كلادوسيلاكي

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

كلادوسيلاش ("قرش الخياشيم") جنس منقرض منالأسماك الغضروفية الشبيهة بالقرش ، عاش في أواخر العصر الديفوني ( الفاميني ) في أمريكا الشمالية . كان شكل جسمه مشابهًا لأسماك القرش اللامنية الحديثة (مثل قرش الماكو والقرش الأبيض الكبير )، ولكنه لم يكن وثيق الصلة باللامنيات أو بأي نوع آخر من أسماك القرش الحديثة ( السيلاشيات ). وباعتباره من أوائل الأسماك الغضروفية، لم يكن قد تطور بعدُ إلى سمات أسماك القرش الحديثة، مثل سرعة استبدال الأسنان، وفكه الرخو، وأسنانه المينا ، وربما مشابكه .

اعتبرت بعض الدراسات التي أُجريت في القرن العشرين أن سمكة كلادوسيلاش عضوٌ قاعدي (مبكر التفرع) من أسماك الغضروفية، وهي شعبة من الأسماك الغضروفية التي أدت إلى ظهور أسماك القرش والشفنين الحديثة. [ 1 ] وقد حددت دراسات أحدث سمات مميزة للجمجمة الغضروفية ( علبة الدماغ الغضروفية )، وأشواك الزعنفة الظهرية، وقواعد الزعانف الصدرية. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] تدعم هذه السمات المكتشفة حديثًا وجود علاقة وثيقة مع أسماك سيموريفورم ، وهي مجموعة صغيرة من أسماك الغضروف الغريبة مثل سمكة ستيثاكانثوس ذات الأشواك الخشنة . قد تكون أسماك كلادوسيلاش وأسماك سيموريفورم أقرب صلةً بأسماك الكيميرا (مجموعة حديثة من أسماك أعماق البحار غير العادية) منها بأسماك القرش والشفنين الحقيقية. [ 5 ]

يُعتبر سمك الكلادوسيلاش، الذي يصل طوله إلى عدة أمتار، مفترسًا بحريًا سريع الحركة وخفيف الحركة نسبيًا بفضل جسمه الانسيابي وذيله المتشعب بعمق. ومن منظور تشريحي وتاريخي، يُعدّ من أشهر أسماك الغضروف المبكرة، ويعود ذلك جزئيًا إلى وفرة الأحافير المحفوظة جيدًا التي اكتُشفت في تكوين كليفلاند شيل على الشاطئ الجنوبي لبحيرة إيري . فبالإضافة إلى الهيكل الغضروفي، كانت الأحافير محفوظة بشكل ممتاز لدرجة أنها احتوت على آثار من الجلد وألياف العضلات وأعضاء داخلية، مثل الكليتين . [ 6 ]

وصف

إعادة إحياء نبات Cladoselache fyleri كحيوان مفترس بحري يشبه سمكة قرش الماكو
رسم تخطيطي هيكلي لنبات Cladoselache fyleri من الأعلى (أعلى) ومن الجانب (وسط) ومن الأسفل (أسفل)

يُظهر التركيب التشريحي لسمكة كلادوسيلاكي مزيجًا من الخصائص المُشتقة والأصلية. يتكون الهيكل العظمي من غضروف مُرصّع، وهو نسيج مُعقد فريد من نوعه في الأسماك الغضروفية. يجمع الغضروف المُرصّع بين ألياف غضروفية مرنة ونسيج فسيفسائي فضفاض من صفائح مُتكلسة غير منتظمة ، تُعرف باسم الفسيفساء. [ 7 ] [ 8 ]

يتشابه شكل رأس سمكة كلادوسيلاش إلى حد ما مع أسماك القرش المهدبة الحديثة ، بينما يُذكّر شكل جسمها الانسيابي العام بأسماك قرش الماكريل من عائلة اللامنيات ، والتي يُحتمل أنها كانت تعيش في بيئة مماثلة. بلغ طول أكبر هيكل عظمي مؤكد لسمكة كلادوسيلاش حوالي مترين (6.6 قدم)، على الرغم من أن العديد من العينات كانت أصغر بكثير. [ 9 ] [ 10 ]

كغيرها من الأسماك الغضروفية، يتكون "جمجمة" كلادوسيلاكي من غضروف مركزي يحمي الدماغ والأعضاء الحسية (الجمجمة الغضروفية، وهي مكافئ غضروفي للجمجمة العصبية أو علبة الدماغ) إلى جانب غضروفين مسننين في الفك العلوي والسفلي (غضروف الحنك المربع وغضروف ميكل ، على التوالي). [ 10 ] [ 2 ] كانت العيون والكبسولات الأنفية كبيرة ومائلة للأمام. [ 11 ] [ 10 ]

لا تزال بنية سلة الخياشيم غير معروفة بشكل كافٍ، لكن الأدلة المتاحة تشير إلى وجود خمسة أزواج على الأقل من الأقواس الخيشومية النحيلة والمتباعدة جيدًا ، وبالتالي خمسة شقوق خيشومية على جانبي الجسم. [ 10 ] [ 12 ] وقد أشارت بعض المصادر القديمة إلى احتمال وجود ستة أو حتى سبعة شقوق خيشومية، إلا أن هذا لم يُؤكد. [ 11 ] [ 10 ] وكانت الشقوق الخيشومية مفصولة بأغطية عضلية مليئة بخيوط خيشومية ليفية متداخلة. [ 11 ] [ 12 ]

يوجد زوج من الزعانف الصدرية الكبيرة خلف الخياشيم، وزعانف حوضية منخفضة في الجزء الخلفي من الجانب السفلي. يمتلك سمك الكلادوسيلاش زعنفتين ظهريتين ، الأولى أكبر حجماً وتسبقها شوكة زعنفة قوية ومنحنية. أما السويقة الذيلية (الذيل) فهي مدببة ومحدبة، وتنتهي بزعنفة ذيلية هلالية الشكل . [ 11 ] [ 10 ]

الجمجمة الغضروفية

جمجمة مهشمة تعود إلى نوع C. kepleri، تُظهر جمجمة غضروفية مسطحة وأسنانًا وحلقات صلبة العين

