البدائي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة
براعم الجذور (بقع بنية) كما تُرى على قاعدة تاج أناناس مقطوع حديثًا مخصص للتكاثر الخضري

البرعم الأولي ( يُلفظ : / praɪˈmɔːrdiəm / ؛ الجمع : براعم أولية ؛ مرادف: نواة ) في علم الأجنة ، هو عضو أو نسيج في أولى مراحل نموه التي يمكن تمييزها. [ 1 ] تُسمى خلايا البرعم الأولي بالخلايا البدائية . البرعم الأولي هو أبسط مجموعة من الخلايا القادرة على بدء نمو العضو المراد تكوينه، وهو الأساس الأولي الذي ينطلق منه نمو العضو. في النباتات المزهرة، يُنتج البرعم الأولي الزهري زهرة.

على الرغم من أنه مصطلح شائع الاستخدام في علم الأحياء النباتية، إلا أن الكلمة تستخدم في وصف بيولوجيا جميع الكائنات متعددة الخلايا (على سبيل المثال: برعم السن في الحيوانات، برعم الورقة في النباتات أو برعم حامل البوغ في الفطريات. [ 2 ] ).

تطور البرعم الأولي في النباتات

بذرتان
تتشكل بذرة جديدة
حلزوني توليدي
هجرة الأوراق

تُنتج النباتات خلايا أولية للأوراق والزهور في المرستيم القمي للساق . يُعدّ نموّ الخلايا الأولية في النباتات أمرًا بالغ الأهمية لتحديد الموقع الصحيح ونموّ أعضاء وخلايا النبات. تخضع عملية نموّ الخلايا الأولية لتنظيم دقيق بواسطة مجموعة من الجينات التي تؤثر على موقعها ونموّها وتمايزها . تشارك جينات مثل STM (الخاضعة للمرستيم القمي للساق) وCUC (الفلقة الكأسية الشكل) في تحديد حدود الخلية الأولية المتشكّلة حديثًا. [ 3 ]

يُعتقد أن هرمون الأوكسين النباتي يلعب دورًا في هذه العملية، حيث يبدأ تكوين البرعم الأولي الجديد في المشيمة، حيث يكون تركيز الأوكسين في أعلى مستوياته. [ 3 ] ولا يزال هناك الكثير مما يجب فهمه حول الجينات المشاركة في نمو البرعم الأولي.

براعم الأوراق هي مجموعات من الخلايا التي ستتشكل لتكوين أوراق جديدة. تتشكل هذه الأوراق الجديدة بالقرب من قمة الساق، وتشبه نتوءات عقدية أو مخاريط مقلوبة. [ 4 ] أما براعم الأزهار فهي البراعم الصغيرة التي نراها في نهاية السيقان، والتي ستتطور منها الأزهار. تبدأ براعم الأزهار على شكل ثنية أو انخفاض، ثم تتشكل لاحقًا على هيئة انتفاخ. وينتج هذا الانتفاخ عن نمو أبطأ وأقل تباينًا في الاتجاه.

بدء التكوين الأولي

يُعدّ بدء تكوين البرعم الأولي الخطوة الأولى لبدء نمو البرعم الأولي، وعادةً ما يُؤدي إلى نمو جديد (إما أزهار أو أوراق) في النباتات عند اكتمال نضجها. في أشجار الصنوبر ، تتطور براعم الأوراق الأولية إلى براعم، والتي تستطيل في النهاية لتُصبح سيقانًا، ثم فروعًا. [ 5 ] على الرغم من أن البرعم الأولي يُوجد عادةً فقط في نمو الأزهار والأوراق الجديدة، إلا أنه يُمكن أيضًا العثور على براعم جذرية في النباتات، ولكنها تُعرف عادةً باسم براعم الجذور الجانبية أو الجذور العرضية . دُرست عملية بدء تكوين براعم الجذور الجانبية في نبات رشاد أذن الفأر (Arabidopsis thaliana) ، على الرغم من أن هذه العملية في كاسيات البذور الأخرى لا تزال قيد الدراسة. [ 6 ] [ 7 ] يبدأ تكوين البرعم الأولي من خلال انقسام الخلايا الموضعي وتضخمها على المرستيم القمي للساق. [ 8 ] على الأقل في نباتات القمح، تزداد معدلات بدء تكوين براعم الأوراق مع ارتفاع درجة الحرارة المحيطة، ويقل عدد الأوراق في بعض الأصناف مع زيادة طول النهار. [ 9 ]

