التزهير الربيعي

التزهير الشتوي ( من اللاتينية vernus ، وتعني "الربيع " ) هو تحفيز عملية إزهار النبات عن طريق تعريضه لبرد الشتاء لفترة طويلة ، أو ما يعادله اصطناعياً. بعد التزهير الشتوي، تكتسب النباتات القدرة على الإزهار، ولكنها قد تحتاج إلى محفزات موسمية إضافية أو أسابيع من النمو قبل أن تُزهر فعلياً. يُستخدم المصطلح أحياناً للإشارة إلى حاجة النباتات العشبية (غير الخشبية) إلى فترة سكون بارد لإنتاج براعم وأوراق جديدة، ^{[ 1 ]} ولكن هذا الاستخدام غير مُستحب. ^{[ 2 ]} 

تحتاج العديد من النباتات التي تُزرع في المناخات المعتدلة إلى التبريد الشتوي، حيث يجب أن تتعرض لفترة من درجات الحرارة المنخفضة في الشتاء لبدء عملية الإزهار أو تسريعها. وهذا يضمن حدوث النمو التكاثري وإنتاج البذور في فصلي الربيع والشتاء، بدلاً من الخريف. ^{[ 3 ]} غالبًا ما يُعبَّر عن البرودة المطلوبة بساعات البرودة . تتراوح درجات حرارة التبريد الشتوي النموذجية بين 1 و7 درجات مئوية (34 و45 درجة فهرنهايت). ^{[ 4 ]}

بالنسبة للعديد من النباتات المعمرة ، مثل أشجار الفاكهة ، يلزم مرورها بفترة من البرد أولاً لتحفيز السكون، ثم بعد انقضاء هذه الفترة، تعود إلى الظهور من جديد قبل الإزهار. العديد من النباتات الحولية الشتوية أحادية الإثمار والنباتات ثنائية الحول ، بما في ذلك بعض الأنماط البيئية لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) ^{[ 5 ]} والحبوب الشتوية كالقمح ، يجب أن تمر بفترة طويلة من البرد قبل الإزهار.

في تاريخ الزراعة ، لاحظ المزارعون تمييزًا تقليديًا بين "حبوب الشتاء"، التي تتطلب بذورها البرودة (لتحفيز إنباتها ونموها لاحقًا)، و"حبوب الربيع"، التي يمكن زراعة بذورها في الربيع، فتنبت وتزهر بعد ذلك بفترة وجيزة. ناقش العلماء في أوائل القرن التاسع عشر حاجة بعض النباتات إلى درجات حرارة منخفضة للإزهار. في عام 1857، أشار جون هانكوك كليبارت ، عالم الزراعة الأمريكي وسكرتير مجلس الزراعة في أوهايو، إلى أهمية درجة حرارة الشتاء وتأثيرها على إنبات القمح. ومن أهم الأعمال في هذا المجال عمل عالم فسيولوجيا النبات الألماني غوستاف غاسنر ، الذي قدم مناقشة مفصلة في بحثه المنشور عام 1918. كان غاسنر أول من ميّز بشكل منهجي بين الاحتياجات الخاصة لنباتات الشتاء وتلك الخاصة بنباتات الصيف، كما أشار إلى أن بذور حبوب الشتاء المنتفخة مبكرًا حساسة للبرد. ^{[ 6 ]}

في عام 1928، نشر عالم الزراعة السوفيتي تروفيم ليسينكو أعماله حول تأثير البرد على بذور الحبوب، وصاغ مصطلح "ياروڤيزاتسيا" ( yarovizatsiya  : "jarovization") لوصف عملية التبريد التي استخدمها لجعل بذور الحبوب الشتوية تتصرف مثل حبوب الربيع (من الكلمة التتارية яровой  : yarvoy  ، وتعني متقدًا ، ناريًا، ومرتبطًا بإله الربيع). ترجم ليسينكو نفسه المصطلح إلى "فيرناليزيشن" (من الكلمة اللاتينية vernum التي تعني الربيع). بعد ليسينكو، استُخدم المصطلح لتفسير قدرة بعض النباتات على الإزهار بعد فترة من التبريد نتيجة لتغيرات فسيولوجية وعوامل خارجية. وقدّم عالم النبات الفرنسي ب. شوارد التعريف الرسمي للمصطلح عام 1960، بأنه "اكتساب أو تسريع القدرة على الإزهار من خلال معالجة بالتبريد". ^{[ 7 ]}

