الأسماك المعدلة وراثياً

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 2 صور
الموسوعة الحرة

الأسماك المعدلة وراثيًا هي كائنات حية تنتمي إلى مجموعة تصنيفية تضم فئات الأسماك عديمة الفك ( Agnatha )، والأسماك الغضروفية ( Chondrichthyes )، والأسماك العظمية ( Osteichthyes )، حيث تم تعديل مادتها الوراثية ( DNA ) باستخدام تقنيات الهندسة الوراثية . في معظم الحالات، يهدف التعديل الوراثي إلى إدخال سمة جديدة إلى السمكة لا توجد بشكل طبيعي في نوعها .

تُستخدم الأسماك المعدلة وراثيًا في البحوث العلمية وتُربى كحيوانات أليفة. ويجري تطويرها كمؤشرات لرصد الملوثات البيئية، وللاستخدام في إنتاج الغذاء في مزارع الأحياء المائية. في عام 2015، وافقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) على إنتاج سمك السلمون "أكوا أدفانتج" تجاريًا وبيعه واستهلاكه، [ 1 ] مما جعله أول حيوان معدل وراثيًا يُعتمد للاستهلاك البشري. تحتوي بعض الأسماك المعدلة وراثيًا على محفزات تحفز الإفراط في إنتاج هرمون النمو الخاص بالأسماك . وينتج عن ذلك تحسن ملحوظ في النمو لدى العديد من الأنواع، بما في ذلك السلمونيات ، [ 2 ] والكارب ، [ 3 ] والبلطي . [ 4 ] [ 5 ]

وقد اعترض النقاد على الأسماك المعدلة وراثياً لعدة أسباب، بما في ذلك المخاوف البيئية، ومخاوف الرفق بالحيوان، وفيما يتعلق بما إذا كان استخدامها كغذاء آمناً، وما إذا كانت هناك حاجة إلى الأسماك المعدلة وراثياً للمساعدة في تلبية الاحتياجات الغذائية العالمية.

التاريخ والعملية

أُنتجت أولى الأسماك المعدلة وراثيًا في الصين عام 1985. [ 6 ] وبحلول عام 2013، خضع ما يقارب 50 نوعًا من الأسماك للتعديل الوراثي، مما أسفر عن أكثر من 400 تركيبة من الأسماك والصفات. وقد أُجريت معظم التعديلات على أنواع الأسماك المستخدمة في الغذاء، مثل سمك السلمون الأطلسي ( Salmo salar )، وسمك البلطي (جنس)، وسمك الشبوط الشائع ( Cyprinus carpio ). [ 7 ]

بشكل عام، ينطوي التعديل الجيني على التلاعب بالحمض النووي . تُعرف هذه العملية باسم التعديل الجيني الموضعي (cisgenesis) عندما يتم نقل جين بين كائنات حية يمكن تربيتها بالطرق التقليدية، أو باسم التعديل الجيني المحوّل (transgenesis) عندما يُضاف جين من نوع إلى نوع آخر. يتطلب نقل الجينات إلى جينوم الكائن الحي المرغوب، كما هو الحال مع الأسماك في هذه الحالة، استخدام ناقل مثل الفيروس البطيء أو إدخال الجينات المعدلة ميكانيكيًا/فيزيائيًا في نواة الكائن المضيف باستخدام محقنة دقيقة أو مسدس جيني . [ 8 ]

الاستخدامات

بحث

سمكة الزيبرا المعدلة وراثيًا لتكون لها زعانف طويلة

تُستخدم الأسماك المعدلة وراثيًا في الأبحاث التي تغطي خمسة مجالات واسعة [ 6 ]

  • تحسين خصائص الأسماك المتوفرة تجارياً
  • استخدامها كمفاعلات حيوية لتطوير البروتينات ذات الأهمية الطبية الحيوية
  • استخدامها كمؤشرات للملوثات المائية
  • تطوير نماذج حيوانية جديدة غير ثديية
  • دراسات الجينوم الوظيفي

تُستخدم معظم الأسماك المعدلة وراثيًا في البحوث الأساسية في علم الوراثة والتطور. يُعدّ نوعان من الأسماك، وهما سمكة الزيبرا ( Danio rerio ) وسمكة الميداكا (سمكة الأرز اليابانية، Oryzias latipes )، الأكثر شيوعًا في التعديل الوراثي نظرًا لامتلاكهما أغشية شفافة بصريًا (أصدافًا)، وسرعة نموهما، وسهولة رؤية الجنين أحادي الخلية وحقنه مجهريًا بالحمض النووي المعدل وراثيًا، فضلًا عن قدرة سمكة الزيبرا على تجديد أنسجة أعضائها. [ 9 ] كما تُستخدم أيضًا في اكتشاف الأدوية . [ 10 ] ويجري استكشاف سمكة الزيبرا المعدلة وراثيًا لفوائدها في كشف أسرار أمراض أنسجة الأعضاء البشرية وفشلها. على سبيل المثال، تُستخدم سمكة الزيبرا لفهم إصلاح أنسجة القلب وتجديدها في إطار الجهود المبذولة لدراسة أمراض القلب والأوعية الدموية واكتشاف علاجات لها . [ 11 ]

تم تطوير أسماك السلمون المرقط المعدلة وراثيًا ( Oncorhynchus mykiss ) لدراسة نمو العضلات. يتسبب الجين المُدخل في ظهور تألق أخضر في ألياف العضلات سريعة الانقباض في مراحل مبكرة من النمو، ويستمر هذا التألق طوال حياة السمكة. وقد اقتُرح استخدام هذه الأسماك كمؤشرات للملوثات المائية أو غيرها من العوامل المؤثرة على النمو. [ 12 ]

في مزارع الأسماك المكثفة، تُربى الأسماك بكثافة عالية. وهذا يعني أنها تُعاني من انتقال الأمراض المعدية بشكل متكرر، وهي مشكلة تُعالجها أبحاث الكائنات المعدلة وراثيًا. فقد تم تعديل أسماك الكارب العشبي ( Ctenopharyngodon idella ) بجين مُدخل يُشفّر اللاكتوفيرين البشري ، مما يُضاعف معدل بقائها على قيد الحياة مقارنةً بالأسماك غير المُعدلة وراثيًا بعد تعرضها لبكتيريا Aeromonas وفيروس نزف الكارب العشبي . كما استُخدم السيكروبين في أسماك السلور القنواتي لتعزيز حمايتها ضد العديد من البكتيريا المُمرضة بمقدار 2-4 أضعاف. [ 13 ]

