سمكة الشوك ثلاثية الأشواك

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 9 صور
الموسوعة الحرة

سمكة الشوك ثلاثية الأشواك ( Gasterosteus aculeatus ) هي سمكة موطنها معظم المياه الداخلية والساحلية شمال خط عرض 30° شمالاً. لطالما كانت موضوعًا للدراسة العلمية لأسباب عديدة. فهي تُظهر تنوعًا شكليًا كبيرًا في جميع أنحاء نطاق انتشارها، مما يجعلها مثالية لدراسة التطور وعلم الوراثة السكانية . العديد من تجمعاتها مهاجرة (تعيش في مياه البحر ولكنها تتكاثر في المياه العذبة أو قليلة الملوحة ) وتتحمل تغيرات الملوحة بشكل كبير، وهو موضوع يثير اهتمام علماء وظائف الأعضاء. تُظهر هذه السمكة سلوكًا تكاثريًا متقنًا (الدفاع عن منطقة، بناء عش، رعاية البيض والصغار)، ويمكن أن تكون اجتماعية (تعيش في أسراب خارج موسم التكاثر )، مما يجعلها موضوعًا شائعًا للبحث في علم سلوك الأسماك وعلم البيئة السلوكي . كما دُرست تكيفاتها المضادة للمفترسات، وتفاعلاتها مع الطفيليات، ووظائفها الحسية، ووظائفها التناسلية، ووظائف الغدد الصماء لديها بشكل مكثف. ومما يسهل هذه الدراسات سهولة العثور على سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك في الطبيعة وسهولة تربيتها في أحواض السمك. [ 4 ]

تطور

يرتبط النوع الأحفوري G.  doryssus ارتباطًا وثيقًا بـ G.  aculeatus، وكان لديه ميل مشابه جدًا للتطور السريع.

يبدو أن سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك نوع قديم نسبيًا، إذ حافظت على شكلها دون تغيير لأكثر من 10 ملايين سنة. أقدم سجل معروف لهذا النوع يعود إلى تكوين ألتا ميرا الطيني التابع لتكوين مونتيري في كاليفورنيا، والذي يحفظ هيكلًا عظميًا مفصليًا يبدو مطابقًا تقريبًا لمجموعة G.  aculeatus الحديثة . كما عُثر على عينة أحدث قليلًا في رواسب الدياتوميت في لومبوك ، والتي تنتمي أيضًا إلى تكوين مونتيري. كلا العينتين معروفتان من رواسب بحرية، مما يشير إلى نمط حياة بحري أو مهاجر بين المياه العذبة والمالحة. يشير وجود سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك في العصر الميوسيني إلى أن مجموعة الشوكية ثلاثية الأشواك قد تفرعت من سمكة الشوكية سوداء البقع قبل ذلك. [ 5 ] [ 6 ]

يبدو أن السمات التطورية المميزة لسمكة الشوك ثلاثية الأشواك، بما في ذلك التطور السريع في البيئات المعزولة، واختزال الدرع والحوض، والتقسيمات البيئية إلى مواطن بيئية مختلفة، كانت سمة راسخة لسلالة Gasterosteus . وتتواجد هذه السمات جميعها في أحفورة سمكة الشوك Gasterosteus doryssus ، المعروفة من رواسب المياه العذبة التي تعود إلى العصر الميوسيني في تكوين تروكي في ولاية نيفادا الأمريكية، والتي شهدت تطورًا سريعًا وتغيرًا شكليًا على مدى آلاف السنين. [ 7 ]

وصف

قد يصل طول هذا النوع أحيانًا إلى 8 سم (3.1 بوصة) ، لكن الأطوال الأكثر شيوعًا عند البلوغ تتراوح بين 3 و4 سم (1.2-1.6 بوصة) . يتميز جسمه بانضغاط جانبي، وقاعدة ذيله نحيلة. يحتوي الزعنفة الذيلية على 12 شعاعًا، بينما تحتوي الزعنفة الظهرية على 10-14 شعاعًا، وأمامها توجد الأشواك الثلاثة التي تُعطي السمكة اسمها (مع أن بعض الأفراد قد يمتلكون شوكتين أو أربعًا فقط). الشوكة الثالثة (الأقرب إلى الزعنفة الظهرية) أقصر بكثير من الشوكتين الأخريين. يتصل الجزء الخلفي من كل شوكة بالجسم بواسطة غشاء رقيق. تحتوي الزعنفة الشرجية على 8 إلى 11 شعاعًا. تتكون الزعانف الحوضية من شوكة واحدة وشعاع واحد فقط. يمكن تثبيت جميع الأشواك في وضع منتصب، مما يجعل ابتلاع السمكة صعبًا للغاية على المفترس. الزعانف الصدرية كبيرة، وتحتوي على 10 أشعة. لا يحمل الجسم قشورًا، ولكنه محمي بصفائح عظمية على الظهر والجوانب والبطن. توجد صفيحة بطنية واحدة فقط، لكن عدد صفائح الجوانب يختلف اختلافًا كبيرًا عبر نطاق التوزيع وأنواع الموائل (انظر أدناه)؛ وعادةً ما يكون أعلى في التجمعات البحرية (قد تفتقر بعض تجمعات المياه العذبة في الواقع إلى الصفائح الجانبية تمامًا). [ 3 ]   

يتفاوت لون الظهر، ولكنه يميل إلى اللون الزيتوني الباهت أو الأخضر الفضي، وأحيانًا مع بقع بنية. أما الجوانب والبطن فلونها فضي. في الذكور خلال موسم التزاوج، تصبح العيون زرقاء، ويتحول الجزء السفلي من الرأس والحلق والبطن الأمامي إلى اللون الأحمر الفاتح. وقد يتحول حلق وبطن الإناث المتكاثرة إلى اللون الوردي قليلاً. ومع ذلك، فإن بعض المجموعات لديها ذكور متكاثرة سوداء بالكامل [ 8 ] أو بيضاء بالكامل. [ 9 ]

الموطن والتوزيع

ذكر (أحمر اللون) وأنثى حامل من سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك
قد تمتلك أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك أربعة أشواك في حالات نادرة.

لا يوجد سمك الشوك ثلاثي الأشواك إلا في نصف الكرة الشمالي، حيث يسكن عادةً المياه الساحلية أو المسطحات المائية العذبة. ويمكنه العيش في المياه العذبة أو قليلة الملوحة أو المالحة. ويفضل المياه بطيئة الجريان ذات المناطق التي تنمو فيها النباتات. ويمكن العثور عليه في الخنادق والبرك والبحيرات والمياه الراكدة والأنهار الهادئة والخلجان المحمية والمستنقعات والموانئ.

في أمريكا الشمالية، ينتشر هذا النوع على طول الساحل الشرقي من خليج تشيسابيك إلى النصف الجنوبي من جزيرة بافن والساحل الغربي لخليج هدسون، وعلى طول الساحل الغربي من جنوب كاليفورنيا إلى الساحل الغربي لألاسكا وجزر ألوشيان. ويمكن العثور عليه في جميع أنحاء أوروبا بين خطي عرض 35 و70 درجة شمالاً. أما في آسيا، فيمتد نطاق انتشاره من اليابان وشبه الجزيرة الكورية إلى مضيق بيرينغ.

يمكن القول إن توزيعها قطبي لولا حقيقة أنها غائبة عن الساحل الشمالي لسيبيريا، والساحل الشمالي لألاسكا، وجزر القطب الشمالي الكندية.

التباين في الشكل والتوزيع

رأس سمكة شوكية ثلاثية الأشواك، مُعاد بناؤها إلى شبكة ثلاثية الأبعاد من مسح بالأشعة المقطعية الدقيقة. هذه السمكة من مجموعة أسماك تعيش في مجرى مائي عذب في جزيرة فانكوفر، كولومبيا البريطانية. تتباين العديد من سمات سمكة الشوك بشكل كبير بين مجموعات أسماك المياه العذبة، بما في ذلك عدد الصفائح العظمية الجانبية، والتي يمكن رؤية بعضها قرب الحافة الخلفية لهذه الشبكة، وعدد وطول أشواك الخياشيم والأسنان البلعومية، والتي يمكن رؤيتها داخل الفم.

