347(03)00033-8 .
  20. ↑ تايلور جيه إس، رايس جيه (2004). "التضاعف والتباعد: تطور الجينات الجديدة والأفكار القديمة". المراجعة السنوية لعلم الوراثة . 38 : 615-43 . doi : 10.1146/annurev.genet.38.072902.092831 . PMID 15568988 . 
  21. ↑ سونغ سي، ليو إس، شياو جيه، هي دبليو، تشو واي، تشين كيو، تشانغ سي، ليو واي (أبريل 2012). "الكائنات متعددة الصيغ الصبغية" . مجلة ساينس تشاينا لعلوم الحياة . 55 (4): 301-311 . doi : 10.1007/s11427-012-4310-2 . PMID 22566086 . 
  22. ↑ كلارك جيه تي، لويد جي تي، فريدمان إم (أكتوبر 2016). "أدلة قليلة على تطور النمط الظاهري المُعزز في الأسماك العظمية المبكرة مقارنةً بمجموعتها الأحفورية الحية الشقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 113 (41): 11531-11536 . Bibcode : 2016PNAS..11311531C . doi : 10.1073/pnas.1607237113 . PMC 5068283. PMID 27671652 .  
  23. ↑ وولف كيه إتش، شيلدز دي سي (يونيو 1997). "دليل جزيئي على تضاعف قديم لجينوم الخميرة بأكمله" . مجلة نيتشر . 387 (6634): 708-13 . Bibcode : 1997Natur.387..708W . doi : 10.1038/42711 . PMID 9192896 . 
  24. ↑ ديتريش إف إس، فوغلي إس، براشات إس، ليرش إيه، غيتس كيه، شتاينر إس، موهر سي، بولمان آر، لودي بي، تشوي إس، وينغ آر إيه، فلافييه إيه، غافني تي دي، فيليبسن بي (أبريل 2004). "جينوم Ashbya gossypii كأداة لرسم خريطة جينوم Saccharomyces cerevisiae القديم". مجلة ساينس . 304 (5668): 304-307 . Bibcode : 2004Sci...304..304D . doi : 10.1126/science.1095781 . PMID 15001715. S2CID 26130646 .  
  25. ↑ باجز، آر. جيه. (نوفمبر 2012). "التلاعب بالصيغة الصبغية". علم البيئة الجزيئية . 21 (21): 5159-61 . Bibcode : 2012MolEc..21.5159B . doi : 10.1111/mec.12005 . PMID: 23075066. S2CID : 5799005 .  
  26. ^ ويكر تي، سابوت إف، هوا-فان أ، بينيتزن جي إل، كابي بي، شلهوب بي، فلافيل أ، ليروي بي، مورجانتي إم، بانود أو، بو إي، سانميغيل بي، شولمان آه (ديسمبر 2007). “نظام تصنيف موحد للعناصر القابلة للنقل حقيقية النواة”. الطبيعة تستعرض علم الوراثة . 8 (12): 973-82 . دوى : 10.1038 / nrg2165 . بميد 17984973 . S2CID 32132898 .  
  27. ↑ إيفيكس ز، إزفاك ز (يناير 2005). "الكثير من القفزات الجارية: أدوات جديدة للترانسبوزون لعلم الجينوم الوظيفي للفقاريات". اتجاهات في علم الوراثة . 21 (1): 8-11 . doi : 10.1016/j.tig.2004.11.008 . PMID 15680506 . 
  28. ↑ أولر إيه جيه، تراينا-دورج إس، ديربس آر إس، كانيلا دي، كيرنز بي آر، روي-إنجل إيه إم (يونيو 2012). "تعبير عنصر Alu في خطوط الخلايا البشرية وإمكانية انتقاله العكسي" . الحمض النووي المتنقل . 3 (1) 11. doi : 10.1186/1759-8753-3-11 . PMC 3412727. PMID 22716230 .  
  29. 1 2 كول إس تي، إيغلميير كيه، باركهيل جيه، جيمس كيه دي، طومسون إن آر، ويلر بي آر، وآخرون . (فبراير 2001). "تدهور جيني هائل في عصية الجذام". نيتشر . 409 (6823): 1007-11 . Bibcode : 2001Natur.409.1007C . doi : 10.1038 / 35059006 . PMID 11234002. S2CID 4307207 .   
  30. ↑ غريفيثز أ (ديسمبر 2011). "الانزلاق والتحرك: طفرات إزاحة الإطار في كيناز الثيميدين لفيروس الهربس البسيط ومقاومة الأدوية" . تحديثات مقاومة الأدوية . 14 (6): 251-259 . doi : 10.1016/j.drup.2011.08.003 . PMC 3195865. PMID 21940196 .  