كان الغضروف القحفي منخفضًا، مع منطقة وتدية عريضة ومثلثة الشكل (فوق العينين وبينهما) تليها منطقة أذنية أصغر حجمًا (فوق الدماغ الخلفي وأعضاء التوازن). [ 13 ] [ 2 ] المنطقة الغربالية (بين فتحتي الأنف) في مقدمة الغضروف القحفي غير معروفة، ولكن من المرجح أنها كانت أقصر بكثير من الخطم المتدلي لأسماك القرش الحديثة. [ 14 ] يحتوي الجانب السفلي من الغضروف القحفي على فتحات مختلفة للأعصاب والأوعية الدموية. [ 14 ] يوجد تجويف عميق في طرفه الخلفي، أسفل اتصاله بالعمود الفقري. يحتوي هذا التجويف على فتحتين متقاربتين، حيث يدخل الفرعان الجانبيان للشريان الأورطي الظهري ( شريان رئيسي ) إلى علبة الدماغ. [ 15 ] [ 2 ] تُعتبر حالة سمكة كلادوسيلاخ متوسطة بين أسماك سيموريفورم (التي لها فتحة واحدة داخل التجويف) والأسماك الغضروفية الأخرى (التي لها فتحات متباعدة على نطاق واسع غير محصورة في تجويف). يخرج كل فرع من الشريان الأورطي الظهري من الجمجمة الغضروفية إلى الأمام. [ 2 ]

تتشابه العديد من سمات الجمجمة الأخرى بين كلادوسيلاكي وسيموريفورم. تقع مخارج الشرايين المدارية (التي تغذي العين ومحيطها بالدم) مباشرةً أمام مخارج الأبهر الظهري. النتوء ما بعد المداري (الذي يفصل محجر العين عن منطقة الأذن) مستطيل (من جانب إلى آخر) ويتبعه منطقة ضيقة. يتشكل ثلمة واضحة على الحافة الخارجية للرف فوق المداري العريض (صفيحة تتدلى فوق العينين). مع ذلك، في كلادوسيلاكي، تكون مخارج كل فرع من فروع العصب الوجهي (العصب السابع) متباعدة بشكل كبير عن الشرايين المدارية. وهذا يتناقض مع سيموريفورم، حيث تتجمع بعض فروع العصب الوجهي مع الشرايين المدارية في أخدود أو فتحة مشتركة. [ 2 ]

الفك المفترس

جمجمة وزعانف صدرية لعينة من نوع C. fyleri معروضة في سينسيناتي

كان عظم الحنك المربع وغضروف ميكل خفيفي البنية نسبيًا، ويحتويان على صفوف من الأسنان المستعرضة داخل أخاديد مُسننة. تُعيد الأحافير بناء فم طرفي (يفتح في مقدمة الرأس)، مشابهًا لسمكة الكلاميدوسيلاخوس ( قرش الطوق الحديث )، ولكنه يختلف عن أسماك القرش الحديثة الأخرى. [ 11 ] [ 10 ] [ 14 ] المفصل بين الفك العلوي والسفلي ضعيف الاتصال، ولكن يمكن العثور على أوجه لعضلات قوية تشبه الصفائح على السطح الخارجي للفك. يمتد النتوء الأذني (الجزء الخلفي) من عظم الحنك المربع إلى الأعلى ليتمفصل مع النتوء ما بعد الحجاجي للغضروف القحفي. كما يمتد فرع الحنك (الجزء الأمامي) بدرجة أقل، ويُفترض أنه يتمفصل مع المنطقة الغربالية للغضروف القحفي. يوجد مفصل مماثل ثنائي النقاط أيضًا في أسماك القرش من فصيلة زينكانثيد . كانت الحافة الخلفية للعظم الحنكي المربع مدعومة بالعظم اللامي الفكي ذي الشكل العصوي . وبفضل الاتصالات الثابتة مع كل من الغضروف القحفي والعظم اللامي الفكي، يمكن تصنيف تعليق الفك لدى كلادوسيلاكي على أنه تعليق فك مزدوج. [ 12 ] يُعدّ التعليق الفكي المزدوج شائعًا في الأسماك الغضروفية المبكرة، ولكنه موجود فقط في أسماك القرش سداسية الخياشيم (القرش المهدب والقرش سداسي الخياشيم) بين أفراد المجموعة المعاصرين. تمتلك معظم أسماك القرش والشفنين الحديثة تعليق فك أكثر مرونة يقتصر على العظم اللامي الفكي (وهي حالة تُعرف باسم التعليق الفكي الكامل ). أما الكيميرا، فلديها عظم حنكي مربع ملتحم بالغضروف القحفي (وهي حالة تُعرف باسم التعليق الفكي الكامل ). [ 12 ] [ 2 ] [ 16 ]

أسنان

أسنان C. fyleri

كغيرها من الأسماك الغضروفية المبكرة، امتلكت سمكة كلادوسيلاكي أسنانًا " كلادودونتية "، ذات نتوء مركزي كبير وحاد محاط بزوج أو زوجين من النتوءات الأصغر. يتميز النتوء المركزي بسطح شفوي مسطح (الجانب المواجه للخد)، على عكس "الكلادودونتات" الأخرى التي كان سطحها الشفوي محدبًا. جذر السن عريض وله تجويف مقعر عميق على سطحه السفلي (يُعرف باسم الانخفاض القاعدي الشفوي)، محاط بنتوءات مثلثة. [ 4 ] كانت الأسنان الأمامية للفم أطول عمومًا، ذات نتوء مركزي طويل وزوجين من النتوءات الجانبية الصغيرة والمدببة، حيث يكون الزوج الخارجي أكبر من الزوج الداخلي. كلما اتجهنا للخلف، يصبح النتوء المركزي أقصر ويتلاشى الزوج الداخلي من النتوءات الجانبية، فلا يتبقى سوى الزوج الخارجي. تتميز هذه الأسنان بطبقات سميكة من العاج النموذجي ، لكنها تفتقر إلى المينا (الطبقة الخارجية فائقة التبلور لأسنان الأسماك العظمية) أو المينا الشبيهة (شكل يشبه المينا من العاج في أسنان أسماك القرش). [ 10 ]