استجمام

حيوانات أليفة

GloFish هي تقنية حاصلة على براءة اختراع [ 14 ] تسمح للأسماك المعدلة وراثيًا (مثل التترا، والبارب، والزيبرا) بتعبير بروتينات قناديل البحر والشعاب المرجانية [ 6 ] [ 15 ] ، مما يمنحها ألوانًا فلورية زاهية باللون الأحمر أو الأخضر أو ​​البرتقالي عند تعريضها للأشعة فوق البنفسجية . على الرغم من أن هذه الأسماك صُممت في الأصل وحصلت على براءة اختراعها لأغراض البحث العلمي في جامعة سنغافورة الوطنية، إلا أن شركة Yorktown Technologies في تكساس حصلت على حقوق تسويقها كحيوانات أليفة. [ 15 ] أصبحت GloFish أول حيوان معدل وراثيًا يُطرح للبيع كحيوان أليف للجمهور عند طرحه تجاريًا في عام 2003. [ 16 ] سُرعان ما مُنع بيعها في كاليفورنيا، إلا أنها عادت الآن إلى الأسواق في هذه الولاية. [ 17 ] اعتبارًا من عام 2013، تُباع GloFish في الولايات المتحدة فقط. [ 18 ]

تشمل السلالات الأخرى المعدلة وراثيًا من أسماك الزينة سمكة الميداكا التي تظل شفافة طوال حياتها، وسمكة الملاك ذات اللون الوردي ( Pterophyllum scalare )، وسمكة رأس الأسد التي تعبر عن البروتين الفلوري الأحمر لمرجان الأكروبورا ( Acropora millepora ). [ 19 ]

تم بنجاح حقن جين بروتين مضاد التجمد من النوع الثالث (Ocean pout type III) في أسماك الزينة الذهبية وتعبيره فيها. وقد أظهرت أسماك الزينة الذهبية المعدلة وراثيًا قدرة تحمل أعلى للبرد مقارنةً بالأسماك غير المعدلة. [ 20 ]

طعام

يهدف أحد مجالات البحث المكثف في الأسماك المعدلة وراثيًا إلى زيادة إنتاج الغذاء عن طريق تعديل التعبير عن هرمون النمو . وتختلف الزيادات النسبية في النمو بين الأنواع. [ 21 ] (الشكل 1) [ 22 ] وتتراوح هذه الزيادات من مضاعفة الوزن إلى أسماك يصل وزنها إلى ما يقارب 100 ضعف وزن النوع البري في نفس العمر. [ 13 ] وقد أسفر هذا المجال البحثي عن تحسينات ملحوظة في نمو العديد من الأنواع، بما في ذلك سمك السلمون ، [ 23 ] وسمك السلمون المرقط [ 24 ] وسمك البلطي . [ 25 ] وتشير مصادر أخرى إلى زيادة في نمو سمك السلمون بمقدار 11 ضعفًا وسمك اللوتش الطيني بمقدار 30 ضعفًا ، على التوالي، مقارنةً بالأسماك البرية. [ 6 ] [ 26 ] وقد وصل تطوير الأسماك المعدلة وراثيًا إلى مرحلةٍ باتت فيها العديد من الأنواع جاهزة للتسويق في بلدان مختلفة، على سبيل المثال، سمك البلطي المعدل وراثيًا في كوبا، وسمك الكارب المعدل وراثيًا في جمهورية الصين الشعبية، وسمك السلمون المعدل وراثيًا في الولايات المتحدة وكندا. [ 27 ] في عام 2014، أفيد بتقديم طلبات للموافقة على استخدام الأسماك المعدلة وراثيًا كغذاء في كندا والصين وكوبا والولايات المتحدة. [ 6 ]

يؤدي الإفراط في إنتاج هرمون النمو من الغدة النخامية إلى زيادة معدل النمو بشكل رئيسي عن طريق زيادة استهلاك الغذاء من قبل الأسماك، ولكن أيضًا عن طريق زيادة كفاءة تحويل العلف بنسبة تتراوح بين 10 و 15٪. [ 28 ]

ثمة نهج آخر لزيادة إنتاج اللحوم في الأسماك المعدلة وراثيًا وهو " التضخيم العضلي المزدوج ". ينتج عن ذلك نمط ظاهري مشابه لنمط أبقار "بلو" البلجيكية في سمك السلمون المرقط. ويتحقق ذلك باستخدام جينات معدلة وراثيًا تُعبّر عن الفوليستاتين ، الذي يثبط الميوستاتين ، وتكوين طبقتين عضليتين. [ 13 ]

سمك السلمون أكوا أدفانتج

في نوفمبر 2015، وافقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية على إنتاج سمك السلمون "أكوا أدفانتج" الذي طورته شركة "أكواباونتي" تجاريًا، وبيعه واستهلاكه. [ 1 ] [ 29 ] وهو أول حيوان معدل وراثيًا يُعتمد للاستهلاك البشري. يتكون هذا السمك أساسًا من سمك سلمون أطلسي مُعدّل وراثيًا بإضافة جين واحد: جين منظم لهرمون النمو من سمك سلمون شينوك، مع تسلسل مُحفز من سمك القد المحيطي . يسمح هذا التعديل لسمك السلمون المعدل وراثيًا بإنتاج هرمون النمو على مدار العام، بدلًا من التوقف عن إنتاجه لجزء من السنة كما هو الحال في سمك السلمون الأطلسي البري. [ 30 ] يستغرق سمك السلمون البري من 24 إلى 30 شهرًا للوصول إلى الحجم التسويقي (4-6  كجم)، بينما يحتاج سمك السلمون المعدل وراثيًا إلى 18 شهرًا فقط. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] [ 13 ] تزعم شركة أكواباونتي أن سمك السلمون المعدل وراثيًا الذي تنتجه يمكن تربيته بالقرب من الأسواق النهائية بكفاءة أعلى (إذ يتطلب 25% علفًا أقل للوصول إلى الوزن التسويقي [ 34 ] ) مقارنةً بسمك السلمون الأطلسي الذي يُربى حاليًا في مزارع الأسماك الساحلية النائية، مما يجعله أفضل للبيئة، مع إعادة تدوير النفايات وخفض تكاليف النقل. [ 35 ]

لمنع تكاثر الأسماك المعدلة وراثيًا مع سمك السلمون البري، فإن جميع الأسماك التي تُربى للاستهلاك الغذائي هي إناث ثلاثية الصيغة الصبغية ، و99% منها عقيمة تناسليًا. [ 33 ] [ 30 ] تُربى هذه الأسماك في منشأة في بنما مزودة بحواجز مادية وأنظمة احتواء جغرافية، مثل درجات حرارة الأنهار والمحيطات المرتفعة جدًا بحيث لا تسمح ببقاء سمك السلمون، وذلك لمنع هروبها. [ 36 ] وقد قررت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية أن مشروع "أكوا أدفانتج" لن يكون له تأثير كبير على البيئة في الولايات المتحدة. [ 36 ] [ 37 ] كما يجري تجهيز مزرعة أسماك في إنديانا، حيث وافقت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية على استيراد بيض سمك السلمون. [ 38 ] اعتبارًا من أغسطس 2017، بدأ بيع سمك السلمون المعدل وراثيًا في كندا. [ 39 ] وبدأت المبيعات في الولايات المتحدة في مايو 2021. [ 40 ] وأنهت شركة "أكوا باونتي" إنتاج الأسماك في ديسمبر 2024. [ 41 ]

