الكيمياء الحيوية

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 17 صور
الموسوعة الحرة

الكيمياء الحيوية ، أو الكيمياء البيولوجية (المختلفة عن البيولوجيا الكيميائية )، هي دراسة العمليات الكيميائية داخل الكائنات الحية وعلاقتها بها . [ 1 ] تُعدّ الكيمياء الحيوية فرعًا من فروع الكيمياء والبيولوجيا ، ويمكن تقسيمها إلى ثلاثة مجالات: البيولوجيا التركيبية ، وعلم الإنزيمات ، والأيض . على مدى العقود الأخيرة من القرن العشرين، حققت الكيمياء الحيوية نجاحًا ملحوظًا في تفسير العمليات الحيوية من خلال هذه المجالات الثلاثة. ويجري حاليًا اكتشاف وتطوير جميع مجالات علوم الحياة تقريبًا من خلال منهجية وبحوث الكيمياء الحيوية. [ 2 ]

يركز علم الكيمياء الحيوية على فهم الأساس الكيميائي الذي يسمح للجزيئات البيولوجية بإحداث العمليات التي تحدث داخل الخلايا الحية وبينها، [ 3 ] وهو ما يرتبط بدوره ارتباطًا وثيقًا بفهم الأنسجة والأعضاء، فضلًا عن بنية الكائن الحي ووظيفته. [ 4 ] ويرتبط علم الكيمياء الحيوية ارتباطًا وثيقًا بعلم الأحياء الجزيئي ، وهو دراسة الآليات الجزيئية للظواهر البيولوجية. [ 5 ]

يتناول جزء كبير من الكيمياء الحيوية بنية ووظائف وتفاعلات الجزيئات الحيوية الكبيرة ، مثل البروتينات والأحماض النووية والكربوهيدرات والدهون . فهي تُشكل بنية الخلايا وتؤدي العديد من الوظائف الحيوية. [ 6 ] كما تعتمد كيمياء الخلية على تفاعلات الجزيئات الصغيرة والأيونات ، سواءً كانت غير عضوية (مثل الماء وأيونات المعادن ) أو عضوية (مثل الأحماض الأمينية المستخدمة في تصنيع البروتينات ). [ 7 ] وتُعرف الآليات التي تستخدمها الخلايا لاستخلاص الطاقة من بيئتها عبر التفاعلات الكيميائية باسم الأيض .

تُطبَّق نتائج الكيمياء الحيوية بشكل أساسي في الطب والتغذية والزراعة . ففي الطب، يبحث علماء الكيمياء الحيوية في أسباب الأمراض وعلاجاتها . [ 8 ] أما التغذية ، فتدرس كيفية الحفاظ على الصحة والعافية ، بالإضافة إلى آثار نقص التغذية . [ 9 ] وفي الزراعة، يدرس علماء الكيمياء الحيوية التربة والأسمدة بهدف تحسين زراعة المحاصيل وتخزينها ومكافحة الآفات . وفي العقود الأخيرة، جُمِعت مبادئ وأساليب الكيمياء الحيوية مع مناهج حل المشكلات الهندسية لمعالجة الأنظمة الحية بهدف إنتاج أدوات مفيدة للبحث العلمي والعمليات الصناعية وتشخيص الأمراض ومكافحتها، وهو ما يُعرف بعلم التقنية الحيوية .

تاريخ

فازت جيرتي كوري وكارل كوري بجائزة نوبل بشكل مشترك عام 1947 لاكتشافهما دورة كوري في معهد RPMI.

في أشمل تعريفاتها، يمكن اعتبار الكيمياء الحيوية دراسة لمكونات الكائنات الحية وتركيبها وكيفية تفاعلها لتكوين الحياة. وبهذا المعنى، قد يعود تاريخ الكيمياء الحيوية إلى عهد الإغريق القدماء . [ 10 ] مع ذلك، بدأت الكيمياء الحيوية كتخصص علمي مستقل في القرن التاسع عشر، أو قبل ذلك بقليل، بحسب الجانب الذي يُركز عليه. يرى البعض أن اكتشاف أول إنزيم ، وهو الدياستاز (المعروف الآن بالأميلاز )، عام 1833 على يد أنسيلم باين ، [ 11 ] بينما يعتبر آخرون أن أول برهان لإدوارد بوخنر على عملية كيميائية حيوية معقدة - التخمر الكحولي في مستخلصات خالية من الخلايا - عام 1897، هو ميلاد الكيمياء الحيوية. [ 12 ] [ 13 ] قد يشير البعض أيضًا إلى أن بدايتها تعود إلى العمل المؤثر الذي قام به جوستوس فون ليبيغ عام 1842 ، بعنوان "كيمياء الحيوان، أو الكيمياء العضوية في تطبيقاتها على علم وظائف الأعضاء وعلم الأمراض " ، والذي قدم نظرية كيميائية للأيض، [ 10 ] أو حتى قبل ذلك إلى دراسات القرن الثامن عشر حول التخمر والتنفس التي أجراها أنطوان لافوازييه . [ 14 ] [ 15 ] وقد أُعلن عن العديد من الرواد الآخرين في هذا المجال الذين ساعدوا في الكشف عن طبقات تعقيد الكيمياء الحيوية كمؤسسين للكيمياء الحيوية الحديثة. ويمثل إميل فيشر ، الذي درس كيمياء البروتينات ، [ 16 ] و ف. جولاند هوبكنز ، الذي درس الإنزيمات والطبيعة الديناميكية للكيمياء الحيوية، مثالين على علماء الكيمياء الحيوية الأوائل. [ 17 ]

استُخدم مصطلح "الكيمياء الحيوية" لأول مرة عندما طُبع كتاب "Compendium der Biochemie" (مختصر الكيمياء الحيوية) لفينزينز كليتزنسكي (1826-1882) في فيينا عام 1858؛ وهو مشتق من دمج كلمتي " علم الأحياء " و "الكيمياء" . وفي عام 1877، استخدم فيليكس هوب-سيلر المصطلح ( الكيمياء الحيوية بالألمانية) كمرادف للكيمياء الفيزيولوجية في مقدمة العدد الأول من مجلة " Zeitschrift für Physiologische Chemie" (مجلة الكيمياء الفيزيولوجية)، حيث دعا إلى إنشاء معاهد متخصصة في هذا المجال. [ 18 ] [ 19 ] ومع ذلك، يُنسب الفضل في صياغة هذا المصطلح غالبًا إلى الكيميائي الألماني كارل نيوبيرغ عام 1903، [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] بينما ينسبه البعض إلى فرانز هوفمايستر . [ 23 ]