كان كلادوسيلاش من أوائل الفقاريات المعروفة بامتلاكها آلية استبدال أسنان شبيهة بأسنان أسماك القرش، حيث كانت صفوف الأسنان المتباعدة تُظهر باستمرار أسنانًا جديدة للخارج. كان هناك ما بين سبعة إلى تسعة أسنان متراصة في كل صف، [ 10 ] [ 14 ] وحوالي أحد عشر أو اثني عشر صفًا مرتبة من الأمام إلى الخلف على كل عظمة من عظام الحنك المربع. [ 10 ] [ 17 ] كانت الأسنان الأقدم والأبعد في كل صف أصغر من الأسنان المتكونة حديثًا في الداخل، مما يشير إلى أن استبدال الأسنان كان بطيئًا بما يكفي لمواكبة معدل نمو الحيوان الإجمالي. [ 17 ] يدعم هذا وجود أسطح متآكلة على بعض الأسنان، مما يدل على بقاء الأسنان لفترة طويلة. [ 11 ]

الهيكل العظمي والزعانف

عينات متنوعة من جنس كلادوسيلاكي ، من الأعلى إلى الأسفل:
  • داء الكوليرا الكامل
  • قالب من أعمال سي. كلاركي معروض في فيينا
  • نموذج كامل لـ C. fyleri معروض في سينسيناتي
  • C. desmopterygius كامل
  • جزء من C. kepleri

كان العمود الفقري لسمكة كلادوسيلاكي غضروفيًا وغير محفوظ جيدًا، دون وجود فقرات مركزية متكلسة (مكونات رئيسية أسطوانية الشكل) تحيط بالحبل الظهري . [ 11 ] [ 10 ] عادةً ما تُلاحظ الأقواس العصبية المدببة والمتقاربة فقط في الأحافير. [ 10 ] جميع الزعانف ( باستثناء الزعنفة الذيلية) لها نفس البنية الأساسية: قاعدة عريضة متصلة بالجذع، ومقطع عرضي شبه مثلث مدعوم على طول الزعنفة تقريبًا بقضبان غضروفية تُعرف بالأشعة. عدد قليل فقط من الأشعة مُجزأ، حيث تتركز الأشعة الأكثر سمكًا في مقدمة كل زعنفة والأشعة الأقل سمكًا في الجزء الخلفي. [ 11 ] [ 10 ] [ 4 ]

الزعنفة الصدرية كبيرة ومستطيلة، وتتصل بحزام صدري قوي وعريض. يبرز لوح كتف طويل مسافةً لا بأس بها للأعلى من قاعدة كل زعنفة صدرية. [ 10 ] الغضروف الداخلي في الحزام الصدري هو الغضروف الغرابي الأمامي ، وهو زوج من التراكيب على شكل حرف L، يوجد أيضًا في معظم أسماك الغضروف الباليوزية الأخرى. يتصل كل غضروف من الخارج بصفيحة غرابية على شكل جناح ، تُشكل قاعدة الزعنفة الصدرية. يتكون النصف الأمامي من الزعنفة الصدرية من أحد عشر عظمًا شعاعيًا (مكونات الزعنفة النحيلة) تتصل مباشرةً بالصفيحة الغرابية. العظام الستة الأولى طويلة وغير مجزأة، بينما العظام الخمسة التالية مجزأة، مقسمة إلى جزء داخلي قصير (العظام الشعاعية القريبة) وجزء خارجي أطول (العظام الشعاعية البعيدة). في النصف الخلفي من الزعنفة الصدرية، يمتد تركيب غضروفي مثلث الشكل، يُسمى الميتابتريجيوم ، من الجزء الخلفي من الصفيحة الغرابية. ويرتبط بالميتابتريجيوم أكثر من ستة أذرع شعاعية رفيعة للغاية. العديد من سمات Cladoselacheيتميز حزام الصدر لدى سمكة كلادوسيلاكي بخصائص أسماك السيموريفورم، بما في ذلك عظم الغراب الأمامي المزدوج الكبير، والعظام الشعاعية القريبة، ووجود جناح خلفي مميز في الجزء الخلفي من عظم الغراب. كما تتميز كلادوسيلاكي بصفة فريدة مقارنةً بأسماك الغضروف الأخرى في حقبة الحياة القديمة: فالحافة الخلفية للجناح الخلفي لا تُخرج سلسلة من تراكيب الغضروف الصغيرة المعروفة بالعظام المحورية. [ 4 ]

الزعانف الحوضية صغيرة ومنخفضة، ويبلغ طولها (من الأمام إلى الخلف) ثلاثة أضعاف ارتفاعها تقريبًا. تتصل زعانفها الشعاعية المنحنية للخلف بصفوف من الزعانف القاعدية (تراكيب ربط صغيرة) المدمجة في الجذع فوق كل زعنفة حوضية. توجد الزعانف القاعدية أيضًا أسفل الزعانف الظهرية. [ 11 ] [ 10 ] يبرز زوج من التراكيب المدببة الشبيهة بالقضبان، والتي تبدو شكلًا مبكرًا من حزام الحوض ، إلى الأمام من كل صف من الزعانف القاعدية الحوضية. [ 10 ] لم يُعثر على أي أعضاء تناسلية في كلادوسيلاش ، على الرغم من وجودها في أقاربها المقربين وحتى في أسماك غضروفية أخرى من العصر الديفوني. قد يعود ذلك إلى صغر منطقة الحوض، أو اعتمادها على الإخصاب الخارجي ، [ 11 ] أو ببساطة إلى عدم وجود أحافير ذكورية تحفظ هذه المنطقة. [ 18 ] يبدو أن كلادوسيلاش تفتقر إلى الزعنفة الشرجية . مع ذلك، احتوى الجانب السفلي من ساق الذيل على ستة أزواج من التراكيب الشعاعية المنحنية للأمام، وكان الزوج الأول منها كبيرًا بشكل خاص. تمتد هذه التراكيب، التي قد تكون مماثلة للزعنفة الشرجية المفردة، إلى قاعدة الزعنفة الذيلية. [ 10 ]

رسومات توضيحية من عام 1894 تُظهر عناصر هيكلية مثل الزعانف (1-4)، والعظام الصلبة (5-6)، والخط الجانبي (7).

