ذكاء الأسماك

📅 آخر تحديث: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣١ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة
تتمتع سمكة الأنف الفيلية بأعلى نسبة استهلاك للأكسجين بين الدماغ والجسم من بين جميع الفقاريات المعروفة
يتميز سمك الحمار ذو الأذنين العظميتين بأصغر نسبة بين وزن الدماغ ووزن الجسم بين جميع الفقاريات المعروفة

يُعرَّف ذكاء الأسماك بأنه "نتيجة عملية اكتساب المعلومات والمهارات المفاهيمية وتخزينها في الذاكرة واسترجاعها ودمجها ومقارنتها واستخدامها في سياقات جديدة" [ 1 ] ، وذلك فيما يتعلق بالأسماك . ونظرًا للاعتقاد السائد بين الباحثين بأن الأسماك العظمية "بدائية" مقارنةً بالثدييات والطيور ، فقد أُجريت أبحاث أقل بكثير حول الإدراك لدى الأسماك مقارنةً بتلك الأنواع من الحيوانات، ولا يزال الكثير مجهولًا حول إدراك الأسماك، على الرغم من تزايد الأدلة على امتلاكها مهارات ملاحية معقدة مثل الخرائط الذهنية . [ 2 ] [ 3 ]

بالمقارنة مع الأسماك ذات الأحجام المماثلة، تمتلك الثدييات والطيور عادةً أحجام أدمغة أكبر بخمسة عشر ضعفًا، على الرغم من أن بعض أنواع الأسماك، مثل سمكة الأنف الفيلية، تتميز بنسب دماغ إلى جسم كبيرة جدًا . ومع ذلك، لا تزال الأسماك تُظهر ذكاءً لا يمكن تفسيره من خلال التكييف الكلاسيكي أو التكييف الإجرائي ، مثل التعلم العكسي، وتجنب العوائق الجديدة، واجتياز مهام الاختيار الثنائي المتزامنة. [ 4 ] كما تُضاهي بعض الأسماك الثدييات والطيور في قدرتها على التحكم الحركي التثبيطي . [ 5 ] وقد جادل عالم الأحياء الأسترالي كولوم براون بأن الأسماك قد تبدو أقل ذكاءً مما هي عليه في الواقع بسبب الاختلافات بين البيئات المائية والبرية. [ 6 ]

تحمل الأسماك أرقامًا قياسية في نسبة وزن الدماغ إلى وزن الجسم بين الفقاريات. تتشابه معظم أنواع الفقاريات في هذه النسبة. وتملك سمكة الحمار ذات الأذنين العظميتين، التي تعيش في أعماق البحار [ 7 ] ، أصغر نسبة بين جميع الفقاريات المعروفة. [ 8 ] وعلى النقيض تمامًا، وكما ذُكر سابقًا، تمتلك سمكة الأنف الفيلية الكهربائية، وهي سمكة مياه عذبة أفريقية، واحدة من أكبر نسب وزن الدماغ إلى وزن الجسم بين جميع الفقاريات المعروفة (أعلى بقليل من الإنسان)، وأعلى نسبة استهلاك للأكسجين بين الدماغ والجسم بين جميع الفقاريات المعروفة (ثلاثة أضعاف النسبة لدى الإنسان). [ 9 ]

مخ

مقطع عرضي لدماغ سمكة قرش بوربيغل ، مع إبراز المخيخ
دماغ سمكة القد

تتميز الأسماك عادةً بصغر حجم أدمغتها مقارنةً بحجم أجسامها، وذلك مقارنةً بالفقاريات الأخرى، حيث يبلغ حجم دماغها عادةً خُمس كتلة دماغ طائر أو ثديي من نفس الحجم. [ 10 ] ومع ذلك، تمتلك بعض الأسماك أدمغة كبيرة نسبيًا، وأبرزها أسماك المورمير وأسماك القرش ، التي تمتلك أدمغة ضخمة نسبيًا مقارنةً بوزن أجسامها، تُضاهي في ضخامتها أدمغة الطيور والجرابيات . [ 11 ]

يُعدّ المخيخ في الأسماك الغضروفية والعظمية كبيرًا ومعقدًا. ويختلف في بنيته الداخلية عن مخيخ الثدييات في جانبٍ هام على الأقل: إذ لا يحتوي مخيخ الأسماك على نوى مخيخية عميقة منفصلة. وبدلًا من ذلك، فإنّ الأهداف الرئيسية لخلايا بوركنجي هي نوعٌ مميز من الخلايا موزعة عبر قشرة المخيخ، وهو نوعٌ غير موجود في الثدييات . وتتشابه الدوائر العصبية في المخيخ بين جميع فئات الفقاريات ، بما في ذلك الأسماك والزواحف والطيور والثدييات. [ 12 ] كما توجد بنية دماغية مماثلة في رأسيات الأرجل ذات الأدمغة المتطورة، مثل الأخطبوط . [ 13 ] وقد اعتُبر هذا دليلًا على أنّ المخيخ يؤدي وظائف مهمة لجميع أنواع الحيوانات التي تمتلك دماغًا.

في أسماك المورميريد (وهي عائلة من أسماك المياه العذبة ذات الحساسية الكهربائية الضعيفة)، يكون المخيخ أكبر بكثير من بقية الدماغ مجتمعة. الجزء الأكبر منه هو بنية خاصة تسمى الصمام ، والتي تتميز ببنية منتظمة بشكل غير عادي وتتلقى معظم مدخلاتها من الجهاز الحسي الكهربائي. [ 14 ]

ذاكرة

أظهرت الدراسات أن أسماك الكارب التي يصطادها الصيادون تصبح أقل قابلية للصيد بعد ذلك. [ 15 ] [ 16 ] يشير هذا إلى أن الأسماك تستخدم ذاكرتها للتجارب السلبية لربط الصيد بالتوتر، وبالتالي تصبح أقل سهولة في الصيد. [ 17 ] وقد لوحظ هذا النوع من التعلم الترابطي أيضًا في أسماك الجنة ( Macropodus opercularis ) التي تتجنب الأماكن التي تعرضت فيها لهجوم واحد من مفترس، وتستمر في تجنبها لعدة أشهر. [ 18 ]

تستطيع أسماك المهرج في البحر الأحمر التعرف على شريكها بعد 30 يومًا من الانفصال.

أظهرت العديد من الدراسات أن الأسماك قادرة على الاحتفاظ بالمعلومات لأشهر أو سنوات. فعلى سبيل المثال، يتذكر سمك السلور القنواتي ( Ictalurus punctatus ) نداء الصوت البشري الذي يُعلن عن الطعام حتى بعد خمس سنوات من آخر مرة سمع فيها هذا النداء. [ 19 ] ويتذكر السمك الذهبي لون أنبوب توزيع الطعام بعد عام من آخر مرة تم فيها تقديم الطعام. [ 19 ] ويستمر سمك السلمون الأحمر في الاستجابة لإشارة ضوئية تسبق وصول الطعام حتى بعد ثمانية أشهر من آخر مرة تم فيها تعزيز استجابته . [ 20 ] وقد يتذكر بعض أنواع سمك الرود الشائع وسمك الشوب الأوروبي الشخص الذي دربهم على تناول الطعام من اليد، حتى بعد انقطاع دام ستة أشهر. [ 21 ] ويمكن لسمك قوس قزح المرقط القرمزي أن يتعلم كيفية الهروب من شباك الجر بالسباحة عبر ثقب صغير في المنتصف، ويتذكر هذه التقنية بعد 11 شهرًا. [ 22 ] ويمكن تدريب سمك السلمون المرقط على الضغط على قضيب للحصول على الطعام، ويتذكر ذلك بعد ثلاثة أشهر من آخر مرة رأى فيها القضيب. [ 23 ] تستطيع أسماك المهرج في البحر الأحمر التعرف على شريكها بعد 30 يومًا من إزالته تجريبيًا من شقائق النعمان التي تعيش فيها. [ 24 ]

تتمتع أنواع عديدة من الأسماك بقدرة على تعلم العلاقات المكانية المعقدة وتكوين خرائط معرفية . [ 25 ] ويمكنها توجيه نفسها باستخدام معالم أو رموز متعددة. [ 26 ] [ 27 ] كما أنها قادرة على دمج الخبرات التي تمكنها من توليد استجابات تجنب مناسبة. [ 28 ] [ 29 ] في عام 2020، أجرت دراسة عصبية باستخدام أنظمة تسجيل عصبية لاسلكية لقياس النشاط العصبي لأسماك الزينة الذهبية ، ووجدت أدلة قوية تدعم فكرة أن الأسماك تُكوّن خرائط معرفية للملاحة. [ 3 ]

سلوك يشبه سلوك الأدوات

فيديو لسمكة رامي السهام وهي تطلق النار على فريستها

يُعتبر استخدام الأدوات أحيانًا مؤشرًا على ذكاء الحيوانات. وهناك أمثلة قليلة على استخدام الأدوات لدى الأسماك، ربما لأنها لا تملك سوى فمها للإمساك بالأشياء. [ 30 ]

تُمسك أنواع عديدة من أسماك الرأس المحار (الإسكالوب والمحار) أو قنافذ البحر في أفواهها، ثم تسحقها على سطح صخرة (تستخدمها كـ"سندان") لتفتيتها. [ 31 ] [ 32 ] وقد تم تصوير هذا السلوك لدى سمكة الناب البرتقالية المنقطة ( Choerodon anchorago )؛ [ 33 ] حيث تقوم السمكة بنثر الرمل لاستخراج المحار، ثم تأخذه في فمها، وتسبح عدة أمتار إلى صخرة تستخدمها كسندان، فتسحق الرخويات بحركات جانبية من رأسها.