بنية الحمض النووي ( 1D65 )[ 24 ]

كان يُعتقد سابقًا أن للحياة وموادها خاصية أو جوهرًا أساسيًا (يُشار إليه غالبًا باسم " المبدأ الحيوي ") يختلف عن أي شيء موجود في المواد غير الحية، وكان يُعتقد أن الكائنات الحية وحدها هي القادرة على إنتاج جزيئات الحياة. [ 25 ] في عام 1828، نشر فريدريك فولر بحثًا عن تركيبه المصادفة لليوريا من سيانات البوتاسيوم وكبريتات الأمونيوم ؛ واعتبر البعض ذلك بمثابة دحض مباشر لنظرية الحيوية وتأسيس للكيمياء العضوية . [ 26 ] [ 27 ] ومع ذلك، أثار تركيب فولر جدلًا واسعًا، إذ يرفض البعض فكرة أن يكون هو من قضى على نظرية الحيوية. [ 28 ] ومنذ ذلك الحين، شهد علم الكيمياء الحيوية تقدمًا ملحوظًا، لا سيما منذ منتصف القرن العشرين، مع ظهور تقنيات جديدة مثل الاستشراب ، وحيود الأشعة السينية ، والتداخل ثنائي الاستقطاب ، وطيف الرنين النووي المغناطيسي ، والوسم بالنظائر المشعة ، والمجهر الإلكتروني ، ومحاكاة الديناميكا الجزيئية . سمحت هذه التقنيات باكتشاف وتحليل مفصل للعديد من الجزيئات والمسارات الأيضية للخلية ، مثل تحلل الجلوكوز ودورة كريبس (دورة حمض الستريك)، وأدت إلى فهم الكيمياء الحيوية على المستوى الجزيئي.

يُعد اكتشاف الجين ودوره في نقل المعلومات داخل الخلية حدثًا تاريخيًا هامًا آخر في الكيمياء الحيوية. ففي خمسينيات القرن العشرين، كان لجيمس دي واتسون ، وفرانسيس كريك ، وروزاليند فرانكلين ، وموريس ويلكنز دورٌ محوري في تحديد بنية الحمض النووي (DNA) واقتراح علاقته بنقل المعلومات الوراثية. [ 29 ] وفي عام 1958، حصل جورج بيدل وإدوارد تاتوم على جائزة نوبل لأبحاثهما في الفطريات التي أظهرت أن جينًا واحدًا يُنتج إنزيمًا واحدًا . [ 30 ] وفي عام 1988، كان كولن بيتشفورك أول شخص يُدان بالقتل استنادًا إلى أدلة الحمض النووي ، مما أدى إلى ازدهار علم الأدلة الجنائية . [ 31 ] وفي الآونة الأخيرة، حصل أندرو زد فاير وكريغ سي ميلو على جائزة نوبل لعام 2006 لاكتشافهما دور التداخل الرناوي (RNAi) في إسكات التعبير الجيني . [ 32 ]

العناصر الكيميائية للحياة

العناصر الرئيسية التي يتكون منها جسم الإنسان مرتبة من الأكثر وفرة (من حيث الكتلة) إلى الأقل وفرة

يُعدّ نحو عشرين عنصرًا كيميائيًا ضروريًا لأنواع مختلفة من الكائنات الحية . لا تحتاج الكائنات الحية إلى معظم العناصر النادرة على الأرض (باستثناء السيلينيوم واليود )، [ 33 ] بينما لا تُستخدم بعض العناصر الشائعة ( الألومنيوم والتيتانيوم ) . تشترك معظم الكائنات الحية في احتياجاتها من العناصر، ولكن ثمة اختلافات قليلة بين النباتات والحيوانات . على سبيل المثال، تستخدم الطحالب البحرية البروم ، بينما لا يبدو أن النباتات والحيوانات البرية تحتاج إليه. تحتاج جميع الحيوانات إلى الصوديوم ، ولكنه ليس عنصرًا أساسيًا للنباتات. تحتاج النباتات إلى البورون والسيليكون ، بينما قد لا تحتاج الحيوانات إليهما (أو قد تحتاج إلى كميات ضئيلة جدًا منهما). [ 34 ]

ستة عناصر فقط - الكربون، والهيدروجين، والنيتروجين، والأكسجين، والكالسيوم، والفوسفور - تُشكّل ما يقارب 99 % من كتلة الخلايا الحية ، بما في ذلك خلايا جسم الإنسان (انظر تركيب جسم الإنسان للاطلاع على القائمة الكاملة). يُشار إلى هذه القائمة المختصرة بالاختصار CHNOPS (الكربون، والهيدروجين، والنيتروجين، والأكسجين، والفوسفور، والكبريت ) لتسهيل التذكر. [ 35 ] [ 36 ] إضافةً إلى العناصر الستة الرئيسية التي تُكوّن معظم جسم الإنسان، يحتاج الإنسان إلى كميات أقل من 18 عنصرًا إضافيًا على الأرجح. [ 37 ]

الجزيئات الحيوية

تُصنّف الجزيئات في الكيمياء الحيوية إلى أربع فئات رئيسية (تُسمى غالبًا بالجزيئات الحيوية ): الكربوهيدرات ، والدهون ، والبروتينات ، والأحماض النووية . [ 38 ] العديد من الجزيئات الحيوية عبارة عن بوليمرات : في هذا المصطلح، المونومرات هي جزيئات كبيرة نسبيًا ترتبط معًا لتكوين جزيئات كبيرة تُعرف بالبوليمرات. عندما ترتبط المونومرات معًا لتكوين بوليمر حيوي ، فإنها تخضع لعملية تُسمى تفاعل نزع الماء . يمكن أن تتجمع جزيئات كبيرة مختلفة في مركبات أكبر، وهي ضرورية غالبًا للنشاط الحيوي .