الزعنفة الذيلية مميزة، إذ تتميز بشكلها الهلالي الطويل الذي يمتد من قاعدة ذيل ضيقة. ويُلاحظ شكل ذيل مشابه في سمكة سيف ( Xiphias ) [ 11 ] وأسماك Symmoriiformes. [ 2 ] ينحني الحبل الظهري بزاوية قائمة تقريبًا، ويمتد حتى طرف الفص العلوي للزعنفة. يتكون الفص العلوي من عدة صفوف من الصفائح الغضروفية، تُعرف بالصفائح فوق الظهرية. تقع أكبر الصفائح فوق الظهرية في أبعد نقطة عن الحبل الظهري، مُشكلةً حافة أمامية حادة للفص العلوي. يُدعّم الفص السفلي بما لا يقل عن اثنتي عشرة صفيحة شعاعية سميكة. من غير المؤكد ما إذا كانت هذه الصفائح الشعاعية تتصل مباشرة بالحبل الظهري، أو ما إذا كانت الصفائح القاعدية هي التي تقوم بهذا الدور. تتكون الحافة الخلفية للزعنفة من شبكة من الألياف الجلدية . يوجد على جانبي السويقة الذيلية طية عريضة أو عارضة، تُساعد على تثبيت الذيل. عند النظر إليه من الأعلى، يبدو ساق الذيل مستطيلاً تقريباً بسبب هذه الحواف. [ 11 ] [ 10 ]

يمتلك هذا النوع زعنفتين ظهريتين : تقع الزعنفة الظهرية الأولى فوق الزعانف الصدرية، وهي أطول بكثير من الزعنفة الظهرية الثانية التي تقع فوق الزعانف الحوضية. كان يُعتقد في البداية أن سمكة كلادوسيلاش تفتقر إلى أشواك الزعانف، على عكس معظم أسماك القرش ما قبل التاريخ. [ 10 ] ومع ذلك، فقد تبين الآن وجود بنية قوية تشبه الشوكة أمام الزعنفة الظهرية الأولى، وذلك وفقًا لعينات وُصفت لأول مرة عام 1938. [ 9 ] كانت شوكة الزعنفة الظهرية منحنية للخلف، وطولها (من الأمام إلى الخلف) يُقارب ارتفاعها، على عكس الأشواك الأكثر نحافة لدى أسماك الكتيناكانثيفورم وغيرها من الأسماك الغضروفية. لا توجد أي زخرفة باستثناء أخاديد عشوائية الاتجاه تمتد على كامل مساحتها. من المحتمل أن قاعدة الشوكة كانت مغروسة بشكل سطحي في الجلد، وليست ملتصقة بإحكام بالزعنفة الظهرية التالية. [ 14 ] ينغرس شوك الزعنفة في صفيحة من الغضروف المتكلس، المغطاة بطبقات من العاج الخلوي وغير الخلوي الشبيه بالعظم. يشبه هذا التركيب الداخلي إلى حد كبير مُركب فرشاة الأشواك ثنائي الشكل الجنسي في أسماك القرش من فصيلة Symmoriiformes، أكثر من أشواك الزعانف المغطاة بالمينا لدى أسماك القرش الأخرى. [ 3 ] في حين أن سمكة Maghriboselache، وهي نوع آخر من أسماك القرش من فصيلة Cladoselachi ، كان لديها شوكة زعنفة أمام كلتا الزعنفتين الظهريتين، [ 19 ] فإن وجود شوكة زعنفة أمام الزعنفة الظهرية الثانية لدى Cladoselache غير مؤكد، [ 9 ] ويُفترض وجودها [ 20 ] أو عدم وجودها. [ 13 ]

تصنيف

يُعتبر سمك الكلادوسيلاش أحد أشهر الأعضاء الأوائل في رتبة الأسماك الغضروفية (Chondrichthyes )، وهي أسماك غضروفية مثل أسماك القرش والشفنينيات وأسماك الكيميرا التي تعيش في أعماق البحار (المعروفة أيضًا باسم أسماك الجرذان أو أسماك القرش الشبحية). [ 21 ] [ 1 ] على الرغم من تشابهه مع أسماك القرش الحديثة ( Selachians ) في بيئته وشكل جسمه، إلا أنه ليس عضوًا في هذه المجموعة، التي لم تتطور إلا في العصر الجوراسي. عند وصفه لأول مرة قرب نهاية القرن التاسع عشر، تم التعرف على الكلادوسيلاش على الفور كشكل بدائي (سلف) من الأسماك الغضروفية، وليس له صلة وثيقة بأسماك القرش الحديثة على الرغم من تشابه مظهره. [ 11 ] [ 10 ] [ 1 ] غالبًا ما يُطلق على الكلادوسيلاش اسم "أقدم سمكة قرش" في التعريفات البيئية الواسعة لهذا المصطلح، [ 11 ] [ 1 ] على الرغم من أنه لا تربطه صلة قرابة وثيقة بأسماك القرش الحديثة. يمكن وصف هذا النوع وغيره من "أسماك القرش" في حقبة الحياة القديمة بأنها أسماك غضروفية قاعدية ، وهو مصطلح يشير إلى أصلها في مرحلة مبكرة من تطور الأسماك الغضروفية. [ 21 ] [ 1 ] يُعتبر شكل الجسم الشبيه بالقرش سلفًا للأسماك الغضروفية ككل، حتى بالنسبة لمجموعات مثل أسماك الراي والأسماك الغضروفية، التي لا تُعتبر أسماك قرش بالمعنى الشائع . [ 1 ]

انقسمت الأسماك الغضروفية إلى فرعين في وقت مبكر من تطورها. [ 21 ] [ 1 ] كان أحد الفرعين، المعروف باسم هولوسيفالي أو يوكوندروسيفالي ، أكثر تنوعًا بكثير في حقبة الحياة القديمة، ولكنه لا يُمثَّل في العصر الحديث إلا بأسماك الكيميرا النادرة (كيميريفورميس). أما الفرع الآخر، إيلاسموبرانشي ، فهو أكثر تنوعًا في الوقت الحاضر، ويشمل أسماك القرش الحديثة (سيلاشي)، والشفنينيات (باتويديا)، وأقاربها المنقرضة. [ 21 ] تستخدم بعض الدراسات القديمة مصطلحات القرش، والإيلاسوموبرانش، والغضروفية بشكل متبادل، [ 11 ] [ 10 ] على الرغم من أن هذا ليس شائعًا في الدراسات الحديثة. [ 21 ] [ 1 ]

التفسيرات التقليدية

لطالما صُنفت أسماك الكلاودوسيلاكي ضمن أو بالقرب من أسماك الإيلاسوموبرانشي ، وهي مجموعة فرعية من الأسماك الغضروفية تشمل أسماك الكتيناكانثيفورم ( مثل دراكوبريستيس ، على اليسار) وأسماك النيوسيلاشيان ( مثل القرش الأبيض الكبير ، على اليمين)، من بين أسماك أخرى.