  31. ↑ إير-ووكر أ، كايتلي ب د (أغسطس 2007). "توزيع تأثيرات اللياقة للطفرات الجديدة". مراجعات الطبيعة. علم الوراثة . 8 (8): 610-618 . doi : 10.1038 / nrg2146 . PMID 17637733. S2CID 10868777 .  
  32. ↑ جيليسبي ، جيه إتش (سبتمبر 1984). "التطور الجزيئي عبر المشهد الطفري". التطور؛ المجلة الدولية للتطور العضوي . 38 (5): 1116-1129 . doi : 10.2307/2408444 . JSTOR 2408444. PMID 28555784 .  
  33. ↑ بينك آر سي، ويكس كيه، كالي دي بي، بانش إي كيه، جاكوبس إل، كارتر دي آر (مايو 2011). "الجينات الكاذبة: هل هي ذات وظائف زائفة أم منظمات رئيسية في الصحة والمرض؟" . مجلة RNA . 17 (5): 792-798 . doi : 10.1261/rna.2658311 . PMC 3078729. PMID 21398401 .  
  34. ↑ شارون د، غلوسمان ج، بيلبل ي، هورن-سابان س، لانسيت د (نوفمبر 1998). "ديناميكيات الجينوم، والتطور، ونمذجة البروتين في عائلة جينات مستقبلات الشم". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 855 (1): 182-193 . Bibcode : 1998NYASA.855..182S . doi : 10.1111/j.1749-6632.1998.tb10564.x . PMID 9929603. S2CID 29725250 .  
  35. ↑ مومبيرتس، ب. (2001). "مجموعة جينات مستقبلات الروائح والجينات الكاذبة البشرية" . المراجعة السنوية لعلم الجينوم وعلم الوراثة البشرية . 2 : 493-510 . doi : 10.1146/annurev.genom.2.1.493 . PMID 11701659 . 
  36. ↑ ليو م، غريغورييف أ (سبتمبر 2004). "ترتبط نطاقات البروتين ارتباطًا وثيقًا بالإكسونات في العديد من الجينومات حقيقية النواة - دليل على إعادة ترتيب الإكسونات؟". اتجاهات في علم الوراثة . 20 (9): 399-403 . doi : 10.1016/j.tig.2004.06.013 . PMID 15313546 . 
  37. ↑ فروي أو، غوريفتز إم (ديسمبر 2003). "الديفينسينات في المفصليات والرخويات - التطور عن طريق إعادة ترتيب الإكسونات". اتجاهات في علم الوراثة . 19 (12): 684-7 . doi : 10.1016/j.tig.2003.10.010 . PMID 14642747 . 
  38. ↑ روي إس دبليو (يوليو 2003). "أدلة حديثة على نظرية الإكسون للجينات". جينيتيكا . 118 ( 2-3 ): 251-266 . doi : 10.1023/A:1024190617462 . PMID 12868614. S2CID 2266380 .  
  39. ↑ بوسكارو، ف.، فيليتي، م.، فانيني، س.، أكرمان، م. س.، تشين، ب. س.، مالفاتي، س.، فيرجيز، ل. م.، شين، م.، دواك، ت. ج.، لينش، م.، بيتروني، ج. (نوفمبر 2013). "بولينوكليوباكتر نيسيساريوس، نموذج لاختزال الجينوم في كل من البكتيريا الحرة المعيشة والبكتيريا التكافلية" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (46): 18590-18595 . Bibcode : 2013PNAS..11018590B . doi : 10.1073/pnas.1316687110 . PMC 3831957. PMID 24167248 .  
  40. ↑ براواند د، فاغنر سي إي، لي واي آي، مالينسكي إم، كيلر آي، فان إس، وآخرون . (سبتمبر 2014). "الركيزة الجينومية للتكيف الإشعاعي في أسماك البلطي الأفريقية" . نيتشر . 513 (7518): 375-381 . Bibcode : 2014Natur.513..375B . doi : 10.1038/ nature13726 . PMC 4353498. PMID 25186727 .   
  41. ↑ جيغينز، سي دي (سبتمبر 2014). "علم الأحياء التطوري: الجينومات المتشععة" . مجلة نيتشر . 513 (7518): 318-319 . Bibcode : 2014Natur.513..318J . doi : 10.1038/nature13742 . PMID 25186726 . 
  42. ↑ كريوتشكوفا-موستاشي ن، روبنسون-ريشافي م (ديسمبر 2016). "يختلف التعبير الجيني باختلاف الأنسجة ببطء بين الجينات المتماثلة، وبسرعة بين الجينات المتشابهة" . مجلة PLOS لعلم الأحياء الحاسوبي . 12 (12) e1005274. Bibcode : 2016PLSCB..12E5274K . doi : 10.1371/journal.pcbi.1005274 . PMC 5193323. PMID 28030541 .  