يعترف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة بثلاثة أنواع فرعية :

  • يوجد G. a. aculeatus في معظم نطاق الأنواع، وهو النوع الفرعي الذي يطلق عليه بدقة اسم سمكة الشوك ثلاثية الأشواك؛ واسمه الشائع في بريطانيا هو سمكة الشوك الصغيرة ، على الرغم من أنه يتم استخدام "tittlebat" في بعض الأحيان.
  • G. a. williamsoni ، سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك غير المدرعة ، لا توجد إلا في أمريكا الشمالية؛ نطاقها المعروف هو جنوب كاليفورنيا ، على الرغم من وجود تقارير متفرقة عن وجودها في كولومبيا البريطانية والمكسيك ؛
  • يقتصر وجود سمكة الشوك سانتا آنا (G. a. santaeannae) أيضًا على أمريكا الشمالية .

تمثل هذه الأنواع الفرعية في الواقع ثلاثة أمثلة من بين نطاق واسع من التباين المورفولوجي الموجود ضمن أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك. تُظهر الهجائن بين بعض هذه الأشكال عيوبًا في البحث عن الطعام ، وهو شكل من أشكال التعزيز في مسار التطور النوعي . وهذا دليل على التطور النوعي عن طريق التعزيز . [ 10 ]

بشكل عام، تندرج هذه الأشكال ضمن فئتين رئيسيتين، وهما الأشكال المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة :

يقضي النوع المهاجر معظم حياته البالغة متغذياً على العوالق والأسماك في البحر، ثم يعود إلى المياه العذبة للتكاثر. يتراوح طول الأسماك البالغة عادةً بين 6 و10 سم، ولها من 30 إلى 40 صفيحة درعية جانبية على جانبيها. كما تمتلك أشواكاً ظهرية وحوضية طويلة . يتشابه هذا النوع مورفولوجياً في جميع أنحاء نصف الكرة الشمالي ، بحيث تتشابه أسماك البلطيق والمحيط الأطلسي والمحيط الهادئ تشابهاً كبيراً. 

توجد تجمعات سمك الشوك ثلاثي الأشواك أيضًا في البحيرات والجداول ذات المياه العذبة. ويُعتقد أن هذه التجمعات تشكلت عندما بدأت الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة تقضي دورة حياتها كاملة في المياه العذبة، وبالتالي تطورت لتعيش فيها على مدار العام. تتميز تجمعات المياه العذبة بتنوعها المورفولوجي الكبير، لدرجة أن العديد من المراقبين (وبعض علماء التصنيف) قد يصفون نوعًا فرعيًا جديدًا من سمك الشوك ثلاثي الأشواك في كل بحيرة تقريبًا في نصف الكرة الشمالي. أحد الاختلافات الثابتة بين تجمعات المياه العذبة وأسلافها المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة هو كمية الدرع الجسمي، حيث أن غالبية أسماك المياه العذبة لا تمتلك سوى ما بين صفر إلى 12 صفيحة درعية جانبية، بالإضافة إلى أشواك ظهرية وحوضية أقصر. ومع ذلك، توجد أيضًا اختلافات مورفولوجية كبيرة بين البحيرات. أحد المحاور الرئيسية للتنوع هو بين التجمعات الموجودة في البحيرات العميقة ذات الجوانب شديدة الانحدار وتلك الموجودة في البحيرات الصغيرة الضحلة. تتغذى الأسماك في البحيرات العميقة عادةً على العوالق في المياه السطحية، وغالبًا ما تتميز بعيون كبيرة، وأجسام قصيرة ونحيلة، وفكوك مقلوبة. ويُطلق بعض الباحثين على هذا النوع اسم " النمط الليميني" . أما أسماك البحيرات الضحلة فتتغذى بشكل رئيسي على قاع البحيرة، وغالبًا ما تكون طويلة وسميكة الجسم، ذات فكوك أفقية نسبيًا وعيون صغيرة. ويُطلق على هذه الأنواع اسم " النمط القاعي" .

بما أن كل مستجمع مائي استوطنته على الأرجح أسماك الشوكية المهاجرة بشكل منفصل، فمن المعتقد على نطاق واسع أن التجمعات المتشابهة شكليًا في مستجمعات مائية مختلفة أو في قارات مختلفة قد تطورت بشكل مستقل. ويوجد تجمع فريد من نوعه في بحيرة بينك متعددة الطبقات في منتزه غاتينو ، كيبيك . وقد لوحظت تجمعات تتكيف بسرعة مع ظروف مختلفة، كما هو الحال في بحيرة يونيون ، حيث فقدت أسماك الشوكية صفائحها المدرعة ثم استعادتها استجابةً للتلوث الناتج عن النشاط البشري حول مستجمع المياه. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]

أحد جوانب هذا التباين المورفولوجي هو احتواء عدد من البحيرات على نوعين: بحيري وقاعي، ولا يتزاوجان فيما بينهما. غالبًا ما يُعرّف علماء الأحياء التطورية الأنواع بأنها مجموعات لا تتزاوج فيما بينها ( مفهوم النوع البيولوجي )، وبالتالي فإن الأنواع القاعية والبحيرية في كل بحيرة تُشكّل أنواعًا منفصلة. تُعدّ هذه الأزواج من الأنواع مثالًا ممتازًا على كيفية نشوء أنواع جديدة من خلال التكيف مع بيئات مختلفة (في هذه الحالة، التغذية في المياه السطحية أو في قاع البحيرة). وقد أُطلق على هذه العملية اسم التطور البيئي . يوجد هذا النوع من الأزواج في مقاطعة كولومبيا البريطانية . لا تحتوي البحيرات نفسها إلا على سمك الشوك ثلاثي الأشواك وسمك السلمون المرقط ، وتقع جميعها على جزر. مع ذلك، فقد انقرض الزوج الموجود في بحيرة هادلي في جزيرة لاسكويتي في منتصف ثمانينيات القرن الماضي بسبب إدخال سمك السلور المفترس، وبدأ الزوج الموجود في بحيرة إينوس في جزيرة فانكوفر بالتزاوج ولم يعدا نوعين منفصلين. [ 15 ] الزوجان المتبقيان موجودان في جزيرة تيكسادا ، في بحيرة باكستون وبحيرة بريست، وهما مدرجان ضمن الأنواع المهددة بالانقراض في قانون الأنواع المعرضة للخطر الكندي. [ 16 ]

تُجرى دراسات على أزواج أخرى من الأنواع، تتألف من شكل بحري مدرع جيدًا وشكل أصغر حجمًا وأقل درعًا يعيش في المياه العذبة، في البرك والبحيرات الواقعة في جنوب وسط ألاسكا، والتي كانت في السابق موائل بحرية، مثل تلك التي ارتفعت خلال زلزال ألاسكا عام 1964. وتُقدم الديناميكيات التطورية لهذه الأزواج نموذجًا لعمليات التنوع البيولوجي التي حدثت في أقل من 20 عامًا في بحيرة واحدة على الأقل. ففي عام 1982، أدى برنامج استئصال كيميائي، كان يهدف إلى إفساح المجال لأسماك السلمون المرقط والسلمون في بحيرة لوبرغ في ألاسكا، إلى القضاء على مجموعات أسماك الشوك المقيمة في المياه العذبة. ثم استوطنت أسماك الشوك المحيطية، التي أُدخلت عبر خليج كوك القريب، البحيرة من جديد. وفي غضون 12 عامًا فقط، بدءًا من عام 1990، انخفض تردد الشكل المحيطي بشكل مطرد من 100% إلى 11%، بينما ارتفع تردد نوع ذي صفائح أقل إلى 75% من المجموعة، مع وجود أشكال وسيطة مختلفة تُشكل نسبة صغيرة أخرى. [ 17 ] يُعتقد أن هذا التطور السريع ممكن من خلال اختلافات جينية تُكسب الكائنات الحية مزايا تنافسية للبقاء على قيد الحياة في المياه العذبة عندما تتغير الظروف بسرعة من المياه المالحة إلى المياه العذبة. ومع ذلك، لا يزال الأساس الجزيئي الفعلي لهذا التطور غير معروف.