دور الأوكسين في التطور البدائي

الأوكسين مجموعة من الهرمونات النباتية ، أو الفيتوهرمونات، التي تلعب دورًا محوريًا في جميع مراحل نمو النبات وتطوره تقريبًا. [ 10 ] تؤثر تراكيز الأوكسين على الانقسام الخلوي ، وتمدد الخلايا، وتمايزها . [ 11 ] تُجرى حاليًا العديد من الأبحاث لتفسير دوره في عملية تكوين براعم النبات. يُعتقد أنه يتحكم في هذه العمليات من خلال الارتباط بمستقبلات محددة على خلايا النبات، ويؤثر على التعبير الجيني . [ 10 ] كما يؤثر على عوامل النسخ التي تتحكم في زيادة أو تقليل التعبير عن جينات الأوكسين المرتبطة بالنمو. [ 12 ]  وقد دفع هذا الباحثين إلى الاعتقاد بأن تراكم الأوكسين، وكذلك انخفاض مستوياته، قد يتحكم في مراحل مختلفة من نمو البراعم. [ 13 ] تُعد تدرجات تركيز الأوكسين ضرورية لبدء نمو البراعم واستمراره. تسمح التراكيز العالية للأوكسين بالارتباط بالخلايا، مما يؤدي إلى تأثيرات لاحقة تُفضي إلى نمو البراعم. [ 14 ] للأوكسينات تأثير كبير على نمو براعم النبات بسبب تأثيرها على تنظيم الجينات.

برعم الجذر

تطور وظهور براعم الجذور الجانبية في نبات رشاد أذن الفأر

تُعدّ الجذور الجانبية من أهم الأنسجة في التركيب التشريحي للنبات، إذ تُوفّر الدعم الفيزيائي وتمتص الماء والمغذيات اللازمة للنمو. قبل ظهور الجذور الجانبية في عملية التكوين المورفولوجي، يتكوّن برعم جذري جانبي جديد من خلايا بدائية. تُؤدي الانقسامات الخلوية الموضعية في المحيط الخارجي للنبات إلى ظهور هذه البراعم الجذرية الجانبية. يُنتج هذا النمط من النمو حزمة من الأنسجة. يُؤدي تراكم الانقسامات الخلوية والتضخم اللاحق في هذه الحزمة النسيجية إلى ظهور بنية جديدة تُعرف بالبرعم الجذري. [ 15 ] يظهر البرعم الجذري كجذير جانبي جديد من خلال تكوين قلنسوته وقمته الجذرية . تُشير الدراسات الجينية والفيزيولوجية إلى أهمية الأوكسين في بدء تكوين الجذور الجانبية ونمو البرعم الجذري، بينما يُثبّط السيتوكينين نمو الجذور الجانبية. [ 16 ] ومع ذلك، لم يتم فهم الآليات الكاملة لكيفية تأثير هذه الهرمونات المختلفة على نقل أو إشارات أو التخليق الحيوي للهرمونات الأخرى بشكل كامل.

يلعب جين PUCHI (وتحديدًا جين AP2/EREBP المنظم بواسطة الأوكسين) دورًا حيويًا في تنسيق تنظيم/نمط انقسام الخلايا أثناء نمو برعم الجذر الجانبي (LRP) في نبات رشاد أذن الفأر ( Arabidopsis thaliana). يتم تنظيم التعبير عن جين PUCHI عبر تركيز الأوكسين، ولذلك، فإن الأوكسين الخارجي ضروري لزيادة نسخ جينات PUCHI. [ 17 ] وهذا يسمح لنا بالاستنتاج بأن جين PUCHI يقع في مسار إشارات الأوكسين. إحدى الطرق المستخدمة لاختبار فرضية مسؤولية PUCHI عن نمو برعم الجذر الجانبي، هي استخدام سلالة col من نبات رشاد أذن الفأر كنمط بري (WT)، وعزل الطفرة PUCHI-1 من إدخال T-DNA. تم إثبات وظيفة جين PUCHI باستخدام الطفرة PUCHI-1 (باستخدام نبات رشاد أذن الفأر كنموذج نباتي)، حيث أظهرت هذه الطفرة، عند تهجينها ثلاث مرات مع سلالة رشاد أذن الفأر البرية (col)، تأثيرها على نمو الجذور الجانبية وبراعم الأزهار عن طريق إعاقة نمو الجذور الجانبية. [ 17 ] إحدى النظريات المطروحة هي أن الأوكسين يحفز التعبير الجيني لـ PUCHI عبر سلسلة من الإشارات الخلوية، وذلك بتحفيز وظائف بروتينات ARF وAux/IAA . تعمل جينات PUCHI كمنظم نسخ لنمو براعم الجذور الجانبية من خلال التحكم في انقسام خلاياها خلال هذه المرحلة.