تقوم أسماك الرامي ( من عائلة Toxotidae) برشّ نفثات من الماء على الحشرات الموجودة على النباتات فوق سطح الماء لإسقاطها. ويمكنها تعديل حجم الرشات بما يتناسب مع حجم فريستها من الحشرات. [ 34 ] بل ويمكنها حتى تعلّم إطلاق النار على أهداف متحركة. [ 35 ] [ 36 ]

تنظف أسماك الدامسيل ذات الذيل الأبيض سطح الصخرة حيث تنوي وضع بيضها عن طريق شفط حبيبات الرمل ونفخها على السطح. [ 37 ] تنفخ أسماك الزناد الماء على قنافذ البحر لقلبها، مما يكشف عن جانبها السفلي الأكثر عرضة للخطر. [ 38 ] تُحدث أسماك الراي اللاسعة في الأنهار تيارات مائية بزعانفها لامتصاص الطعام من أنبوب PVC. [ 39 ] تضع أسماك الأكارا المخططة ( Bujurquina vittata ) بيضها على ورقة سائبة وتحمل الورقة بعيدًا عند اقتراب مفترس. [ 40 ]

في إحدى الدراسات المخبرية، تعلمت أسماك القد الأطلسي ( Gadus morhua )، التي أُتيحت لها فرصة استخدام جهاز تغذية آلي، سحب خيط للحصول على الطعام. وقد قام الباحثون أيضًا بتمييز الأسماك بتمرير خرزة أمام زعنفتها الظهرية . علقت بعض الأسماك بالخرزة في الخيط، مما أدى إلى حصولها على الطعام. وفي نهاية المطاف، تعلمت هذه الأسماك السباحة بطريقة معينة لتكرار تعليق الخرزة بالخيط والحصول على الطعام. ولأن الأسماك استخدمت جسمًا خارجيًا لجسمها بطريقة هادفة، فإن هذا يُلبي بعض تعريفات استخدام الأدوات - مع أن نفخ الإنسان للهواء، بشكل أبسط، لا يُعد استخدامًا للأدوات، تمامًا كما هو الحال مع استخدام السمكة للماء بنفس الطريقة، أو حتى في حالة بعض أنواع أسماك الرأس، فإن المحار ليس أداة بل هو الفريسة نفسها. ولو استخدمت سمكة الرأس صخرة للوصول إلى المحار، لكانت تندرج تحت هذا التصنيف. يبدو أن هناك سلوكيات قليلة جداً أو معدومة للأسماك التي تستخدم الأدوات بطريقة مشابهة للبشر، بل تقوم بدلاً من ذلك بتغيير تدفقات المياه بطرق تفيد بقاءها. [ 41 ]

بناء

أما فيما يتعلق باستخدام الأدوات، فقد يكون سلوك البناء فطريًا في الغالب. ومع ذلك، يمكن أن يكون متطورًا، وحقيقة أن الأسماك قادرة على إجراء إصلاحات مدروسة لإبداعاتها تشير إلى ذكائها. يمكن تقسيم أساليب البناء لدى الأسماك إلى ثلاث فئات: الحفر، والتكديس، واللصق.

قد تكون الحفريات مجرد منخفضات بسيطة محفورة في الطبقة السفلية، مثل أعشاش سمك البوفين ، وسمك القاروص صغير الفم ، وسمك السلمون في المحيط الهادئ ، ولكنها يمكن أن تتكون أيضًا من جحور كبيرة إلى حد ما تستخدم كمأوى وللتعشيش. تشمل الأنواع التي تحفر الجحور سمكة نطاط الطين، وسمكة الشريط الأحمر ( Cepola rubescens) (التي يصل عمق جحورها إلى متر واحد، وغالبًا ما يكون لها فرع جانبي)، [ 42 ] وسمكة الفك صفراء الرأس ( Opistognathus aurifrons) (التي يصل عمق جحورها إلى 22  سم، ومبطنة بقطع من المرجان لتصلبها)، [ 43 ] وسمكة البلينية المدانة ( Pholidichthys leucotaenia) ، التي يُعد جحرها متاهة من الأنفاق والحجرات يُعتقد أن طولها يصل إلى 6 أمتار، [ 44 ] [ 45 ] وسمكة السكليد النيكاراغوية ( Hypsophrys nicaraguensis ) ، التي تحفر نفقًا بالدوران داخله. وفي حالة سمكة نطاط الطين، تكون الجحور على شكل حرف J ويمكن أن يصل عمقها إلى مترين. يبني نوعان من الأسماك، وهما سمكة الطين العملاقة ( Periophthalmodon schlosseri) وسمكة القوبيون المتجولة ( Scartelaos histophorus ) ، حجرة خاصة في قاع جحورهما، حيث يحملان فيها كميات من الهواء. وبمجرد إطلاق الهواء، يتراكم في أعلى الحجرة، مكونًا مخزونًا تستطيع الأسماك من خلاله التنفس - فمثل جميع الأسماك البرمائية، تُعد أسماك الطين من الأسماك التي تتنفس الهواء بكفاءة عالية. وإذا قام الباحثون باستخراج الهواء تجريبيًا من هذه الحجرات الخاصة، فإن الأسماك تحرص على إعادة ملئها باستمرار. وتكمن أهمية هذا السلوك في أنه عند المد العالي، عندما تغمر المياه المسطحات الطينية، تبقى الأسماك في جحورها لتجنب المفترسات، وغالبًا ما يكون الماء داخل الجحر المغلق فقيرًا بالأكسجين. في مثل هذه الأوقات، تستطيع هذه الأسماك التي تتنفس الهواء الاستفادة من مخزون الهواء في حجراتها الخاصة. [ 46 ] [ 47 ]

تُعدّ التلال سهلة البناء، لكنها قد تكون واسعة النطاق. [ 48 ] في جداول أمريكا الشمالية، يقوم ذكر سمكة المينو ذات الشفة المقطوعة (Exoglossum maxillingua ) ، الذي يتراوح طوله بين 90 و115 ملم (3.5-4.5 بوصة) ، ببناء تلال يتراوح ارتفاعها بين 75 و150 ملم (3.0-5.9 بوصة) ، وقطرها بين 30 و45 سم (12-18 بوصة) ، وتتكون من أكثر من 300 حصاة يتراوح قطرها بين 13 و19 ملم (ربع إلى نصف بوصة). تحمل الأسماك هذه الحصى واحدة تلو الأخرى في أفواهها، وتسرق أحيانًا بعضها من تلال ذكور أخرى. تضع الإناث بيضها على المنحدر العلوي للتلال، ويغطي الذكور هذا البيض بمزيد من الحصى. [ 49 ] يقوم ذكور سمك الشوب ذو الرأس القرني (Nocomis biguttatus) ، الذي يبلغ طوله 90 مم (3.5 بوصة) ، وذكور سمك الشوب النهري (Nocomis micropogon )، الذي يبلغ طوله 100 مم (3.9 بوصة) ، ببناء تلال خلال موسم التكاثر. يبدأون بتنظيف منخفض طفيف في الركيزة، ثم يملؤونه بما يصل إلى 10000 حصاة حتى يصل طول التلال إلى 60-90 سم (2.0-3.0 قدم) (في اتجاه التيار المائي)، وعرضها إلى 30-90 سم (0.98-2.95 قدم) ، وارتفاعها إلى 5-15 سم (2.0-5.9 بوصة) . تضع الإناث بيضها بين هذه الحصى. تكون هذه التلال خالية من الرمل، مما يعرض البيض لتيار مائي جيد يزوده بالأكسجين. [ ٥٠ ] تبني ذكور العديد من أنواع أسماك البلطي الحاضنة للفم في بحيرتي ملاوي وتنجانيقا أكوامًا رملية مسطحة أو على شكل فوهة بركان في الأعلى. قد يصل قطر بعض هذه الأكوام إلى ٣ أمتار وارتفاعها إلى ٤٠ سم. تُستخدم هذه الأكوام لجذب الإناث أو لتسهيل التعرف على الأنواع أثناء التزاوج. [ ٥١ ] [ ٥٢ ] [ ٥٣ ] [ ٥٤ ]                  

يبني ذكور سمكة البخاخ، من جنس Torquigener ، تلالاً رملية لجذب الإناث. وتصل قطر هذه التلال إلى مترين، وتتميز بتصميمها المعقد الذي يتضمن نتوءات وأودية شعاعية. [ 55 ] [ 56 ]

تبني العديد من الأنواع تلالاً من قطع المرجان إما لحماية مدخل جحورها، كما هو الحال في أسماك البلاط [ 57 ] [ 58 ] وأسماك القوبيون من جنس فالنسينيا، [ 59 ] [ 60 ] أو لحماية رقعة الرمل التي ستدفن نفسها فيها ليلاً، كما هو الحال في سمكة ناب الأردن Choerodon jordani [ 61 ] وسمكة رأسيات الأرجل Novaculichthys taeniourus . [ 62 ]

تشتهر أسماك الشوكية الذكور بعادتها في بناء أعشاش مغلقة مصنوعة من قطع نباتية ملصقة ببعضها البعض بإفرازات من كليتيها. ويقوم بعضها بتزيين مدخل العش بطحالب ذات ألوان غير عادية أو حتى برقائق معدنية لامعة يتم إدخالها تجريبياً إلى البيئة. [ 63 ]

كما أن أعشاش الرغوة، المكونة من فقاعات الهواء الملتصقة ببعضها البعض بواسطة المخاط من الفم، معروفة جيدًا في أسماك الجورامي وسمك السلور المدرع .