أشارت أقدم المنشورات المتعلقة بهذا الجنس إلى أن كلاً من Cladoselache وأسماك القرش الشوكية ( Acanthodii ) كانت قريبة من قاعدة "Elasmobranchii" (الأسماك الغضروفية)، ولكنهما أظهرتا أيضًا تخصصات غير عادية مقارنةً بالحالة السلفية المُقدَّرة. وقد صُنِّف Cladoselache وAcanthodii ضمن مجموعة Pleuropterygii القديمة، استنادًا إلى سمات بدائية مُقترحة مثل الحلقات الصلبة ، والزعانف المزدوجة الشبيهة بالرفرف، والفص العلوي المُعزَّز للذيل، والافتقار المفترض إلى المشابك . [ 11 ] لاحقًا، تم توسيع مجموعة Pleuropterygii لتشمل أسماك Ctenacanthids و Symmoriids ، التي كانت تُشبه Cladoselache في العمر الجيولوجي، وشكل أسنانها الشبيهة بأسنان Cladodont ، والتشريح العام. [ 10 ] وقد دعم الاكتشاف اللاحق للأشواك الظهرية في كلادوسيلاش فكرة أن كلادوسيلاش ، والكتيناكانث، والهيبودونت شكلت سلسلة من الأشكال الأكثر "تطورًا" تدريجيًا نحو أسماك القرش الحديثة. [ 9 ]

لم يكن تصنيف سمكة كلادوسيلاش ضمن الأسماك الغضروفية المبكرة، القريبة من أسماك الكتيناكانث وغيرها من أسماك القرش الكلاودونتية، موضع جدل يُذكر في القرن العشرين. وتركزت معظم الخلافات حول كيفية انفصال كلادوسيلاش المبكر عن بقية شجرة عائلة الأسماك الغضروفية. فقد أشارت بعض الدراسات إلى أنها أقدم عضو متفرع في المجموعة، [ 1 ] [ 22 ] بينما صنفتها دراسات أخرى ضمن الأسماك الغضروفية، التي نشأت بعد أسماك الهولوسيفالان بقليل. [ 13 ] بل إن بعض الدراسات اقترحت أنها من الأسماك الغضروفية الأكثر تطورًا، القريبة من أسماك الهيبودونت والنيوسيلاشيان (أسماك القرش والشفنين الحديثة)، [ 21 ] [ 23 ] على الرغم من أن هذا التصنيف كان غير مؤكد وغير مستقر. [ 13 ] [ 23 ] قارنت عدة روايات في ثمانينيات القرن العشرين بين كلادوسيلاش والأوجينودونتات الغامضة ، استنادًا إلى شكل وبنية الذيل. [ 1 ] [ 20 ] [ 22 ]

العلاقة مع السيموريفورمات والهولوسيفالان

ربطت العديد من السمات بين جنس Cladoselache وأسماك Symmoriiformes ( Stethacanthus ، على اليسار) في دراسات حديثة. وقد تنتمي هذه الأسماك إلى المجموعة الجذعية لأسماك Holocephali ، وهي فرع من الأسماك الغضروفية يؤدي إلى ظهور أسماك Chimaera الحديثة التي تعيش في أعماق البحار ( Chimaera sp. ، على اليمين).

معلومات أحدث عن الكلاودوسيلاكيدفعت دراسة تشريح سمكة Cladoselache العديد من الباحثين إلى اقتراح وجود علاقات وثيقة بينها وبين أسماك Symmoriiformes مثل Stethacanthus و Falcatus . [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 5 ] ويبدو أن الشوكة الظهرية لسمكة Cladoselache مماثلة لبنية الرأس غير المألوفة الشائعة في أسماك Symmoriiformes، [ 3 ] كما توجد العديد من أوجه التشابه في علبة الدماغ والمنطقة الصدرية. [ 2 ] [ 4 ] وقد تُشكل أسماك Symmoriiformes و Cladoselache فرعًا مبكرًا في قاعدة أسماك Chondrichthyes أو Elasmobranchii، على غرار التفسيرات التقليدية لعلاقاتهما. [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ]

مع ذلك، اكتسبت فرضية بديلة رواجًا: قد تقع أسماك Symmoriiformes (بما فيها Cladoselache ) على الجانب المقابل لأسماك Chondrichthyes، كجزء مبكر من المجموعة الجذعية لأسماك Holocephala التي ستُنتج في النهاية أسماك الكيميرا الحديثة. [ 25 ] [ 5 ] وقد دُعمت هذه الفرضية في البداية ببعض السمات الأولية (انخفاض الحراشف، غياب الشوكة الثانية في الزعنفة الظهرية)، [ 25 ] ثم تعززت لاحقًا بخصائص متعلقة بعلبة الدماغ مثل الدماغ المتوسط ​​المقوس والحجاجات الكبيرة. [ 5 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]

مخطط التفرع مبني على التحليل الوراثي لـ Frey et al.، 2020. تم تمييز المجموعات الرئيسية بخط غامق: [ 29 ]

علم الأحياء القديمة

كانت أسنان كلادوسيلاش نحيلة وذات حواف ناعمة، مما جعلها مناسبة للإمساك، ولكن ليس للتمزيق أو المضغ. [ 17 ] كانت أفراد هذا الجنس مفترسة، [ 30 ] وقد كشفت الأحافير المحفوظة جيدًا التي عُثر عليها في تكوين كليفلاند شيل عن معلومات مهمة تتعلق بعاداتها الغذائية. وُجدت داخل أمعاء معظم أحافير كلادوسيلاش بقايا محتويات معدتها. شملت هذه البقايا في الغالب أسماكًا عظمية صغيرة شعاعية الزعانف (مثل " كينتاكيا " هلافيني، والتي من المحتمل أنها لا تنتمي إلى جنس كينتاكيا )، [ 31 ] [ 32 ] بالإضافة إلى مفصليات الأرجل من نوع ثيلاكو سيفالا ( كونكافيكاريس ) [ 33 ] [ 34 ] ومخروطيات الأسنان ، وهي فقاريات أولية تشبه أسماك الهاجفيش . [ 35 ] وُجدت بعض بقايا الأسماك داخل المعدة وذيلها أولًا، مما يشير إلى أن كلادوسيلاش كان صيادًا سريعًا ورشيقًا.

