تطور السلوك الاجتماعي المعقد

اقترح ويليام د. هاميلتون أن السلوك الاجتماعي المعقد نشأ في غشائيات الأجنحة الاجتماعية عن طريق انتقاء الأقارب نظرًا لخاصية تحديد الجنس الجيني المميزة لديها، وهي التضاعف الفردي والثنائي . ولأن الذكور تُنتج عن طريق التوالد العذري (أي أنها تنشأ من بيض غير مخصب، وبالتالي تمتلك مجموعة واحدة فقط من الكروموسومات)، بينما تُنتج الإناث من بيض مخصب، فإن الأخوات من أم واحدة تتزاوج مرة واحدة يتشاركن (في المتوسط) 75% من جيناتهن، في حين أن الأمهات لا يتشاركن سوى 50% من جيناتهن مع ذريتهن. وبالتالي، فإن الأخوات ينثرن جيناتهن بشكل أكبر من خلال مساعدة أمهاتهن على تربية المزيد من الأخوات، بدلاً من مغادرة العش وتربية بناتهن. ^{[ 3 ]}

على الرغم من أن حجة هاميلتون تبدو مناسبة لرتبة غشائيات الأجنحة، إلا أنها تستثني الكائنات الاجتماعية ثنائية المجموعة الكروموسومية (حيث تكون القرابة بين الأشقاء أقل من أو تساوي القرابة بين الآباء والأبناء = 0.5). حتى في الأنظمة أحادية المجموعة الكروموسومية وثنائية المجموعة الكروموسومية، يتناقص متوسط ​​القرابة بين الأخوات بسرعة عندما تتزاوج الملكة مع عدة ذكور (r = 0.5 لذكرين، وأقل من ذلك عند التزاوج مع أكثر من ذكر). علاوة على ذلك، لا يتشارك الذكور سوى 25% من جينات أخواتهم، وفي حالات تساوي نسب الجنس، تكون الإناث على صلة قرابة بأشقائها بمعدل 0.5، وهو ما لا يختلف عن تربية ذريتها الخاصة. ^{[ 7 ]} ومع ذلك، ورغم أوجه القصور في فرضية أحادية المجموعة الكروموسومية وثنائية المجموعة الكروموسومية، لا تزال تُعتبر ذات أهمية. على سبيل المثال، تتميز العديد من أنواع النحل بنسب جنسية منحازة للإناث و/أو تستثمر بشكل أقل في الذكور أو تقتلهم. أظهرت التحليلات أن الأنثى السلفية في رتبة غشائيات الأجنحة كانت أحادية الزواج في كل حالة من الحالات الثماني المستقلة التي تطورت فيها السلوكيات الاجتماعية المعقدة. ^{[ 2 ]} يشير هذا إلى أن القرابة الوثيقة بين الإناث ساهمت في تطور هذه السلوكيات خلال المراحل الأولى في عدة مناسبات. وهذا يُفسر وفرة الأجناس الاجتماعية المعقدة ضمن رتبة غشائيات الأجنحة، بما في ذلك ثلاثة أصول منفصلة ضمن نحل الهاليكتيد وحده. ^{[ 8 ]}

تُعدّ فرضية الزواج الأحادي، التي صاغها جاكوبوس بومسما عام 2007، الفرضية الرائدة حاليًا فيما يتعلق بالتطور الأولي للسلوك الاجتماعي المعقد في غشائيات الأجنحة. وتعتمد هذه الفرضية على منهج هاميلتون لاختيار القرابة، بطريقة تنطبق على كلٍ من الكائنات أحادية المجموعة الكروموسومية وثنائية المجموعة الكروموسومية. فإذا كانت الملكة أحادية الزواج طوال حياتها - أي أنها تتزاوج مع فرد واحد فقط طوال حياتها - فسيكون نسلها متساوي القرابة مع إخوته ومع نسلها (r=0.5 في كلتا الحالتين - وهو متوسط ​​القرابة بين الأخوات [0.75] والإخوة [0.25]). وبالتالي، سيُفضّل الانتخاب الطبيعي التعاون في أي حالة يكون فيها تربية الإخوة أكثر كفاءة من تربية النسل، وقد يُمهّد هذا الطريق نحو السلوك الاجتماعي المعقد. وتبرز هذه الكفاءة العالية بشكل خاص بعد تطور الحياة الجماعية. ^{[ 9 ] [ 10 ]}