الكشف عن التلوث المائي (المحتمل)

تعمل عدة مجموعات بحثية على تطوير أسماك الزيبرا المعدلة وراثيًا للكشف عن التلوث المائي. [ 42 ] وكان الهدف الأصلي للمختبر الذي طور أسماك GloFish هو تغيير لونها عند وجود الملوثات، لتكون بمثابة مؤشرات بيئية. [ 43 ] [ 44 ] وتعمل فرق بحثية في جامعة سينسيناتي وجامعة تولين على تطوير أسماك معدلة وراثيًا للغرض نفسه. [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ]

استُخدمت عدة طرق للهندسة الوراثية لإدخال الحمض النووي المستهدف إلى أسماك الزيبرا لأغراض الرصد البيئي ، بما في ذلك الحقن المجهري ، والتحفيز الكهربائي ، وقذف الجسيمات ، ونقل الجينات بواسطة الليبوسومات، ونقل الجينات بواسطة الحيوانات المنوية . يُعد الحقن المجهري الطريقة الأكثر شيوعًا لإنتاج أسماك الزيبرا المعدلة وراثيًا نظرًا لأعلى معدل بقاء لها. [ 48 ]

أنظمة

يُعنى تنظيم الهندسة الوراثية بالنهج التي تتبعها الحكومات لتقييم وإدارة المخاطر المرتبطة بتطوير وإطلاق المحاصيل المعدلة وراثيًا . وتختلف هذه التنظيمات بين الدول، لا سيما بين الولايات المتحدة وأوروبا. كما يختلف التنظيم داخل الدولة الواحدة تبعًا للغرض من استخدام منتجات الهندسة الوراثية. فعلى سبيل المثال، لا تخضع الأسماك غير المعدة للاستهلاك الغذائي عادةً لمراجعة السلطات المسؤولة عن سلامة الغذاء.

تُعرّف إرشادات إدارة الغذاء والدواء الأمريكية لتقييم الحيوانات المعدلة وراثيًا هذه التركيبات بأنها "أدوية" تخضع لأحكام الأدوية البيطرية في قانون الغذاء ومستحضرات التجميل الفيدرالي. ويكتسب هذا التصنيف أهمية بالغة لعدة أسباب، منها أنه يُخضع جميع تراخيص الحيوانات الغذائية المعدلة وراثيًا لاختصاص مركز الطب البيطري التابع لإدارة الغذاء والدواء، ويفرض قيودًا على المعلومات التي يمكن للإدارة نشرها للجمهور، فضلًا عن أنه يُعيق عملية مراجعة سلامة الغذاء الأكثر شفافية. [ 49 ]

فرضت ولايتا واشنطن وماين الأمريكيتان حظراً دائماً على إنتاج الأسماك المعدلة وراثياً. [ 49 ]

الجدل

اعترض النقاد على استخدام الهندسة الوراثية بحد ذاتها لأسباب عديدة، منها المخاوف الأخلاقية والبيئية (خاصةً فيما يتعلق بانتقال الجينات )، والمخاوف الاقتصادية الناجمة عن خضوع تقنيات الكائنات المعدلة وراثيًا والكائنات المعدلة وراثيًا لقوانين الملكية الفكرية. كما تُثير الكائنات المعدلة وراثيًا جدلًا واسعًا حول الأغذية المعدلة وراثيًا، لا سيما فيما يتعلق بسلامة استخدام الأسماك المعدلة وراثيًا كغذاء، وما إذا كانت ستؤدي إلى تفاقم حساسية الأسماك أو التسبب بها، وما إذا كان ينبغي وضع ملصقات عليها، وما إذا كانت الأسماك والمحاصيل المعدلة وراثيًا ضرورية لتلبية الاحتياجات الغذائية العالمية. وقد أدت هذه الخلافات إلى دعاوى قضائية، ونزاعات تجارية دولية، واحتجاجات، وإلى فرض قيود تنظيمية على المنتجات التجارية في معظم البلدان.

هناك شكوك كثيرة بين عامة الناس حول الحيوانات المعدلة وراثيًا بشكل عام. [ 50 ] ويُعتقد أن قبول الأسماك المعدلة وراثيًا من قبل عامة الناس هو الأدنى بين جميع الحيوانات المعدلة وراثيًا المستخدمة في الغذاء والأدوية. [ 51 ]

المخاوف الأخلاقية

في الأسماك المعدلة وراثيًا سريعة النمو، والتي تم تعديلها وراثيًا لإنتاج هرمون النمو، تتباين أسماك المؤسسة الفسيفسائية بشكل كبير في معدل نموها، مما يعكس التباين الكبير في نسبة وتوزيع الخلايا المعدلة وراثيًا في أجسامها. وتُصاب الأسماك ذات معدلات النمو العالية هذه (ونسلها) أحيانًا بتشوه شكلي مشابه لداء العملقة في البشر، حيث يظهر رأس متضخم بالنسبة للجسم وغطاء خيشومي منتفخ . ويزداد هذا التشوه سوءًا مع تقدم السمكة في العمر، وقد يعيق تغذيتها، وربما يؤدي في النهاية إلى نفوقها. ووفقًا لدراسة أجرتها منظمة "الرحمة في الزراعة العالمية" ، يُرجح أن تكون هذه التشوهات نتيجة مباشرة لفرط إنتاج هرمون النمو، وقد تم الإبلاغ عنها في سمك السلمون الفضي المعدل وراثيًا، وسمك السلمون المرقط، وسمك الشبوط الشائع، وسمك السلور، وسمك اللوتش، ولكن بدرجة أقل في سمك البلطي النيلي. [ 52 ]

يُظهر سمك السلمون الفضي المعدل وراثيًا ( Oncorhynchus kisutch ) تغيرات مورفولوجية وتغيرات في التناسبات الجسمية تؤدي إلى انخفاض قدرته على السباحة. كما يُظهر سلوكًا غير طبيعي، مثل زيادة مستويات النشاط فيما يتعلق بتناول الطعام والسباحة. [ 27 ] وتُظهر العديد من الأسماك المعدلة وراثيًا الأخرى انخفاضًا في قدرتها على السباحة، ويرجع ذلك على الأرجح إلى شكل الجسم وبنية العضلات. [ 28 ]