لا يزال لغز طريقة تكاثرها قائماً. فمن غير المعروف أن سمكة كلادوسيلاش تمتلك أعضاءً تناسلية، وهي أعضاء موجودة في أسماك القرش الحديثة مسؤولة عن نقل الحيوانات المنوية أثناء التكاثر. وهذا أمرٌ غريب، إذ أن معظم حفريات أسماك القرش المبكرة الأخرى تُظهر أدلة على وجود هذه الأعضاء. ورغم أنها ربما كانت تستخدم الإخصاب الداخلي ، إلا أن هذا لم يُثبت بعد.

الحراشف والأنسجة الرخوة

عينة تُظهر ما يُفترض أنها كليتان تحت السويقة الذيلية
كتل من ألياف العضلات مرئية في عينة واحدة

كانت الحراشف البلاكويدية (الأسنان الصغيرة) موجودة في سمكة كلادوسيلاش ، لكنها صغيرة الحجم وذات شكل مخروطي غير حاد، وهي غائبة عن معظم أجزاء الجسم. توجد أسنان صغيرة أكبر حجمًا على حواف الزعانف وبالقرب من الخط الجانبي ، [ 11 ] [ 10 ] بينما توجد حراشف ثلاثية الفصوص على طول حافة الفك. [ 10 ] تحتوي الأسنان الصغيرة على بنية داخلية من جيوب تجويف اللب المحاطة بعاج ملتحم. [ 36 ] كانت العين محمية بحلقة من العديد من التعظمات الجلدية الصغيرة (أكثر من 20)، والتي فُسِّرت في البداية على أنها أسنان صغيرة ذات وظيفة مشابهة لعظميات الصلبة الحديثة. [ 11 ] [ 10 ] ومع ذلك، أُعيد تفسيرها لاحقًا على أنها عظميات صلبة حقيقية، تشبه حلقات الصلبة ذات العظميات المتراصة بكثافة الموجودة في سمكتي فالكاتوس وداموكليس . توجد حلقات صلبة في العديد من الأسماك العظمية الحديثة (الأسماك العظمية والرباعيات)، لكن أسماك القرش الحديثة لا تحتفظ إلا ببنية تشبه الكأس من الغضروف المتكلس. [ 2 ] [ 37 ] [ 38 ]