في العديد من الحيوانات أحادية التزاوج، يدفع موت الفرد شريكه للبحث عن شريك جديد، مما يؤثر على القرابة ويعيق تطور السلوك الاجتماعي المعقد: إذ تكون العاملات أكثر قرابةً لذريتهن من إخوتهن. مع ذلك، تمتلك العديد من غشائيات الأجنحة شكلاً من أشكال الزواج الأحادي مدى الحياة، حيث تتزاوج الملكة مع ذكر واحد يموت قبل تأسيس المستعمرة. ويبدو أن هذه هي الحالة الأصلية في جميع سلالات غشائيات الأجنحة التي طورت السلوك الاجتماعي المعقد. ^{[ 2 ]} كما تمتلك معظم النمل الأبيض نظام تزاوج تلتزم فيه الأنثى المُتكاثرة (الملكة) بذكر واحد مدى الحياة (الملك)، ويبدو أن هذا النمط أصلي في النمل الأبيض. ^{[ 9 ]} وأخيرًا، سهّل الزواج الأحادي الصارم السلوك الاجتماعي المعقد في الروبيان الذي يعيش في الإسفنج. ^{[ 11 ]}

في الأنواع التي يسود فيها التوطن، ويقل فيها عدد المهاجرين إلى العش، قد يحدث تزاوج داخلي مكثف ، كما هو الحال في الأنواع الاجتماعية الحقيقية. يمكن أن يحاكي التزاوج الداخلي، بل ويتجاوز، آثار التضاعف الفردي-الثنائي. قد يتشارك الأشقاء في الواقع أكثر من 75% من جيناتهم. وكما هو الحال في اختيار القرابة في التضاعف الفردي-الثنائي، يمكن للأفراد نشر جيناتهم بشكل أكبر من خلال تشجيع المزيد من الأشقاء، بدلاً من نسلهم. ^{[ 1 ] [ 5 ]} على سبيل المثال، ربما ساهمت الحاجة إلى الانتشار وتجمع المجموعات متعددة السلالات في دفع تطور السلوك الاجتماعي الحقيقي في حشرات المن. ^{[ 12 ]}

في النمل الأبيض، طُرحت فرضيتان إضافيتان. الأولى هي فرضية الارتباط الكروموسومي، حيث يرتبط جزء كبير من جينوم النمل الأبيض بالجنس. وهذا يجعل نسبة القرابة بين الأخوات أعلى من 50%، وبين الإخوة أعلى من 50%، بينما تقل نسبة القرابة بين الأخ والأخت عن 50%. وقد يُرجّح أن يُوجّه النمل العامل جهوده في رعاية الصغار نحو جنسه. تُحاكي هذه الفرضية أيضًا تأثيرات التضاعف الفردي، لكنها تقترح أن الذكور يُساعدون في تربية ذكور الملكة فقط، بينما تُعنى الإناث بإناث الملكة فقط. ^{[ 13 ]}

تختلف فرضية التكافل في النمل الأبيض اختلافًا كبيرًا عن غيرها. فمع كل انسلاخ، يفقد النمل الأبيض بطانة أمعائه الخلفية، وما يتبعها من بكتيريا وأوليات تستوطن أمعائه لهضم السليلوز. ويعتمد النمل الأبيض على التفاعل مع غيره من النمل لإعادة استعمار أمعائه، مما يجبره على أن يصبح اجتماعيًا. وقد يكون هذا مقدمةً أو شرطًا أساسيًا لتطور السلوك الاجتماعي الحقيقي في النمل الأبيض. ^{[ 13 ]}