الكربوهيدرات

الكربوهيدرات
الجلوكوز، وهو سكر أحادي
جزيء من السكروز ( جلوكوز + فركتوز )، وهو سكر ثنائي
الأميلوز ، وهو عديد السكاريد يتكون من عدة آلاف من وحدات الجلوكوز

من الوظائف الرئيسية للكربوهيدرات تخزين الطاقة وتوفير البنية. يُعدّ الجلوكوز، وهو أحد السكريات الشائعة ، من الكربوهيدرات، ولكن ليست كل الكربوهيدرات سكريات. يوجد على الأرض من الكربوهيدرات أكثر من أي نوع آخر معروف من الجزيئات الحيوية؛ فهي تُستخدم لتخزين الطاقة والمعلومات الوراثية ، كما أنها تلعب أدوارًا مهمة في التفاعلات والتواصل بين الخلايا . [ 39 ]

أبسط أنواع الكربوهيدرات هو السكريات الأحادية ، التي تحتوي ، من بين خصائص أخرى، على الكربون والهيدروجين والأكسجين ، بنسبة 1 : 2 : 1 في الغالب (الصيغة العامة CₙH₂ₙOₙ ، حيث n يساوي 3 على الأقل). يُعدّ الجلوكوز (C₆H₁₂O₆) من أهم الكربوهيدرات؛ ومنها أيضًا الفركتوز (C₆H₁₂O₆)، وهو السكر المرتبط عادةً بالطعم الحلو للفاكهة، [40][أ] والديوكسي ريبوز ( C₅H₁₀O₄ ) ، وهو أحد مكونات الحمض النووي DNA . يمكن للسكريات الأحادية أن تتحول بين شكل غير حلقي ( سلسلة مفتوحة ) وشكل حلقي . يمكن تحويل شكل السلسلة المفتوحة إلى حلقة من ذرات الكربون المتصلة بذرة أكسجين تتكون من مجموعة الكربونيل في أحد طرفيها ومجموعة الهيدروكسيل في الطرف الآخر . يحتوي الجزيء الحلقي على مجموعة هيمي أسيتال أو هيمي كيتال ، اعتمادًا على ما إذا كان الشكل الخطي ألدوزًا أو كيتوزًا . [ 42 ]

في هذه الأشكال الحلقية، تحتوي الحلقة عادةً على 5 أو 6 ذرات. تُسمى هذه الأشكال فورانوزات وبيرانوزات ، على التوالي، قياسًا على الفيوران والبيران ، وهما أبسط المركبات التي تحتوي على نفس حلقة الكربون والأكسجين (على الرغم من افتقارها للروابط الثنائية بين ذرات الكربون الموجودة في هذين الجزيئين). على سبيل المثال، قد يُكوّن سكر الجلوكوز (ألدوهكسوز ) رابطة هيمي أسيتال بين مجموعة الهيدروكسيل على ذرة الكربون 1 وذرة الأكسجين على ذرة الكربون 4، مما ينتج عنه جزيء ذو حلقة خماسية، يُسمى جلوكوفورانوز . يمكن أن يحدث التفاعل نفسه بين ذرتي الكربون 1 و5 لتكوين جزيء ذو حلقة سداسية، يُسمى جلوكوبيرانوز . أما الأشكال الحلقية ذات الحلقة السباعية، والتي تُسمى هيبتوزات، فهي نادرة.

يمكن ربط جزيئين من السكريات الأحادية برابطة جليكوسيدية أو إسترية لتكوين سكر ثنائي من خلال تفاعل نزع الماء الذي ينتج عنه إطلاق جزيء ماء. يُطلق على التفاعل العكسي، الذي يتم فيه كسر الرابطة الجليكوسيدية للسكر الثنائي إلى سكرين أحاديين، اسم التحلل المائي . يُعد السكروز، أو السكر العادي ، أشهر السكريات الثنائية ، ويتكون من جزيء جلوكوز وجزيء فركتوز مرتبطين. ومن السكريات الثنائية المهمة الأخرى اللاكتوز الموجود في الحليب، ويتكون من جزيء جلوكوز وجزيء جالاكتوز . يمكن هضم اللاكتوز بواسطة إنزيم اللاكتاز ، ويؤدي نقص هذا الإنزيم إلى عدم تحمل اللاكتوز .

عندما تتحد بضعة جزيئات من السكريات الأحادية (حوالي ثلاثة إلى ستة) تُسمى سكريات قليلة التعدد ( كلمة " قليل " تعني "قليل"). تُستخدم هذه الجزيئات عادةً كعلامات وإشارات ، بالإضافة إلى استخدامات أخرى. [ 43 ] تتحد العديد من السكريات الأحادية لتكوين عديد السكاريد . يمكن أن تتحد هذه السكريات في سلسلة خطية طويلة واحدة، أو قد تتفرع . من أكثر عديدات السكاريد شيوعًا السليلوز والجليكوجين ، وكلاهما يتكون من وحدات جلوكوز متكررة . يُعد السليلوز مكونًا هيكليًا هامًا لجدران الخلايا النباتية ، بينما يُستخدم الجليكوجين كمخزن للطاقة في الحيوانات.

يمكن تصنيف السكريات إلى نوعين: ذات نهايات مُختزلة وغير مُختزلة. النهاية المُختزلة للكربوهيدرات هي ذرة كربون يمكن أن تكون في حالة توازن مع شكل الألدهيد ( الألدوز ) أو الكيتون ( الكيتوز ) ذي السلسلة المفتوحة. عند ارتباط المونومرات عند هذه الذرة، تتبادل مجموعة الهيدروكسيل الحرة في شكل البيرانوز أو الفيورانوز مع مجموعة هيدروكسيل في سلسلة جانبية لسكر آخر، مما ينتج عنه أسيتال كامل . يمنع هذا انفتاح السلسلة إلى شكل الألدهيد أو الكيتون، ويجعل البقايا المُعدلة غير مُختزلة. يحتوي اللاكتوز على نهاية مُختزلة في جزيء الجلوكوز، بينما يُشكل جزيء الجالاكتوز أسيتالًا كاملًا مع مجموعة الهيدروكسيل C4-OH في الجلوكوز. أما السكروز ، فلا يحتوي على نهاية مُختزلة بسبب تكوين أسيتال كامل بين ذرة كربون الألدهيد في الجلوكوز (C1) وذرة كربون الكيتون في الفركتوز (C2).