تُتيح ظروف الحفظ الاستثنائية لتكوين كليفلاند شيل إمكانية الاطلاع على بنى الأنسجة الرخوة، كالأعضاء والعضلات، التي لا تُحفظ عادةً في الأحافير. وُجد زوج من الأعضاء الطويلة بين الزعانف الحوضية والزعنفة الذيلية. كانت هذه الأعضاء مليئة بأنابيب صغيرة، وقد تُمثل كليتين ، على الرغم من موقعها غير المألوف. يُشير هذا إلى أن تجويف جسم كلادوسيلاش (بما في ذلك الجهازين الهضمي والبولي ) يمتد إلى الخلف داخل السويقة الذيلية مقارنةً بأسماك القرش الحديثة. يُظهر محتوى الأمعاء والبراز المتحجر التواءً شديدًا، مما يُرجح أن الجهاز الهضمي لكلادوسيلاش كان مشابهًا لأسماك القرش الحية. تتكون عضلات كلادوسيلاش من حزم منفصلة من الألياف العضلية، يسهل تمييزها عن تلك الموجودة في أسماك القرش الحديثة. [ 10 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ميسي، جون ج. (1984-11-01). "تطور الأسماك الغضروفية: نظرة على الأدلة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 4 (3): 359-371 . Bibcode : 1984JVPal...4..359M . doi : 10.1080/02724634.1984.10012015 . ISSN 0272-4634 . 
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 ميسي، جون ج. (2007). "علبة الدماغ في أسماك القرش من نوعي Symmoriiform وCladoselachian في حقبة الحياة القديمة" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 2007 (307): 1-122 . doi : 10.1206/0003-0090(2007)307 [ 1:TBIPSA ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0003-0090 . S2CID 85643864 .  
  3. 1 2 3 ميسي، جون ج. (12 مارس 2009). "مجموعة الفرشاة الشوكية في أسماك القرش من رتبة سيموريفورم (Chondrichthyes؛ Symmoriiformes)، مع تعليقات على نمطية الزعنفة الظهرية". مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (1): 14-24 . Bibcode : 2009JVPal..29...14M . doi : 10.1671/039.029.0130 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 20491065. S2CID 86408226 .   
  4. 1 2 3 4 5 توميتا، تاكيتيرو (2015-09-03). "الزعنفة الصدرية لقرش العصر الباليوزوي، كلادوسيلاش : إعادة بناء جديدة استنادًا إلى عينة شبه كاملة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 35 (5) e973029. Bibcode : 2015JVPal..35E3029T . doi : 10.1080/02724634.2015.973029 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 24524148. S2CID 83833962 .   
  5. 1 2 3 4 كوتس، مايكل آي؛ جيس، روبرت دبليو؛ فيناريللي، جون أ. كريسويل، كاثرين E.؛ تيتجين ، كريستين (2017). "جمجمة غضروفية متناظرة وأصل الأسماك الكيميرويدية" . طبيعة . 541 (7636): 208–211 . بيب كود : 2017Natur.541..208C . دوى : 10.1038 / طبيعة 20806 . ردمك 1476-4687 . بميد 28052054 . S2CID 4455946 .   
  6. ↑ بالمر، د.، محرر. (1999). موسوعة مارشال المصورة للديناصورات والحيوانات ما قبل التاريخ . لندن: منشورات مارشال. ص 26. ISBN  1-84028-152-9.
  7. ↑ ميسي، جون ج.؛ دينتون، جون س.س.؛ بورو، كارول؛ براديل، آلان (2020). "الخصائص المعمارية والبنية الدقيقة للغضروف المتكلس المرصع في أسماك الغضروف الحديثة والمنقرضة" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 98 (4): 919-941 . doi : 10.1111/jfb.14376 . ISSN 0022-1112 . PMID 32388865. S2CID 218582950 .   
  8. ↑ بيرز، جاكوب ب.؛ جوهانسون، زيرينا؛ تريناستيك، كيت؛ دين، ماسون ن.؛ بويسفيرت، كاثرين أ. (26-11-2020). "تمعدن العمود الفقري لسمكة كالورينكس (هولوسيفالي؛ كوندركتيس)" . فرونتيرز إن جينيتكس . 11 571694. doi : 10.3389/fgene.2020.571694 . ISSN 1664-8021 . PMC 7732695. PMID 33329708 .   
  9. 1 2 3 4 هاريس، جون إدوارد (1938). "الشوكة الظهرية لـ Cladoselache " . المنشورات العلمية لمتحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . 8 : 1-6 .
  10. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 دين، باشفورد (1909). "دراسات على الأسماك الأحفورية (أسماك القرش، الكيميرات، والأرثوديرات)" . مذكرات المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 9 (5): 209-287 . hdl : 2246/57 .
  11. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 دين، باشفورد (1894). "مساهمات في مورفولوجيا Cladoselache ( Cladodus )" . مجلة المورفولوجيا . 9 : 87-114 . Bibcode : 1894JMorp...9...87D . doi : 10.1002/jmor.1050090103 . S2CID 84156816 . 
  12. 1 2 3 4 ميسي، جون ج. (30 يونيو 1989). "الهيكل العظمي الحشوي والعضلات لقرش من العصر الديفوني المتأخر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 9 (2): 174-190 . Bibcode : 1989JVPal...9..174M . doi : 10.1080/02724634.1989.10011751 . ISSN 0272-4634 . 
  13. 1 2 3 4 شايفر، بوب (1981). "الجمجمة العصبية لقرش زينكانث، مع تعليقات على أحادية النمط الوراثي للأسماك الغضروفية" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 169 (1): 1-66 . hdl : 2246/1056 .
  14. 1 2 3 4 5 هاريس، جون إدوارد (1938). "الجمجمة العصبية والفكين لـ Cladoselache " . المنشورات العلمية لمتحف كليفلاند للتاريخ الطبيعي . 8 : 7-12 .
  15. ^ ويليامز ، مايكل إي. (15/06/1998). “عينة جديدة من Tamiobatis vetustus (Chondrichthyes، Ctenacanthoidea) من العصر الديفوني المتأخر في كليفلاند شيل في ولاية أوهايو”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (2): 251– 260. بيب كود : 1998JVPal..18..251W . دوى : 10.1080/02724634.1998.10011054 . ردمك 0272-4634 . 
  16. ↑ مايسي، جون ج. (2008). "مفصل الحنك المربعي بعد الحجاج في أسماك القرش والشفنينيات" . مجلة علم التشكل . 269 (8): 1022-1040 . Bibcode : 2008JMorp.269.1022M . doi : 10.1002/jmor.10642 . ISSN 1097-4687 . PMID 18496858. S2CID 22832041 .   
  17. 1 2 3 ويليامز، مايكل إي. (20 يوليو 2001). "احتفاظ أسماك القرش الكلاودونتية بالأسنان: مقارنة بين آليات الإمساك والبلع البدائية، وآليات التغذية الحديثة القائمة على القطع والحفر". مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (2): 214-226 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0214:TRICSW ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 85858435 .  
  18. ↑ تريناستيك، ك.؛ بويسفيرت، س.؛ لونغ، ج. أ.؛ جوهانسون، ز. (2018). "تطور تكاثر الفقاريات". في جوهانسون، ز.؛ أندروود، س.؛ ريختر، م. (محررون). تطور ونمو الأسماك . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 207-226 . 