الذكاء الاجتماعي

تستطيع الأسماك تذكر سمات الأفراد الآخرين، مثل قدرتهم التنافسية أو سلوكهم السابق، وتعديل سلوكها وفقًا لذلك. على سبيل المثال، يمكنها تذكر هوية الأفراد الذين خسرت أمامهم في قتال، وتجنبهم في المستقبل؛ أو يمكنها تمييز جيرانها الذين يدافعون عن مناطقهم، وإظهار عدوانية أقل تجاههم مقارنةً بالغرباء. [ 64 ] كما يمكنها تمييز الأفراد الذين حصلت بصحبتهم على كمية أقل من الطعام في الماضي، وتفضيل الارتباط بشركاء جدد في المستقبل. [ 64 ]

قد يبدو أن الأسماك تتذكر من راقبها سابقًا. في تجربة أُجريت على سمكة السيامي المقاتلة ، أُجبر ذكران على القتال تحت أنظار أنثى، والتي كان بإمكان الذكرين رؤيتها أيضًا. ثم مُنح الفائز والخاسر، كلٌ على حدة، خيارًا بين قضاء بعض الوقت بجوار الأنثى التي كانت تراقبهما أو بجوار أنثى أخرى. حاول الفائز مغازلة كلتا الأنثيين بالتساوي، بينما قضى الخاسر وقتًا أطول بجوار الأنثى الأخرى، متجنبًا الأنثى التي كانت تراقبه. [ 65 ] في هذا النوع، تُفضل الإناث الذكور الذين شاهدنهم يفوزون في القتال على الذكور الذين شاهدنهم يخسرون، [ 66 ] ولذلك فمن المنطقي أن يُفضل الذكر أنثى لم تشاهده يخسر قط على أنثى شاهدته يخسر.

توفر التفاعلات الاجتماعية أيضًا سياقًا لاختبار الاستدلال المتعدي، أي استنتاج أنه إذا كان أ > ب، وب > ج، فإن أ > ج. في دراسة أجريت على سمكة البلطي أستاتوتيلابيا بورتوني ، راقبت أسماك المراقبة تفاعلات عدوانية بين أزواج من الأفراد. شاهدت السمكة الفرد أ يهزم الفرد ب، ثم الفرد ب يهزم الفرد ج، ثم ج يهزم د، ود يهزم هـ. بعد ذلك، مُنحت أسماك المراقبة خيار الارتباط إما ب أو د (وكلاهما شاهدته يفوز مرة ويخسر مرة). قضت جميع أسماك المراقبة الثمانية التي خضعت للاختبار وقتًا أطول بجوار د. تفضل الأسماك من هذا النوع الارتباط بالأفراد الأكثر خضوعًا، لذا أظهر تفضيل د أن المراقبين قد استنتجوا أنه نظرًا لأن ب متفوق على ج، وج على د، فلا بد أن د خاضع لـ ب. [ 67 ]

الخداع

توجد أمثلة عديدة على خداع الأسماك ، مما يوحي لبعض الباحثين بأنها قد تمتلك نظرية للعقل . مع ذلك، يمكن فهم معظم حالات الخداع على أنها أنماط سلوكية غريزية تُحفزها أحداث بيئية محددة، ولا تتطلب من السمكة فهم وجهة نظر الآخرين.

شاشة تشتيت الانتباه

يقوم ذكور سمك البوفين البالغة بتشتيت انتباه الحيوانات المفترسة المحتملة بعيدًا عن صغارها عن طريق التخبط كما لو كانت مصابة.

في سمكة الشوك ثلاثية الأشواك ( Gasterosteus aculeatus )، قد يرى الذكور أحيانًا أعشاشهم المليئة بالبيض تقع فريسةً لمجموعات من الإناث المهاجمة؛ فعندما يرى بعض الذكور مجموعة من الإناث تقترب، يسبحون بعيدًا عن أعشاشهم ويبدأون في غرز أنوفهم في الركيزة، كما تفعل الأنثى عند مهاجمة عش. [ 68 ] [ 69 ] [ 70 ] غالبًا ما يخدع هذا العرض التشتيتي الإناث ويجعلهن يتصرفن كما لو تم اكتشاف عش هناك، فيهرعن إلى ذلك الموقع، تاركات عش الذكر الحقيقي وشأنه. ويُظهر ذكور سمكة البوفين ( Amia calva ) الذين يعتنون بصغارهم السابحة بحرية عرضًا تشتيتيًا مشابهًا عندما يقترب مفترس محتمل للصغار؛ إذ يبتعدون ويتخبطون كما لو كانوا مصابين، ما يلفت انتباه المفترس إليهم. [ 71 ]

سلوك التودد الزائف

في بحيرات ماليلي في سولاويزي، إندونيسيا، يُعدّ نوع من أسماك السيلفرسايد ذات الزعانف الشراعية ( Telmatherina sarasinorum ) مفترسًا للبيض. غالبًا ما تتبع هذه الأسماك أزواجًا من النوع القريب منها، T. antoniae ، أثناء التزاوج . عندما تضع هذه الأزواج بيضها، تنقضّ T. sarasinorum عليه وتلتهمه. في أربع مناسبات مختلفة في بيئتها الطبيعية (من أصل 136 عملية رصد)، قام ذكر من T. sarasinorum كان يتبع زوجًا من T. antoniae أثناء التزاوج، بطرد ذكر T. antoniae الآخر ، وحلّ مكانه، وبدأ بمغازلة الأنثى من النوع الآخر. أطلقت الأنثى بيضها، وعندها انقضّ الذكر على البيض والتهمه. [ 72 ]

التظاهر بالموت

يُعدّ التظاهر بالموت لجذب الفرائس شكلاً آخر من أشكال الخداع. [ 73 ] في بحيرة ملاوي ، شوهدت أسماك السكليد المفترسة من نوع Nimbochromis livingstonii وهي تبقى ثابتة في البداية وبطنها على الرمل أو بالقرب منه، ثم تسقط على جانبها. وفي سلوك مختلف، سقطت بعض أسماك N. livingstonii عبر عمود الماء وهبطت على جانبها، ثم بقيت بلا حراك لعدة دقائق. كان نمط ألوانها مبقعًا، مما يوحي بجثة متعفنة. غالبًا ما كانت أسماك السكليد الصغيرة الفضولية من أنواع أخرى تقترب منها، فتتعرض لهجوم مفاجئ من المفترس. أدى حوالي ثلث حالات التظاهر بالموت إلى هجوم، ونجح حوالي سدس الهجمات. [ 74 ] وقد وردت تقارير عن قيام نوع آخر من أسماك السكليد الأفريقية، Lamprologus lemairii ، من بحيرة تنجانيقا ، بالسلوك نفسه. [ 75 ] يستخدم نوع من أسماك البلطي في أمريكا الجنوبية، وهو بلطي السترة الصفراء (Parachromis friedrichsthalii) ، حيلة التظاهر بالموت. إذ ينقلب على جانبه في قاع الحفر التي يسكنها ويبقى بلا حراك لمدة تصل إلى 15 دقيقة، يهاجم خلالها أسماك المولي الصغيرة التي تقترب منه. [ 76 ] قد يكون الهامور المشطي (Mycteroperca acutirostris) ممثلاً أيضاً، ولكن في هذه الحالة يُفضل تسمية هذا السلوك بالتظاهر بالموت أو المرض، بدلاً من التظاهر بالموت، لأن السمكة تُحرك جسدها أحياناً أثناء استلقائها على جانبها. في عام 1999، قبالة سواحل جنوب شرق البرازيل، لُوحظ استخدام سمكة هامور مشطي صغيرة لهذه الحيلة لاصطياد خمس فرائس صغيرة في 15 دقيقة. [ 77 ]

تعاون

يعكس البحث التعاوني عن الطعام قدراً من المرونة الذهنية والتخطيط، وبالتالي يمكن تفسيره على أنه ذكاء. وهناك أمثلة قليلة على ذلك في الأسماك. [ 78 ]

يمكن أن تشكل أسماك العنبر الصفراء مجموعات من 7 إلى 15 فرداً تتحرك في تشكيلات على شكل حرف U لقطع الجزء الخلفي من أسراب الفرائس ( أسماك الماكريل أو أسماك كورتيز) وتوجيه السرب المتقلص بجوار الجدران البحرية حيث تشرع في اصطياد الفريسة. [ 79 ]

في الشعاب المرجانية بالبحر الأحمر، تزور أسماك الهامور المرجانية الجوالة ، التي ترصد فريسة صغيرة مختبئة في شق صخري، جحر ثعبان البحر العملاق وتلوح برأسها نحوه، ويبدو هذا بمثابة دعوة للصيد الجماعي، إذ غالبًا ما يسبح ثعبان البحر بعيدًا مع الهامور، ويقوده إلى الشق حيث تختبئ الفريسة، ثم يبدأ في استكشافه (وهو شق ضيق جدًا لا يسمح للهامور بالدخول)، إما ليصطاد الفريسة بمفرده أو ليدفعها إلى العراء حيث ينقض عليها الهامور. [ 80 ] كما تستعين أسماك التروت المرجانية، القريبة من الهامور، بثعابين البحر بهذه الطريقة، ولا تفعل ذلك إلا عندما تكون الفريسة التي تبحث عنها مختبئة في شقوق صخرية، حيث لا يستطيع إخراجها إلا ثعبان البحر. كما أنها تتعلم بسرعة دعوة ثعابين البحر التي تتعاون معها بشكل متكرر. [ 81 ]

وبالمثل، تقوم أسماك الأسد المخططة التي تكتشف وجود أسماك فريسة صغيرة بنفخ زعانفها كدعوة لأسماك الأسد المخططة الأخرى، أو حتى لنوع آخر من أسماك الأسد ( Pterois antennata )، للانضمام إليها في محاصرة الفريسة بشكل أفضل والتناوب على ضربها بحيث ينتهي كل صياد بمعدلات اصطياد مماثلة. [ 82 ]