الدهون

تراكيب بعض الدهون الشائعة. في الأعلى يوجد الكوليسترول وحمض الأوليك . [ 44 ] التركيب الأوسط هو ثلاثي الغليسريد يتكون من سلاسل أوليويل ، وستيارويل ، وبالميتويل مرتبطة بهيكل غليسيرول . في الأسفل يوجد الفوسفوليبيد الشائع ، فوسفاتيديل كولين . [ 45 ]

تتألف الليبيدات من مجموعة متنوعة من الجزيئات ، وهي إلى حد ما مصطلح جامعللمركبات غير القابلة للذوبان في الماء أو غير القطبية ذات الأصل البيولوجي، بما في ذلكالشموع والأحماض الدهنية والفوسفوليبيدات المشتقة من الأحماض الدهنيةوالسفينجوليبيدات والجليكوليبيدات والتربينويدات(مثل الريتينويدات والستيرويدات ) . بعض الليبيدات جزيئات أليفاتية خطية مفتوحة السلسلة، بينما يمتلك البعض الآخر بنية حلقية. بعضها عطري (ذو بنية حلقية ومستوية)، بينما البعض الآخر ليس كذلك. بعضها مرن، بينما البعض الآخر صلب. [ 46 ]

تتكون الدهون عادةً من جزيء واحد من الجلسرين مرتبط بجزيئات أخرى. أما في الدهون الثلاثية ، وهي المجموعة الرئيسية من الدهون، فيوجد جزيء واحد من الجلسرين وثلاثة أحماض دهنية . تُعتبر الأحماض الدهنية في هذه الحالة هي الوحدة البنائية، وقد تكون مشبعة (لا تحتوي على روابط ثنائية في سلسلة الكربون) أو غير مشبعة (تحتوي على رابطة ثنائية واحدة أو أكثر في سلسلة الكربون).

معظم الدهون لها بعض الخصائص القطبية ، وهي في الغالب غير قطبية. بشكل عام، الجزء الأكبر من بنيتها غير قطبي أو كاره للماء ، أي أنه لا يتفاعل جيدًا مع المذيبات القطبية كالماء . جزء آخر من بنيتها قطبي أو محب للماء، ويميل إلى الارتباط بالمذيبات القطبية كالماء. هذا يجعلها جزيئات أمفيباثية (تحتوي على أجزاء كارهة للماء وأخرى محبة للماء). في حالة الكوليسترول ، تكون المجموعة القطبية مجرد مجموعة هيدروكسيل (-OH). [ 47 ]

في حالة الفوسفوليبيدات، تكون المجموعات القطبية أكبر بكثير وأكثر قطبية، كما هو موضح أدناه.

تُعدّ الدهون جزءًا لا يتجزأ من نظامنا الغذائي اليومي. فمعظم الزيوت ومنتجات الألبان التي نستخدمها في الطهي وتناول الطعام ، كالزبدة والجبن والسمن وغيرها ، تتكون من الدهون . وتُعدّ الزيوت النباتية غنية بالأحماض الدهنية المتعددة غير المشبعة . تخضع الأطعمة المحتوية على الدهون لعملية الهضم داخل الجسم، حيث تتحلل إلى أحماض دهنية وجلسرين، وهما ناتجا التحلل النهائي للدهون. كما تُستخدم الدهون، وخاصة الفوسفوليبيدات ، في العديد من المنتجات الصيدلانية ، إما كمذيبات مساعدة (كما في المحاليل الوريدية) أو كمكونات ناقلة للأدوية (كما في الليبوسومات أو الترانسفيروسومات ).

البروتينات

البنية العامة لحمض ألفا أميني، مع وجود مجموعة الأمين على اليسار ومجموعة الكربوكسيل على اليمين

البروتينات جزيئات ضخمة جدًا - بوليمرات حيوية عملاقة - تتكون من وحدات بنائية تُسمى الأحماض الأمينية . يتألف الحمض الأميني من ذرة كربون ألفا مرتبطة بمجموعة أمينية (-NH₂ ) ، ومجموعة كربوكسيلية (-COOH) (مع العلم أنها توجد في الظروف الفيزيولوجية على شكل (-NH₃⁺) و(-COO⁻))، وذرة هيدروجين ، وسلسلة جانبية يُرمز لها عادةً بـ (-R). تختلف السلسلة الجانبية (-R) من حمض أميني لآخر، وهناك 20 سلسلة قياسية . هذه المجموعة (-R) هي ما يميز كل حمض أميني عن الآخر، وتؤثر خصائص السلاسل الجانبية بشكل كبير على البنية ثلاثية الأبعاد للبروتين. بعض الأحماض الأمينية لها وظائفها الخاصة أو في صورة معدلة؛ على سبيل المثال، يعمل الغلوتامات كناقل عصبي مهم . يمكن ربط الأحماض الأمينية برابطة ببتيدية . في عملية التخليق بالتجفيف هذه ، تُزال جزيئة ماء ، وتربط الرابطة الببتيدية ذرة النيتروجين في مجموعة الأمين لأحد الأحماض الأمينية بذرة الكربون في مجموعة الكربوكسيل للحمض الأميني الآخر. يُسمى الجزيء الناتج ثنائي الببتيد ، وتُسمى السلاسل القصيرة من الأحماض الأمينية (عادةً أقل من ثلاثين حمضًا أمينيًا) بالببتيدات أو عديدات الببتيد . أما السلاسل الأطول فتُسمى بروتينات . على سبيل المثال، يحتوي بروتين الألبومين، وهو بروتين مهم في مصل الدم، على 585 حمضًا أمينيًا . [ 48 ]

الأحماض الأمينية العامة (1) في صورتها المتعادلة، (2) كما توجد فيزيولوجيًا، و(3) مرتبطة كثنائي ببتيد
رسم تخطيطي للهيموجلوبين . تمثل الأشرطة الحمراء والزرقاء بروتين الجلوبين ؛ أما الهياكل الخضراء فهي مجموعات الهيم .