على الرغم من أن أسماك الشوكية توجد في العديد من المواقع حول سواحل نصف الكرة الشمالي، وبالتالي يعتبرها الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة من الأنواع الأقل تهديداً ، إلا أن التاريخ التطوري الفريد الذي يتجسد في العديد من تجمعات المياه العذبة يشير إلى أن المزيد من الحماية القانونية قد يكون مبرراً. [ 1 ]

نظام عذائي

في مختلف مراحل حياتها، يمكن أن يكون سمك الشوك ثلاثي الأشواك من الكائنات التي تتغذى على قاع البحيرات أو المحيطات (وخاصة يرقات الكيرونوميد والبرغوثيات ) [ 18 ] أو من الكائنات التي تتغذى على العوالق؛ كما يمكنه التهام الفرائس البرية التي تسقط على السطح. [ 19 ] وقد يتغذى على البيض والصغار. [ 20 ]

السيرة الذاتية

سمكة شوكية ذكرية ذات حلق أحمر وعين زرقاء لامعة

تستغرق العديد من الكائنات الحية عامين للوصول إلى مرحلة النضج، وتخوض موسم تكاثر واحد فقط قبل أن تموت، وقد يستغرق بعضها ما يصل إلى ثلاث سنوات للوصول إلى هذه المرحلة. مع ذلك، يمكن لبعض الكائنات التي تعيش في المياه العذبة، وتلك التي تعيش في خطوط العرض القصوى، أن تصل إلى مرحلة النضج في عام واحد فقط.

التكاثر

استنساخ سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك
رسم توضيحي لأسماك الشوك ثلاثية الأشواك وهي تعشش

يعتمد النضج الجنسي على درجة حرارة البيئة وفترة الإضاءة. [ 21 ] فالأيام الأطول والأكثر دفئًا تحفز تلونًا أكثر إشراقًا لدى الذكور ونمو البيض لدى الإناث.

ابتداءً من أواخر أبريل، ينتقل الذكور والإناث من المياه العميقة إلى المناطق الضحلة. هناك، يدافع كل ذكر عن منطقة محددة يبني فيها عشًا في القاع. يبدأ بحفر حفرة صغيرة، ثم يملأها بمواد نباتية (غالبًا طحالب خيطية)، ورمل، ومخلفات متنوعة يلصقها معًا بمادة "سبيجين"، وهي مادة بروتينية تفرزها الكليتان. كلمة "سبيجين" مشتقة من " سبيج" ، وهو الاسم السويدي لسمكة الشوك ثلاثية الأشواك. بعد ذلك، يشق الذكر نفقًا عبر العش شبه الكروي بالسباحة بقوة داخله. يستغرق بناء العش عادةً من 5 إلى 6 ساعات [ 22 ] ، وقد يمتد لعدة أيام. بعد ذلك، يغازل الذكر الإناث الحوامل التي تمر برقصة متعرجة. (في بعض التجمعات، يقود الذكر الأنثى إلى العش بدلاً من أداء رقصة الزجزاج. [ 23 ] ) يقترب الذكر من الأنثى بالسباحة لمسافات قصيرة جدًا يمينًا ويسارًا، ثم يعود إلى العش بنفس الطريقة. إذا تبعته الأنثى، غالبًا ما يُدخل الذكر رأسه داخل العش، وقد يسبح عبر النفق. ثم تسبح الأنثى عبر النفق أيضًا، حيث تضع من 40 إلى 300 بيضة. يتبعها الذكر لتخصيب البيض. بعد ذلك، يطرد الذكر الأنثى. طوال فترة نمو البيض، يطرد الذكر الذكور الأخرى والإناث غير الحوامل [ 24 ] . ومع ذلك، قد يغازل إناثًا حوامل أخرى (يمكن وضع أكثر من دفعة بيض في العش نفسه).

وصف نيكو تينبرجن بالتفصيل تسلسل سلوكيات التودد والتزاوج في المناطق، وذلك في دراسة رائدة في علم السلوك الحيواني . أظهر تينبرجن أن اللون الأحمر على حلق الذكر المسيطر على منطقته يعمل كإشارة تحفيزية بسيطة ، تُثير العدوانية لدى الذكور الأخرى وتجذب الإناث. [ 25 ] قد تستخدم الإناث اللون الأحمر أيضًا كوسيلة لتقييم جودة الذكر. ينتج اللون الأحمر عن الكاروتينات الموجودة في غذاء السمكة. وبما أن الكاروتينات لا يمكن تصنيعها من جديد ، فإن درجة اللون تُشير إلى جودة الذكر (قدرته على إيجاد الطعام)، حيث يُظهر الذكور ذوو الجودة الأعلى لونًا أكثر كثافة. كذلك، يميل الذكور الذين يحملون عددًا أقل من الطفيليات إلى إظهار ألوان حمراء أكثر سطوعًا. وقد أظهرت العديد من الدراسات أن الإناث تُفضل الذكور ذوي اللون الأحمر الأكثر سطوعًا. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ] ومع ذلك، فإن الاستجابة للون الأحمر ليست عالمية عبر جميع الأنواع، [ 30 ] [ 31 ] حيث توجد مجموعات ذات حلق أسود في كثير من الأحيان في المياه الملطخة بالخث.

يعتني الذكر بالبيض النامي عن طريق تهويته. يصطف عند مدخل نفق العش ويسبح في مكانه. تُحدث حركة زعانفه الصدرية تيارًا مائيًا عبر العش، جالبًا الماء العذب (الغني بالأكسجين) إلى البيض. يفعل ذلك ليس فقط خلال النهار، بل طوال الليل أيضًا. [ 32 ] يزداد معدل التهوية تدريجيًا حتى يقترب موعد فقس البيض، والذي يستغرق من 7 إلى 8 أيام عند درجة حرارة تتراوح بين 18 و20 درجة مئوية (64-68 درجة فهرنهايت) . كما يزداد معدل التهوية أيضًا عندما يكون الماء فقيرًا بالأكسجين. [ 33 ] مع اقتراب نهاية مرحلة نمو البيض، غالبًا ما يُحدث الذكر ثقوبًا في سقف العش وبالقرب من حافته، على الأرجح لتحسين تهوية العش أثناء التهوية في وقت يكون فيه البيض أكثر نشاطًا أيضيًا. بمجرد فقس الصغار، يحاول الذكر إبقاءهم معًا لبضعة أيام، فيمتص أي صغار تائهة بفمه ويبصقها عائدة إلى العش. بعد ذلك، يتفرق الصغار ويتم التخلي عن العش من قبل الذكر، أو إصلاحه استعدادًا لدورة تكاثر أخرى.  

في نوفا سكوتيا ، يختلف نوع من سمك الشوك ثلاثي الأشواك عن النمط المعتاد لرعاية الصغار. فعلى عكس أنواع الشوك الأخرى التي تعشش على الركيزة، يبني ذكور سمك الشوك في نوفا سكوتيا أعشاشها في طبقات من الطحالب الخيطية. والمثير للدهشة أن الذكور، بعد الإخصاب مباشرة، تنثر البيض من العش وتعاود البحث عن الإناث للحصول على البيض. ومن هنا، يبدو أن رعاية الصغار قد تراجعت في هذه المجموعة. ولأن هذه الذكور تتميز بانخفاض التصبغ الظهري، مما ينتج عنه مظهر أبيض لؤلؤي، فقد أُطلق عليها اسم "سمك الشوك الأبيض". ولا يُعرف ما إذا كانت نوعًا مستقلًا، أم مجرد شكل متحور من سمك الشوك الأطلسي الشائع. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

بما أن دورة تكاثر سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك تعتمد على الضوء ودرجة الحرارة، فمن الممكن أيضًا التحكم في التكاثر في المختبر. على سبيل المثال، يمكن تحفيز أسماك الشوكية على التكاثر مرتين في السنة، بدلًا من مرة واحدة، في ظل الظروف المناسبة. [ 37 ] وهذا قد يكون مفيدًا للدراسات الجينية والسلوكية متعددة الأجيال.