تُعدّ الأسماك ثلاثية الصيغة الصبغية المُعدّلة وراثيًا أكثر عرضةً للإجهاد الحراري، وتُظهر معدلًا أعلى من التشوهات (مثل تشوهات العين والفك السفلي [ 53 ] )، كما أنها أقل عدوانية من الأسماك ثنائية الصيغة الصبغية. [ 54 ] [ 55 ] تشمل المخاوف الأخرى المتعلقة برفاهية الأسماك المُعدّلة وراثيًا زيادة الإجهاد في ظل ظروف نقص الأكسجين نتيجةً لزيادة الحاجة إليه. [ 27 ] وقد ثبت أن حالات النفوق الناتجة عن انخفاض مستويات الأكسجين ( نقص التأكسج ) في سمك السلمون الفضي تكون أكثر وضوحًا في الأسماك المُعدّلة وراثيًا. [ 56 ] وقد اقتُرح أن زيادة الحساسية لنقص التأكسج ناتجة عن إدخال مجموعة إضافية من الكروموسومات التي تتطلب نواة أكبر، مما يؤدي بالتالي إلى خلية أكبر حجمًا بشكل عام وانخفاض نسبة مساحة سطح الخلية إلى حجمها.

المخاوف البيئية

مشروع تربية الأحياء المائية

تُطوّر الأسماك المعدلة وراثيًا عادةً من سلالات قريبة من الأصل البري. تتمتع هذه الأسماك بقدرة ممتازة على التزاوج مع بعضها البعض أو مع أقاربها البرية، وبالتالي لديها إمكانية كبيرة للاستقرار في الطبيعة إذا ما أفلتت من إجراءات الاحتواء الحيوية أو غير الحيوية. [ 21 ]

أُثيرت مخاوف عديدة بشأن عواقب هروب الأسماك المعدلة وراثيًا. بالنسبة للأسماك متعددة الصيغ الصبغية، تشمل هذه المخاوف درجة العقم، والتداخل مع عملية التكاثر، والتنافس على الموارد دون المساهمة في الأجيال اللاحقة. أما بالنسبة للأسماك المعدلة وراثيًا، فتشمل المخاوف خصائص النمط الجيني، ووظيفة الجين، ونوع الجين، وإمكانية إحداث تأثيرات متعددة الجوانب ، وإمكانية التفاعل مع بقية الجينوم، واستقرار التركيب، وقدرة تركيب الحمض النووي على الانتقال داخل الجينومات أو بينها. [ 57 ]

تتوقع إحدى الدراسات، باستخدام بيانات تاريخ الحياة ذات الصلة من سمكة الميداكا اليابانية ( Oryzias latipes )، أن الجين المعدل وراثيًا الذي تم إدخاله إلى مجموعة طبيعية بواسطة عدد قليل من الأسماك المعدلة وراثيًا سينتشر نتيجةً لزيادة فرص التزاوج، لكن انخفاض قدرة النسل على البقاء سيؤدي في النهاية إلى انقراض محلي لكلا المجموعتين. [ 58 ] يُظهر سمك السلمون الفضي المعدل وراثيًا سلوكًا أكثر ميلًا للمخاطرة واستخدامًا أفضل للغذاء المحدود مقارنةً بالأسماك البرية.

يتمتع سمك السلمون الفضي المعدل وراثيًا بقدرة تغذية ونمو محسّنة، مما قد يؤدي إلى حجم جسم أكبر بكثير (أكثر من 7 أضعاف) مقارنةً بسمك السلمون غير المعدل وراثيًا. عندما يتنافس سمك السلمون المعدل وراثيًا وغير المعدل وراثيًا في نفس الحوض على مستويات مختلفة من الغذاء، يتفوق سمك السلمون المعدل وراثيًا باستمرار في النمو على سمك السلمون غير المعدل وراثيًا. عندما يكون الغذاء شحيحًا، تبرز أفراد مهيمنة، وهي دائمًا معدلة وراثيًا، تُظهر سلوكًا عدائيًا قويًا وسلوكًا افتراسيًا تجاه أفراد المجموعة، وتسيطر على الحصول على موارد الغذاء المحدودة. عندما يكون الغذاء شحيحًا، تتعرض جميع المجموعات التي تحتوي على سمك السلمون المعدل وراثيًا لانهيار في أعدادها أو انقراض كامل، بينما تتمتع المجموعات التي تحتوي على سمك السلمون غير المعدل وراثيًا فقط بمعدلات بقاء جيدة (72%). [ 59 ] وقد أدى ذلك إلى اقتراح أن هذه الأسماك المعدلة وراثيًا ستعيش بشكل أفضل من النوع البري عندما تكون الظروف سيئة للغاية. [ 28 ] [ 60 ]

تم الإبلاغ عن نجاح التهجين الاصطناعي المعدل وراثيًا بين نوعين من سمك اللوتش (جنس Misgurnus )، ومع ذلك فمن غير المعروف أن هذين النوعين يتهجنان بشكل طبيعي. [ 61 ]

لم تعتبر أسماك GloFish تهديدًا بيئيًا لأنها أقل قدرة على التكيف من أسماك الزيبرا العادية التي لا تستطيع الاستقرار في البرية في الولايات المتحدة. [ 6 ]

سمك السلمون أكوا أدفانتج

أعلنت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية (FDA) أنه يمكن احتواء سمك السلمون المعدل وراثيًا (AquAdvantage Salmon) بأمان في أحواض أرضية مع خطر ضئيل لتسربه إلى البرية؛ [ 35 ] ومع ذلك، نُقل عن جو بيري، الرئيس السابق للجنة الكائنات المعدلة وراثيًا التابعة للهيئة الأوروبية لسلامة الأغذية ، قوله: "لا تزال هناك مخاوف بيئية مشروعة بشأن العواقب المحتملة في حال تسرب هذا السلمون المعدل وراثيًا إلى البرية وتكاثره، على الرغم من تأكيدات إدارة الغذاء والدواء بشأن الاحتواء والتعقيم، وهما أمران لا يمكن ضمانهما". [ 35 ]

تشير شركة أكواباونتي إلى أن سمك السلمون المعدل وراثيًا لا يمكنه التزاوج مع الأسماك البرية لأنه ثلاثي الصبغيات، مما يجعله عقيمًا . [ 32 ] يُعد احتمال خصوبة الأسماك ثلاثية الصبغيات أحد أبرز عيوب استخدام هذه التقنية كوسيلة للاحتواء البيولوجي للأسماك المعدلة وراثيًا. [ 62 ] ومع ذلك، تشير التقديرات إلى أن 1.1% من البيض يبقى ثنائي الصبغيات، وبالتالي قادرًا على التكاثر، على الرغم من عملية التضاعف الثلاثي. [ 63 ] وقد ادعى آخرون أن معدل فشل عملية العقم يصل إلى 5%. مع وجود حوالي مليون سمكة في كل موقع من المواقع الأطلسية البالغ عددها 3000 موقع، فإن فشلًا واحدًا قد يؤدي إلى إطلاق ما بين 1100 و5000 سمكة معدلة وراثيًا قادرة على التكاثر. [ 64 ] [ 34 ] أظهرت تجارب واسعة النطاق باستخدام الضغط العادي، أو الضغط العالي، أو الضغط العالي مع بيض مُعتّق لسمك السلمون الفضي المُعدّل وراثيًا، معدلات ثلاثية الصيغة الصبغية بنسبة 99.8%، و97.6%، و97.0% على التوالي. [ 65 ] كما تؤكد شركة أكواباونتي أن سمك السلمون المُعدّل وراثيًا لن يتمكن من البقاء على قيد الحياة في الظروف الطبيعية نظرًا للمواقع الجغرافية التي تُجرى فيها أبحاثها، فضلًا عن مواقع مزارعها. [ 32 ]