الحساب

تستطيع أسماك البعوض ( Gambusia holbrooki ) التمييز بين الأبواب التي تحمل رمزين أو ثلاثة رموز هندسية، حيث يسمح رمز واحد فقط للسمكة بالانضمام إلى مجموعتها. ويتحقق ذلك عندما يكون للرمزين نفس المساحة السطحية الكلية والكثافة والسطوع للرموز الثلاثة. [ 83 ] وقد أظهرت دراسات أخرى أن هذا التمييز يمتد ليشمل 4 مقابل 8، و15 مقابل 30، و100 مقابل 200، و7 مقابل 14، و8 مقابل 12 رمزًا، مع مراعاة العوامل غير العددية. [ 84 ] تشمل الأنواع الأخرى التي تم تدريبها بشكل مماثل وبنجاح متفاوت: سمك الزينة الذهبي (الذي يميز بين 2 و3، وبين 10 و15)، [ 85 ] وسمك الجوبي (الذي يميز بين 3 و4، وبين 4 و5)، [ 86 ] [ 87 ] وسمك الزيبرا (الذي يميز بين 2 و3، وبين 3 و4، وبين 4 و5، ولكنه لا يميز بين 5 و6، ولا بين 6 و7). [ 88 ]

أظهرت العديد من الدراسات أن الأسماك التي تعيش في أسراب ، عند منحها الخيار، تُفضل الانضمام إلى السرب الأكبر من بين سربين. وقد طُرحت فرضية مفادها أن جوانب عديدة من هذا الاختيار تعكس قدرة الأسماك على التمييز بين الكميات العددية. [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ] [ 92 ] تستطيع أسماك البعوض التمييز بين أسراب مكونة من سمكتين مقابل ثلاث، أو من أربع مقابل ثماني، حتى عند رؤية أفراد كل سرب وجمع أعدادهم واحدًا تلو الآخر. [ 93 ]

أظهرت دراسة مخبرية أجريت على سمك الزيبرا مبونا وسمك الراي اللاسع النهري ذي العيون المرقطة أن هذه الأسماك قادرة على جمع وطرح "واحد" من 2 أو 3 أو 4. كان على الأسماك أن تتعلم أنه إذا عُرض عليها، على سبيل المثال، 3 رموز صفراء، ففي اختبار اختيار لاحق بين رمزين و4 رموز، عليها اختيار 2 للحصول على مكافأة غذائية (وبالتالي، كان اللون الأصفر يعني "اختيار رمز أقل")؛ ولكن إذا عُرض عليها 3 رموز زرقاء، فعليها اختيار 4 بدلاً من 2 (وبالتالي، كان اللون الأزرق يعني "اختيار رمز أكثر"). تعلمت الأسماك هذه المهمة بسهولة (كان معيار النجاح هو 70% من الاختيارات الصحيحة). والأهم من ذلك، إذا مُنحت الأسماك بعد 3 رموز صفراء خيارًا بين 1 و2، فإنها اختارت 2؛ وعلى العكس، إذا مُنحت بعد 3 رموز زرقاء خيارًا بين 4 أو 5 رموز، فإنها اختارت 4. أظهر هذا الاختبار الأخير أن الأسماك قد تعلمت مفهوم "واحد أقل" أو "واحد أكثر"، وليس مجرد "أقل" أو "أكثر". [ 94 ]

التعلم الاجتماعي

يمكن للأسماك أن تتعلم كيفية أداء سلوك معين بمجرد مشاهدة أفراد آخرين أثناء قيامهم بذلك. [ 64 ] يُطلق على هذا السلوك مسميات مختلفة مثل التعلم بالملاحظة ، أو النقل الثقافي، أو التعلم الاجتماعي . على سبيل المثال، يمكن للأسماك أن تتعلم مسارًا معينًا بعد اتباع قائد متمرس عدة مرات. في إحدى الدراسات، تم تدريب أسماك الجوبي على السباحة عبر فتحة حمراء مع تجاهل فتحة أخرى خضراء للحصول على الطعام على الجانب الآخر من حاجز؛ وعندما انضمت سمكة ساذجة (مراقبة) إلى هذه الأسماك المتمرسة ("المُظهِرة")، اتبعت السمكة المُظهِرة الأسماك المُظهِرة عبر الفتحة الحمراء، وحافظت على هذه العادة بعد إزالة الأسماك المُظهِرة، حتى عندما أصبحت الفتحة الخضراء تسمح بالوصول إلى الطعام. [ 95 ] في البرية، تتبع أسماك الجرنت الفرنسية اليافعة مسارات الهجرة التقليدية، التي يصل طولها إلى  كيلومتر واحد، بين مواقع راحتها النهارية ومناطق بحثها عن الطعام ليلاً على الشعاب المرجانية؛ إذا تم وسم مجموعات من 10 إلى 20 فرداً ثم نقلها إلى مجموعات سكانية جديدة، فإنها تتبع السكان الأصليين على طول ما يمثل بالنسبة لهم - أي المنقولين - مسار هجرة جديد، وإذا تم نقل السكان الأصليين بعد يومين، فإن طيور الجرنت المنقولة تستمر في استخدام المسار الجديد، بالإضافة إلى مواقع الراحة والبحث عن الطعام في كلا الطرفين. [ 96 ]

من خلال التناقل الثقافي، يمكن للأسماك أيضًا أن تتعلم أماكن وجود الطعام الجيد. فسمك الشوك ذو التسع أشواك ، عندما يُمنح خيارًا بين منطقتين غذائيتين راقبهما لفترة من الوقت، يُفضل المنطقة التي شوهدت فيها أسماك أكثر تتغذى، أو التي شوهدت فيها أسماك تتغذى بكثافة أكبر. [ 97 ] وبالمثل، في تجربة ميدانية حيث مُنحت أسماك الجوبي الترينيدادية خيارًا بين مغذيين مميزين في أنهارها الأصلية، اختارت الأسماك المغذي الذي كانت تتواجد فيه أسماك جوبي أخرى بالفعل، وفي اختبارات لاحقة عندما كان كلا المغذيين مهجورين، تذكرت الأسماك المغذي الذي كان شائعًا في السابق واختارته. [ 98 ]

من خلال التعلم الاجتماعي، قد تتعلم الأسماك ليس فقط أماكن الحصول على الطعام، بل أيضًا أنواعه وكيفية الحصول عليه. يمكن تدريب سمك السلمون المُربى في المفرخات على تقبّل فرائس حية جديدة بسرعة، مشابهة لتلك التي سيواجهها عند إطلاقه في البرية، وذلك بمجرد مشاهدة سمكة سلمون متمرسة وهي تصطاد مثل هذه الفرائس. [ 99 ] [ 100 ] وينطبق الأمر نفسه على صغار سمك الفرخ . [ 101 ] في المختبر، يمكن لصغار سمك القاروص الأوروبي أن تتعلم الضغط على رافعة للحصول على الطعام بمجرد مشاهدة أفراد متمرسين يستخدمونها. [ 102 ]

تستطيع الأسماك أيضًا أن تتعلم من بعضها البعض هوية الأنواع المفترسة. فعلى سبيل المثال، يمكن لسمك المينو ذي الرأس الدهني أن يتعلم رائحة سمك الكراكي المفترس بمجرد تعرضه لتلك الرائحة ومشاهدة أسماك مينو أخرى متمرسة تتفاعل بخوف في الوقت نفسه، ويمكن لسمك الشوك النهري أن يتعلم الهوية البصرية للمفترس من خلال مشاهدة ردة فعل الخوف لدى أسماك المينو ذات الرأس الدهني المتمرسة. [ 103 ] كما يمكن للأسماك أن تتعلم تمييز رائحة المواقع الخطرة عندما تتعرض لها في الوقت نفسه ولأسماك أخرى تُظهر فجأة ردة فعل خوف. [ 104 ] ويمكن لسمك السلمون الذي يُربى في المفرخات أن يتعلم رائحة المفترس من خلال تعرضه لها ولمادة الإنذار التي يفرزها سمك السلمون المصاب في الوقت نفسه. [ 105 ]

التعلم الكامن

التعلم الكامن هو شكل من أشكال التعلم لا يظهر مباشرةً في استجابة ظاهرة؛ إذ يحدث دون أي تعزيز واضح للسلوك أو الارتباطات المكتسبة. ومن الأمثلة على ذلك في الأسماك، دراسة أجريت على ذكور سمك الجورامي ثلاثي البقع ( Trichopodus trichopterus ). [ 106 ] تُشكل هذه الأنواع بسرعة تسلسلات هرمية للهيمنة. ولإرضاء المهيمنين، تتخذ الأسماك الخاضعة وضعية جسم نموذجية بزاوية تتراوح بين 15 و60 درجة عن الوضع الأفقي، مع طي جميع الزعانف وتلاشي لون الجسم. تُظهر الأسماك المدربة على ربط المحفز الضوئي بوصول الطعام الوشيك هذا التعلم الترابطي من خلال الاقتراب من السطح حيث يُسقط الطعام عادةً فور ظهور المحفز الضوئي. مع ذلك، إذا وُضع سمك خاضع في حوض مع سمكة مهيمنة، وعُرض المحفز الضوئي، فإن السمكة الخاضعة تتخذ على الفور وضعية الخضوع بدلًا من الاقتراب من السطح. لقد توقع التابع أن الذهاب إلى السطح للحصول على الطعام سيضعه في منافسة مع المهيمن، ولتجنب العدوان المحتمل، يحاول على الفور استرضاء المهيمن.

