قيمة C

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

قيمة C هي كمية الحمض النووي ( DNA) الموجودة داخل نواة أحادية الصيغة الصبغية (مثل الجاميت ) أو نصف كميتها في خلية جسدية ثنائية الصيغة الصبغية لكائن حقيقي النواة، ويتم قياسها بالبيكوغرام . في بعض الحالات (خاصةً بين الكائنات ثنائية الصيغة الصبغية)، يُستخدم مصطلحا قيمة C وحجم الجينوم بشكل متبادل؛ ومع ذلك، في الكائنات متعددة الصيغة الصبغية ، قد تمثل قيمة C جينومين أو أكثر داخل النواة نفسها. اقترح غريلهوبر وآخرون [ 1 ] بعض المصطلحات الجديدة والاختصارات المرتبطة بها لتوضيح هذه المسألة، ولكن هذه الإضافات المعقدة نوعًا ما لم يستخدمها باحثون آخرون بعد.

أصل المصطلح - قيمة C

افترض العديد من المؤلفين خطأً أن حرف "C" في "قيمة C" يشير إلى "خاصية" أو "محتوى" أو "مكمل". حتى بين المؤلفين الذين حاولوا تتبع أصل المصطلح، كان هناك بعض الالتباس لأن هيوسون سويفت لم يُعرّفه صراحةً عندما صاغه عام 1950. [ 2 ] في ورقته البحثية الأصلية، بدا أن سويفت يستخدم تسمية "قيمة 1C" و"قيمة 2C" وما إلى ذلك، للإشارة إلى "فئات" محتوى الحمض النووي (على سبيل المثال، غريغوري 2001، [ 3 ] 2002 [ 4 ] )؛ ومع ذلك، أوضح سويفت في مراسلات شخصية مع البروفيسور مايكل د. بينيت عام 1975 أن "أخشى أن حرف C لم يكن يرمز إلى شيء أكثر جاذبية من "ثابت"، أي كمية الحمض النووي التي كانت مميزة لنمط جيني معين " (مقتبس في بينيت وليتش ​​2005 [ 5 ] ). يشير هذا إلى تقرير فيندريلي وفيندريلي الصادر عام 1948 والذي وصف "ثباتًا ملحوظًا في محتوى الحمض النووي النووي لجميع خلايا جميع الأفراد ضمن نوع حيواني معين" (مترجم من الفرنسية الأصلية ). [ 6 ] وقد ركزت دراسة سويفت لهذا الموضوع تحديدًا على التباين (أو انعدامه) بين مجموعات الكروموسومات في أنواع الخلايا المختلفة داخل الأفراد، ولكن تطورت دلالته إلى "قيمة C" للإشارة إلى محتوى الحمض النووي أحادي المجموعة الكروموسومية للأنواع الفردية، ولا يزال هذا الاستخدام مستخدمًا حتى اليوم.

التباين بين الأنواع

اللغز قيمة C أومفارقة قيمة C هي لغز معقد يحيط بالتفاوت الكبير فيحجم الجينومبينحقيقية النواة. ويكمن جوهر هذا اللغز في ملاحظة أن قيم C تتباين بشكل هائل بين الأنواع. ففي الحيوانات، يتراوح هذا التباين بأكثر من 3300 ضعف، بينما في النباتات البرية، يختلف بمعامل يقارب 1000. [ 5 ] [ 7 ] وقد أشارت التقارير إلى أن جينومات الطلائعياتتتباين بأكثر من 300000 ضعف في الحجم، إلا أن الحد الأعلى لهذا النطاق ( الأميبا ) موضع تساؤل. ولا يرتبط التباين في قيم C بتعقيد الكائن الحي أو عددالجيناتالتي يحتويها؛ فعلى سبيل المثال، يمتلك كل منالثوموالبصلجينومًا أكبر منالجينوم البشري. وقد اعتُبرت هذه الملاحظة منافية للمنطق قبل اكتشافالحمض النووي المتكررومنثم عُرفت باسم مفارقة قيمة C. مع ذلك، ورغم زوال أيمتناقضفي التباين بين قيمة C وعدد الجينات، لا يزال هذا المصطلح شائع الاستخدام. ولأغراض التوضيح المفاهيمي، يُقترح أن تُشكل الألغاز المختلفة المتبقية فيما يتعلق بتغير حجم الجينوم لغزًا معقدًا ولكنه واضح المعالم يُعرف باسم لغز قيمة C. ترتبط قيم C بمجموعة من الخصائص علىالخليةوالكائن الحي، بما في ذلكحجم الخلية،انقسامها، وتبعًا للتصنيف،حجم الجسم،ومعدل الأيض، ومعدل النمو،الأعضاء، والتوزيع الجغرافي، أوالانقراض(للاطلاع على مراجعات حديثة، انظر بينيت وليتش ​​2005؛ [ 5 ] غريغوري 2005 [ 7 ] ).