يمكن أن تؤدي الإصابة بالطفيلي الشريطي Schistocephalus solidus إلى انخفاض كتلة البيض أو انعدامه تمامًا لدى إناث سمك الشوك ثلاثي الأشواك. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

السلوك التعاوني

تشير بعض الأدلة إلى وجود سلوك تعاوني بين أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك، ويتمثل أساسًا في مراقبة المفترسات بشكل تعاوني . ويبدو أن مراقبة المفترسات تتيح الحصول على معلومات حول المخاطر التي يشكلها المفترس المحتمل، وقد تردعه عن الهجوم، ولكن ثمن ذلك هو زيادة احتمالية التعرض للهجوم إذا تبين أن المفترس جائع.

استراتيجية المعاملة بالمثل

من المعروف أن أسماك الشوكية تتعاون وفق استراتيجية " المعاملة بالمثل " عند مراقبة المفترسات. تقوم فكرة هذه الاستراتيجية على أن يتعاون الفرد في الخطوة الأولى، ثم يكرر ما فعله خصمه في الخطوة السابقة. وهذا يتيح مزيجًا من الاستجابات السلوكية التعاونية (حيث يبدأ الفرد بالتعاون)، والانتقامية (معاقبة الانشقاق)، والتسامحية (الاستجابة لتعاون الآخرين، حتى لو كانوا قد انشقوا سابقًا). [ 41 ] عندما وُضعت أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك، التي تقترب من مفترس حقيقي، إما مع رفيق متعاون مُحاكٍ أو مع رفيق منشق مُحاكٍ، تصرفت الأسماك وفقًا لاستراتيجية "المعاملة بالمثل"، مما يدعم فرضية أن التعاون يمكن أن يتطور بين الأفراد الأنانيين. [ 42 ]

عادةً ما تتصرف أسماك الشوك في أزواج. لكل سمكة شريك تقوم معه بزيارات تفتيشية متكررة للكشف عن المفترسات. ويحدث وجود زوجين متبادلين في كل تجربة بشكل ملحوظ أكثر مما كان متوقعًا بالصدفة. تُقدم هذه النتائج دليلًا إضافيًا على استراتيجية التعاون القائمة على مبدأ المعاملة بالمثل لدى أسماك الشوك. [ 43 ]

كثيراً ما يُستشهد بسلوك سمك الشوك كمثال نموذجي للسلوك التعاوني أثناء مراقبة المفترس. قامت أسماك من ثلاثة مواقع تختلف في مستوى خطر الافتراس بمراقبة مفترس نموذجي في أزواج، وتبادلت حركات التعاون والانشقاق من جانب الشريك، ولكن ليس في كل فرصة. [ 44 ] كانت أسماك الشوك التي نشأت في الموقعين اللذين يحتويان على أسماك مفترسة أكثر ميلاً للرد بالمثل بعد حركة تعاونية مقارنةً بالانشقاق. وكانت الأسماك من المواقع ذات المخاطر الأعلى أكثر تعاوناً بشكل عام. [ 44 ] تُظهر الأسماك المصحوبة برفيق نموذجي حركات تعاون وانشقاق متبادلة استجابةً لحركات النموذج في حوالي ثلث الوقت. يُظهر كلا المثالين لسلوك سمك الشوك عناصر استراتيجية تعاون قد تُشبه مبدأ المعاملة بالمثل. [ 44 ]

الاعتماد على الشريك

لقد ثبتت فعالية استراتيجية التعاون القائمة على مبدأ المعاملة بالمثل لدى أسماك الشوك. إضافةً إلى ذلك، قد يكون حجم السمكة الشريكة لسمكة الشوك عاملاً في تحديد سلوكها عند مواجهة كلتا السمكتين لمفترس. فعندما تُعرض سمكتان من الشوك في آنٍ واحد على سمكة السلمون المرقط ، وهي مفترس أكبر حجماً بكثير، فإنهما ستواجهان مخاطر متفاوتة للهجوم. عادةً، تكون سمكة الشوك الأكبر حجماً أكثر عرضةً للهجوم. [ 45 ] من المرجح أن تقترب أسماك الشوك بشكل فردي من سمكة السلمون المرقط (أو أي مفترس آخر) عندما تقترب منها سمكة شريكة أكبر حجماً، مقارنةً باقتراب سمكة شريكة أصغر حجماً. [ 45 ] على الرغم من تشابه سلوك السمكتين، إلا أن سلوك السمكة الصغيرة يؤثر على استراتيجية السمكة المختبرة أكثر من تأثير سلوك السمكة الكبيرة. [ 45 ] وبغض النظر عما إذا كانت السمكة الأكبر حجماً بمفردها أو مع شريكة متعاونة، فإنها ستقترب من المفترس بشكل أقرب من السمكة الأصغر حجماً. [ 45 ] إذا انشق الشريك، فإن حالة سمكة الشوك (أي قدرتها على الفرار) هي التي تحدد مدى اقترابها من المفترس، وليس حجمها. [ 45 ] ويبدو أن كلاً من الاستراتيجية ورد الفعل تجاه الشركاء ذوي الأحجام المختلفة يعتمدان على ما إذا كان الشريك متعاونًا أم منشقًا.

الطفيليات

سمكة الشوكية بجوار يرقات البليروسيركويد المستخرجة من نوع Schistocephalus solidus

يُعدّ سمك الشوك ثلاثي الأشواك عائلاً وسيطاً ثانوياً للطفيلي الخنثى Schistocephalus solidus ، وهو دودة شريطية تصيب الأسماك والطيور آكلة الأسماك. تنتقل الدودة الشريطية إلى أسماك الشوك عبر عوائلها الوسيطة الأولى، وهي مجدافيات الأرجل من نوع Cyclopoid، عندما تتغذى عليها الأسماك. ينضج الطفيلي إلى طوره اليرقي الثالث، وهو طور Plerocercoid، في بطن سمك الشوك. بعد ذلك، تتغذى الطيور آكلة الأسماك على أسماك الشوك المصابة، والتي تُصبح العائل النهائي للدودة الشريطية. [ 46 ] [ 47 ]

من الطفيليات الشائعة الأخرى التي تصيب سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك، طفيل الميكروسبوريديا Glugea anomala . [ 48 ] تؤدي الإصابة بهذا الطفيل إلى فقدان الوزن مقارنةً بالأفراد غير المصابين، [ 49 ] لكنها لا تُسبب اختلافات في الحجم بين الأفراد. [ 48 ] كما يرتبط وجود Glugea anomala بتغيرات سلوكية، مثل زيادة التجمع في أسراب، [ 49 ] وزيادة التفاعل الاجتماعي والنشاط، وانخفاض الجرأة. [ 48 ] [ 50 ] ولا يُعرف ما إذا كانت هذه الاختلافات السلوكية ناتجة عن سمات شخصية معينة تُهيئ الأفراد للإصابة، أو ما إذا كانت الإصابة نفسها تُغير السلوك .

علم الوراثة

أصبحت أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك مؤخرًا كائنًا بحثيًا رئيسيًا لعلماء الأحياء التطورية الذين يسعون لفهم التغيرات الجينية المصاحبة للتكيف مع البيئات الجديدة. وقد قام معهد برود مؤخرًا بتسلسل الجينوم الكامل لسمكة أنثى من بحيرة بير باو في ألاسكا، وتتوفر العديد من الموارد الجينية الأخرى. [ 51 ] ويتعرض هذا النوع من الأسماك للخطر بسبب وجود سمك الكراكي الشمالي المُدخَل في بحيرة مجاورة. كما تُستخدم أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك في أبحاث التعبير الجيني الدماغي الخاص بالجنس. وقد أظهرت الدراسات أن الآباء الذين تعرضوا لنماذج المفترسات أنتجوا ذرية ذات تعبير جيني مختلف مقارنةً بتلك التي لم تتعرض للمفترسات. ويبدو أن الجينات غير المتداخلة تتأثر بشدة بجنس الأبوين، حيث يتم التعبير عن الجينات بشكل مختلف في النسل بناءً على ما إذا كان الأب أو الأم قد تعرض للافتراس. [ 52 ]

الديناميكيات البيئية التطورية

لطالما شكّلت أبحاث سمك الشوك ثلاثي الأشواك محورًا أساسيًا في مجال ديناميكيات التطور البيئي . [ 53 ] [ 54 ] تُعنى ديناميكيات التطور البيئي بدراسة كيفية تأثير العمليات البيئية (مثل ديناميكيات التجمعات السكانية ، والتفاعلات المجتمعية ، ودورة المغذيات ) على تطور التجمعات السكانية، وكيف تؤثر أنماط التطور هذه بدورها على العمليات البيئية. [ 55 ] [ 56 ] ومن المهم الإشارة إلى أن هذه الديناميكيات تنشأ عندما يحدث تغيير تطوري كبير على نفس النطاق الزمني للتغير البيئي (أي أقل من 1000 جيل). [ 55 ] [ 57 ] [ 58 ] يُعد سمك الشوك ثلاثي الأشواك مفيدًا بشكل خاص لدراسة ديناميكيات التطور البيئي، نظرًا لتطور العديد من تجمعاته السكانية بسرعة وبأنماط متكررة يمكن التنبؤ بها بعد استيطان بيئات جديدة. [ 53 ] [ 59 ] تُمكّن هذه الأنماط المتكررة من التطور العلماء من تقييم ما إذا كانت تأثيرات تطور سمك الشوك على العمليات البيئية قابلة للتكرار.