أسماك التنظيف

سمكة بلوستريك المنظفة (في الأسفل) مع سمكة زبونة

يُقدّم سمك الراس المُنظّف ذو الخطوط الزرقاء ( Labroides dimidiatus ) خدمةً للأسماك "العميلة" (التي تنتمي إلى أنواع أخرى) عن طريق إزالة طفيلياتها الخارجية والتهامها . ويمكن للأسماك العميلة طلب جلسة تنظيف من خلال اتخاذ وضعية مُحدّدة أو ببساطة بالبقاء ثابتة بالقرب من محطة تنظيف سمك الراس. بل وقد تُشكّل طوابير أثناء قيامها بذلك. لكن جلسات التنظيف لا تنتهي دائمًا على خير، لأن أسماك الراس (أو أسماك البلينيات الطفيلية ذات الأسنان السيفية التي تُحاكي الراس) قد تغشّ وتأكل المخاط المغذي لجسم عملائها، بدلًا من الطفيليات الخارجية فقط، وهو ما يُثير فزع العميل ويجعله يهرب أحيانًا. وقد خضع هذا النظام لدراسات مُستفيضة أشارت إلى وجود قدرات إدراكية لدى أسماك الراس المُنظّفة وعملائها. فعلى سبيل المثال، يمتنع العملاء عن طلب جلسة تنظيف إذا شاهدوا جلسة تنظيف العميل السابق تنتهي بشكل سيئ. [ 107 ] [ 108 ] يُعطي عمال النظافة انطباعًا بأنهم يسعون للحفاظ على سمعة طيبة، لأنهم يقلّلون من الغش عندما يرون جمهورًا كبيرًا (طابورًا طويلًا من الزبائن) يراقبونهم. [ 109 ] يعمل عمال النظافة أحيانًا في فرق ثنائية (رجل وامرأة)، وعندما تغش المرأة الأصغر حجمًا وتعض الزبون، يطردها الرجل الأكبر حجمًا، كما لو كان يعاقبها على تشويه سمعتهم. [ 110 ]

اختبار المرآة

أظهرت دراسة أجريت عام 2019 على أسماك الراس المنظفة ذات الخطوط الزرقاء أنها تجتاز اختبار المرآة بنجاح . ووفقًا للباحثين، فإن نتائجهم تعني ضرورة إعادة النظر إما في المفاهيم السابقة حول الوعي الذاتي لدى الحيوانات أو في مدى صحة اختبار العلامة. [ 111 ] ويعتقد غوردون غالوب ، مبتكر الاختبار، أن أفضل تفسير للنتائج هو امتلاك الأسماك غريزة كشط الطفيليات. [ 112 ] وفي عام 2022، أُجريت دراسة أوسع نطاقًا بنتائج إيجابية، ولكن الأسماك لم تجتاز الاختبار إلا عندما كانت العلامة تشبه طفيليًا. عندها أكد الباحثون مجددًا استنتاجهم بضرورة إعادة النظر إما في الوعي الذاتي لدى الحيوانات أو في مدى صحة اختبار المرآة كطريقة. [ 113 ]

يلعب

يُعتبر سلوك اللعب غالبًا مؤشرًا على الذكاء. ومن الأمثلة المحتملة في الأسماك سمكة بيترز ذات الأنف الفيلية (المذكورة سابقًا بأنها تمتلك واحدة من أكبر نسب وزن الدماغ إلى وزن الجسم بين جميع الفقاريات المعروفة)، والتي تستخدم تحديد الموقع بالكهرباء. لُوحظت سمكة في الأسر وهي تحمل كرة صغيرة من ورق الألمنيوم إلى أنبوب تصريف فلتر حوض السمك، تاركةً التيار يدفع الكرة بعيدًا قبل أن تلاحقها وتكرر السلوك. [ 114 ] وقد سُجّلت حالات لسمكة من النوع نفسه وهي تحاول موازنة الأنابيب عموديًا على سطح الماء حتى تسقط، ثم تُعاود المحاولة. [ 115 ] كما شوهدت أسماك السيكلد ذات البقع البيضاء في الأسر وهي تضرب مقياس حرارة عائمًا مئات المرات لجعله يتذبذب. [ 116 ]