يفضل البعض مصطلح "لغز قيمة C" لأنه يشمل صراحةً جميع الأسئلة التي يجب الإجابة عنها لتحقيق فهم كامل لتطور حجم الجينوم (غريغوري، 2005). علاوة على ذلك، يوحي مصطلح "المفارقة" بنقص في فهم إحدى السمات الأساسية لجينومات حقيقيات النوى، ألا وهي أنها تتكون أساسًا من الحمض النووي غير المشفر . وقد زعم البعض أن مصطلح "المفارقة" يميل أيضًا، للأسف، إلى دفع الباحثين للبحث عن حلول بسيطة أحادية البعد لما هو في الواقع لغز متعدد الأوجه. [ 8 ] لهذه الأسباب، في عام 2003، تم اعتماد مصطلح "لغز قيمة C" بدلاً من "مفارقة قيمة C" في الاجتماع الثاني لمناقشة حجم جينوم النبات وورشة العمل في الحدائق النباتية الملكية في كيو ، المملكة المتحدة ، [ 8 ] وبدأ عدد متزايد من الباحثين في تبني هذا المصطلح.

مفارقة قيمة C

في عام 1948، أبلغ روجر وكوليت فاندريلي عن "ثبات ملحوظ في محتوى الحمض النووي النووي لجميع خلايا جميع الأفراد ضمن نوع حيواني معين"، [ 9 ] واعتبروا ذلك دليلاً على أن الحمض النووي ، وليس البروتين ، هو المادة التي تتكون منها الجينات . ويعكس مصطلح "قيمة C" هذا الثبات الملحوظ. ومع ذلك، سرعان ما تبين أن قيم C ( أحجام الجينوم ) تختلف اختلافًا كبيرًا بين الأنواع، وأن هذا لا يرتبط بالعدد المفترض للجينات ( كما يتضح من تعقيد الكائن الحي ). [ 10 ] على سبيل المثال، قد تحتوي خلايا بعض أنواع السلمندر على حمض نووي أكثر بأربعين ضعفًا من خلايا الإنسان. [ 11 ] ونظرًا لأن قيم C كانت تُفترض ثابتة لأن المعلومات الوراثية مشفرة بواسطة الحمض النووي، ومع ذلك لم تكن لها علاقة بعدد الجينات المفترض، فقد اعتُبر هذا الأمر متناقضًا بشكل مفهوم ؛ وقد استخدم سي. أ. توماس الابن مصطلح "مفارقة قيمة C" لوصف هذه الحالة في عام 1971.

أدى اكتشاف الحمض النووي المتكرر في أواخر الستينيات إلى حلّ المسألة الرئيسية لمفارقة قيمة C: فحجم الجينوم لا يعكس عدد الجينات في حقيقيات النوى ، إذ يبدو أن معظم الحمض النووي الزائد في العديد من الأنواع هو حمض نووي غير وظيفي . فعلى سبيل المثال، يحتوي الجينوم البشري على حوالي 10% من العناصر الوظيفية، بينما يُعتقد أن النسبة المتبقية البالغة 90% هي حمض نووي غير وظيفي. ويُعتقد أن الأنواع ذات الجينومات الأكبر حجمًا تحتوي على نسبة أعلى من الحمض النووي غير الوظيفي.

لغز قيمة C

يمثل مصطلح "لغز قيمة C" تحديثًا للمصطلح الأكثر شيوعًا ولكنه قديم "مفارقة قيمة C" (توماس، 1971)، وهو مشتق في الأصل من مصطلح "قيمة C" (سويفت، 1950) في إشارة إلى محتوى الحمض النووي النووي أحادي المجموعة الكروموسومية . وقد صاغ هذا المصطلح عالم الأحياء الكندي الدكتور تي. رايان غريغوري من جامعة غويلف في عامي 2000/2001. وبشكل عام، يرتبط لغز قيمة C بمسألة التباين في كمية الحمض النووي غير المشفر الموجود في جينومات حقيقيات النوى المختلفة.