حظيت ورقة ليسينكو البحثية لعام 1928 حول التبريد الربيعي وعلم وظائف الأعضاء النباتية باهتمام واسع النطاق نظرًا لتأثيراتها العملية على الزراعة الروسية. فقد أدى البرد القارس ونقص الثلوج في فصل الشتاء إلى إتلاف العديد من شتلات القمح الشتوي المبكر. ومن خلال معالجة بذور القمح بالرطوبة والبرد، حثّ ليسينكو هذه البذور على الإثمار عند زراعتها في الربيع. ^{[ 8 ]} إلا أنه لاحقًا، ووفقًا لريتشارد أماسينو، فقد ادعى ليسينكو بشكل غير دقيق أن حالة التبريد الربيعي قابلة للتوريث، أي أن نسل النبات المُبرد سيتصرف كما لو كان هو نفسه قد خضع للتبريد الربيعي ولن يحتاج إلى التبريد الربيعي للإزهار بسرعة. ^{[ 9 ]} في المقابل، وتأييدًا لادعاء ليسينكو، قدم كل من شيوجو لي ويونغشنغ ليو أدلة تجريبية مفصلة من الاتحاد السوفيتي والمجر وبلغاريا والصين تُظهر التحول بين القمح الربيعي والقمح الشتوي، مُشيرين إلى أنه "ليس من غير المعقول افتراض آليات فوق جينية يُمكن أن تؤدي إلى تحول القمح الربيعي إلى قمح شتوي أو العكس". ^{[ 10 ]}

ركزت الأبحاث المبكرة حول التوريد على فسيولوجيا النبات؛ وقد أتاح التوفر المتزايد لعلم الأحياء الجزيئي إمكانية الكشف عن آلياته الأساسية. ^{[ 9 ]} على سبيل المثال، يتطلب انتقال نباتات القمح الشتوي من مرحلة النمو الخضري إلى مرحلة التكاثر زيادة في فترة ضوء النهار (أيام أطول)، بالإضافة إلى انخفاض درجات الحرارة؛ وتُسمى الجينات الثلاثة المتفاعلة VRN1 و VRN2 و FT ( VRN3 ). ^{[ 11 ]}

يُعدّ نبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) نموذجًا دُرِسَ على نطاق واسع لدراسة ظاهرة التزهير الشتوي. بعض الأنماط البيئية (الأصناف)، التي تُسمى "النباتات الحولية الشتوية"، تتأخر في الإزهار دون الحاجة إلى التزهير الشتوي؛ بينما لا يحدث ذلك مع أنماط بيئية أخرى ("النباتات الحولية الصيفية"). ^{[ 12 ]} وقد خضعت الجينات المسؤولة عن هذا الاختلاف في فسيولوجيا النبات لدراسات مكثفة. ^{[ 9 ]}

يحدث التغير في المرحلة التكاثرية لنبات الرشاد (Arabidopsis thaliana) عبر تسلسل حدثين مترابطين: أولهما، مرحلة الإزهار (استطالة ساق الزهرة)، ثم مرحلة الإزهار (ظهور الزهرة الأولى). ^{[ 13 ]} يُعدّ الإزهار مؤشرًا قويًا على تكوّن الأزهار، وبالتالي فهو مؤشر جيد لأبحاث التوريد. ^{[ 13 ]}

في نبات الرشاد الشتوي الحولي ، يبدو أن عملية التزهير الربيعي للنسيج الإنشائي تمنحه القدرة على الاستجابة للإشارات المحفزة للزهرة. ويحتفظ النسيج الإنشائي المُزهَر بالقدرة على الاستجابة لمدة تصل إلى 300 يوم في غياب الإشارة المحفزة. ^{[ 12 ]}