قد يُشكل تراكم سمات معينة "شروطًا مسبقة" لتطور السلوك الاجتماعي المعقد، مما يزيد من احتمالية حدوثه في أنواع معينة. ومن المرجح أن يكون السلوك الاجتماعي المعقد سمة ناتجة عن التطور التقاربي، نظرًا لغياب العلاقات التطورية بين الأنواع التي طورت هذا السلوك. ومع ذلك، يتركز السلوك الاجتماعي المعقد بشكل خاص في رتبة النمل الأبيض (Isoptera)، حيث تتسم جميع أفرادها بالسلوك الاجتماعي المعقد، وفي معظم أنواع فصيلة النمل (Formicidae)، وفي العديد من أنواع فصيلة النحل والدبابير (Apoidea). ^{[ 14 ]} على الرغم من أن فرضية التكافل تُعد شرطًا مسبقًا لتطور النمل الأبيض إلى مجتمعات اجتماعية معقدة، فقد وجد العلماء شرطين أساسيين لتطور هذا السلوك في جميع الأنواع. وهما: 1. صغار غير ناضجة (تحتاج إلى رعاية أبوية مكثفة للوصول إلى مرحلة البلوغ)؛ 2. انخفاض معدلات نجاح التكاثر للأزواج المنفردة التي تحاول التكاثر. ^{[ 1 ]} أدت هذه الشروط المسبقة إلى ظهور سمتين أساسيتين في نمط الحياة، وهما بناء الأعشاش والرعاية الأبوية المكثفة، واللتان تُلاحظان في جميع الأنواع الاجتماعية الحقيقية. ويمكن ملاحظة أدلة تجريبية على ذلك في بعض الدراسات التي أظهرت أن أنواعًا من جنس النحل الانفرادي، مثل Lasioglossum ، قد تتصرف كالنحل الاجتماعي الحقيقي من خلال تقسيم العمل عند إجبارها على العيش معًا تجريبيًا. ^{[ 15 ] [ 16 ]} وقد أظهرت دراسات التطور الوراثي الحديثة أن النمل الأبيض يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالصراصير آكلة الخشب (جنس Cryptocercus )، ^{[ 17 ]} وهي كائنات شبه اجتماعية تُشارك في الرعاية الأبوية الثنائية. وبالتالي، يُحتمل أن يكون السلوك الاجتماعي الحقيقي للنمل الأبيض قد تطور من السلوك شبه الاجتماعي. ^{[ 18 ]}

ربما كانت العوامل البيئية أيضًا من العوامل التي مهدت لظهور السلوك الاجتماعي المعقد. ^{[ 19 ] [ 20 ]} فعلى سبيل المثال، يعتمد الروبيان الذي يعيش في الإسفنج على تيار التغذية في الإسفنج للحصول على غذائه، ويعتمد النمل الأبيض على الخشب الميت المتحلل، وتعتمد جرذان الخلد العارية على الدرنات الموجودة في الأرض. ^{[ 5 ] [ 13 ] [ 21 ]} يتوزع كل من هذه الموارد بشكل غير منتظم في بيئات هذه الحيوانات. وهذا يعني أن تكلفة الانتشار مرتفعة (إذ قد لا يجد الفرد مصدرًا آخر قبل أن يموت جوعًا)، ويجب الدفاع عن هذه الموارد لضمان بقاء المجموعة. هذه المتطلبات تجعل وجود نظام اجتماعي قوي ضرورة حتمية لبقاء المجموعة. ^{[ 5 ] [ 21 ]}