استُخدم إطار بيئي تطوري لاستكشاف جوانب متعددة من بيولوجيا سمك الشوك. وقد ركز هذا البحث بشكل خاص على كيفية تباين مجموعات سمك الشوك ثلاثي الأشواك لتشغل بيئات إيكولوجية مختلفة (وهي عملية تُعرف باسم التكيف الإشعاعي )، وكيف تطورت أسماك الشوك بالتزامن مع طفيلياتها. [ 53 ] [ 54 ]

الديناميكيات البيئية التطورية للإشعاع التكيفي

ركزت معظم أبحاث ديناميكيات التطور البيئي في أسماك الشوكية على كيفية تأثير التكيف الإشعاعي للأنماط البيئية المختلفة على العمليات البيئية. [ 53 ] [ 54] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] تمثل الأنماط البيئية مجموعات سكانية يمكن تمييزها جينيًا ومورفولوجيًا، وتشغل مواقع بيئية متميزة . [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 63 ] [ 64 ] في أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك، غالبًا ما توجد الأنماط البيئية المتباينة كأزواج من الأنواع المتواجدة في نفس المنطقة (أي، متزامنة) أو شبه المتواجدة في مناطق متقاربة (أي، متداخلة جزئيًا، ولكنها معزولة في الغالب)، بما في ذلك أزواج القاع - المياه العذبة ، [ 60 ] وأزواج المياه العذبة - الأسماك المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة ، [ 63 ] وأزواج البحيرة - الجدول. [ 61 ] [ 64 ] تباعدت أزواج من الأنماط البيئية لسمك الشوك على نطاقات زمنية تتراوح من 10000 عام إلى عقود قليلة مضت. [ 59 ] [ 63 ]

تؤثر التوليفات المختلفة من الأنماط البيئية لأسماك الشوك على عمليات النظام البيئي بطرق متباينة. فعلى سبيل المثال، يُحدث التواجد المشترك لأسماك الشوك المتخصصة في القاع والمياه العذبة تأثيرًا مختلفًا على تنوع ووفرة أنواع الفرائس مقارنةً بوجود نمط بيئي عام واحد فقط من أسماك الشوك السلفية. [ 60 ] والجدير بالذكر أن هذا التأثير يبدو مدفوعًا بتخصص أسماك الشوك في المياه العذبة على العوالق الحيوانية كفريسة ، وليس بزيادة عدد أنواع أسماك الشوك المتواجدة معًا فقط. [ 60 ] ويمكن أن تؤثر تأثيرات التخصص البيئي على مجتمعات الفرائس حتى على وفرة الطحالب والبكتيريا الزرقاء التي لا تتفاعل مباشرةً مع أسماك الشوك، إلى جانب جوانب البيئة غير الحية، [ 60 ] [ 61 ] مثل كمية الضوء المحيط المتاح لعملية التمثيل الضوئي [ 60 ] ومستويات الأكسجين المذاب، [ 60 ] والكربون، [ 62 ] والفوسفور. [ 61 ] يمكن لهذه التغيرات المتنوعة في عمليات النظام البيئي أن تستمر لتؤثر على الانتقاء الطبيعي في أجيال سمك الشوك اللاحقة، [ 61 ] مما قد يُشكل كيفية تطور تجمعات سمك الشوك في المستقبل. ولأن وجود الأنماط البيئية المتخصصة مقابل الأنماط البيئية العامة يمكن أن يؤثر على النظم البيئية بطريقة تؤثر بدورها على الانتقاء في أجيال سمك الشوك المستقبلية، فإن التكيف الإشعاعي للأنماط البيئية المتخصصة قد يُحفز حلقات التغذية الراجعة البيئية التطورية في التجمعات الطبيعية. [ 61 ]

الديناميكيات البيئية التطورية للتفاعلات بين العائل والطفيلي

خضعت أسماك الشوكية للدراسة أيضًا للتحقق من الديناميكيات البيئية التطورية للتطور المشترك بين العائل والطفيلي . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] يمكن أن تكون أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك عوائل لمجموعة متنوعة من الطفيليات (مثل دودة Schistocephalus solidus ، وهي دودة شريطية شائعة تصيب الأسماك والطيور آكلة الأسماك [ 46 ] ). يتأثر تنوع أنواع الطفيليات داخل سمكة الشوكية الواحدة بالنظام الغذائي للفرد واستجابته المناعية. [ 67 ] من المرجح أن يكون هذا التباين المشترك بين الإصابة بالطفيليات وخصائص العائل نتيجة للتغذية الراجعة البيئية التطورية، حيث يؤدي تطور خصائص النظام الغذائي ومقاومة الطفيليات في أسماك الشوكية إلى تغيير معدلات تكاثر الطفيليات والإصابة بها، مما يؤثر بدوره على التعرض للطفيليات والانتقاء لمقاومة الطفيليات في أسماك الشوكية. [ 66 ] يمكن أن تمتد هذه التغذية الراجعة أيضًا إلى ما هو أبعد من تفاعلات أسماك الشوكية مع الطفيليات لتعديل عمليات النظام البيئي. [ 65 ] على وجه التحديد، يمكن أن تؤدي الاختلافات في معدلات المقاومة والعدوى بين الأنماط البيئية لأسماك الشوك إلى تغيير كيفية تأثير هذه الأسماك على وفرة أنواع الفرائس ومستويات المغذيات والأكسجين الذائب. [ 65 ] يمكن أن تؤثر هذه التأثيرات على النظام البيئي بدورها على عملية الانتقاء الطبيعي لأسماك الشوك في الأجيال اللاحقة، مما يشير إلى وجود حلقة تغذية راجعة معقدة بين تطور التفاعلات بين العائل والطفيلي، وتكوين المجتمع، والظروف غير الحيوية. [ 65 ]

الطرق الشائعة

استخدم العديد من الباحثين تجارب النظم البيئية المصغرة لاختبار كيفية تأثير التكيف الإشعاعي لأنماط سمك الشوك البيئية وتفاعلات سمك الشوك مع الطفيليات على العمليات البيئية. [ 53 ] [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 65 ] في هذه التجارب، يحاكي الباحثون البيئات الطبيعية لسمك الشوك في أحواض مغلقة، بما في ذلك مجتمعات النباتات واللافقاريات الطبيعية والمناطق البيئية للمياه العذبة . [ 60 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 65 ] ثم يقومون بالتلاعب المنهجي بمتغير مستقل (مثل أنواع سمك الشوك الموجودة أو وجود الطفيليات)، ويقيسون الاختلافات في الجوانب الحيوية وغير الحيوية للنظم البيئية بين مختلف أنواع سمك الشوك. [ 54 ] [ 61 ] [ 62 ] [ 65 ] في بعض الحالات، اختبر الباحثون وجود حلقات تغذية راجعة محتملة بين تطور النمط البيئي والتغير البيئي، وذلك بإزالة سمك الشوك البالغ من البيئات التجريبية المصغرة واستبداله بصغار من أنماط بيئية مختلفة. [ 61 ] [ 65 ] وبذلك، تمكن الباحثون من قياس كيفية تأثير وجود سمك الشوك البالغ على أنظمته البيئية على اللياقة العامة للصغار (مثل معدلات البقاء والنمو) والاختلافات في اللياقة بين صغار الأنماط البيئية المختلفة. [ 61 ] [ 65 ]