  43. ↑ لي و (نوفمبر 2011). "حول معايير الجينوم البشري". مجلة البيولوجيا النظرية . 288 : 92-104 . Bibcode : 2011JThBi.288...92L . doi : 10.1016/j.jtbi.2011.07.021 . PMID 21821053 . 
  44. ↑ غالتير ن (فبراير 2003). "تحويل الجينات يقود تطور محتوى GC في الهستونات لدى الثدييات". اتجاهات في علم الوراثة . 19 (2): 65-8 . doi : 10.1016/S0168-9525(02)00002-1 . PMID 12547511 . 
  45. ↑ Šmarda P, Bureš P, Horová L, Leitch IJ, Mucina L, Pacini E, et al. (سبتمبر 2014). "الأهمية البيئية والتطورية لتنوع محتوى GC الجينومي في أحاديات الفلقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 111 (39): E4096-102. Bibcode : 2014PNAS..111E4096M . doi : 10.1073 / pnas.1321152111 . PMC 4191780. PMID 25225383 .   
  46. ↑ ليفين إم تي، جونز سي دي، كيرن إيه دي، ليندفورس إتش إيه، بيغون دي جيه (يونيو 2006). "الجينات الجديدة المشتقة من الحمض النووي غير المشفر في ذبابة الفاكهة (دروسوفيلا ميلانوغاستر) غالباً ما تكون مرتبطة بالكروموسوم X وتُظهر تعبيراً جينياً منحازاً للخصيتين" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 103 (26): 9935-9939 . Bibcode : 2006PNAS..103.9935L . doi : 10.1073/pnas.0509809103 . PMC 1502557. PMID 16777968 .  
  47. ↑ تشو كيو، تشانغ جي، تشانغ واي، شو إس، تشاو آر، تشان زد، لي إكس، دينغ واي، يانغ إس، وانغ دبليو (سبتمبر 2008). "حول أصل الجينات الجديدة في ذبابة الفاكهة" . أبحاث الجينوم . 18 (9): 1446-1455 . doi : 10.1101 / gr.076588.108 . PMC 2527705. PMID 18550802 .  
  48. ^ كاي جي، تشاو آر، جيانغ إتش، وانغ دبليو (مايو 2008). "إنشاء جديد لجين جديد لترميز البروتين في Saccharomyces cerevisiae" . علم الوراثة . 179 (1): 487–96 . دوى : 10.1534/genetics.107.084491 . بمك 2390625 . بميد 18493065 .  
  49. ↑ شياو و، ليو هـ، لي ي، لي إكس، شو سي، لونغ م، وانغ إس (2009). الشيمي ح.أ. (محرر). "جين أرز من أصل جديد ينظم سلبًا استجابة الدفاع المحفزة بواسطة مسببات الأمراض" . PLOS ONE . 4 (2) e4603. Bibcode : 2009PLoSO...4.4603X . doi : 10.1371/ journal.pone.0004603 . PMC 2643483. PMID 19240804 .  
  50. ↑ نولز دي جي، ماكليساغت إيه (أكتوبر 2009). " الأصل الحديث للجينات المشفرة للبروتينات البشرية" . أبحاث الجينوم . 19 (10): 1752-1759 . doi : 10.1101/gr.095026.109 . PMC 2765279. PMID 19726446 .  
  51. ↑ وو دي دي، إيروين دي إم، تشانغ واي بي (نوفمبر 2011). "الأصل الجديد لجينات ترميز البروتين البشري" . مجلة PLOS Genetics . 7 (11) e1002379. doi : 10.1371/journal.pgen.1002379 . PMC 3213175. PMID 22102831 .  
  52. ↑ راميسيتي ، بي سي، وسودهاكاري، بي إيه (2019). "البروفاجات البكتيرية 'الأرضية': بؤر ساخنة للتجديد والابتكار الجيني" . مجلة فرونتيرز إن جينيتكس . 10 : 65. doi : 10.3389/fgene.2019.00065 . PMC 6379469. PMID 30809245 .  
  53. ↑ نام آي، نام إتش جي، زاري آر إن (يناير 2018). "التخليق غير الحيوي للريبونوكليوزيدات البيورينية والبيريميدينية في قطرات مائية دقيقة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 115 (1): 36-40 . Bibcode : 2018PNAS..115...36N . doi : 10.1073/pnas.1718559115 . PMC 5776833. PMID 29255025 .  
  54. ↑ بيكر إس، فيلدمان جيه، ويدمان إس، أوكامورا إتش، شنايدر سي، إيوان كيه، كريسب إيه، روسا إم، أماتوف تي، كاريل تي (أكتوبر 2019). "تخليق موحد محتمل في ظروف ما قبل الحياة لريبونوكليوتيدات الحمض النووي الريبي البيريميدينية والبيورينية". مجلة ساينس . 366 (6461): 76-82 . Bibcode : 2019Sci...366...76B . doi : 10.1126/science.aax2747 . PMID 31604305 .