قد تؤدي البروتينات أدوارًا هيكلية و / أو وظيفية. فعلى سبيل المثال، تُعد حركة بروتيني الأكتين والميوسين مسؤولة في نهاية المطاف عن انقباض العضلات الهيكلية. ومن خصائص العديد من البروتينات أنها ترتبط تحديدًا بجزيء معين أو فئة معينة من الجزيئات، وقد تكون انتقائية للغاية فيما ترتبط به. تُعد الأجسام المضادة مثالًا على البروتينات التي ترتبط بنوع محدد من الجزيئات. تتكون الأجسام المضادة من سلاسل ثقيلة وخفيفة. ترتبط سلسلتان ثقيلتان بسلسلتين خفيفتين عبر روابط ثنائية الكبريتيد بين أحماضها الأمينية. وتتميز الأجسام المضادة بتخصصها من خلال التباين القائم على الاختلافات في نطاقها الطرفي الأميني (N-terminal). [ 49 ]

يُعدّ اختبار المقايسة المناعية المرتبطة بالإنزيم (ELISA)، الذي يستخدم الأجسام المضادة، أحد أكثر الاختبارات حساسيةً في الطب الحديث للكشف عن مختلف الجزيئات الحيوية. ولعلّ أهم البروتينات هي الإنزيمات . فكل تفاعل تقريبًا في الخلية الحية يتطلب إنزيمًا لخفض طاقة التنشيط . تتعرف هذه الجزيئات على جزيئات متفاعلة محددة تُسمى الركائز ، ثم تحفز التفاعل بينها. ومن خلال خفض طاقة التنشيط ، يُسرّع الإنزيم التفاعل بمعدل 10¹¹ أو أكثر؛ فالتفاعل الذي يستغرق عادةً أكثر من 3000 عام لإتمامه تلقائيًا قد يستغرق أقل من ثانية واحدة بوجود الإنزيم. ولا يُستهلك الإنزيم نفسه في هذه العملية، بل يكون حرًا لتحفيز التفاعل نفسه مع مجموعة جديدة من الركائز. وباستخدام مُعدِّلات مختلفة، يُمكن تنظيم نشاط الإنزيم، مما يُتيح التحكم في العمليات الكيميائية الحيوية للخلية ككل.

يُوصَف تركيب البروتينات تقليديًا بتسلسل هرمي من أربعة مستويات. يتكون التركيب الأولي للبروتين من تسلسله الخطي للأحماض الأمينية؛ على سبيل المثال، "ألانين-جليسين-تريبتوفان-سيرين-جلوتامات-أسباراجين-جليسين-ليسين-...". يهتم التركيب الثانوي بالشكل الموضعي (علم الشكل هو دراسة التركيب). تميل بعض تركيبات الأحماض الأمينية إلى الالتفاف على شكل لولب يُسمى حلزون ألفا أو صفيحة تُسمى صفيحة بيتا ؛ ويمكن رؤية بعض حلزونات ألفا في الرسم التخطيطي للهيموجلوبين أعلاه. أما التركيب الثالثي فهو الشكل ثلاثي الأبعاد الكامل للبروتين. ويتحدد هذا الشكل بتسلسل الأحماض الأمينية. في الواقع، يمكن لتغيير واحد أن يُغير التركيب بأكمله. تحتوي سلسلة ألفا من الهيموجلوبين على 146 حمضًا أمينيًا. يؤدي استبدال حمض الجلوتاميك في الموضع 6 بحمض الفالين إلى تغيير سلوك الهيموجلوبين بشكل كبير، مما ينتج عنه مرض فقر الدم المنجلي . أما البنية الرباعية ، فتُعنى بدراسة بنية البروتينات التي تتكون من وحدات ببتيدية متعددة، مثل الهيموجلوبين بوحداته الأربع. ولا تحتوي جميع البروتينات على أكثر من وحدة فرعية واحدة. [ 50 ]

أمثلة على هياكل البروتينات من بنك بيانات البروتينات
أفراد عائلة بروتينية، كما هو ممثل في هياكل نطاقات الأيزوميراز

عادةً ما تُفكَّك البروتينات المُتناولة إلى أحماض أمينية مفردة أو ثنائيات ببتيد في الأمعاء الدقيقة ، ثم تُمتص. بعد ذلك، يمكن ربطها لتكوين بروتينات جديدة. يمكن استخدام نواتج وسيطة من عملية تحلل الجلوكوز، ودورة حمض الستريك، ومسار فوسفات البنتوز لتكوين جميع الأحماض الأمينية العشرين، وتمتلك معظم البكتيريا والنباتات جميع الإنزيمات اللازمة لتخليقها. مع ذلك، لا يستطيع الإنسان والثدييات الأخرى تخليق سوى نصفها. فهي لا تستطيع تخليق الإيزولوسين ، والليوسين ، والليسين ، والميثيونين ، والفينيل ألانين ، والثريونين ، والتريبتوفان ، والفالين . ولأنها تُتناول عن طريق الفم، تُعتبر هذه الأحماض الأمينية أساسية . تمتلك الثدييات الإنزيمات اللازمة لتخليق الألانين ، والأسباراجين ، والأسبارتات ، والسيستين ، والجلوتامات ، والجلوتامين ، والجليسين ، والبرولين ، والسيرين ، والتيروسين ، وهي الأحماض الأمينية غير الأساسية. على الرغم من قدرتهم على تصنيع الأرجينين والهيستيدين ، إلا أنهم لا يستطيعون إنتاجه بكميات كافية للحيوانات الصغيرة النامية، ولذلك غالباً ما يعتبرون هذه الأحماض الأمينية أساسية.

عند إزالة مجموعة الأمين من حمض أميني، يتبقى هيكل كربوني يُسمى حمض ألفا كيتو . تستطيع إنزيمات تُسمى ناقلات الأمين نقل مجموعة الأمين بسهولة من حمض أميني (مُحوّلةً إياه إلى حمض ألفا كيتو) إلى حمض ألفا كيتو آخر (مُحوّلةً إياه إلى حمض أميني). يُعدّ هذا الأمر بالغ الأهمية في التخليق الحيوي للأحماض الأمينية، إذ في العديد من المسارات، تُحوّل المركبات الوسيطة من مسارات كيميائية حيوية أخرى إلى هيكل حمض ألفا كيتو، ثم تُضاف مجموعة الأمين، غالبًا عبر عملية نقل الأمين . بعد ذلك، قد ترتبط الأحماض الأمينية معًا لتكوين بروتين.

تُستخدم عملية مشابهة لتحليل البروتينات، حيث تُحلل أولاً إلى أحماضها الأمينية المكونة لها. يُعدّ الأمونيا الحر (NH₃ ) ، الموجود على شكل أيون الأمونيوم (NH₄⁺ ) في الدم، سامًا للكائنات الحية. لذا ، لا بد من وجود طريقة مناسبة للتخلص منه. وقد تطورت آليات مختلفة لدى الحيوانات المختلفة، تبعًا لاحتياجاتها. تُطلق الكائنات وحيدة الخلية الأمونيا في البيئة. وبالمثل، يمكن للأسماك العظمية إطلاق الأمونيا في الماء حيث تُخفف بسرعة. وبشكل عام، تُحوّل الثدييات الأمونيا إلى يوريا، عبر دورة اليوريا .