برعم الورقة

تنقسم الأحداث المبكرة في نمو الأوراق إلى ثلاث عمليات رئيسية:

  1. بدء تكوين برعم الورقة
  2. ترسيخ القطبية الظهرية البطنية (المحورية-المحورية ) والتي تتأسس مع بروز البراعم الأولية
  3. تطور النسيج الإنشائي الهامشي [ 18 ]

يعتمد بدء نمو الأعضاء الجانبية والأوراق على بنية المرستيم القمي للساق (SAM) . [ 18 ] في مركز المرستيم القمي للساق، توجد منطقة مركزية تحتوي على العديد من الخلايا غير المتمايزة وغير المحددة، حيث يكون انقسام الخلايا نادرًا. [ 18 ] تنقسم الخلايا بشكل أكثر تواترًا في المناطق المحيطية المحيطة بالمرستيم القمي للساق، وتُدمج في براعم الأوراق، والتي تُعرف أيضًا بالخلايا المؤسسة للأوراق. يتم استقطاب الخلايا من جوانب المرستيم القمي للساق، مما يبدأ نمو براعم الأوراق. [ 19 ]

تُحفّز الإشارات المنتشرة في البشرة نموّ البراعم الأولية في اتجاهات بعيدة عن الفلقتين (في النباتات ثنائية الفلقة ) وفق أنماط بسيطة تُعرف باسم الترتيب الورقي . [ 20 ] الترتيب الورقي هو ترتيب الأوراق على محور أو ساق، ويمكن أن يكون حلزونيًا أو دائريًا ، يتحرك شعاعيًا للخارج بانقسام مستمر للخلايا عند حوافها المركزية. [ 20 ] تُحدد أنماط الترتيب الورقي بنية النبات ، ويمكن التنبؤ بسهولة بمواقع نموّ الأوراق الجديدة من خلال مراقبة مواقع البراعم الورقية الموجودة. [ 21 ]