يمكن نقل جين GH المعدل وراثيًا عبر تهجين سمك السلمون المعدل وراثيًا AquAdvantage مع سمك السلمون المرقط البني البري ( Salmo trutta ) ذي الصلة الوثيقة. تتميز الهجائن المعدلة وراثيًا بقدرتها على البقاء ونموها السريع مقارنةً بسمك السلمون المعدل وراثيًا وغيره من الهجائن البرية في ظروف تحاكي بيئة المفرخات. في بيئات مائية مصغرة مصممة لمحاكاة الظروف الطبيعية، تُظهر الهجائن المعدلة وراثيًا تفوقًا تنافسيًا، حيث تكبح نمو سمك السلمون المعدل وراثيًا وغير المعدل وراثيًا بنسبة 82% و54% على التوالي. [ 66 ] قد تصل مستويات التهجين الطبيعية بين هذين النوعين إلى 41%. [ 66 ] خلص الباحثون الذين درسوا هذه الإمكانية إلى: "في نهاية المطاف، نقترح أن تهجين الأسماك المعدلة وراثيًا مع الأنواع ذات الصلة الوثيقة يمثل مخاطر بيئية محتملة على التجمعات البرية، ومسارًا محتملاً لانتقال جين معدل وراثيًا، مهما كانت احتمالية حدوثه ضئيلة، إلى نوع جديد في الطبيعة." [ 61 ]

انتقد جون إنتين ، مدير مشروع التثقيف الجيني ، في مقالٍ نُشر في مجلة "سليت" في ديسمبر/كانون الأول 2012، إدارة أوباما لمنعها نشر التقييم البيئي لسمك السلمون "أكوا أدفانتج"، الذي أُنجز في أبريل/نيسان 2012، والذي خلص إلى أن "سمك السلمون آمن للاستهلاك ولا يُشكّل أي مخاطر بيئية جسيمة". [ 67 ] وذكر المقال أن نشر التقرير توقف "بعد اجتماعات مع البيت الأبيض، الذي كان يناقش التداعيات السياسية للموافقة على سمك السلمون المعدّل وراثيًا، وهي خطوة من المرجح أن تُثير غضب شريحة من قاعدته الشعبية". [ 67 ] وفي غضون أيام من نشر المقال، وبعد أقل من شهرين من الانتخابات، أصدرت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية مسودة التقييم البيئي وفتحت باب التعليقات. [ 68 ]