مراجع

  1. 1 2 NatureServe. (2019). "Gasterosteus aculeatus" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2019 e.T8951A58295405. doi : 10.2305/IUCN.UK.2019-2.RLTS.T8951A58295405.en . تاريخ الاسترجاع: 28 نوفمبر 2022 .
  2. ↑ فانغ، بوهاو؛ ميريلا، جوها؛ ريبيرو، فيليبي؛ ألكسندر، كارلوس م.؛ موميليانو، باولو (2018). "التطور الوراثي العالمي لأسماك الشوكية ثلاثية الأشواك" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 127 : 613-625 . Bibcode : 2018MolPE.127..613F . doi : 10.1016 / j.ympev.2018.06.008 . hdl : 10138/278897 . PMID 29906607. S2CID 49231567 .  
  3. 12Froese, Rainer; Pauly, Daniel (eds.). "Gasterosteus aculeatus". FishBase. June 2022 version.
  4. ↑Barber, Iain (2013). "Sticklebacks as model hosts in ecological and evolutionary parasitology". Trends in Parasitology. 29 (11): 556–566. doi:10.1016/j.pt.2013.09.004. PMID 24145060.
  5. ↑Bell, Michael A.; Stewart, J. D.; Park, Peter J. (2009-06-12). "The World's Oldest Fossil Threespine Stickleback Fish". Copeia. 2009 (2): 256–265. Bibcode:2009Copei2009..256B. doi:10.1643/CG-08-059. ISSN 0045-8511.
  6. ↑Bell, Michael A. (1977). "A Late Miocene Marine Threespine Stickleback, Gasterosteus aculeatus aculeatus, and Its Zoogeographic and Evolutionary Significance". Copeia. 1977 (2): 277–282. doi:10.2307/1443909. ISSN 0045-8511. JSTOR 1443909.
  7. ↑Bell, M. A. (2009). "Implications of a fossil stickleback assemblage for Darwinian gradualism". Journal of Fish Biology. 75 (8): 1977–1999. Bibcode:2009JFBio..75.1977B. doi:10.1111/j.1095-8649.2009.02416.x. ISSN 1095-8649. PMID 20738668.
  8. ↑Reimchen, T.E. (1989). "Loss of nuptial colour in three-spined sticklebacks (Gasterosteus aculeatus)". Evolution. 43 (2): 450–460. doi:10.2307/2409219. JSTOR 2409219. PMID 28568546.
  9. ↑Haglund, T. R.; Buth, D. G.; Blouw, D. M. (1990). "Allozyme variation and the recognition of the "white stickleback"". Biochemical Systematics and Ecology. 18 (7–8): 559–563. Bibcode:1990BioSE..18..559H. doi:10.1016/0305-1978(90)90129-4.
  10. ↑ نور، محمد أ.ف. (1999). "التعزيز وعواقب أخرى للتعايش" . الوراثة . 83 (5). جمعية علم الوراثة ( نيتشر ): 503-508 . Bibcode : 1999Hered..83..503N . doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 . ISSN 0018-067X . PMID 10620021 .  
  11. ↑ "أسماك داروين: سمكة الشوك ثلاثية الأشواك في شمال غرب المحيط الهادئ" . صحيفة سياتل تايمز . 15 فبراير 2009. تاريخ الاسترجاع: 11 يونيو 2022 .
  12. ↑ "أسماك بحيرة واشنطن التي تطورت عكسياً تقدم أدلة حول علم الوراثة" . صحيفة سياتل تايمز . 15 مايو 2008. تاريخ الاطلاع: 11 يونيو 2022 .
  13. ↑ كيتانو، ج. (15 مايو 2008). "التطور العكسي للصفائح المدرعة في سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك" (ملف PDF) . علم الأحياء الحالي . 18 ( 10): 769-774 . رمز Bibcode : 2008CBio...18..769K . doi : 10.1016/j.cub.2008.04.027 . PMID 18485710. S2CID 7864384. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 12 أغسطس 2017. تم الاطلاع عليه في 11 يونيو 2022 .  
  14. ↑ «متحف بيرك وغيره يحتفلون بتشارلز داروين بمناسبة مرور 200 عام على ميلاده» . أخبار جامعة واشنطن . تاريخ الاطلاع: 11 يونيو 2022 .
  15. ↑ بيهم، جيه إي؛ آيفز، إيه آر؛ بوغمان، جيه دبليو (2010). "انهيار العزلة بعد التزاوج وانهيار زوج من الأنواع من خلال التهجين". عالم الطبيعة الأمريكي . 175 (1): 11-26 . Bibcode : 2010ANat..175...11B . doi : 10.1086/648559 . PMID 19916869. S2CID 15817509 .  
  16. ↑ كندا – قانون الأنواع المهددة بالانقراض . dfo-mpo.gc.ca
  17. ↑ كارول، شون ب. (2006). صناعة الأصلح: الحمض النووي والسجل الجنائي النهائي للتطور . دبليو دبليو نورتون وشركاه. الصفحات 56-57 . ISBN  978-0-393-06163-5.
  18. ↑ "Gasterosteus aculeatus" . شبكة تنوع الحيوانات .
  19. ^ سانشيز هيرنانديز، ج. (2012). "Aplicación del análisis de los rasgos biológicos ("traits") de las presas para el estudio del comportamiento alimentario en peces bentófagos: el ejemplo del espinoso ( Gasterosteus Gymnurus Cuvier 1829)". ليمنيتيكا . 31 (1): 59-76 .
  20. ↑ ووريسكي، إف جي؛ فيتزجيرالد، جي جي (1985). "الجنس، وأكل لحوم البشر، وأسماك الشوك" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 18 (1): 15-18 . Bibcode : 1985BEcoS..18...15W . doi : 10.1007/BF00299233 . S2CID 21522305 . 
  21. ↑ أوبراين، كونور س.؛ بوردو، رايان؛ برادشو، ويليام إي.؛ هولتسابفيل، كريستينا م.؛ كريسكو، ويليام أ. (2012). " حفظ المحور العصبي الصماوي الضوئي الدوري بين الفقاريات: دليل من سمكة العظم، غاستروستيوس أكولياتوس " . علم الغدد الصماء العام والمقارن . 178 (1): 19-27 . doi : 10.1016/j.ygcen.2012.03.010 . PMC 3389224. PMID 22504272 .  
  22. ↑ فان إيرسيل، جيه جيه إيه (1953). "تحليل السلوك الأبوي لذكر سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك ( Gasterosteus aculeatus L.)". ملحق السلوك . 3 (3): 1-159 . JSTOR 30039128 . 
  23. ↑ كاندولين، يو.؛ فويغت، هـ.-ر. (2001). "عدم وجود تأثير للطفيلي على التكاثر في ذكور سمك الشوك: هل هو مجرد خطأ في المختبر؟". علم الطفيليات . 122 (4): 457-464 . Bibcode : 2001Paras.122..457C . doi : 10.1017/S0031182001007600 . hdl : 1975/146 . PMID 11315179. S2CID 15544990 .  
  24. ↑ نورتون، ويليام إتش جيه؛ غوتيريز، هيكتور كارينيو (2019-03-26). نويهاوس، ستيفان سي إف (محرر). " سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك كنموذج لعلم الأعصاب السلوكي" . PLOS ONE . 14 (3) e0213320. Bibcode : 2019PLoSO..1413320N . doi : 10.1371/journal.pone.0213320 . ISSN 1932-6203 . PMC 6435232. PMID 30913214 .   
  25. ↑ تينبرجن، نيكو (1989). دراسة الغريزة . أكسفورد [إنجلترا]. ISBN 978-0-19-857722-5.{{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  26. ↑ ميلينسكي، م.؛ باكر، ت.س.م. (1990). "تستخدم إناث سمك الشوك ألوان الذكور في اختيار الشريك، وبالتالي تتجنب الذكور المصابة بالطفيليات" (ملف PDF) . مجلة نيتشر . 344 (6264): 330-333 . Bibcode : 1990Natur.344..330M . doi : 10.1038/344330a0 . S2CID 4322443 . 