إن لغز قيمة C، على عكس مفارقة قيمة C القديمة، يُعرَّف بشكل صريح على أنه سلسلة من الأسئلة المكونة المستقلة ولكنها متساوية الأهمية، بما في ذلك:

  • ما هي أنواع الحمض النووي غير المشفر الموجودة في الجينومات حقيقية النواة المختلفة، وبأي نسب؟
  • من أين يأتي هذا الحمض النووي غير المشفر، وكيف ينتشر و/أو يختفي من الجينومات بمرور الوقت؟
  • ما هي التأثيرات، أو ربما حتى الوظائف، التي يمتلكها هذا الحمض النووي غير المشفر بالنسبة للكروموسومات والنوى والخلايا والكائنات الحية ؟
  • لماذا تُظهر بعض الأنواع كروموسومات مبسطة بشكل ملحوظ، بينما تمتلك أنواع أخرى كميات هائلة من الحمض النووي غير المشفر؟

حساب قيم C

الجدول 1: الكتل الجزيئية النسبية للنيوكليوتيدات†
النيوكليوتيدالصيغة الكيميائيةالكتلة الجزيئية النسبية (دالتون)
2′-ديوكسي أدينوزين 5′-أحادي الفوسفاتC 10 H 14 N 5 O 6 P331.2213
2′-ديوكسي ثيميدين 5′-أحادي الفوسفاتC 10 H 15 N 2 O 8 P322.2079
2′-ديوكسي غوانوزين 5′-أحادي الفوسفاتC 10 H 14 N 5 O 7 P347.2207
2′-ديوكسي سيتيدين 5′-أحادي الفوسفاتC 9 H 14 N 3 O 7 P307.1966

†مصدر الجدول: Doležel et al. , 2003 [ 12 ]

الصيغ لتحويل عدد أزواج النيوكليوتيدات (أو أزواج القواعد) إلى بيكوجرامات من الحمض النووي والعكس صحيح هي: [ 12 ]

حجم الجينوم (bp) = (0.978 × 10 9 ) × محتوى الحمض النووي (pg) محتوى الحمض النووي (بيكوغرام) = حجم الجينوم (زوج قاعدي) / (0.978 × 10 9 ) 1 بيكوغرام = 978 ميجابايت

باستخدام البيانات الواردة في الجدول 1، يمكن حساب الكتل النسبية لأزواج النيوكليوتيدات كما يلي: A/T = 615.383 و G/C = 616.3711، مع الأخذ في الاعتبار أن تكوين رابطة فوسفاتية ثنائية الإستر يتطلب فقدان جزيء ماء واحد . علاوة على ذلك، فإن فوسفات النيوكليوتيدات في سلسلة الحمض النووي DNA حمضية، لذا عند درجة الحموضة الفسيولوجية، يتفكك أيون الهيدروجين (H +) . بافتراض أن نسبة أزواج A/T إلى G/C هي 1:1 ( محتوى GC هو 50%)، فإن متوسط ​​الكتلة النسبية لزوج نيوكليوتيد واحد هو 615.8771.

يمكن تحويل الكتلة الجزيئية النسبية إلى قيمة مطلقة بضربها في وحدة الكتلة الذرية (1 وحدة كتل ذرية) بوحدة البيكوغرام. فعلى سبيل المثال، تُضرب 615.8771 في 1.660539 × 10⁻¹² بيكوغرام . ونتيجة لذلك، يكون متوسط ​​الكتلة لكل زوج من النيوكليوتيدات 1.023 × 10⁻⁹ بيكوغرام ، ويمثل 1 بيكوغرام من الحمض النووي 0.978 × 10⁹ زوجًا من القواعد (978 مليون زوج من القواعد). [ 12 ]

لا يوجد نوعٌ يحتوي على نسبة GC تساوي 50% بالضبط (أي كميات متساوية من قواعد النيوكليوتيدات A/T و G/C) كما افترض دوليزيل وآخرون. مع ذلك، ولأن زوج G/C أثقل من زوج A/T بنحو 0.6% فقط، فإن تأثير الاختلافات في نسبة GC ضئيل. وتختلف نسبة GC الفعلية بين الأنواع، وبين الكروموسومات، وبين المناطق المتماثلة (أجزاء الكروموسوم ذات نسبة GC متقاربة). بتعديل حساب دوليزيل لمحتوى GC، يتراوح التباين النظري في أزواج القواعد لكل بيكوجرام من 977.0317 ميجا قاعدة/بيكوجرام لمحتوى GC بنسبة 100% إلى 978.6005 ميجا قاعدة/بيكوجرام لمحتوى GC بنسبة 0% (حيث أن A/T أخف، يحتوي على المزيد من ميجا قاعدة/بيكوجرام)، مع نقطة وسطية تبلغ 977.8155 ميجا قاعدة/بيكوجرام لمحتوى GC بنسبة 50%.