مراجع

  1. ١ ٢ فريق العمل (نوفمبر ٢٠١٥) قررت إدارة الغذاء والدواء الأمريكية أن سمك السلمون المعدل وراثيًا من أكوا أدفانتج آمن للاستهلاك تمامًا مثل سمك السلمون غير المعدل وراثيًا. معلومات صحة المستهلك الصادرة عن إدارة الغذاء والدواء الأمريكية / نوفمبر ٢٠١٥ / تم الاطلاع بتاريخ ٢٠ نوفمبر ٢٠١٥
  2. ↑ جون دو، شاو؛ تشيوان غونغ، غارث ل. فليتشر، مارغريت أ. شيرز، مادونا ج. كينغ، ديفيد ر. إيدلر، وشوي ل. هيو (1992). "تحسين النمو في سمك السلمون الأطلسي المعدل وراثيًا باستخدام بنية جينية هجينة لهرمون النمو "لجميع الأسماك"". التكنولوجيا الحيوية . 10 (2): 176-181 . doi : 10.1038/nbt0292-176 . PMID 1368229. S2CID 27048646 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  3. ↑ ديفلين، روبرت؛ كارلو أ. بياجي، تيموثي ي. يساكي، دوان إي. سمايلوس، وجون سي. بيات (15 فبراير 2001). "نمو الأسماك المعدلة وراثيًا المستأنسة". مجلة نيتشر . 409 (6822): 781-782 . Bibcode : 2001Natur.409..781D . doi : 10.1038/35057314 . PMID: 11236982. S2CID : 5293883 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  4. ↑ رحمن، م.أ؛ أ. رونياي، ب.ز. إنجيداو، ك. جونسي، ج.ل. هوانغ، أ. سميث، إ. رودريك، د. بنمان، ل. فارادي، ن. ماكلين (19 أبريل 2005). "تجارب النمو والتغذية على سمك البلطي النيلي المعدل وراثيًا الذي يحتوي على جين هرمون نمو خارجي للأسماك" . مجلة بيولوجيا الأسماك . 59 (1): 62-78 . Bibcode : 2001JFBio..59...62R . doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x . تاريخ الاسترجاع: 28 مايو 2009 .{{cite journal}}: صيانة CS1: خدمة الأرشفة المهملة ( رابط ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  5. ↑ هاكيت بي بي، ألفاريز إم سي (2000). "علم الوراثة الجزيئية للأسماك المعدلة وراثيًا". التطورات الحديثة في التكنولوجيا الحيوية البحرية . 4 : 77-145 .
  6. 1 2 3 4 5 6 دونهام، آر إيه؛ وين، آر إن (2014). "الفصل 11 - إنتاج الأسماك المعدلة وراثيًا". في بينكرت، سي إيه (محرر). تكنولوجيا الحيوانات المعدلة وراثيًا: دليل المختبر . إلسيفير. ISBN 978-0-323-13783-6.
  7. ↑ مينوزي، د.، مورا، س.، وميريجو، أ. (2013). "سمك السلمون المعدل وراثيًا للعشاء؟ سيناريوهات تسويق سمك السلمون المعدل وراثيًا" . AgBioForum . 15 (3). مؤرشف من الأصل في 3 ديسمبر 2020. تم الاسترجاع في 29 نوفمبر 2015 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  8. ↑ قيصرية. التعديل الوراثي. مؤرشف في 20 أكتوبر 2014 على موقع Wayback Machine
  9. ↑ هاكيت، بي بي، إيكر، إس إي وإسنر، جيه جيه (2004) تطبيقات العناصر القابلة للنقل في الأسماك من أجل التعديل الوراثي وعلم الجينوم الوظيفي. نمو الأسماك وعلم الوراثة (تحرير: زد. غونغ وفي. كورز) وورلد ساينتيفيك، الفصل 16، 532-580.
  10. ↑ بومان تي في، زون إل آي (فبراير 2010). "السباحة نحو مستقبل اكتشاف الأدوية: الفحوصات الكيميائية في الجسم الحي في أسماك الزيبرا" . مجلة ACS للكيمياء الحيوية . 5 (2): 159-161 . doi : 10.1021/cb100029t . PMC 4712380. PMID 20166761 .  
  11. ↑ ماجور ر، بوس ك (2007). " تجديد قلب سمكة الزيبرا كنموذج لإصلاح أنسجة القلب" . اكتشاف الأدوية اليوم ونماذج الأمراض . 4 (4): 219-225 . doi : 10.1016/j.ddmod.2007.09.002 . PMC 2597874. PMID 19081827 .  
  12. ↑ جابيلارد، جيه سي، راليير، سي، سابين، إن، وريسكان، بي واي (2010). "إنتاج سمك السلمون المرقط المعدل وراثيًا والمتألق لدراسة تمايز الخلايا العضلية في المختبر" . مجلة بي إم سي للتكنولوجيا الحيوية . 10 (1): 39. doi : 10.1186/1472-6750-10-39 . PMC 2887378. PMID 20478014 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  13. 1 2 3 4 فورابوسكو، ف.، لوموس، م.، ريدمر، ل.، وسوندستروم، ل. ف. (2013). "الحيوانات والأسماك المعدلة وراثيًا في الزراعة: مراجعة". علوم الثروة الحيوانية . 153 (1): 1-9 . doi : 10.1016/j.livsci.2013.01.002 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  14. ↑ طلب براءة اختراع منشور بموجب معاهدة التعاون بشأن البراءات (PCT) رقم WO2000049150 بعنوان "تركيبات جينية هجينة لإنتاج أسماك زينة معدلة وراثيًا فلورية". الجامعة الوطنية في سنغافورة
  15. 1 2 ماكسهام، أ. (2015). "ثورة الجينات" (ملف PDF) . كلية الحقوق بجامعة جورج ماسون. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 22 ديسمبر 2015. تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 ديسمبر 2015 .
  16. ↑ هاليرمان، إي. (2004). "Glofish، أول حيوان معدل وراثيًا يتم تسويقه تجاريًا: أرباح وسط جدل" . تم الاسترجاع في 3 سبتمبر 2012 .
  17. ↑ شوشات، س. (2003). "لماذا لا تتوهج أسماك جلوفيش في كاليفورنيا؟" . صحيفة سان فرانسيسكو كرونيكل. مؤرشف من الأصل في 9 مايو 2021. تم الاطلاع عليه في 3 سبتمبر 2012 .
  18. ↑ أنثيس، إي. (2013). قطة فرانكشتاين: احتضان الوحوش الجديدة الشجاعة للتكنولوجيا الحيوية . منشورات ون وورلد.
  19. ↑ تشين، تي تي، لين، سي إم، تشين، إم جيه، لو، جيه إتش، تشيو، بي بي، غونغ، إتش واي، ... وياريش، سي. (2015). "تقنية التعديل الوراثي في ​​الكائنات البحرية". Hb25_Springer Handbook of Marine Biotechnology . Springer Berlin Heidelberg. ص 387-412 . doi : 10.1007/978-3-642-53971-8_13 . ISBN  978-3-642-53970-1.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  20. ↑ راسموسن، آر إس؛ موريسي، إم تي (2007). "التكنولوجيا الحيوية في تربية الأحياء المائية: الكائنات المعدلة وراثيًا وتعدد الصيغ الصبغية". مراجعات شاملة في علوم الأغذية وسلامة الأغذية . 6 (1): 2-16 . doi : 10.1111/j.1541-4337.2007.00013.x .
  21. 1 2 ديفلين، آر إتش، وسوندستروم، إل إف، وليجات، آر إيه (2015). "تقييم العواقب البيئية والتطورية للأسماك المعدلة وراثيًا ذات النمو المتسارع" . مجلة العلوم البيولوجية . 65 (7): 685-700 . doi : 10.1093/biosci/biv068 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  22. ↑ انظر الأشكال فيتمت أرشفة هذه الصفحة في 8 مارس 2021 على موقع Wayback Machine .
  23. ↑ جون دو شاو وآخرون (1992). "تحسين النمو في سمك السلمون الأطلسي المعدل وراثيًا باستخدام بنية جينية هجينة لهرمون النمو "لجميع الأسماك"". مجلة نيتشر للتكنولوجيا الحيوية . 10 (2): 176-181 . doi : 10.1038/nbt0292-176 . PMID 1368229. S2CID 27048646 .   
