التطور المتباين

التطور المتباين أو الانتقاء المتباين هو تراكم الاختلافات بين مجموعات سكانية وثيقة الصلة ضمن النوع الواحد ، مما يؤدي أحيانًا إلى نشوء أنواع جديدة . يحدث هذا عندما تنفصل مجموعتان سكانيتان بفعل حاجز ما (مثل الانفصال الجغرافي في النشوء المتباين أو النشوء المتباين المحيطي ) وتخضعان لضغوط انتقائية مختلفة ، وربما للانحراف الوراثي . إذا تراكمت مسافة تطورية كافية، فقد تصبح المجموعات السكانية الناتجة غير متوافقة تناسليًا من خلال أنواع مختلفة من الحواجز الفيزيولوجية أو السلوكية. ^{[ 1 ]} ناقش تشارلز داروين نسخة مبكرة من هذا المفهوم باستفاضة، لكن عالم الطبيعة الأمريكي جيه تي غوليك ( 1832-1923) كان أول من استخدم مصطلح "التطور المتباين" تحديدًا، ومنذ ذلك الحين أصبح مفهومًا أساسيًا في علم الأحياء التطوري. ^{[ 2 ] [ 3 ]} من أمثلة التباين في الطبيعة: التكيف الإشعاعي لعصافير جزر غالاباغوس ، والتغيرات في سلوك التجمع لدى طائر النورس ، وتطور الكلب الحديث من الذئب.

يمكن تطبيق هذا المصطلح أيضًا في التطور الجزيئي ، كما هو الحال مع البروتينات المشتقة من تسلسلات متماثلة في مجموعات سكانية متباعدة. يُطلق على جينين أو أكثر ينحدران من سلف واحد ويتواجدان في مجموعات سكانية متباعدة اسم الجينات المتماثلة (orthologs) ، بينما تُسمى تلك التي تضاعفت قبل التمايز الجيني بالجينات المتشابهة (paralogs ). ويمكن التمييز بين الجينات المتشابهة (paralogs) إلى جينات متشابهة جدًا (alloparalogs) (مكررة في نفس المجموعة السكانية) أو جينات متشابهة جدًا (symparalogs) (جينات في مجموعات سكانية متباعدة تنحدر من جينات متشابهة جدًا مختلفة في مجموعة سكانية سلفية). تُعد درجة التباعد بين التسلسلات المتماثلة المختلفة مقياسًا شائعًا لتقدير الانتقاء التبايني السابق عليها. ^{[ 4 ]} ومن المهم ملاحظة أن تباعد التسلسل قد يحدث دون تأثير على اللياقة، مما يؤدي إلى الانحراف الوراثي بدلًا من التباعد التكيفي، كما هو الحال في الطفرات الصامتة ، أو بعض الاستبدالات المترادفة ، أو في توازن الطفرة والانتقاء المستقر . يرى كل من نظرية موتو كيمورا المحايدة ونظرية توموكو أوتا شبه المحايدة اللاحقة أن الغالبية العظمى من التطور الجزيئي المتباين عبر شجرة الحياة محايدة فعلياً فيما يتعلق باللياقة. ^{[ 5 ]}

بالمعنى الواسع، تخضع الجماعات الحيوية لتطور متباين كنتيجة أساسية لعدم اكتمال التضاعف الجيني. وبالتحديد فيما يتعلق بالتطور التكيفي المتباين، فإن أي قوة أو ديناميكية للانتقاء الطبيعي تحدث بشكل مختلف بين جماعتين حيويتين انفصلتا حديثًا يمكن أن تؤدي إلى تباين مع تكيفهما جنبًا إلى جنب مع تغير بيئات اللياقة الخاصة بهما . قد تشمل العوامل المساهمة في التطور التكيفي المتباين تأثيرات بيئية أو إيكولوجية أو داخلية النوع، مثل الانتقاء الجنسي أو التغيرات في علم البيئة السلوكي. تشمل الأمثلة الطبيعية الشائعة عوامل لا حيوية مثل الانجراف القاري وتغير المناخ الجيولوجي ، وعوامل إيكولوجية مثل التغيرات في ديناميكيات المفترس والفريسة ، أو التكافل إذا اختلفت الجماعات الحيوية المتطورة معًا (مثل الطفيليات ) بين الجماعات المنفصلة. ^{[ 6 ]} يمكن أن ينتج التطور المتباين أيضًا عن التدجين والتربية الانتقائية من قبل البشر. ^{[ 7 ]}