القيم الإنسانية

يختلف حجم الجينوم البشري [ 13 ] ؛ ومع ذلك، يُقدّر الحجم الحالي للجينوم البشري المرجعي في النواة [ 14 ] بـ 3,031,042,417 زوجًا قاعديًا للجاميت X و2,932,228,937 زوجًا قاعديًا للجاميت Y. يحتوي كل من الجاميت X والجاميت Y على 22 كروموسومًا جسميًا، تشكل أطوالها مجتمعةً غالبية الجينوم في كلا الجاميتين. يحتوي الجاميت X على كروموسوم X ، بينما يحتوي الجاميت Y على كروموسوم Y. يُعزى اختلاف حجم الجاميتين إلى كبر حجم كروموسوم X. عند دمج الجاميتين، يبلغ حجم الزيجوت الأنثوي XX 6,062,084,834 زوجًا قاعديًا، بينما يبلغ حجم الزيجوت الذكري XY 5,963,271,354 زوجًا قاعديًا. مع ذلك، تتوزع أزواج القواعد في الزيجوت الأنثوي XX على مجموعتين متماثلتين، كل مجموعة تضم 23 كروموسومًا غير متماثل، بينما تتوزع أزواج القواعد في الزيجوت الذكري XY على مجموعتين متماثلتين، كل مجموعة تضم 22 كروموسومًا غير متماثل، بالإضافة إلى كروموسومين غير متماثلين. على الرغم من أن كل زيجوت يحتوي على 46 كروموسومًا، فإن 23 كروموسومًا في الزيجوت الأنثوي XX غير متماثلة، بينما 24 كروموسومًا في الزيجوت الذكري XY غير متماثلة. ونتيجة لذلك، تبلغ قيمة C للزيجوت الأنثوي XX 3.099361، بينما تبلغ قيمة C للزيجوت الذكري XY 3.157877.

يبلغ محتوى GC في الجينوم البشري حوالي 41%. [ 15 ] وبحساب الكروموسومات الجسمية، والكروموسوم X، والكروموسوم Y، [ 16 ] فإن محتوى GC في الخلايا البشرية أحادية المجموعة الكروموسومية يبلغ 40.97460% للأمشاج X، و41.01724% للأمشاج Y.

ملخص هذه الأرقام:

الجدول 2: حجم الجينوم البشري
خليةوصف الكروموسوماتيكتبالصبغياتأزواج القواعد (bp)محتوى GC (%)الكثافة (ميجابايت/بيكوغرام)الكتلة (صفحة)قيمة C
الحيوانات المنوية أو البويضة23 كروموسومًا غير متجانسالأمشاج Xأحادي الصيغة الصبغية3,031,042,41740.97460%977.95713.0993613.099361
الحيوانات المنوية فقط23 كروموسومًا غير متجانسمشيج Yأحادي الصيغة الصبغية2,932,228,93741.01724%977.95642.9983232.998323
الزيجوت46 كروموسومًا تتكون من مجموعتين متماثلتين، كل منهما تحتوي على 23 كروموسومًا غير متماثل.أنثى XXثنائي الصبغيات6,062,084,83440.97460%977.95716.1987233.099361
الزيجوت46 كروموسومًا تتكون من مجموعتين متماثلتين من 22 كروموسومًا غير متماثل لكل منهما بالإضافة إلى كروموسومين غير متماثلين.ذكر XYمعظمها ثنائي الصبغيات5,963,271,35440.99557%977.95676.0976843.157877