  24. ↑ ديفلين، آر إتش، بياجي، سي إيه، يساكي، تي واي، سمايلوس، دي إي، وبيات، جيه سي (2001). "نمو الأسماك المعدلة وراثيًا المستأنسة". مجلة نيتشر . 409 (6822): 781-782 . Bibcode : 2001Natur.409..781D . doi : 10.1038/35057314 . PMID 11236982. S2CID 5293883 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  25. ↑ رحمن وآخرون (2001). "تجارب النمو والتغذية على سمك البلطي النيلي المعدل وراثيًا الذي يحتوي على جين هرمون نمو خارجي للأسماك". مجلة بيولوجيا الأسماك . 59 (1): 62-78 . Bibcode : 2001JFBio..59...62R . doi : 10.1111/j.1095-8649.2001.tb02338.x . 
  26. ↑ "AquAdvantage® Fish" . شركة AquaBounty Technologies . مؤرشف من الأصل بتاريخ 28 مارس 2014. تم الاطلاع عليه بتاريخ 26 أكتوبر 2016 .
  27. 1 2 3 كايزر، م. (2005). "تقييم الأخلاقيات ورفاهية الحيوان في التكنولوجيا الحيوية الحيوانية للإنتاج الزراعي" (ملف PDF) . المجلة العلمية والتقنية للمنظمة العالمية لصحة الحيوان . 24 (1): 75-87 . doi : 10.20506/rst.24.1.1552 . PMID 16110878. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2015 . 
  28. 1 2 3 سوندستروم، إل إف، ليجات، آر إيه، وديفلين، آر إتش (2015). "الفصل 13، سمك السلمون المعدل وراثيًا المُحسَّن النمو". في فلاديتش، تي. وبيترسون، إي. (محرران). البيولوجيا التطورية لسمك السلمون الأطلسي . مطبعة سي آر سي. الصفحات 261-272 . doi : 10.1201/b18721-18 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISBN  978-1-4665-9848-5.{{cite book}}صيانة CS1: رقم DOI غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط ) صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  29. ↑ مكتب المفوض. "بيانات صحفية - إدارة الغذاء والدواء تتخذ عدة إجراءات تتعلق بالنباتات والحيوانات المعدلة وراثيًا لأغراض الغذاء" . www.fda.gov . مؤرشف من الأصل في 20 نوفمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 3 ديسمبر 2015 .
  30. ١ ٢ "إدارة الغذاء والدواء الأمريكية: الأسماك المعدلة وراثيًا لن تضر بالطبيعة" . يو إس إيه توداي. ٢٠١٢. تم الاطلاع عليه بتاريخ ٢٨ نوفمبر ٢٠١٥ .
  31. ↑ فيرجر، ج. (2014). "جدل يحيط بالأسماك المعدلة وراثيًا" . سي بي إس نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2015 .
  32. 1 2 3 التقييم البيئي لسمك السلمون أكوا أدفانتج
  33. 1 2 ستينهويسن، ج.؛ بولانسيك، ت. (19 نوفمبر 2015). "الولايات المتحدة الأمريكية تُجيز استهلاك سمك السلمون المعدل وراثيًا" . رويترز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 نوفمبر 2015 .
  34. 1 2 ميلمان، أو. (19 نوفمبر 2015). "إدارة الغذاء والدواء الأمريكية توافق على سمك السلمون المعدل وراثيًا، وهي أول وكالة من نوعها" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2015 .
  35. 1 2 3 كونور، س. (19 نوفمبر 2015). "سمك السلمون المعدل وراثيًا يصبح أول سمكة سلمون تُعتمد للاستهلاك البشري - ولكن لن يُطلب تصنيفها على أنها معدلة وراثيًا" . صحيفة الإندبندنت . تاريخ الاسترجاع: 29 ديسمبر 2015 .
  36. ١ ٢ الطب البيطري، مركز الطب البيطري. "الحيوانات ذات التعديلات الجينية المقصودة - صحيفة حقائق سمك السلمون أكوا أدفانتج" . www.fda.gov . مؤرشف من الأصل في ٧ فبراير ٢٠١٩. تم الاطلاع عليه في ٦ فبراير ٢٠١٩ .
  37. ↑ كونور س. (2012). "جاهز للأكل: أول سمكة معدلة وراثيًا على مائدة العشاء" . صحيفة الإندبندنت . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 نوفمبر 2015 .
  38. ↑ "هيئات تنظيمية أمريكية تمهد الطريق أمام سمك السلمون المعدل وراثيًا" . إن بي سي شيكاغو . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 مارس 2019 .
  39. ↑ والتز، نيتشر، إميلي. "بيع أول سمك سلمون معدل وراثيًا في كندا" . مجلة ساينتفك أمريكان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 8 أغسطس 2017 .
  40. ↑ سميث، كيسي (21 مايو 2021). "سمك السلمون المعدل وراثيًا يصل إلى موائد العشاء الأمريكية" . وكالة أسوشيتد برس . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 ديسمبر 2021 .
  41. ↑ رايان، كارولين (11 ديسمبر 2024). "شركة أكواباونتي تُقلّص عدد موظفيها "بشكل كبير"، وتخطط لإغلاق مفرخ سمك السلمون في جزيرة الأمير إدوارد" . سي بي سي نيوز . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 ديسمبر 2024 .
  42. ↑ لي، أو.، غرين، جيه إم، وتايلر، سي آر (2015). "أنظمة الأسماك المعدلة وراثيًا وتطبيقاتها في علم السموم البيئية". مراجعات نقدية في علم السموم . 45 (2): 124-141 . doi : 10.3109/10408444.2014.965805 . PMID 25394772. S2CID 301316 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  43. ↑ صفحة الويب الخاصة بمؤسسة جامعة سنغافورة الوطنية، مؤرشفة بتاريخ 9 مايو 2014 في أرشيف الإنترنت (Wayback Machine).
  44. ↑ "أسماك الزيبرا كمؤشرات للتلوث" . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2001. تم الاطلاع عليه في 6 يناير 2014 .
  45. ↑ كارڤان وآخرون (2000). " أسماك الزيبرا المعدلة وراثيًا كمؤشرات للتلوث المائي". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 919 (1): 133-147 . Bibcode : 2000NYASA.919..133C . doi : 10.1111/j.1749-6632.2000.tb06875.x . PMID 11083105. S2CID 28927350 .   
  46. ↑ نيبرت وآخرون (2002). "استخدام الجينات المُبلِّغة وأنماط الحمض النووي للفقاريات في أسماك الزيبرا المعدلة وراثيًا كمؤشرات لتقييم التلوث المائي" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 110 (1): A15. doi : 10.1289/ehp.110-1240712 . PMC 1240712. PMID 11813700 .   
  47. ↑ ماتينجلي سي جيه وآخرون (أغسطس 2001). "البروتين الفلوري الأخضر (GFP) كعلامة لوظيفة مستقبلات الهيدروكربون العطري (AhR) في سمكة الزيبرا النامية (Danio rerio)" . مجلة منظورات الصحة البيئية . 109 (8): 845-849 . Bibcode : 2001EnvHP.109..845M . doi : 10.1289/ehp.01109845 . PMC 1240414. PMID 11564622 .   
  48. ↑ داي، واي جيه، جيا، واي إف، تشين، إن، بيان، دبليو بي، لي، كيو كيه، ما، واي بي، ... وبي، دي إس (2014). "سمك الزيبرا كنظام نموذجي لدراسة علم السموم". علم السموم البيئية والكيمياء . 33 (1): 11-17 . Bibcode : 2014EnvTC..33...11D . doi : 10.1002 /etc.2406 . PMID 24307630. S2CID 42587885 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  49. 1 2 بيلي، سي. (2015). "سمك السلمون المعدل وراثيًا: العلم والسياسة والسياسات المعيبة". المجتمع والموارد الطبيعية . 28 (11): 1249-1260 . Bibcode : 2015SNatR..28.1249B . doi : 10.1080/08941920.2015.1089610 . S2CID 155304340 . 