  27. ↑ ماكلينان، د.أ.؛ ماكفيل، ج.د. (1990). "دراسات تجريبية حول الأهمية التطورية للون التزاوجي ثنائي الشكل الجنسي في Gasterosteus aculeatus (L.): العلاقة بين لون الذكر وسلوك الأنثى". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 68 (3): 482-492 . Bibcode : 1990CaJZ...68..482M . doi : 10.1139/z90-071 .
  28. ↑ باكر، تي سي إم؛ موندويلر، ب. (1994). "اختيار الإناث للذكور ولونها الأحمر في مجموعة طبيعية من سمك الشوك ثلاثي الأشواك ( Gasterosteus aculeatus )" (ملف PDF) . علم البيئة السلوكية . 5 : 74-80 . doi : 10.1093/beheco/5.1.74 .
  29. ↑ باوب، سي إل؛ رولاند، دبليو جيه؛ فاولر، جيه بي (1995). "آليات اختيار الشريك بناءً على اللون لدى إناث سمك الشوك ثلاثي الأشواك: اللون، والتباين، والإشارات التكوينية". السلوك . 132 (13/14): 979-996 . Bibcode : 1995Behav.132..979B . doi : 10.1163/156853995x00405 . JSTOR 4535315 . 
  30. ↑ ماكينون، جيه إس (1995). "تفضيلات التزاوج بالفيديو لإناث سمك الشوك ثلاثي الأشواك من مجموعات ذات تلوين ذكوري متباين". سلوك الحيوان . 50 (6): 1645-1655 . Bibcode : 1995AnBeh..50.1645M . doi : 10.1016/0003-3472(95)80018-2 . S2CID 53193561 . 
  31. ↑ برايثويت، فيكتوريا أ.؛ باربر، إيان (2000). "محدودية التفضيلات الجنسية القائمة على اللون في أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك ( Gasterosteus aculeatus )". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 47 (6): 413-416 . Bibcode : 2000BEcoS..47..413B . doi : 10.1007/s002650050684 . S2CID 28383103 . 
  32. ↑ ريبس، إس جي؛ ووريسكي الابن، إف جي؛ فيتزجيرالد، جي جي (1984). "الأنماط اليومية لنشاط التهوية، وتنفس البيض، والسلوك الليلي لذكور سمك الشوك ثلاثي الأشواك، Gasterosteus aculeatus L. (f. trachurus )". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 62 (3): 329-334 . Bibcode : 1984CaJZ...62..329R . doi : 10.1139/z84-051 .
  33. ↑ سيفنتر، ب. (1961). "دراسة سببية لنشاط الإزاحة (التحليق في ذبابة غاستروستيوس أكولياتوس ل.)". ملحق السلوك . 9 : 1-170 .
  34. ↑ ماكدونالد، جيه إف؛ بيكرز، جيه؛ ماكإسحاق، إس إم؛ بلو، دي إم (1995). "التكاثر في منطقة المد والجزر والنمو الهوائي لأجنة سمكة الشوكية (Gasterosteus)". السلوك . 132 (15): 1183-1206 . doi : 10.1163/156853995x00522 . JSTOR 4535330 . 
  35. ↑ ماكدونالد، جيه إف؛ ماكإسحاق، إس إم؛ بيكرز، جيه؛ بلو، دي إم (1995). "تجارب على بقاء الأجنة، واختيار الموائل، والقدرة التنافسية لسمكة الشوكية (Gasterosteus) التي تعشش في المنطقة الصخرية بين المد والجزر". السلوك . 132 (15): 1207-1221 . doi : 10.1163/156853995x00531 .
  36. ↑ جاميسون، آي جي؛ بلو، دي إم؛ كولجان، بي دبليو (1992). "ملاحظات ميدانية حول بيولوجيا التكاثر لسمكة شوكية مكتشفة حديثًا (Gasterosteus)". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 70 (5): 1057-1063 . Bibcode : 1992CaJZ...70.1057J . doi : 10.1139/z92-148 .
  37. ↑ ساتلر، جيسيكا ل.؛ بوغمان، جانيت و. (2020). "تطوير التكاثر في سمك الشوك ( Gasterosteus aculeatus ) لإنتاج دورتين تكاثريتين في السنة". مجلة بيولوجيا الأسماك . 97 (5): 1576-1581 . Bibcode : 2020JFBio..97.1576S . doi : 10.1111/jfb.14517 . PMID 32869321. S2CID 221402138 .  
  38. ↑ هاينز، ديفيد سي؛ بيكر، جون أ. (فبراير 2003). "انخفاض حجم البيض في التجمعات الطبيعية لأسماك الشوكية ثلاثية الأشواك المصابة بطفيلي شريطي كبير". مجلة علم الطفيليات . 89 (1): 1-6 . doi : 10.1645/0022-3395(2003)089 [ 0001:ROESIN ] 2.0.CO ; 2. PMID 12659295. S2CID 24098353 .  
  39. ↑ ماكفيل، جيه دي؛ بيكوك، إس دي (2011). "بعض تأثيرات الدودة الشريطية ( Schistocephalus solidus ) على التكاثر في سمكة الشوك ثلاثية الأشواك ( Gasterosteus aculeatus ): الجوانب التطورية لتفاعل المضيف والطفيلي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 61 (4): 901-908 . doi : 10.1139/z83-118 .
  40. ↑ هاينز، ديفيد سي؛ سينغر، سكارليت إس؛ بيكر، جون إيه (1999). "ضراوة الدودة الشريطية Schistocephalus solidus وتكاثرها في سمكة الشوك ثلاثية الأشواك المصابة، Gasterosteus aculeatus ". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 77 (12): 1967-1974 . Bibcode : 1999CaJZ...77.1967H . doi : 10.1139/z99-180 .
  41. ↑ نيكولاس ب. ديفيز؛ جون ر. كريبس؛ ستيوارت أ. ويست (2012-04-02). مقدمة في علم البيئة السلوكي ( الطبعة الرابعة). أكسفورد: وايلي-بلاك ويل. ISBN  978-1-4051-1416-5.
  42. ↑ ميلينسكي، مانفريد (1987). "المعاملة بالمثل في أسماك الشوك وتطور التعاون". مجلة نيتشر . 325 (29): 433-435 . Bibcode : 1987Natur.325..433M . doi : 10.1038/325433a0 . PMID: 3808044. S2CID : 4320531 .  
  43. ↑ ميلينسكي، مانفريد؛ د. بفلوغر؛ د. كولينغ؛ ر. كيتلر (1990). "هل تتعاون أسماك الشوك بشكل متكرر في أزواج متبادلة؟". علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 27 (1): 17-21 . Bibcode : 1990BEcoS..27...17M . doi : 10.1007/bf00183308 . S2CID 27982566 . 
  44. هانتينغفورد ، فيليسيتي ؛ جون لازاروس؛ برايان باري؛ سالي ويب ( 1994). "تحليل ديناميكي لتفتيش المفترس التعاوني في أسماك الشوك". سلوك الحيوان . 47 (2): 413-423 . Bibcode : 1994AnBeh..47..413H . doi : 10.1006/anbe.1994.1055 . S2CID 53156278 . 
  45. 1 2 3 4 5 كولينج، ديفيد؛ مانفريد ميلينسكي (1992). "مخاطر الافتراس المرتبطة بالحجم وجودة الشريك في فحص المفترس لأسماك الشوك". سلوك الحيوان . 44 (5): 949-955 . Bibcode : 1992AnBeh..44..949K . doi : 10.1016/s0003-3472(05)80590-1 . S2CID 53161426 . 
  46. 1 2 لوبو، سي بي؛ بيل، إم إيه (1993). "التلاعب الظاهري بواسطة طفيل الدودة الشريطية Schistocephalus solidus على عائله الوسيط، Gasterosteus aculeatus ، سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك". عالم الطبيعة الأمريكي . 142 (4): 725-735 . Bibcode : 1993ANat..142..725L . doi : 10.1086/285568 . PMID 19425968 . 