  19. ↑ كلوج، كريستيان؛ كوتس، مايكل؛ فراي، ليندا؛ غريف، ميرل؛ جوبينز، ميلينا؛ بوهل، ألكسندر؛ لاجناوي، عبد الواحد؛ حوز، وهيبة بل؛ جينتر، ميشال (2023-03-28). "سمكة غضروفية عريضة الخطم ذات تخصص حسي في قاعدة الأسماك الغضروفية الحديثة" . المجلة السويسرية لعلم الأحياء القديمة . 142 (1): 2. Bibcode : 2023SwJP..142....2K . doi : 10.1186/ s13358-023-00266-6 . ISSN 1664-2384 . PMC 10050047. PMID 37009301 .   
  20. 1 2 زانغرل، ر. (1981). الأسماك الغضروفية 1 - أسماك العصر الباليوزوي الغضروفية . دليل علم الأسماك القديمة. شتوتغارت: دار نشر غوستاف فيشر. الصفحات من 1 إلى 3، ومن 1 إلى 115. 
  21. 1 2 3 4 5 6 شايفر، بوب؛ ويليامز، مايكل (1977). "علاقات أسماك القرش والشفنينيات الأحفورية والحية" . عالم الحيوان الأمريكي . 17 (2): 293-302 . doi : 10.1093/icb/17.2.293 . ISSN 0003-1569 . 
  22. 1 2 جانفييه، فيليب (1996). الفقاريات المبكرة . أكسفورد: مطبعة كلارندون. ISBN 0-585-16460-6. OCLC 44954472 . 
  23. 1 2 كوتس، إم آي؛ سيكويرا، إس إي كيه (1998). "علبة دماغ سمكة قرش بدائية" . معاملات علوم الأرض والبيئة للجمعية الملكية في إدنبرة . 89 (2): 63-85 . doi : 10.1017/S026359330000701X . ISSN 1473-7116 . S2CID 128881340 .  
  24. 1 2 جودين ، تيموثي ج. (10/06/1991). "إعادة فحص سلالة Elasmobranch monophyly و Chondrichthyan" . New Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 182 (2): 133– 160. بيب كود : 1991NJGPA.182..133G . دوى : 10.1127/نججبا/182/1991/133 .
  25. 1 2 3 4 كوتس، إم آي؛ سيكويرا، إس إي كيه (22-08-2001). "سمكة غضروفية جديدة من نوع ستيثاكانثيد من العصر الكربوني السفلي في بيرسدن، اسكتلندا" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 21 (3): 438-459 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021 [ 0438:ANSCFT ] 2.0.CO ; 2. ISSN 0272-4634 . S2CID 29522435 .  
  26. 1 2 براديل، آلان؛ تافورو، بول؛ ميسي، جون ج.؛ جانفييه، فيليب (27-09-2011). "سمكة سيموريفورميس (الأسماك الغضروفية) جديدة من العصر الكربوني المتأخر في كانساس (الولايات المتحدة الأمريكية) وتحليل تصنيفي للأسماك الغضروفية المبكرة" . PLOS ONE . 6 (9) e24938. Bibcode : 2011PLoSO...624938P . doi : 10.1371 / journal.pone.0024938 . ISSN 1932-6203 . PMC 3181253. PMID 21980367 .   
  27. ↑ كوتس، مايكل آي.؛ فيناريلي، جون أ.؛ سانسوم، إيفان ج.؛ أندرييف، بلامين س.؛ كريسوِل، كاثرين إي.؛ تيتجين، كريستين؛ ريفرز، مارك ل.؛ لا ريفيير، باتريك ج. (10 يناير 2018). "سمكة غضروفية مبكرة والتكوين التطوري لهيكل جسم سمكة قرش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 285 (1870) 20172418. doi : 10.1098/rspb.2017.2418 . PMC 5784200. PMID 29298937 .  
  28. ↑ فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل؛ جينتر، ميخال؛ هايرابيتيان، فاتشيك؛ روكلين، مارتن؛ جيرجين، إيوان؛ كلوج، كريستيان (9 أكتوبر 2019). "أسماك القرش الغضروفية المبكرة من جنس فويبودوس : العلاقات التطورية، وعلم التشكل البيئي، وجدول زمني جديد لتطور أسماك القرش" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 286 (1912) 20191336. doi : 10.1098/rspb.2019.1336 . PMC 6790773. PMID 31575362 .  
  29. 1 2 فراي، ليندا؛ كوتس، مايكل آي؛ تيتجين، كريستين؛ روكلين، مارتن؛ كلوج، كريستيان (17 نوفمبر 2020). "سمكة سيموريفورم من العصر الديفوني المتأخر في المغرب تُظهر وظيفة فك متطورة في الأسماك الغضروفية القديمة" . مجلة كوميونيكيشنز بيولوجي . 3 (1): 681. doi : 10.1038/s42003-020-01394-2 . ISSN 2399-3642 . PMC 7672094. PMID 33203942 .   
  30. ^ فيرون ، هامبرتو جي. مارتينيز بيريز، كارلوس؛ بوتيلا ، هيكتور (4 يوليو 2018). "تطور العملقة في الحيوانات المفترسة البحرية النشطة" . علم الأحياء التاريخي: مجلة دولية لعلم الأحياء القديمة . 30 (5): 712-716 . دوى : 10.1080 / 08912963.2017.1319829 . اتش دي ال : 10550/85566 . ISSN 0891-2963 . تم الاسترجاع 8 مارس 2026 – عبر تايلور وفرانسيس أون لاين. 
  31. ↑ بوكوت، أ. ج. (22-10-2013). علم الأحياء القديمة التطوري للسلوك والتطور المشترك . إلسيفير. ISBN 978-1-4832-9081-2.
  32. ↑ جايلز، سام؛ فريدمان، مات (2014). "إعادة بناء افتراضية لتشريح القوالب الداخلية في الأسماك شعاعية الزعانف المبكرة (Osteichthyes، Actinopterygii)" . مجلة علم الأحياء القديمة . 88 (4): 636-651 . Bibcode : 2014JPal...88..636G . doi : 10.1666/13-094 . ISSN 0022-3360 . S2CID 85928959 .  
  33. ↑ جوبينز، ميلينا؛ هاوغ، كارولين؛ كلوغ، كريستيان (2020-03-20). "أولى أنواع ثيلاكو سيفالان الأفريقية من العصر الفاميني في المغرب ودورها في الشبكات الغذائية في أواخر العصر الديفوني" . التقارير العلمية . 10 (1): 5129. Bibcode : 2020NatSR..10.5129J . doi : 10.1038/s41598-020-61770-0 . ISSN 2045-2322 . PMC 7083884. PMID 32198412 .   
  34. ↑ زاتون، ميخال؛ راكوتشينسكي، ميخال (15 يناير 2014). "أدلة من البراز المتحجر على الافتراس اللاحم في بيئة بحرية من العصر الديفوني المتأخر في جنوب لوروسيا" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 394 : 1-11 . Bibcode : 2014PPP...394....1Z . doi : 10.1016/j.palaeo.2013.11.019 . ISSN 0031-0182 . 
  35. ↑ زاتون، ميخال؛ برودا، كريستوف؛ كفارنستروم، مارتن؛ نيدزفيتسكي، غريغورز؛ أهلبيرغ، بير إريك (10 مارس 2017). " أول دليل مباشر على تغذية سمكة سيلاكانث من العصر الديفوني المتأخر على حيوانات كونودونت" . مجلة علوم الطبيعة . 104 (3): 26. Bibcode : 2017SciNa.104...26Z . doi : 10.1007/s00114-017-1455-7 . ISSN 1432-1904 . PMC 5346137. PMID 28283751 .   
  36. ↑ وودوارد، آرثر سميث؛ وايت، إيرول آي. (1938-10-01). "43- الدرنات الجلدية لقرش كلادوسيلاش من العصر الديفوني العلوي ". حوليات ومجلة التاريخ الطبيعي . 2 (10): 367-368 . doi : 10.1080/00222933808526863 . ISSN 0374-5481 . 
  37. ↑ بيلغريم، بريتني ل.؛ فرانز-أودندال، تمارا أ. (2009). "دراسة مقارنة للهيكل العظمي العيني للأسماك الغضروفية الأحفورية والمعاصرة" . مجلة التشريح . 214 (6): 848-858 . doi : 10.1111/j.1469-7580.2009.01077.x . ISSN 1469-7580 . PMC 2705295. PMID 19538630 .   
  38. ^ توميتا، تاكيتيرو؛ موراكومو، كيومي؛ كوموتو، شينيا؛ دوف، أليستير؛ كينو، ماساكاتسو؛ مياموتو، كي؛ تودا ، مينورو (2020/06/29). "العيون المدرعة لقرش الحوت" . بلوس واحد . 15 (6) هـ0235342. بيب كود : 2020PLoSO..1535342T . دوى : 10.1371/journal.pone.0235342 . ردمك 1932-6203 . بمك 7323965 . بميد 32598385 .   

مصادر

  • فيراري، أندريا؛ فيراري، أنطونيلا (2002). أسماك القرش . الجاموس : كتب اليراع.
  • ميسي، جون ج. (يونيو 1998). "التطور الشره". التاريخ الطبيعي . 107 (5): 38-41 .