تخزين الطعام

يمكن اعتبار تخزين الطعام بمثابة تخطيط حيواني للمستقبل. ومن الأمثلة على التخزين قصير الأجل سمكة الفرخ المتسلق ( Anabas testudineus ). وُضعت الأسماك منفردة في أحواض مائية، وغُذيت بكرات طعام تُلقى على السطح. عندما كانت الكرات تُلقى واحدة تلو الأخرى بفواصل زمنية قدرها ثانية واحدة، كانت الأسماك تأخذها عند وصولها إلى السطح وتخزنها في أفواهها. في المتوسط، كانت الأسماك تضع 7 كرات في أفواهها قبل أن تبتعد لتناولها. وعندما جُوعت لمدة 24 ساعة قبل اختبار التغذية، ضاعفت عدد الكرات المخزنة (14 في المتوسط)؛ وبرز الجانب السفلي من رؤوسها تحت وطأة هذا الحمل. قد يشير هذا السلوك إلى أن المنافسة على الطعام شديدة عادةً في هذا النوع، وأن أي تكيف لتأمين الغذاء سيكون مفيدًا. [ 117 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ همفريز، إل جي (1979). "مفهوم الذكاء العام". الذكاء . 3 (2): 105-120 . doi : 10.1016/0160-2896(79)90009-6 .
  2. ^ رودريغيز، فرناندو. كوينتيرو، بلانكا؛ أموريس، لوكاس؛ مدريد، ديفيد؛ سالاس بينيا، كارمن؛ سالاس ، كوزمي (11 أغسطس 2021). "الإدراك المكاني في أسماك Teleost: الاستراتيجيات والآليات" . الحيوانات . 11 (8): 2271. دوى : 10.3390/ani11082271 . ISSN 2076-2615 . بمك 8388456 . بميد 34438729 .   
  3. فينيبينسكي، إيهود؛ كوهين، لير؛ بيرتشيك، شاي؛ بن شاحر، أوهاد؛ دونتشين، أوفير؛ سيجيف، رونين (8 سبتمبر 2020). " تمثيل الحواف واتجاه الرأس وحركة السباحة في دماغ الأسماك التي تبحر بحرية" . التقارير العلمية . 10 ( 1): 14762. Bibcode : 2020NatSR..1014762V . doi : 10.1038/ s41598-020-71217-1 . ISSN 2045-2322 . PMC 7479115. PMID 32901058 .   
  4. ↑ إيلين، ميليساند؛ بوركارت، جوديث م.؛ بشاري، رضوان (14 مارس 2022). "لا يوجد دليل على وجود ذكاء عام لدى الأسماك" . علم السلوك . 128 (5): 424-436 . Bibcode : 2022Ethol.128..424A . doi : 10.1111/eth.13275 . ISSN 0179-1613 . 
  5. ↑ لوكون-شيكاتو، تايرون؛ غاتو، إيليا؛ بيسازا، أنجيلو (13 أكتوبر 2017). "الأسماك تؤدي وظائف مشابهة للثدييات والطيور في مهام التحكم الحركي التثبيطي" . التقارير العلمية . 7 (1): 13144. Bibcode : 2017NatSR...713144L . doi : 10.1038/ s41598-017-13447-4 . ISSN 2045-2322 . PMC 5640690. PMID 29030593 .   
  6. ↑ سترومبرغ، جوزيف (2014-08-04). "هل الأسماك أكثر ذكاءً مما نتصور؟" . فوكس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 2024-03-13 .
  7. ^ فرويز، راينر ؛ بولي ، دانيال (محرران). " أكانثونوس أرماتوس " . قاعدة السمكة . نسخة يناير 2014.
  8. ↑ فاين إم إل، هورن إم إتش وكوكس بي (1987) " أكانثونوس أرماتوس ، سمكة عظمية في أعماق البحار ذات دماغ صغير وآذان كبيرة" وقائع الجمعية الملكية ب ، 230 (1259)257-265.
  9. ↑ نيلسون، غوران إي. (1996). "متطلبات الأكسجين للدماغ والجسم لدى سمكة غناثونيموس بيترسي، وهي سمكة ذات دماغ كبير بشكل استثنائي" (ملف PDF) . مجلة علم الأحياء التجريبي . 199 (3): 603-607 . doi : 10.1242/jeb.199.3.603 . PMID 9318319 . 
  10. ↑ هيلمان، كوليت، وفيسي 1997 ، الصفحات 48-49 
  11. ↑ هيلفمان، كوليت، وفيسي 1997 ، ص 191 
  12. ^ بيل CC، هان V، Sawtell NB (2008). “الهياكل الشبيهة بالمخيخ وآثارها على وظيفة المخيخ”. آنو. القس نيوروسكي . 31 : 1– 24. دوى : 10.1146/annurev.neuro.30.051606.094225 . بميد 18275284 . 
  13. ↑ وودهامز ، ب. ل. (1977). "البنية الدقيقة لنظير المخيخ في الأخطبوط". مجلة علم الأعصاب المقارن . 174 (2): 329-345 . doi : 10.1002/cne.901740209 . PMID 864041. S2CID 43112389 .  
  14. ↑ شي ز، تشانغ ي، ميك ج، تشياو ج، هان ف ز (2008). "التنظيم العصبي لتخصص فريد في المخيخ: صمامات المخيخ في سمكة مورميريد" . مجلة علم الأعصاب المقارن . 509 (5): 449-473 . doi : 10.1002/cne.21735 . PMC 5884697. PMID 18537139 .  
  15. ↑ بيوكيما، جيه جيه (1970). تجارب الصيد بالصنارة مع سمك الشبوط: انخفاض قابلية الصيد من خلال التعلم من تجربة واحدة. المجلة الهولندية لعلم الحيوان، 20: 81-92.
  16. ↑ بيوكيما، جي جي وفوس، جي جي (1974). اختبارات تجريبية لفرضية أساسية لطريقة الإمساك وإعادة الإمساك في تجمعات البرك من الكارب Cyprinus carpio L. مجلة بيولوجيا الأسماك، 6(3): 317.
  17. ↑ رات، أ. ج. ب. (1985). تحليل قابلية سمك الشبوط الشائع، Cyprinus carp /0 L.، للتأثر بالصيد بالصنارة في أحواض الصيد والإطلاق. بحوث الاستزراع المائي ، 16(2): 171-187.
  18. ↑ Czanyi, V. & Doka, A. (1993). Learning interactions between fres and predator fish. Marine Behavior and Physiology , 23: 63–78.
  19. 1 2 ريبس، إس جي (2008) الذاكرة طويلة المدى في الأسماك. تم الاسترجاع في 9 يوليو 2014.
  20. ↑ تارانت، آر إم (1964) معدل انقراض الاستجابة المشروطة في سمك السلمون الأحمر اليافع. معاملات الجمعية الأمريكية لمصايد الأسماك 93: 399-401.
  21. ^ Klausewitz، W. (1960) Ein bemerkenswerter Zähmungsver such an freilebenden Fischen، Natur und Volk 90: 91-96؛ مقتبس في: Bshary, R., Wickler, W., and Fricke, H. (2002) الإدراك السمكي: وجهة نظر عين الرئيسيات، الإدراك الحيواني 5، 1-13.
  22. ↑ براون، سي. (2001) الإلمام ببيئة الاختبار يحسن استجابات الهروب في سمكة قوس قزح المرقطة القرمزية، ميلانوتاينيا دوبولاي ، الإدراك الحيواني 4: 109-113.
  23. ↑ أدرون، جيه دبليو، غرانت، بي تي، وكاوي، سي بي (1973) نظام للدراسة الكمية لقدرة سمك السلمون المرقط على التعلم وتطبيقه على دراسة تفضيلات الطعام والسلوك. مجلة بيولوجيا الأسماك 5: 625-636.
  24. ^ فريك، هـ. (1974) Öko-Ethologie des monogamen Anemonenfisches Amphiprion bicinctus، Zeitschrift für Tierpsychologie 36: 429-512؛ مقتبس في: Bshary, R., Wickler, W., and Fricke, H. (2002) إدراك الأسماك: وجهة نظر عين الرئيسيات. الإدراك الحيواني 5: 1-13.
  25. ↑ أودلينغ-سمي، ل. وبرايثويت، ف.أ. (2003). دور التعلم في توجيه الأسماك. الأسماك ومصايد الأسماك ، 4: 235-246.
  26. ↑ ريبس، إس جي (2007) التوجه في الأسماك. تم الاسترجاع في 29 أغسطس 2014.
  27. ↑ مجلة علوم الحياة الجامعية. "منهجية المتاهة المناسبة لدراسة التعلم لدى الأسماك" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 6 يوليو 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 مايو 2009 .
  28. ↑ بورتافيلا، م. توريس، ب. وسالاس، س. (2004). استجابة التجنب لدى أسماك الزينة الذهبية: المشاركة العاطفية والزمنية للقشرة الدماغية الأمامية الإنسية والوحشية. مجلة علم الأعصاب ، 24: 2342-2335.
  29. ↑ يو، إس. موتشيا، آر دي ودنكان، آي جيه إتش (2004). دراسة الخوف لدى سمك السلمون المرقط المستأنس، أونكورينخوس ميكيس ، باستخدام مهمة تعلم التجنب. علم سلوك الحيوان التطبيقي ، 87: 343-354.
  30. ↑ ريبس، إس جي (2011) استخدام الأدوات في الأسماك. تم الاسترجاع في 10 يوليو 2014.
  31. ↑ كوير، جيه إيه (1995) استخدام الصخرة كسندان لكسر الإسكالوب بواسطة سمكة الرأس الأصفر، هاليكويريس جارنوتي (لابريداي). نشرة العلوم البحرية 57: 548-549.
  32. ↑ باسكو، ل. (2010) سلوك يشبه استخدام الأدوات في سمكة الرأس المخططة الستة، Thalassoma hardwicke (بينيت، 1830). علم الأحياء في حدائق الحيوان 29: 767-773.
  33. ↑ "فيديو يُظهر أول استخدام لأداة من قِبل سمكة - ScienceBlog.com" . scienceblog.com . 28 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 أبريل 2018 .
  34. ↑ شليغل، ت.، شميد، سي جيه، وشوستر، إس. (2006) طلقات سمكة الرامي تتناسب تطوريًا مع التصاق الفريسة. علم الأحياء الحالي 16: R836-R837.
  35. ↑ شوستر، إس.، وول، إس.، غريبش، إم.، وكلوسترميير، آي. (2006) الإدراك الحيواني: كيف تتعلم أسماك الرامي إسقاط الأهداف سريعة الحركة. علم الأحياء الحالي 16: 378-383
  36. ↑ Dill, LM (1977) الانكسار وسلوك البصق لدى سمكة الرامي ( Toxotes chatareus )، علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي 2: 169-184.
  37. ↑ كينليسايد، ماجستير إدارة الصحة (1979) التنوع والتكيف في سلوك الأسماك، سبرينغر-فيرلاغ، برلين.
  38. ^ فريك، هـ. (1975) Lösen einfacherإشكالية bei inem Fisch. Zeitschrift für Tierpsychologie 38: 18-33؛ مقتبس في: Bshary, R., Wickler, W., and Fricke, H. (2002) إدراك الأسماك: وجهة نظر عين الرئيسيات. الإدراك الحيواني 5: 1-13.