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ غريلهوبر ج، دوليزيل ج، ليساك م، بينيت إم دي (2005). "أصل وتطور واستقرار مصطلحي "حجم الجينوم" و"قيمة C" لوصف محتويات الحمض النووي النووي" . حوليات علم النبات . 95 (1): 255-260 . doi : 10.1093/aob/mci019 . PMC 4246724. PMID 15596473 .  
  2. ↑ سويفت، هـ. (1950). "ثبات حمض الديوكسي ريبوز النووي في نوى النباتات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 36 (11): 643-654 . Bibcode : 1950PNAS...36..643S . doi : 10.1073 / pnas.36.11.643 . PMC 1063260. PMID 14808154 .  
  3. ↑ غريغوري، تي آر (2001). "المصادفة، التطور المشترك، أم السببية؟ محتوى الحمض النووي، حجم الخلية، ولغز قيمة C". المراجعات البيولوجية . 76 (1) S1464793100005595: 65-101 . doi : 10.1017/S1464793100005595 . PMID 11325054 . 
  4. ↑ غريغوري، تي آر (2002). "نظرة شاملة على لغز قيمة C: حجم الجينوم، وحجم الخلية، ومعدل الأيض في فئة الطيور" . التطور . 56 (1): 121-130 . doi : 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00854.x . PMID 11913657 . 
  5. 1 2 3 بينيت، إم دي، وليتش، آي جيه (2005). "تطور حجم الجينوم في النباتات". في تي آر غريغوري (محرر). تطور الجينوم . سان دييغو: إلسيفير. ص 89-162 . 
  6. ^ فيندرلي آر، فيندرلي سي؛ فيندرلي (1948). "La Teneur du noyau cellulaire en acid désoxyribonucléique à travers lesorganes, les individus et les spèces Animales : Techniques et first résultats". الخبرة (بالفرنسية). 4 (11): 434-436 . دوى : 10.1007 / bf02144998 . بميد 18098821 . S2CID 22272730 .   
  7. 1 2 غريغوري تي آر (2005). "تطور حجم الجينوم في الحيوانات". في تي آر غريغوري (محرر). تطور الجينوم . سان دييغو: إلسيفير. ص 3-87 . 
  8. 1 2 "الاجتماع الثاني لمناقشة حجم جينوم النبات وورشة العمل" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 1 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 19 أبريل 2015 .
  9. ^ فيندرلي آر، فيندرلي سي (1948). "La Teneur du noyau cellulaire en acid désoxyribonucléique à travers lesorganes, les individus et les spèces Animals: Techniques et first résultats". الخبرة . 4 (11): 434-436 . دوى : 10.1007 / bf02144998 . بميد 18098821 . S2CID 22272730 .  
  10. ↑ دوكينز، ريتشارد ؛ وونغ، يان (2016). حكاية الأجداد . ISBN 978-0544859937.
  11. ↑ "قاعدة بيانات حجم الجينوم الحيواني" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 14 مايو 2013 .
  12. 1 2 3 دوليزيل ج، بارتوش ج، فوغلمير هـ، غريلهوبر ج (2003). "رسالة إلى المحرر: محتوى الحمض النووي النووي وحجم جينوم سمك السلمون المرقط والإنسان". قياس التدفق الخلوي . 51أ (2): 127-128 . doi : 10.1002/cyto.a.10013 . PMID 12541287 . 
  13. ↑ لاندر، إي إس؛ لينتون، إل إم؛ بيرين، بي؛ نوسباوم، سي؛ زودي، إم سي؛ بالدوين، جيه؛ ديفون، كيه؛ ديوار، كيه؛ وآخرون . (2001). "التحالف الدولي لتسلسل الجينوم البشري. التسلسل الأولي وتحليل الجينوم البشري" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 409 (6822): 860-921 . Bibcode : 2001Natur.409..860L . doi : 10.1038/35057062 . PMID 11237011 .  
  14. ↑ "إحصائيات التجميع لـ GRCh38.p2" . اتحاد مرجع الجينوم . 8 ديسمبر 2014. تم الاسترجاع في 8 فبراير 2015 .
  15. ↑ ستيليانوس إي. أنتوناراكيس (2010). علم الوراثة البشرية لفوغل وموتولسكي: المشكلات والمناهج (ملف PDF) . برلين هايدلبرغ: سبرينغر-فيرلاغ. ص 32. ISBN  978-3-540-37654-5أُرشف من النسخة الأصلية (PDF) بتاريخ 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 فبراير 2015 .
  16. ↑ كوكوسينسكي، فيليكس. "ملاحظات عمل في المعلوماتية الحيوية" . محتوى GC للكروموسومات البشرية . مؤرشف من الأصل في 10 فبراير 2015. تم الاسترجاع في 8 فبراير 2015 .