  47. ^ دوبينينا، مينيسوتا (1980). الديدان الشريطية (Cestoda، Ligulidae) من حيوانات اتحاد الجمهوريات الاشتراكية السوفياتية .
  48. 1 2 3 بيتكوڤا، آي.؛ آبي-لي، آر إن؛ لوفلي، إتش. (2018). "العدوى الطفيلية وشخصية المضيف: أسماك الشوكية ثلاثية الأشواك المصابة بـ Glugea أكثر اجتماعية" . علم البيئة السلوكي وعلم الأحياء الاجتماعي . 72 (11) 173. Bibcode : 2018BEcoS..72..173P . doi : 10.1007/s00265-018-2586-3 . PMC 6182751. PMID 30369708 .  
  49. 1 2 وارد، أ. ج. و.؛ داف، أ. ج.؛ كراوس، ج.؛ باربر، إ. (2005). "سلوك التجمع لدى أسماك الشوكية المصابة بطفيلي الميكروسبوريديا، جلوجيا أنومالا ". علم الأحياء البيئية للأسماك . 72 (2): 155-160 . Bibcode : 2005EnvBF..72..155W . doi : 10.1007/s10641-004-9078-1 . hdl : 2381/24534 .
  50. ↑ آبي-لي، ممرضة مسجلة؛ كريشينكو، أ.؛ فرنانديز سالا، إكس.؛ بيتكوفا، آي.؛ لوفلي، هـ. (2019). "تأثيرات التلاعب بالأمينات الأحادية على شخصية وتعبير الجينات في سمك الشوك ثلاثي الأشواك". مجلة علم الأحياء التجريبي . 222 (20) jeb211888. Bibcode : 2019JExpB.222B1888A . doi : 10.1242/jeb.211888 . PMID 31619541 . 
  51. ↑ "جينوم ستيكلباك في ENSEMBL" .
  52. ↑ هيلمان، جينيفر؛ بخاري، سيد؛ دينو، جاك؛ بيل، أليسون (15 نوفمبر 2020). "المرونة الخاصة بالجنس عبر الأجيال 1: تأثيرات الأم والأب على الأبناء والبنات" . مجلة علم البيئة الحيوانية . 89 (12): 2788-2799 . Bibcode : 2020JAnEc..89.2788H . doi : 10.1111/1365-2656.13364 . PMC 7902357. PMID 33191518 .  
  53. 1 2 3 4 5 هندري، أ.ب.؛ بيشيل، س.ل.؛ ماثيوز، ب.؛ بوغمان، ج.و.؛ نوسيل، ب. (2013) "أبحاث سمك ستيكلبك: الحاضر والمستقبل". بحوث علم البيئة التطوري. 15 (2): 111-141. مؤرشف من الأصل في 2016-03-06.
  54. 1 2 3 4 بيكرمان، أندرو ب.؛ تشايلدز، ديلان ز.؛ بيرغلاند، آلان أو. (22 فبراير 2016). "علم الأحياء التطوري البيئي: التغذية وحلقات التغذية الراجعة" . علم الأحياء الحالي . 26 (4): R161– R164. Bibcode : 2016CBio...26.R161B . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.013 . ISSN 0960-9822 . PMID 26906486 .  
  55. 1 2 Schoener, TW 2011. The Newest Synthesis: Understanding Ecological Dynamics. Science 331:426–429.
  56. ↑ برونر، إف إس، جيه إيه دير، إم إيغاس، سي إيزاغوير، وجيه إيه إم رايمايكرز. 2019. تنوع الديناميكيات البيئية التطورية: مقارنة التغذية الراجعة بين علم البيئة والتطور عبر المقاييس. علم البيئة الوظيفي 33: 7-12.
  57. ↑ فوسمان، جي إف، إم. لوريو، وبي إيه أبرامز. 2007. الديناميات البيئية التطورية للمجتمعات والنظم البيئية. علم البيئة الوظيفية 21: 465-477.
  58. ↑ إلنر، إس بي 2013. التطور السريع: من الجينات إلى المجتمعات، والعودة مرة أخرى؟ علم البيئة الوظيفية 27: 1087-1099.
  59. 1 2 3 بيل، إم إيه؛ أغيري، دبليو إي (2013). "التطور المعاصر، وإعادة تدوير الأليلات، والتكيف الإشعاعي لسمكة الشوكية ثلاثية الأشواك". بحوث علم البيئة التطوري. 15 (4): 377-411. مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2020.
  60. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 هارمون، لوك جيه؛ ماثيوز، بليك؛ دي روش، سيمون؛ تشيس، جوناثان إم؛ شورين، جوناثان بي؛ شلوتر، دولف (30 أبريل 2009). "التنوع التطوري في سمك الشوك يؤثر على أداء النظام البيئي" . مجلة نيتشر . 458 (7242): 1167-1170 . Bibcode : 2009Natur.458.1167H . doi : 10.1038/nature07974 . ISSN 0028-0836 . PMID 19339968 .  
  61. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 ماثيوز، بليك؛ إيبيشر، تييري؛ سولام، كارين إي؛ لوندسجارد-هانسن، بانز؛ سيهاوزن، أولي (22 فبراير 2016). "دليل تجريبي على وجود تغذية راجعة بيئية تطورية أثناء التباعد التكيفي" . علم الأحياء الحالي . 26 (4): 483-489 . Bibcode : 2016CBio...26..483M . doi : 10.1016/j.cub.2015.11.070 . ISSN 0960-9822 . PMID 26804555 .  
  62. 1 2 3 4 5 رودمان، سيث م.؛ شلوتر، دولف (22 فبراير 2016). "التأثيرات البيئية للتطور العكسي في سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك" . علم الأحياء الحالي . 26 (4): 490-495 . رمز Bibcode : 2016CBio...26..490R . doi : 10.1016/j.cub.2016.01.004 . ISSN 0960-9822 . PMID 26804556 .  
  63. 1 2 3 فورين، كريستوف ج؛ فون هيبل، فرانك أ؛ بيل، مايكل أ (2012-10-01). "العزلة التناسلية الجزئية لسلالة حديثة النشأة من أسماك الشوك ثلاثية الأشواك (Gasterosteus aculeatus) المقيمة في المياه العذبة، عن سلفها المهاجر المفترض" . التطور . 66 ( 10): 3277-3286 . Bibcode : 2012Evolu..66.3277F . doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01672.x . PMC 3464953. PMID 23025615 .  
  64. 1 2 بيرنر، دانيال؛ روستي، ماريوس؛ هندري، أندرو ب.؛ سالزبورغر، والتر (21-10-2010). "قيود على التنوع البيولوجي مُقترحة من خلال مقارنة تباعد سمك الشوك في البحيرات والجداول عبر قارتين" . علم البيئة الجزيئية . 19 (22): 4963-4978 . Bibcode : 2010MolEc..19.4963B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2010.04858.x . ISSN 0962-1083 . PMID 20964754 .  
  65. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 برونر، إف إس، جيه إم أنايا-روخاس، بي ماثيوز، وسي إيزاغويري. 2017. دليل تجريبي على أن الطفيليات تُحرك ردود الفعل البيئية التطورية. وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية 114: 3678-3683.
  66. 1 2 ويبر، جيه إن، إم. كالبي، كيه سي شيم، إن آي إيرين، إن سي ستاينل، إل. ما، ودي آي بولنيك. 2017. المقاومة عالميًا، والعدوى محليًا: اختبار عابر للقارات للتكيف لدى سمك الشوك وطفيلي الدودة الشريطية. عالم الطبيعة الأمريكي 189: 43-57.
  67. 1 2 بولنيك، دي آي، إي جيه ريسيتاريتس، ​​ك. بالاري، واي إي ستيوارت، و دبليو إي ستوتز. 2020. تأثيرات سمات رقعة المضيف المعتمدة على المقياس على تكوين الأنواع في مجتمع طفيلي لسمك الشوك. علم البيئة 101: 1-16.

للمزيد من القراءة

  • ووتون، آر جيه 1976. بيولوجيا أسماك الشوك. دار النشر الأكاديمية، لندن.
  • بيل، إم إيه، وفوستر، إس إيه (محرران) 1994. علم الأحياء التطوري لسمكة الشوكية ثلاثية الأشواك. مطبعة جامعة أكسفورد، نيويورك.
  • أوستلوند-نيلسون، إس.، ماير، آي.، وهانتينغفورد، إف إيه (محررون) 2007. بيولوجيا سمكة الشوكية ثلاثية الأشواك. مطبعة سي آر سي، بوكا راتون.