  39. ↑ كوبا، إم جيه، بيرن، آر إيه، وبورغاردت، جي إم (2010) طريقة جديدة لدراسة حل المشكلات واستخدام الأدوات لدى أسماك الراي اللاسع ( Potamotrygon castexi ). الإدراك الحيواني 13: 507-513.
  40. ↑ كينليسايد، إم إتش إيه، وبرينس، سي. (1976) اختيار موقع التكاثر وعلاقته برعاية الوالدين للبيض في سمكة إيكيدنس باراغوايينسيس (الأسماك: سيكليدي). المجلة الكندية لعلم الحيوان 54: 2135-2139.
  41. ↑ ميلو، س.؛ نيلسون، ج.؛ فوسيدينجن، ج.إ.؛ بيجوت، م.ل.؛ فيرنو، أ.؛ برايثويت، ف.أ.؛ كريستيانسن، ت.س. (2014). "سلوك مبتكر لدى الأسماك: سمك القد الأطلسي قادر على تعلم استخدام علامة خارجية للتحكم في وحدة تغذية ذاتية" ( ملف PDF) . الإدراك الحيواني . 17 (3): 779-85 . doi : 10.1007/s10071-013-0710-3 . PMID 24249160. S2CID 254130780 .  
  42. ↑ Atkinson, RJA, and Pullin, RS (1996) ملاحظات حول الجحور وسلوك الحفر لسمكة الشريط الأحمر، Cepola rubescens L.، علم البيئة البحرية 17: 23-40.
  43. ↑ كولين، بي إل (1973) سلوك الحفر لسمكة الفك ذات الرأس الأصفر، Opistognathus aurifrons ، كوبيا 1973: 84-90.
  44. ↑ ناشيونال جيوغرافيك: أدلة من سجين. تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2014.
  45. ↑ سلسلة بي بي سي لايف: حيوانات مذهلة - سمكة المدانين ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2014
  46. ↑ إيشيماتسو، أ.، هيشيدا، واي.، تاكيتا، تي، كاندا، تي.، أويكاوا، إس.، تاكيدا، تي، وهوات، كيه كيه (1998) Mudskippers يخزنون الهواء في جحورهم، طبيعة 391: 236-237.
  47. ↑ Lee, HJ, Martinez, CA, Hertzberg, KJ, Hamilton, AL, and Graham, JB (2005) صيانة طور الهواء في الجحر والتنفس بواسطة سمكة نطاط الطين Scartelaos histophorus (Gobiidae: Oxudercinae)، مجلة علم الأحياء التجريبي 208: 169-177.
  48. ↑ بشاري، ر.، ويكلر، و.، وفريك، هـ.، 2001، الإدراك السمكي: وجهة نظر الرئيسيات، الإدراك الحيواني 5: 1-13.
  49. ↑ سكوت، دبليو بي، وكروسمان، إي جيه، 1998، أسماك المياه العذبة في كندا، دار نشر جالت هاوس، أوكفيل.
  50. ↑ Wisenden, BD, Unruh, A., Morantes, A., Bury, S., Curry, B., Driscoll, R., Hussein, M., and Markegard, S., 2009, Functional constraints on nest characteristics of pebble mounds of breeding male hornyhead chub Nocomis biguttatus, Journal of Fish Biology 75, 1577-1585.
  51. ↑ McKaye, KR, 1983, Ecology and breeding behavior of a cichlid fish, Cyrtocara eucinostomus, on a large lek in lake Malawi, Africa, Environmental Biology of Fishs 8: 81-96.
  52. ↑ McKaye, KR, Louda, SM, and Stauffer, JR Jr, 1990, Bower size and male genital success in a cichlid fish lek, American Naturalist 135: 597-613.
  53. ↑ تايلور، إم آي، تيرنر، جي إف، روبنسون، آر إل، وستوفر، جيه آر جونيور، 1998، الانتقاء الجنسي، والطفيليات، وانحراف ارتفاع العريشة في سمكة البلطي التي تبني العريشة، سلوك الحيوان 56: 379-384.
  54. ↑ Stauffer, JR Jr., Kellogg, KA, and McKaye, KR, 2005, Experimental evidence of female choice in Lake Malawi cichlids, Copeia 2005, 657-660.
  55. ↑ كاواسي، هيروشي؛ أوكاتا، يوجي؛ إيتو، كيمياكي (2013). "دور الهياكل الدائرية الهندسية الضخمة في تكاثر سمكة البخاخ البحرية" . التقارير العلمية . 3 (1): 2106. Bibcode : 2013NatSR...3E2106K . doi : 10.1038/srep02106 . PMC 3696902. PMID 23811799 .  
  56. ↑ تود بوند، روبرت ج. مولر، ماثيو ج. بيرت، جين برينس، كارين ميلر، جوليان س. بارتريدج، وديان ل. ماكلين. 2020. أسماك البخاخ الغامضة تبني أعشاشًا دائرية متقنة في أعماق منطقة الضوء المتوسط ​​في أستراليا. مجلة بيولوجيا الأسماك 97: 1401-1407.
  57. ↑ بوتنر، هـ. (1996) أكوام الأنقاض من سمكة البلاط الرملي Malacanthus plumieri (بلوخ، 1787) والأسماك المرتبطة بها في كولومبيا، نشرة العلوم البحرية 58: 248-260
  58. ↑ كلارك، إي.، بوهل، جيه إف، وهالستيد، بي. (1998) علم البيئة وسلوك أسماك البلاط، Hololatilus starcki ، H. fronticinctus والأنواع ذات الصلة (Malacanthidae): غير بناة التلال وبناة التلال، علم الأحياء البيئية للأسماك 52: 395-417.
  59. ↑ كلارك، إي.، ستول، إم جيه، ألبورن، تي كيه، وبيتزولد، آر. (2000) بناء التلال وسلوك التغذية لسمكة القوبيون ذات الخطين، فالنسيينيا هيلسدينجيني ، في جنوب البحر الأحمر، علم الأحياء البيئية للأسماك 57: 131-141.
  60. ↑ تاكيغاكي، تي.، وناكازونو، أ. (2000) دور التلال في تعزيز تبادل المياه في جحور رعاية البيض لسمكة القوبيون أحادية الزواج، فالنسيينيا لونجيبينيس (لاي وبنيت)، مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة 253: 149-163.
  61. ↑ نانامي، أ.، ونيشيهيرا، م. (1999) بناء العش بواسطة سمكة اللبريد Choerodon jordani (سنايدر 1908)، الشعاب المرجانية 18: 292.
  62. ↑ تاكاياناجي، إس.، ساكاي، واي.، هاشيموتو، إتش.، وغوشيما، ك. (2003)، بناء تل النوم باستخدام شظايا المرجان بواسطة سمكة الرأس المتحركة، مجلة بيولوجيا الأسماك 63: 1352-1356.
  63. ↑ أوستلوند-نيلسون، إس.، وهولملوند، إم. (2003) سمكة الشوك ثلاثية الأشواك الفنية ( Gasterosteus aculeatus ). علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي 53: 214-220.
  64. 1 2 3 ريبس، إس جي (2010) الذكاء الاجتماعي عند الأسماك. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2014
  65. ↑ هيرب، بي إم، بيرون، إس إيه، وكيد، إم آر (2003) التودد من قبل ذكور سمكة بيتا سبلندنس المقاتلة الخاضعة: استجابتها للتنصت والإناث الساذجة. السلوك 140: 71-78.
  66. ↑ دوتريلانت، سي، وماكجريجور، بي كيه (2000) التنصت واختيار الشريك لدى إناث أسماك القتال. السلوك 137: 1655-1669.
  67. ↑ جروسينيك، إل.، كليمنت، تي إس، وفيرنالد، آر دي (2007) يمكن للأسماك استنتاج الرتبة الاجتماعية من خلال الملاحظة وحدها. نيتشر 445: 429-432.
  68. ↑ ووريسكي، إف جي (1991) عروض تشتيت الانتباه لدى سمك الشوك: هل هي خداع جنسي أم خداع بحث عن الطعام ضد أكل البيض؟ سلوك الحيوان 41: 989-995.
  69. ↑ فوستر، إس إيه (1988) العروض التضليلية لأسماك الشوك الأبوية: دفاعات ضد الجماعات آكلة لحوم البشر. علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي 22: 335-340.
  70. ↑ ريدجواي، إم إس، وماكفيل، جيه دي (1988) حجم سرب الغارات وعرض التشتيت لدى ذكور سمك الشوك. المجلة الكندية لعلم الحيوان 66: 201-205.
  71. ↑ موريس، د. (1990) مراقبة الحيوانات: دليل ميداني لسلوك الحيوانات. جوناثان كيب، لندن.
  72. ↑ Gray, SM, McKinnon, JS, Tantu, FY, and Dill, LM (2008) Sneaky egg-eating in Telmatherina sarasinorum , an endicic fish from Sulawesi, Journal of Fish Biology 73: 728-731.
  73. ↑ ريبس، إس جي (2007) أسماك تتظاهر بالموت. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يوليو 2014
  74. ↑ McKaye, KR (1981) Field observation on death felining: a unique hunting behavior by the predatory cichlid, Haplochromis livingstonii , of Lake Malawi, Environmental Biology of Fishes 6: 361-365.
  75. ↑ Lucanus, O. (1998) بركة داروين: ملاوي وتنجانيقا، هواة أسماك الزينة الاستوائية 47: 150-154.
  76. ↑ توبلر، م. (2005) التظاهر بالموت في سمكة البلطي في أمريكا الوسطى Parachromis friedrichsthalii ، مجلة بيولوجيا الأسماك 66: 877-881.
  77. ↑ جبران، ف.ز. (2004) التظاهر بالموت أو المرض : تكتيك تغذية غير موثق لسمكة الهامور المشطية Mycteroperca acutirostris (من عائلة Serranidae) من جنوب غرب المحيط الأطلسي. كوبيا 2004: 403-405.
  78. ↑ ريبس، إس جي (2011-2014) التعاون في مجال الأسماك. تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 يوليو 2014
  79. ↑ شميت، آر جيه، وستراند، إس دبليو (1982) البحث التعاوني عن الطعام من قبل سمكة ذيل أصفر، سيرولا لالاندي (كارانجيداي)، على نوعين من الأسماك المفترسة. كوبيا 1982: 714-717.
  80. ↑ بشاري، ر.، هونر، أ.، آيت-إل-جودي، ك.، وفريكه، هـ. (2006) التواصل والتنسيق في الصيد بين أنواع الهامور وثعابين الموراي العملاقة في البحر الأحمر. مجلة PLoS Biology 4: 2393-2398.
  81. ↑ فايل، أ. ل.، مانيكا، أ.، وبشاري، ر. (2014) الأسماك تختار الوقت المناسب ومع من تتعاون. علم الأحياء الحالي 24: R791-R793.
  82. ↑ لونشتيدت، أونا م.؛ فيراري ، مود سي أو؛ تشيفرز، دوغلاس ب. (2014). "تستخدم أسماك الأسد المفترسة عروض الزعانف المتوهجة لبدء الصيد التعاوني" . رسائل علم الأحياء . 10 (6). doi : 10.1098/rsbl.2014.0281 . PMC 4090549. PMID 24966203. S2CID 862775 .   (هذه الورقة البحثية حاليًا محلّ قلق ،  انظر doi : 10.1098/rsbl.2018.0032 ، PMID 29445046 ، Retraction Watch )  