لتحديد ما إذا كان بروتينان مرتبطين، أو بعبارة أخرى لتحديد ما إذا كانا متماثلين أم لا، يستخدم العلماء أساليب مقارنة التسلسل. تُعدّ أساليب مثل محاذاة التسلسل والمحاذاة البنيوية أدوات فعّالة تُساعد العلماء على تحديد أوجه التشابه بين الجزيئات المتشابهة. ولا تقتصر أهمية إيجاد أوجه التشابه بين البروتينات على تكوين نمط تطوري لعائلات البروتينات فحسب ، بل إنّ معرفة مدى تشابه تسلسل بروتينين تُتيح لنا فهم بنيتهما وبالتالي وظيفتهما.

الأحماض النووية

بنية الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)؛ تُظهر الصورة المونومرات وهي تتجمع معًا.

الأحماض النووية ، التي سُميت بهذا الاسم نسبةً إلى انتشارها في نوى الخلايا ، هي الاسم العام لعائلة البوليمرات الحيوية . وهي جزيئات حيوية معقدة ذات وزن جزيئي عالٍ، قادرة على نقل المعلومات الوراثية في جميع الخلايا الحية والفيروسات. [ 2 ] تُسمى الوحدات البنائية للأحماض النووية بالنيوكليوتيدات ، ويتكون كل منها من ثلاثة مكونات: قاعدة نيتروجينية غير متجانسة الحلقات (إما بيورين أو بيريميدين )، وسكر خماسي، ومجموعة فوسفات . [ 51 ]

العناصر البنيوية للمكونات الشائعة للأحماض النووية. ولأنها تحتوي على مجموعة فوسفات واحدة على الأقل، فإن المركبات التي تحمل علامة نيوكليوسيد أحادي الفوسفات ، ونيوكليوسيد ثنائي الفوسفات ، ونيوكليوسيد ثلاثي الفوسفات هي جميعها نيوكليوتيدات (وليست نيوكليوسيدات تفتقر إلى الفوسفات ).

أكثر الأحماض النووية شيوعًا هي حمض الديوكسي ريبونوكلييك (DNA) وحمض الريبونوكلييك (RNA). ترتبط مجموعة الفوسفات والسكر في كل نيوكليوتيد معًا لتشكيل هيكل الحمض النووي، بينما يخزن تسلسل القواعد النيتروجينية المعلومات. أكثر القواعد النيتروجينية شيوعًا هي الأدينين ، والسيتوزين ، والجوانين ، والثايمين ، واليوراسيل . تُكوّن القواعد النيتروجينية في كل سلسلة من الحمض النووي روابط هيدروجينية مع قواعد نيتروجينية أخرى في السلسلة المكملة. يرتبط الأدينين بالثايمين واليوراسيل، ويرتبط الثايمين بالأدينين فقط، بينما يرتبط السيتوزين والجوانين ببعضهما فقط. يحتوي كل من الأدينين والثايمين واليوراسيل على رابطتين هيدروجينيتين، بينما تتكون ثلاث روابط هيدروجينية بين السيتوزين والجوانين.

إلى جانب المادة الوراثية للخلية، تلعب الأحماض النووية دورًا هامًا كناقلات ثانوية ، فضلًا عن كونها الجزيء الأساسي للأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP)، وهو جزيء ناقل الطاقة الرئيسي الموجود في جميع الكائنات الحية. كما أن القواعد النيتروجينية الممكنة في الحمضين النوويين مختلفة: فالأدينين والسيتوزين والجوانين موجودة في كل من الحمض النووي الريبوزي (RNA) والحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA)، بينما يوجد الثايمين في الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين فقط، واليوراسيل في الحمض النووي الريبوزي.

الاسْتِقْلاب

الكربوهيدرات كمصدر للطاقة

يُعدّ الجلوكوز مصدرًا للطاقة في معظم الكائنات الحية. فعلى سبيل المثال، تُفكّك الإنزيمات السكريات المتعددة إلى وحداتها الأساسية ( يزيل إنزيم فوسفوريلاز الجليكوجين بقايا الجلوكوز من الجليكوجين، وهو سكر متعدد). أما السكريات الثنائية مثل اللاكتوز والسكروز، فتُفكّك إلى سكرياتها الأحادية المكونة لها. [ 52 ]

تحلل الجلوكوز (اللاهوائي)

مخطط موجز لمسار تحلل الجلوكوز، يوضح التحويل متعدد الخطوات للجلوكوز إلى البيروفات. يتم تحفيز كل خطوة في المسار بواسطة إنزيم فريد.
تحتوي الصورة أعلاه على روابط قابلة للنقر
يحوّل مسار تحلل الجلوكوز الجلوكوز إلى حمض البيروفيك عبر سلسلة من المستقلبات الوسيطة. ويتم كل تعديل كيميائي بواسطة إنزيم مختلف. تستهلك الخطوتان 1 و3 جزيئات ATP ، بينما تنتج الخطوتان 7 و10 جزيئات ATP. وبما أن الخطوات من 6 إلى 10 تحدث مرتين لكل جزيء جلوكوز، فإن هذا يؤدي إلى إنتاج صافٍ لجزيئات ATP.      

يتم استقلاب الجلوكوز بشكل رئيسي عبر مسار حيوي بالغ الأهمية يتكون من عشر خطوات يُسمى تحلل الجلوكوز ، وتتمثل نتيجته النهائية في تكسير جزيء واحد من الجلوكوز إلى جزيئين من البيروفات . وينتج عن ذلك أيضًا جزيئان من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP )، وهو عملة الطاقة في الخلايا، بالإضافة إلى جزيئين مُختزلين لتحويل NAD + (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد: الشكل المؤكسد) إلى NADH (نيكوتيناميد أدينين ثنائي النوكليوتيد: الشكل المختزل). لا يتطلب هذا المسار الأكسجين؛ فإذا لم يتوفر الأكسجين (أو إذا لم تتمكن الخلية من استخدامه)، يُستعاد NAD+ عن طريق تحويل البيروفات إلى لاكتات (حمض اللاكتيك) (كما في البشر) أو إلى إيثانول وثاني أكسيد الكربون (كما في الخميرة ). ويمكن تحويل سكريات أحادية أخرى، مثل الجالاكتوز والفركتوز، إلى مركبات وسيطة في مسار تحلل الجلوكوز. [ 53 ]