  50. ↑ بروم، د.م.؛ فريزر، أ.ف. (2015). سلوك الحيوانات الأليفة ورفاهيتها ( الطبعة الخامسة). كابي. ص 330.  
  51. ↑ مورا، سي.، مينوزي، دي.، كليتر، جي.، أراميان، إل. إتش.، فاليفا، إن. آي.، وريدي، جي. بي. (2012). "العوامل المؤثرة على تبني الحيوانات المعدلة وراثيًا في سلاسل الغذاء والأدوية" . الاقتصاد الحيوي والتطبيقي . 1 (3): 313-329 . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2016. تم الاطلاع عليه في 30 نوفمبر 2015 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  52. ↑ كيركدن، ر.؛ بروم، د.م. (2012). "رفاهية الحيوانات المعدلة وراثيًا والمستنسخة المستخدمة في الغذاء" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 30 نوفمبر 2015 .
  53. ↑ بنفي، تي جيه (2001). "استخدام سمك السلمون الأطلسي ثلاثي الصبغيات العقيم (Salmo salar L.) في الاستزراع المائي في نيو برونزويك، كندا" . مجلة ICES للعلوم البحرية . 58 (2): 525-529 . Bibcode : 2001ICJMS..58..525B . doi : 10.1006/jmsc.2000.1019 .
  54. ↑ فريزر، تي دبليو، فيلدال، بي جي، هانسن، تي، وماير، آي. (2012). "اعتبارات رفاهية الأسماك ثلاثية الصيغة الصبغية". مراجعات في علوم مصايد الأسماك . 20 (4): 192-211 . Bibcode : 2012RvFS...20..192F . doi : 10.1080/10641262.2012.704598 . S2CID 85412275 . {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  55. ↑ بيفيرر، ف.، بومونت، أ.، فالغيير، ج.س.، فلايسهانس، م.، هافري، ب.، وكولومبو، ل. (2009). "الأسماك والمحار متعددة الصيغ الصبغية: الإنتاج، والبيولوجيا، والتطبيقات في الاستزراع المائي لتحسين الأداء والتحكم الجيني" (ملف PDF) . الاستزراع المائي . 293 (3): 125-156 . Bibcode : 2009Aquac.293..125P . doi : 10.1016/j.aquaculture.2009.04.036 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  56. ↑ سوندت-هانسن، ل.، سوندستروم، ل.ف.، إينوم، س.، هيندار، ك.، فليمنج، إ.أ.، وديفلين، ر.هـ. (2007). "النمو المحسن وراثيًا يسبب زيادة في معدل الوفيات في البيئات منخفضة الأكسجين" . رسائل علم الأحياء . 3 (2): 165-168 . doi : 10.1098/rsbl.2006.0598 . PMC 2375932. PMID 17272234 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  57. ↑ ديفلين، آر إتش؛ دونالدسون، إي إم (1992). "الفصل 13 - احتواء الأسماك المعدلة وراثيًا". في سي إل هيو؛ جي إل فليتشر (محرران). الأسماك المعدلة وراثيًا . وورلد ساينتيفيك. الصفحات 229-266 . 
  58. ↑ موير، دبليو إم؛ هوارد، آر دي (1999). "المخاطر البيئية المحتملة لإطلاق الكائنات المعدلة وراثيًا عندما تؤثر الجينات المعدلة على نجاح التزاوج: الانتقاء الجنسي وفرضية جين طروادة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 96 (24): 13853-13856 . Bibcode : 1999PNAS...9613853M . doi : 10.1073/pnas.96.24.13853 . PMC 24154. PMID 10570162 .  
  59. ↑ ديفلين، آر إتش، داندرايد، إم، أوه، إم، وبياجي، سي إيه (2004). "تأثيرات هرمون النمو المعدل وراثيًا على أعداد سمك السلمون الفضي تعتمد على توافر الغذاء والتفاعلات بين النمط الجيني والبيئة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 101 (25): 9303-9308 . Bibcode : 2004PNAS..101.9303D . doi : 10.1073 / pnas.0400023101 . PMC 438972. PMID 15192145 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  60. ↑ بينيسيا، أ.؛ باربيرو، ج. (2015). "تأثير سمك السلمون المعدل وراثيًا: من تقييم المخاطر إلى تقييم الجودة". رؤى من أجل الاستدامة . 3 : 35-61 . doi : 10.13135/2384-8677/1432 .
  61. 1 2 أوك، ك.ب.، ويستلي، ب.أ.، مورو، د.ت.، وفليمنج، إ.أ. (2013). "التهجين بين سمك السلمون الأطلسي المعدل وراثيًا وسمك السلمون المرقط البني البري يكشف عن تفاعلات بيئية جديدة" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 280 ( 1763) 20131047. doi : 10.1098/rspb.2013.1047 . PMC 3774243. PMID 23720549 .  {{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  62. ↑ ماير، جي سي، نام، واي كي، وسولار، آي آي (2007). "الفصل 8 - إدارة المخاطر: الحد من المخاطر من خلال حصر الأسماك المعدلة وراثيًا". تقييم المخاطر البيئية للكائنات المعدلة وراثيًا. المجلد 3. منهجيات الأسماك المعدلة وراثيًا . CABI. ص 227. {{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  63. ↑ بودنار، أ. (2010). "تقييم المخاطر وتخفيفها في سمك السلمون المعدل وراثيًا AquAdvantage" (ملف PDF) . تقرير أخبار نظم المعلومات للتكنولوجيا الحيوية : 1-7 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 8 مارس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 27 ديسمبر 2015 .
  64. ^ فجيلدال، بير جونار؛ بوي، سامانثا؛ هانسن، توم J .؛ أوبيدال، فرودي؛ باكي، جونار؛ هيلنبرشت، ليا؛ كنوتار، صوفي؛ مدهون، عبد الله سامي (4 فبراير 2021). "سمك السلمون الأطلسي البري يدخل أقفاص تربية الأحياء المائية البحرية: دراسة حالة" . علوم الحفظ والممارسة . 3 (5)هـ369. wiley.com. بيب كود : 2021ConSP...3E.369F . دوى : 10.1111/csp2.369 . اتش دي ال : 11250/2977558 . S2CID 234043416 . تم الاسترجاع 16 مارس 2023 . 
  65. ↑ ديفلين، آر إتش، ساخراني، دي، بياجي، سي إيه، وإيوم، كيه دبليو (2010). "حدوث احتفاظ غير كامل بالكروموسوم الأبوي في سمك السلمون الفضي المعدل وراثيًا لإنتاج هرمون النمو، والذي يتم تقييمه لاحتواء التكاثر عن طريق التثلث الصبغي الناتج عن الصدمة الضغطية". الاستزراع المائي . 304 (1): 66-78 . Bibcode : 2010Aquac.304...66D . doi : 10.1016/j.aquaculture.2010.03.023 .{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  66. 1 2 كارينغتون، د. (29 مايو 2013). "الأسماك المعدلة وراثيًا 'الهجينة' تشكل تهديدًا للتجمعات الطبيعية، يحذر العلماء" . صحيفة الغارديان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 ديسمبر 2015 .
  67. 1 2 إنتين، جون (19 ديسمبر 2012). "هل يتدخل البيت الأبيض في مراجعة علمية؟" . مجلة سلات .
  68. ↑ دينيس، برادي (21 ديسمبر 2012). "إدارة الغذاء والدواء الأمريكية تقول إن سمك السلمون المعدل وراثيًا آمن" . صحيفة واشنطن بوست . تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 ديسمبر 2012 .