  83. ↑ أغريلو، كريستيان؛ دادا، ماركو؛ سيرينا، جيوفانا؛ بيسازا، أنجيلو (2009). "استخدام الأسماك للأرقام" . PLOS ONE . 4 (3) e4786. Bibcode : 2009PLoSO...4.4786A . doi : 10.1371/journal.pone.0004786 . PMC 2650784. PMID 19274079 .  
  84. ↑ أغريلو، كريستيان؛ بيفير، لورا؛ بيسازا، أنجيلو (2010). "تمييز الأعداد الكبيرة لدى أسماك البعوض" . PLOS ONE . 5 (12) e15232. Bibcode : 2010PLoSO...515232A . doi : 10.1371/ journal.pone.0015232 . PMC 3008722. PMID 21203508 .  
  85. ↑ ديلونغ، سي إم؛ بارباتو، إس؛ أوليري، تي؛ ويلكوكس، كي تي (2017). "تمييز الأعداد الصغيرة والكبيرة لدى أسماك الزينة الذهبية (Carassius auratus) مع التدريب المكثف". العمليات السلوكية . 141 (الجزء 2): 172-183 . doi : 10.1016/j.beproc.2016.11.011 . PMID 27890598. S2CID 3757431 .  
  86. ↑ بيسازا، أ.؛ أغريلو، س.؛ لوكون-شيكاتو، ت . (2014). "التدريب المكثف يُحسّن القدرات العددية لأسماك الغوبي". الإدراك الحيواني . 17 (6): 1413-1419 . doi : 10.1007/s10071-014-0759-7 . PMID 24859818. S2CID 254137307 .  
  87. ↑ جاتو، إي.؛ سانتاكا، م.؛ فيرزا، إي.؛ دادا، م.؛ بيسازا، أ. (2021). " أجهزة التكييف الإجرائي الآلي للأسماك: هل هي فعالة؟" . مجلة الحيوانات . 11 (5): 1397. doi : 10.3390/ani11051397 . PMC 8156027. PMID 34068933 .  
  88. ↑ بيسازا، أ.؛ سانتاكا، م. (2022). " تفوق سمك الزيبرا في تمييز الأرقام في ظل نموذج التكييف الإجرائي" . الإدراك الحيواني . 25 (4): 917-933 . doi : 10.1007/s10071-022-01602-y . PMC 9334370. PMID 35179665 .  
  89. ↑ غوميز-لابلازا، لويس م.؛ جيرلاي، روبرت (2011). "هل تستطيع أسماك الملائكة (Pterophyllum scalare) العد ؟ التمييز بين أحجام الأسراب المختلفة يتبع قانون ويبر". الإدراك الحيواني . 14 (1): 1-9 . doi : 10.1007/s10071-010-0337-6 . hdl : 10651/13097 . PMID 20607574. S2CID 26488837 .  
  90. ↑ أغريلو سي، دادا إم، سيرينا جي، بيسازا إيه (2008) هل للأسماك قيمة؟ التمييز التلقائي للكمية لدى إناث سمكة البعوض. الإدراك الحيواني 11: 495-503.
  91. ↑ بيسازا، أنجيلو؛ بيفير، لورا؛ سيرينا، جيوفانا؛ أغريلو، كريستيان (2010). "تطور القدرات العددية لدى الأسماك" . PLOS ONE . 5 (11) e15516. Bibcode : 2010PLoSO...515516B . doi : 10.1371/journal.pone.0015516 . PMC 2991364. PMID 21124802 .  
  92. ↑ ميليس، م.؛ ثونكن، ت.؛ باكر، ت.س.م.؛ فرومن، ج.ج. (2015). "حدة القياس الكمي في قرارات التجمع التلقائي لأسماك الشوكية ثلاثية الأشواك" . الإدراك الحيواني . 18 (5): 1125-1131 . doi : 10.1007/s10071-015-0884-y . PMID 26099740. S2CID 254139021 .  
  93. ↑ دادا، م.؛ بيفير، ل.؛ أغريلو، س.؛ بيسازا، أ. (2009). "التمثيل العددي التلقائي في سمكة البعوض". الإدراك . 112 : 343-348 . doi : 10.1016/j.cognition.2009.05.009 .
  94. ↑ شلوسيل، ف.؛ كروتر، ن.؛ غوسمان، إ.م.؛ شميدت، إ. (2022). "أسماك البلطي والشفنين قادرة على جمع وطرح 'واحد' في فضاء الأعداد من واحد إلى خمسة" . التقارير العلمية . 12 (1): 3894. Bibcode : 2022NatSR..12.3894S . doi : 10.1038/ s41598-022-07552-2 . PMC 8971382. PMID 35361791 .  
  95. ↑ لالاند، ك.ن.، وويليامز، ك. (1997) يؤدي التجمع إلى التعلم الاجتماعي لمعلومات البحث عن الطعام لدى أسماك الجوبي. سلوك الحيوان 53: ​​1161-1169.
  96. ↑ هيلفمان، جي إس، وشولتز، إي تي (1984) النقل الاجتماعي للتقاليد السلوكية في أسماك الشعاب المرجانية. سلوك الحيوان 32: 379-384.
  97. ↑ كولين، آي.، وارد، إيه جيه دبليو، هارت، بي جيه بي، ولاند، كيه إن (2005) تفضل أسماك الشوكية ذات التسع أشواك، أثناء بحثها عن الطعام، الاعتماد على المعلومات العامة بدلاً من الإشارات الاجتماعية الأبسط. علم البيئة السلوكية 16: 865-870.
  98. ↑ ريدر، إس إم، وكيندال، جيه آر، ولاند، كيه إن (2003) التعلم الاجتماعي لمواقع البحث عن الطعام وطرق الهروب لدى أسماك الغوبي البرية في ترينيداد. سلوك الحيوان 66: 729-739.
  99. ↑ براون، سي.، ولاند، ك. (2001) التعلم الاجتماعي وتدريب مهارات الحياة للأسماك التي تربى في المفرخات. مجلة بيولوجيا الأسماك 59: 471-493.
  100. ↑ براون، سي.، ماركولا، أ.، ولاند، ك. (2003) التعلم الاجتماعي لموقع الفريسة في سمك السلمون الأطلسي الذي يربى في المفرخات. مجلة بيولوجيا الأسماك 63: 738-745.
  101. ↑ ماغنهاغن، سي.، وستافان، إف. (2003) التعلم الاجتماعي لدى صغار سمك الفرخ عند مواجهة نوع جديد من الطعام. مجلة بيولوجيا الأسماك 63: 824-829.
  102. ↑ أنثوارد، م. (1987) دراسة عن الانتقال الاجتماعي في صغار سمك القاروص الأوروبي ( Dicentrarchus labrax ) (الأسماك: Serranidae)، في حالة التكييف الإجرائي. السلوك 103: 266-275.
  103. ↑ ماثيس، أ.، تشيفرز، د.ب.، وسميث، ر.ج.ف. (1996) النقل الثقافي للتعرف على المفترس في الأسماك: التعلم داخل النوع الواحد وبين الأنواع. سلوك الحيوان 51: 185-201.
  104. ↑ شيفرز، دي بي، وسميث، آر جيه إف، 1995، يتم نقل التعرف الكيميائي على الموائل الخطرة ثقافيًا بين أسماك المينو ذات الرأس الدهني، بيمفاليس بروميلاس (الأسماك العظمية، الكارب). علم السلوك 99: 286-296.
  105. ↑ براون، جي إي، وسميث، آر جيه إف، 1998، اكتساب القدرة على التعرف على المفترس لدى صغار سمك السلمون المرقط ( Oncorhynchus mykiss ): تدريب الأسماك المرباة في المفرخات على التعرف على الإشارات الكيميائية للمفترس. المجلة الكندية لعلوم مصايد الأسماك والأحياء المائية 55: 611-617.
  106. ↑ هوليس، كيه إل، لانغورث-لام، كيه إس، بلوان، إل إيه، ورومانو، إم سي (2004) استراتيجيات جديدة للأسماك الخاضعة المتنافسة على الغذاء: تعلم متى تنسحب. سلوك الحيوان 68: 1155-1164.
  107. ↑ بشاري، ر.، وشافر، د. (2002) أسماك الشعاب المرجانية الانتقائية تختار أسماك التنظيف التي تقدم خدمة عالية الجودة. سلوك الحيوان 63: 557-564.
  108. ↑ بشاري، ر. (2002) تستخدم أسماك التنظيف العاضة الإيثار لخداع أسماك الشعاب المرجانية التي تقيّم صورتها. وقائع الجمعية الملكية في لندن ب 269: 2087-2093.
  109. ↑ بشاري، ر.، وغروتر، أ. (2006) تقييم الصورة والتعاون في علاقة تكافلية بين أسماك التنظيف. نيتشر 441: 975-978.
  110. ↑ رايهاني، ن.ج.، غروتر، أ.س.، وبشاري، ر. (2010) يستفيد المعاقبون من عقاب الطرف الثالث في الأسماك. مجلة ساينس 327: 171.
  111. ↑ كوهدا، ماسانوري؛ هوتا، تاكاشي؛ تاكياما، توموهيرو؛ أواتا، ساتوشي؛ تاناكا، هيروكازو؛ أساي، جون-يا؛ جوردان، أليكس ل. (2019-02-01). "إذا استطاعت سمكة اجتياز اختبار العلامة، فما هي الآثار المترتبة على اختبار الوعي والإدراك الذاتي لدى الحيوانات؟" . مجلة PLOS Biology . 17 (2) e3000021. doi : 10.1371/journal.pbio.3000021 . ISSN 1544-9173 . PMC 6366756. PMID 30730878 .   
  112. ↑ ديفلين، هانا؛ مراسلة، هانا ديفلين، ساينس (7 فبراير 2019). "علماء يكتشفون أن بعض الأسماك تستطيع 'التعرف على نفسها' في المرآة" . صحيفة الغارديان . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0261-3077 . تاريخ الاسترجاع: 14 مارس 2024 . {{cite news}}له |last2=اسم عام ( مساعدة )
  113. ↑ كوهدا، م.؛ سوغاوا، س.؛ جوردان، أ.ل.؛ كوبو، ن.؛ أواتا، س.؛ ساتوه، س.؛ كوباياشي، ت.؛ فوجيتا، أ.؛ بشاري، ر. (2022). "أدلة إضافية على قدرة أسماك التنظيف على التعرف على نفسها من خلال المرآة وأهمية العلامات ذات الصلة البيئية" . مجلة PLOS Biology . 20 (2) e3001529. doi : 10.1371/journal.pbio.3001529 . PMC 8853551. PMID 35176032 .  
  114. ↑ هيلمان، جي، وكوليت، بي. 2011. الأسماك: دليل إجابات الحيوانات. مطبعة جامعة جونز هوبكنز، بالتيمور.
  115. ↑ الصفحة 289 في: يونغ، إي. (2023) عالم هائل: كيف تكشف حواس الحيوانات عن العوالم الخفية من حولنا. دار فينتج، لندن.
  116. ↑ بورغاردت، جي إم، دينيتس، في، ومورفي، جي بي (2014) اللعب المتكرر للغاية بالأشياء في سمكة البلطي ( تروفيوس دوبويسي ). علم السلوك 121: 38-44.
  117. ↑ بينوي، في في، وتوماس، كي جيه 2008. تأثير الجوع على سلوك تخزين الطعام لدى سمك الفرخ المتسلق أناباس تستودينوس . مجلة بيولوجيا الأسماك 73: 1053-1057.

المراجع

  • هيلفمان، ج.؛ كوليت، ب.؛ فايسي، د. (1997). تنوع الأسماك (  الطبعة الأولى). وايلي-بلاك ويل. ISBN 978-0-86542-256-8.

مراجع إضافية