الإشارة التوجيهية الرئيسية لتكوين النمط الحلزوني للأوراق هي الأوكسين . [ 22 ]  تُحدد براعم الأوراق بناءً على تركيز الأوكسين الأقصى في منطقة جانبية من النسيج الإنشائي القمي، وفقًا لقواعد الترتيب الحلزوني للأوراق. تتميز الأنماط الحلزونية للأوراق، كما هو الحال في نبات الرشاد ، بتوزيع غير متساوٍ للأوكسين بين الجانبين الأيمن والأيسر، مما يؤدي إلى نمو غير متماثل لصفائح الأوراق. [ 18 ]  على سبيل المثال، في الأنماط الحلزونية للأوراق باتجاه عقارب الساعة، ينمو الجانب الأيسر أكثر من الجانب الأيمن، والعكس صحيح في الأنماط الحلزونية للأوراق عكس اتجاه عقارب الساعة. يتطلب بدء تكوين الأوراق تركيزًا عاليًا من الأوكسين داخل الخلايا، ويتم توليده عن طريق النقل الموجه للأوكسين عبر النسيج الإنشائي القمي. [ 22 ] بمجرد وصولها إلى النسيج الإنشائي، تعمل براعم الأعضاء النامية كمستودع، حيث تمتص الأوكسين من الأنسجة المحيطة وتستنفده. [ 22 ] يؤدي تراكم الأوكسين في براعم الأعضاء النامية إلى تكوين براعم أوراق جديدة. ويستمر النسيج المرستيمي القمي في إنتاج براعم الأوراق بانتظام على جوانبه طوال المرحلة الخضرية. [ 19 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ MedicineNet.com
  2. ↑ نوبل، ر.؛ تي آر فيرمور؛ إس. لينكولن؛ أ. دوبروفين-بينينجتون؛ سي. إيفيريد؛ أ. ميد؛ ر. لي (2003). " بدء تكوين البراعم الأولية لسلالات الفطر (Agaricus bisporus) على مواد تغليف معقمة" (ملف PDF) . مجلة علم الفطريات . 95 (4): 620-629 . doi : 10.2307/3761938 . ISSN 0027-5514 . JSTOR 3761938. PMID 21148971 .   
  3. 1 2 هايسلر، ماركوس ج.؛ كارولين أونو؛ براديب داس؛ باتريك سيبر؛ جونيهال ف. ريدي؛ جيف أ. لونغ؛ إليوت م. مايرويتز (2005). "أنماط نقل الأوكسين والتعبير الجيني أثناء نمو البرعم الأولي كما كُشِف عنها بالتصوير الحي لمرستيم النورة في نبات الأرابيدوبسيس" . علم الأحياء الحالي . 15 (21): 1899-1911 . Bibcode : 2005CBio...15.1899H . doi : 10.1016/j.cub.2005.09.052 . ISSN 0960-9822 . PMID 16271866. S2CID 14160494 .   
  4. ↑ "الصفحة الرئيسية" . plant-biology.com .
  5. ↑ لانر، رونالد م. (2017-02-07). "بدء تكوين البرعم الأولي يحفز نمو الأشجار" . حوليات علوم الغابات . 74 (1): 11. Bibcode : 2017AnFSc..74...11L . doi : 10.1007/s13595-016-0612-z . ISSN 1297-966X . S2CID 8030672 .  
  6. ↑ واكسمان، جاي؛ بنفي، فيليب ن. (فبراير 2020). "بدء تكوين الجذور الجانبية: ظهور براعم جديدة بعد موت الخلايا" . علم الأحياء الحالي . 30 (3): R121– R122. Bibcode : 2020CBio...30.R121W . doi : 10.1016/j.cub.2019.12.032 . ISSN 0960-9822 . PMID 32017881 .  
  7. ^ توريس مارتينيز، هيكتور هـ. رودريغيز ألونسو، غوستافو؛ شيشكوفا، سفيتلانا؛ دوبروفسكي، جوزيف ج. (2019). "التشكل الجانبي للجذر البدائي في كاسيات البذور" . الحدود في علوم النبات . 10 : 206. بيب كود : 2019FrPS...10..206T . دوى : 10.3389/fpls.2019.00206 . ISSN 1664-462X . بمك 6433717 . بميد 30941149 .   
  8. ↑ واردلو، سي دبليو (أكتوبر 1968). "التكوين الشكلي في النباتات - دراسة معاصرة". علم التربة . 106 (4): 325. رمز Bibcode : 1968SoilS.106..325W . doi : 10.1097/00010694-196810000-00021 . ISSN 0038-075X . 
  9. ↑ ميجليتا، ف. (1989-07-01). "تأثير الفترة الضوئية ودرجة الحرارة على معدلات بدء تكوين الأوراق في القمح (Triticum spp.)" . بحوث المحاصيل الحقلية . 21 (2): 121-130 . Bibcode : 1989FCrRe..21..121M . doi : 10.1016/0378-4290(89)90048-8 . ISSN 0378-4290 . 