التطور المتباين هو نوع من أنواع التطور ويختلف عن التطور المتقارب والتطور المتوازي ، على الرغم من أنه يشترك في بعض أوجه التشابه مع الأنواع الأخرى من التطور . ^{[ 8 ]}

من أوائل الأمثلة المسجلة على التطور المتباين حالة عصافير داروين . خلال رحلات داروين إلى جزر غالاباغوس ، اكتشف عدة أنواع مختلفة من العصافير، تعيش في الجزر المختلفة. لاحظ داروين أن لكل نوع منقارًا متخصصًا يتناسب مع نظامه الغذائي. ^{[ 12 ]} فبعض العصافير لها مناقير قصيرة لأكل المكسرات والبذور، وبعضها الآخر لها مناقير طويلة ورفيعة لأكل الحشرات، وبعضها الآخر لها مناقير متخصصة في أكل الصبار والنباتات الأخرى. ^{[ 13 ]} استنتج داروين أن العصافير تطورت من سلف مشترك عاش في الجزر، وبسبب العزلة الجغرافية ، تطورت لتشغل مكانة بيئية محددة في كل جزيرة. ^{[ 14 ]} يدعم هذا الاستنتاج التسلسل الجينومي الحديث . ^{[ 15 ]}

مثال آخر على التطور المتباين هو أصل الكلب المنزلي والذئب الحديث ، اللذين يشتركان في سلف مشترك. ^{[ 16 ]} وتؤكد مقارنة تشريح الكلاب والذئاب هذا الادعاء، إذ تتشابه في شكل الجسم وحجم الجمجمة وتكوين الأطراف. ^{[ 17 ]} ويتضح هذا الأمر بشكل أكبر في بعض سلالات الكلاب، مثل كلاب المالاموت والهاسكي ، التي تبدو أكثر تشابهًا من الناحية الجسدية والسلوكية. [ ^{18 ] وهناك} تسلسل جينومي متباين للحمض النووي للميتوكوندريا لدى الذئاب والكلاب يعود تاريخه إلى أكثر من 100,000 عام، مما يدعم نظرية تباعد الكلاب والذئاب عن سلف مشترك. ^{[ 19 ]}

مثال آخر على التطور المتباين هو التغيرات السلوكية لدى طائر النورس الأسود الساق مقارنةً بأنواع النوارس الأخرى . تُظهر الأنواع القديمة من النوارس، بالإضافة إلى الأنواع الحديثة، سلوكًا دفاعيًا جماعيًا لحماية صغارها، نظرًا لتعشيشها على مستوى الأرض حيث تكون عرضةً للحيوانات المفترسة. ^{[ 20 ]} نتيجةً للهجرة والتغيرات البيئية، أصبح النورس الأسود الساق يعشش حصريًا على واجهات المنحدرات. ونتيجةً لذلك، تكون صغاره محمية من الزواحف والثدييات والطيور المفترسة التي تواجه صعوبة في التسلق وظروف الطقس على واجهات المنحدرات، ولا تُظهر سلوك الدفاع الجماعي هذا. ^{[ 21 ]}

مثال آخر على التطور المتباين هو انقسام عائلة الصبار (Cactaceae) الذي يعود تاريخه تقريبًا إلى أواخر العصر الميوسيني. نتيجةً لزيادة المناخات الجافة بعد حدث الإيوسين-الأوليغوسين ، تطورت هذه النباتات السلفية لتتمكن من البقاء في المناخات الجديدة. ^{[ 22 ]} تطورت الصبارات لتمتلك هالات ، وسيقانًا عصارية ، وبعضها بأوراق خفيفة، مع القدرة على تخزين الماء لعدة أشهر. ^{[ 23 ]} أما النباتات التي انحدرت منها، فقد انقرضت ولم تترك سوى القليل في السجل الأحفوري، أو هاجرت وبقيت على قيد الحياة في مناخات أقل جفافًا. ^{[ 24 ]}

• التباين الجيني
• علم التصنيف التفرعي
• الطوارئ (علم الأحياء التطوري)
• التطور اللامركزي
• كرونوسبيش

• جوناثان ب. لوسوس (2017). مصائر غير محتملة: القدر، الصدفة، ومستقبل التطور . دار ريفرهيد للنشر. رقم ISBN 978-0399184925.