ربما أثرت القيود الجينية على تطور السلوك الاجتماعي المعقد. فقد وُجد أن بنية جينوم رتبة غشائيات الأجنحة تتميز بأعلى معدلات إعادة التركيب الجيني مقارنةً بأي مجموعة أخرى في مملكة الحيوانات. ويُعد جنس النحل (Apis) ، وهو جنس اجتماعي معقد، صاحب أعلى معدل لإعادة التركيب الجيني بين حقيقيات النوى العليا. ^{[ 22 ] [ 23 ]} كما وُجدت جينات تحدد سلوك العاملات وتقسيم العمل في مناطق من جينوم النحل (Apis) ذات أعلى معدلات لإعادة التركيب الجيني والتطور الجزيئي . ^{[ 22 ]} ومن المرجح أن تكون هذه الآليات مهمة لتطور السلوك الاجتماعي المعقد، لأن ارتفاع معدلات إعادة التركيب الجيني يرتبط بتكوين جينات جديدة، والتي يمكن أن يعمل عليها الانتقاء الطبيعي . ^{[ 23 ]} وقد يكون لهذا الأمر أهمية في أجناس اجتماعية معقدة أخرى. كما أن معدلات تحويل الجينات المتحيزة أعلى في الأنواع الاجتماعية المعقدة. ^{[ 22 ]} وهذا من شأنه أن يزيد من التنوع الجيني، مما قد يسمح للعاملات بتلبية متطلبات البنية الاجتماعية المتغيرة بسهولة أكبر. ^{[ 23 ]} ثمة فرضية أخرى مفادها أن انخفاض التنوع الجيني الإجمالي مع ازدياد مستويات التكافل الاجتماعي في جميع أنحاء عائلة النحل (Apidae) يعود إلى انخفاض التعرض للطفيليات ومسببات الأمراض. ^{[ 24 ] [ 25 ]}

يبدو أن السلوك الاجتماعي المعقد يُحافظ عليه من خلال تلاعب الملكة بالعاملات العقيمة. ^{[ 1 ]} تشمل آليات ذلك التحكم الهرموني عبر الفيرومونات، وحصر الغذاء على الصغار للتحكم في حجمهم، واستهلاك أي بيض تضعه إناث أخرى غير الملكة، والهيمنة السلوكية. في فئران الخلد العارية، تتجلى هذه الهيمنة السلوكية في مواجهة الملكة للعاملة وجهاً لوجه، ودفعها عبر أنفاق جحر فئران الخلد العارية لمسافة طويلة. ^{[ 5 ]}

يحدد Nowak وآخرون (2010) مسارًا يمكن من خلاله أن تتطور الحياة الاجتماعية الحقيقية عن طريق الاختيار متعدد المستويات (المجموعة) في خمس خطوات: ^{[ 4 ]}

1. تكوين المجموعات: يمكن أن تتكون المجموعات من مجموعات الآباء والأبناء أو مجموعات غير مرتبطة (في الحالات التي يكون فيها التعاون مفيدًا) تعيش في عش منظم.
2. التكيفات المسبقة: التكيفات المسبقة للحياة الاجتماعية، مثل التوفير التدريجي، ستدفع المجموعة أكثر نحو التكافل الاجتماعي.
3. الطفرات: ستنشأ الطفرات وسيتم اختيارها. من المعروف أن بعض الجينات قد تم إسكاتها في تاريخ الحشرات الاجتماعية، مما أدى إلى انخفاض سلوك الانتشار وظهور طبقة الحشرات عديمة الأجنحة.
4. يؤثر الانتخاب الطبيعي على الصفات الناشئة: يمكن اعتبار تفاعلات الأفراد جزءًا من النمط الظاهري الموسع للملكة. وتنتج هذه التفاعلات خصائص ناشئة يمكن للانتخاب الطبيعي أن يؤثر عليها.
5. الاختيار متعدد المستويات : تتفوق المجموعات الأكثر تعاونًا على المجموعات الأقل تعاونًا.

إلا أن ورقة نواك البحثية تلقت انتقادات كبيرة لفصلها الخاطئ بين نظرية اللياقة الشاملة و"الانتخاب الطبيعي القياسي". وقد رد أكثر من 150 مؤلفًا ^{[ 26 ]} مجادلين بأن نواك وآخرين يسيئون تمثيل 40 عامًا من الأدبيات التجريبية.