  10. باك ، سيباستيان؛ ويجرز، دولف ( 10 أغسطس/آب 2016). "أسئلة وأجوبة: الأوكسين: جزيء النبات الذي يؤثر على كل شيء تقريبًا" . مجلة BMC Biology . 14 (1): 67. doi : 10.1186/s12915-016-0291-0 . ISSN 1741-7007 . PMC 4980777. PMID 27510039 .   
  11. ↑ وودوارد، أندرو دبليو؛ بارتل، بوني (سبتمبر 2005). "مستقبل للأوكسين" . خلية النبات . 17 (9): 2425-2429 . Bibcode : 2005PlanC..17.2425W . doi : 10.1105 / tpc.105.036236 . ISSN 1040-4651 . PMC 1197424. PMID 16141189 .   
  12. ↑ باندي، فينا؛ بهات، إندرا دوت؛ ناندي، شيامال كومار (2019-01-01). "دور وتنظيم إشارات الأوكسين في تحمل الإجهاد اللاأحيائي" . جزيئات إشارات النبات : 319-331 . doi : 10.1016/B978-0-12-816451-8.00019-8 . ISBN 978-0-12-816451-8. S2CID 146049931 . 
  13. ↑ هايسلر، ماركوس ج.؛ أونو، كارولين؛ داس، براديب؛ سيبر، باتريك؛ ريدي، جونيهال ف.؛ لونغ، جيف أ.؛ مايرويتز، إليوت م. (2005-11-08). "أنماط نقل الأوكسين والتعبير الجيني أثناء نمو البرعم الأولي كما كُشِف عنها بالتصوير الحي لمرستيم نورة نبات الأرابيدوبسيس" . علم الأحياء الحالي . 15 (21): 1899-1911 . Bibcode : 2005CBio...15.1899H . doi : 10.1016/j.cub.2005.09.052 . ISSN 0960-9822 . PMID 16271866. S2CID 14160494 .   
  14. ↑ أوفرفورد، بول؛ فوكاكي، هيديهيرو؛ بيكمان، توم (يونيو 2010). "التحكم الأوكسين في نمو الجذور" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات نظر في علم الأحياء . 2 (6) a001537. doi : 10.1101/cshperspect.a001537 . ISSN 1943-0264 . PMC 2869515. PMID 20516130 .   
  15. ↑ مالامي، جوسلين؛ بنفي، فيليب (1997). "تنظيم وتمايز الخلايا في الجذور الجانبية لنبات رشاد أذن الفأر " . التطور . 124 (1): 33-44 . doi : 10.1242/dev.124.1.33 . PMID 9006065 . 
  16. ↑ جينغ، هـ؛ سترادر، إل سي (يناير 2019). "التفاعل بين الأوكسين والسيتوكينين في نمو الجذور الجانبية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 20 (3): 486. doi : 10.3390/ijms20030486 . PMC 6387363. PMID 30678102 .  
  17. هيروتا ، أ.؛ كاتو، ت.؛ فوكاكي، هـ.؛ أيدا، م.؛ تاساكا، م. (2007). "جين PUCHI، وهو جين AP2/EREBP مُنظَّم بواسطة الأوكسين ، ضروري لتكوين الشكل في البرعم الجذري الجانبي المبكر لنبات الأرابيدوبسيس " . خلية النبات . 19 (7): 2156-2168 . doi : 10.1105/tpc.107.050674 . PMC 1955702 . 
  18. 1 2 3 4 إيتوه، جي آي، كيتانو، إتش، ماتسوكا، إم، وناغاتو، واي (2000). جينات تنظيم الساق تنظم تنظيم المرستيم القمي للساق ونمط بدء تكوين برعم الورقة في الأرز. خلية النبات، 12(11)، 2161-2174. doi : 10.1105/tpc.12.11.2161
  19. 1 2 تسوكايا، هيروكازو. (2013) نمو الأوراق. كتاب أرابيدوبسيس، 11، الجمعية الأمريكية لعلماء الأحياء النباتية. doi : 10.1199/tab.0163
  20. 1 2 أبراهام-شراونر، ب.، وبيكارد، ب.ج. (2011). نموذج لبدء تكوين الأوراق: تحديد اتجاه الأوراق بواسطة موجات في الدائرة التوليدية. إشارات النبات وسلوكه، 6(11)، 1755-1768. doi : 10.4161/psb.6.11.17506
  21. ↑ ليو، إكس.، يانغ، إس.، يو، سي.-دبليو.، تشين، واي.، وو، ك. (2016). أستلة الهيستون ونمو النبات. في لين، سي. ولوان، إس. (محرران) الإنزيمات ، المجلد 40، 173-199. دار النشر الأكاديمية. doi : 10.1016/bs.enz.2016.08.001 ISBN 978-0-12-804752-1
  22. 1 2 3 مان، تشان ها، جون، جي هيونغ، جينيفر سي. (2010). شكل ووظيفة المرستيم القمي للساق. المواضيع الحالية في علم الأحياء النمائي، 91، 103-140. doi : 10.1016/S0070-2153(10)91004-1