التمارين الهوائية

في الخلايا الهوائية التي تحتوي على كمية كافية من الأكسجين ، كما هو الحال في معظم خلايا الإنسان، يخضع البيروفات لمزيد من عمليات الأيض. يتحول البيروفات بشكل غير عكسي إلى أسيتيل-CoA ، مُطلقًا ذرة كربون واحدة كناتج ثانوي هو ثاني أكسيد الكربون ، ومُنتجًا مُكافئًا مُختزلًا آخر هو NADH . ثم يدخل جزيئا أسيتيل-CoA (من جزيء واحد من الجلوكوز) دورة حمض الستريك ، مُنتجين جزيئين من ATP، وستة جزيئات أخرى من NADH، واثنين من الكينونات المُختزلة (يوبيكينون) (عبر FADH2 كعامل مُساعد مرتبط بالإنزيم)، ومُطلقين ذرات الكربون المتبقية على شكل ثاني أكسيد الكربون. بعد ذلك، تُغذي جزيئات NADH والكينول المُنتجة مُركبات الإنزيمات في سلسلة التنفس، وهي نظام نقل إلكتروني ينقل الإلكترونات في النهاية إلى الأكسجين، ويُحافظ على الطاقة المُطلقة على شكل تدرج بروتوني عبر غشاء ( الغشاء الداخلي للميتوكوندريا في حقيقيات النوى). وهكذا، يُختزل الأكسجين إلى ماء، وتُعاد توليد مُستقبلات الإلكترون الأصلية NAD + والكينون . لهذا السبب يتنفس الإنسان الأكسجين ويطرح ثاني أكسيد الكربون. تُحفظ الطاقة الناتجة عن نقل الإلكترونات من مستويات الطاقة العالية في NADH والكينول أولًا على شكل تدرج بروتوني، ثم تُحوّل إلى ATP عبر إنزيم ATP سينثاز. ينتج عن ذلك 28 جزيئًا إضافيًا من ATP (24 من 8 جزيئات NADH + 4 من جزيئي الكينول)، ليصبح المجموع 32 جزيئًا من ATP محفوظة لكل جزيء جلوكوز مُحلّل (جزيئان من تحلل الجلوكوز + جزيئان من دورة حمض الستريك). [ 54 ] من الواضح أن استخدام الأكسجين لأكسدة الجلوكوز بشكل كامل يزود الكائن الحي بطاقة أكبر بكثير من أي عملية أيضية لا تعتمد على الأكسجين، ويُعتقد أن هذا هو سبب ظهور الحياة المعقدة فقط بعد تراكم كميات كبيرة من الأكسجين في الغلاف الجوي للأرض.

استحداث الجلوكوز

في الفقاريات ، لا تحصل العضلات الهيكلية المنقبضة بقوة (أثناء رفع الأثقال أو العدو السريع، على سبيل المثال) على كمية كافية من الأكسجين لتلبية احتياجاتها من الطاقة، فتتحول إلى عملية الأيض اللاهوائي ، محولةً الجلوكوز إلى لاكتات. ويحدث هذا فقط عندما ينضب مخزون الجليكوجين في الكبد. يُعد هذا المسار انعكاسًا حاسمًا لعملية تحلل الجلوكوز من البيروفات إلى الجلوكوز، ويمكنه استخدام مصادر متعددة مثل الأحماض الأمينية والجليسرول ودورة كريبس . عادةً ما يحدث هدم واسع النطاق للبروتينات والدهون عند معاناة الأفراد من الجوع أو بعض اضطرابات الغدد الصماء. [ 55 ] يُعيد الكبد توليد الجلوكوز من خلال عملية تُسمى استحداث الجلوكوز . لا تُعد هذه العملية عكس عملية تحلل الجلوكوز تمامًا، بل تتطلب في الواقع ثلاثة أضعاف كمية الطاقة المُكتسبة من تحلل الجلوكوز (تُستخدم ست جزيئات من الأدينوسين ثلاثي الفوسفات، مقارنةً بجزيئين فقط في تحلل الجلوكوز). على غرار التفاعلات المذكورة أعلاه، يمكن للجلوكوز الناتج أن يخضع لعملية تحلل الجلوكوز في الأنسجة التي تحتاج إلى الطاقة، أو يُخزن على شكل جليكوجين (أو نشا في النباتات)، أو يُحوّل إلى سكريات أحادية أخرى أو يُدمج في سكريات ثنائية أو قليلة التعدد. تُسمى المسارات المُجتمعة لتحلل الجلوكوز أثناء التمرين، وعبور اللاكتات عبر مجرى الدم إلى الكبد، وما يتبعه من استحداث الجلوكوز وإطلاق الجلوكوز في مجرى الدم، بدورة كوري . [ 56 ]

العلاقة بالعلوم البيولوجية الأخرى "على المستوى الجزيئي"

العلاقة التخطيطية بين الكيمياء الحيوية وعلم الوراثة وعلم الأحياء الجزيئي

يستخدم الباحثون في الكيمياء الحيوية تقنيات خاصة بها، لكنهم يدمجونها بشكل متزايد مع تقنيات وأفكار طُوّرت في مجالات علم الوراثة ، وعلم الأحياء الجزيئي ، والفيزياء الحيوية . لا يوجد خط فاصل واضح بين هذه التخصصات. تدرس الكيمياء الحيوية العمليات الكيميائية اللازمة للنشاط البيولوجي للجزيئات، بينما يدرس علم الأحياء الجزيئي نشاطها البيولوجي، ويدرس علم الوراثة خصائصها الوراثية التي يحملها جينومها . يوضح الرسم التخطيطي التالي أحد أوجه التشابه المحتملة بين هذه المجالات:

انظر أيضاً

القوائم

انظر أيضاً

ملحوظات

  1. ↑ الفركتوز ليس السكر الوحيد الموجود في الفواكه. يوجد الجلوكوز والسكروز أيضاً بكميات متفاوتة في أنواع مختلفة من الفواكه، وأحياناً تتجاوز نسبتهما نسبة الفركتوز. على سبيل المثال، يشكل الجلوكوز 32% من الجزء الصالح للأكل في التمرة ، مقارنةً بـ 24% فركتوز و8% سكروز. مع ذلك، يحتوي الخوخ على نسبة سكروز (6.66%) أعلى من نسبة الفركتوز (0.93%) أو الجلوكوز (1.47%). [ 41 ]

مراجع

  1. ↑ "علم الأحياء/الكيمياء الحيوية" . acs.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 21-08-2019 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 04-01-2016 .
  2. 1 2 Voet (2005), ص. 3.
  3. ↑ كارب (2009)، ص. 2.
  4. ↑ ميلر (2012). ص 62.
  5. ↑ أستبري (1961)، ص 1124.
  6. ↑ إلدرا (2007)، ص 45.
  7. ↑ ماركس (2012)، الفصل 14.
  8. ↑ فينكل (2009)، ص 1-4.
  9. ↑ اليونيسف (2010)، ص 61، 75.
  10. 1 2 هيلفورت (2000)، ص. 81.
  11. ↑ هانتر (2000)، ص 75.
  12. ↑ هامبلين (2005)، ص 26.
  13. ↑ هانتر (2000)، ص 96-98.
  14. ↑ بيرج (1980)، ص 1-2.
  15. ↑ هولمز (1987)، ص. xv.
  16. ↑ فيلدمان (2001)، ص 206.
  17. ^ راينر كانهام (2005)، ص. 136.
  18. ↑ زيساك (1999)، ص 169.
  19. ↑ Kleinkauf (1988)، ص 116.
  20. ^ بن مناحيم (2009)، ص. 2982.
  21. ↑ أمسلر (1986)، ص 55.
  22. ↑ هورتون (2013)، ص 36.
  23. ↑ Kleinkauf (1988)، ص 43.
  24. ↑ إدواردز (1992)، ص 1161-1173.
  25. ^ فيسك (1890)، ص 419-20.
  26. ^ فولر، ف. (1828). "Ueber künstliche Bildung des Harnstoffs". Annalen der Physik und Chemie . 88 (2): 253– 256. بيب كود : 1828AnP....88..253W . دوى : 10.1002/andp.18280880206 . ISSN 0003-3804 . 
  27. ↑ كوفمان (2001)، ص 121-133.
  28. ↑ ليبمان، تيموثي أو. (أغسطس 1964). "تحضير فولر لليوريا ومصير الحيوية". مجلة التعليم الكيميائي . 41 (8): 452. Bibcode : 1964JChEd..41..452L . doi : 10.1021/ed041p452 . ISSN 0021-9584 . 
  29. ^ تروب (2012)، الصفحات من 19 إلى 20.
  30. ↑ كريبس (2012)، ص 32.
  31. ↑ بتلر (2009)، ص 5.
  32. ↑ تشاندان (2007)، ص 193-194.
  33. ↑ كوكس، نيلسون، لينينجر (2008). مبادئ لينينجر في الكيمياء الحيوية . ماكميلان.{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط )
  34. ↑ شينغ، هواشون؛ لي، يويان؛ وي، جينغ؛ يانغ، تشنغمينغ؛ بنغ، ليانشين؛ لي، وينبينغ؛ ليو، يوان (2024). "مقارنة السيليكون والبورون في تغذية النبات" . مجلة فرونتيرز إن بلانت ساينس . 15 1353706. Bibcode : 2024FrPS...1553706S . doi : 10.3389 / fpls.2024.1353706 . ISSN 1664-462X . PMC 10877001. PMID 38379945 .   
  35. ↑ "CHNOPS: عناصر الحياة" . سقراطية . تم الاسترجاع في 26-06-2026 .
  36. ↑ ريميك، كالي أ.؛ هيلمان، جون د. (2023). "عناصر الحياة: جولة بيولوجية في الجدول الدوري" . التقدم في علم وظائف الأعضاء الميكروبية . 82 : 1-127 . doi : 10.1016/bs.ampbs.2022.11.001 . ISSN 2162-5468 . PMC 10727122. PMID 36948652 .   
  37. ^ نيلسن (1999)، الصفحات من 283 إلى 303.
  38. ↑ سلابو (2007)، ص 3-6.
  39. ↑ شاندل، نافديب س. "استقلاب الكربوهيدرات" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في علم الأحياء . doi : 10.1101/cshperspect.a040568 . PMC 7778149. تاريخ الاسترجاع: 8 يناير 2026 . 
  40. ↑ وايتنج (1970)، ص 1-31.
  41. ↑ وايتنج ، جي سي (1970)، ص. 5.
  42. ^ فويت (2005)، الصفحات من 358 إلى 359.
  43. ↑ فاركي (1999)، ص 17.
  44. ↑ ستراير (2007)، ص 328.
  45. ↑ فويت (2005)، الفصل 12 الدهون والأغشية.
  46. ↑ أحمد، صبا؛ شاه، باريني؛ أحمد، أويس (2023)، "الكيمياء الحيوية، الدهون" ، ستات بيرلز ، تريجر آيلاند (فلوريدا): ستات بيرلز للنشر، PMID 30247827 ، تاريخ الاسترجاع 30 نوفمبر 2023 
  47. ↑ دكتوراه، كريس ماسترجون (9 نوفمبر 2008). "مجموعة الهيدروكسيل في الكوليسترول" . تسخير قوة العناصر الغذائية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أغسطس 2025 .
  48. ↑ ميتزلر (2001)، ص 58.
  49. ↑ فيج، ماتياس ج.؛ هندرسوت، ليندا م.؛ بوخنر، يوهانس (2010). " كيف تُطوى الأجسام المضادة" . اتجاهات في العلوم البيوكيميائية . 35 (4): 189-198 . doi : 10.1016/j.tibs.2009.11.005 . PMC 4716677. PMID 20022755 .  
  50. ↑ فروم وهارجروف (2012)، ص 35-51.
  51. ↑ سانجر (1984)، ص 84.
  52. ↑ "ثنائي السكاريد" . موسوعة بريتانيكا . مؤرشف من الأصل في 19 أكتوبر 2023. تم الاطلاع عليه في 14 أكتوبر 2023 .
  53. ↑ فروم وهارجروف (2012)، ص 163-180.
  54. ^ فويت (2005)، الفصل. 17 تحلل السكر.
  55. ↑ قاموس علم الأحياء . مطبعة جامعة أكسفورد. ١٧ سبتمبر ٢٠١٥. رقم ISBN 978-0-19-871437-8أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 10 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 29 أبريل 2020 .
  56. ↑ فروم وهارجروف (2012)، ص 183-194.

المراجع المذكورة

للمزيد من القراءة