على المستوى الجزيئي، يُثبَّط الإزهار بواسطة بروتين موضع الإزهار C ( FLC )، الذي يرتبط بالجينات المحفزة للإزهار ويُثبِّطها، وبالتالي يمنع الإزهار. ^{[ 3 ] [ 14 ]} تحتوي الأنماط البيئية الشتوية السنوية لنبات الرشاد على نسخة نشطة من جين FRIGIDA ( FRI )، الذي يُحفِّز التعبير عن FLC ، وبالتالي يُثبِّط الإزهار. ^{[ 15 ]} يُحفِّز التعرض المطوّل للبرد (التشتية) التعبير عن VERNALIZATION INSENSTIVE3 ، الذي يتفاعل مع مُركَّب VERNALIZATION2 ( VRN2 ) الشبيه ببروتينات بولي كومب لتقليل التعبير عن FLC من خلال إعادة تشكيل الكروماتين. ^{[ 16 ]} تزداد مستويات بروتين VRN2 أثناء التعرض المطوّل للبرد نتيجةً لتثبيط دوران VRN2 عبر منطقة N-degron الخاصة به. ^{[ 17 ] [ 18 ]} ترتبط عملية إزالة مجموعة الأسيتيل من الهيستونات عند الليسين 9 و14، متبوعةً بعملية المثيلة عند الليسين 9 و27، باستجابة التوريد. يُعتقد أيضًا أن إسكات جين FLC اللاجيني عن طريق إعادة تشكيل الكروماتين يتضمن التعبير المُستحث بالبرودة عن نسخ COOLAIR المضادة لجين FLC ^{[ 19 ] [ 20 ]} أو نسخ COLDAIR . ^{[ 21 ]} يسجل النبات عملية التوريد من خلال الإسكات المستقر لمواقع جين FLC الفردية . ^{[ 22 ]} يمنع إزالة علامات الكروماتين الصامتة في جين FLC أثناء تكوين الجنين وراثة حالة التوريد. ^{[ 23 ]}

بما أن التوريد يحدث أيضًا في طفرات flc (التي تفتقر إلى FLC )، فلا بد أن يُفعّل التوريد مسارًا آخر غير مسار FLC . ^{[ 24 ]} كما أن آلية طول النهار مهمة أيضًا. ^{[ 11 ]} وتعمل استجابة التوريد بالتنسيق مع الجينات الحساسة للضوء CO وFT وPHYA وCRY2 لتحفيز الإزهار.

بعد بدء عملية إسكات الجين، يُحافظ على استقرار حالة الكبت، أو الذاكرة فوق الجينية، من خلال تغييرات بنيوية في موضع جين FLC . يتخذ هذا شكل حلقة كروماتينية داخلية مثبطة، تربط فعليًا مُحفز جين FLC بالمنطقة الداخلية للإنترون الأول. يعمل كل من COLDWRAP و COLDAIR بشكل تعاوني لتسهيل هذه الحلقة عن طريق استقطاب مُركب PRC2 والاحتفاظ به في الموضع. تتعزز هذه الحلقة الداخلية تدريجيًا أثناء التعرض المطول للبرد، وتعمل على استبدال الحلقة 5'-3' الموجودة مسبقًا والمرتبطة بالنسخ النشط. من خلال إعادة تشكيل البنية الفيزيائية للجين، تضمن هذه الحموض النووية الريبية الطويلة غير المشفرة (lncRNA) أن يكون إسكات الجين بوساطة PRC2 مستقرًا وقابلًا للتوريث أثناء الانقسام الخلوي ^{[ 25 ]} .

باستخدام طفرات الإدخال، تبيّن أن الإنترون الأول لجين FLC ضروري لاستمرار حالة الصمت. وبمجرد إسكات جين FLC بالكامل، يُسكت هذا الإنترون (الذي يُعبّر عادةً عن جين COLDAIR ) بالمثل، ومع ذلك، فإن تسلسل الإنترون نفسه يعمل كنقطة ارتكاز فيزيائية 3' للحلقة الجينية الكابتة ^{[ 26 ] [ 27 ]} .

تختلف مدة واستقرار هذه الذاكرة فوق الجينية اختلافًا كبيرًا بين الأنواع الحولية والمعمرة. ففي نبات الرشاد الحولية ( Arabidopsis thaliana) ، تبقى مستويات H3K27me3 في موضع FLC مرتفعة في ظل الظروف الدافئة بعد البرد، مما يخلق حالة مستمرة تحافظ على كبت التعبير الجيني طوال دورة حياة النبات. في المقابل، تُظهر الدراسات التي أُجريت على نبات الرشاد المعمر (Arabidopsis halleri) أنه بينما يتراكم H3K27me3 خلال فصل الشتاء لمنع إعادة التنشيط السريع، تتم إعادة ضبط هذه العلامات في النهاية استجابةً لارتفاع درجات الحرارة. في هذه النباتات المعمرة، يعمل H3K27me3 كحاجز ضد ارتفاع درجات الحرارة، مما يُخفف من معدل إعادة تنشيط FLC بدلاً من الحفاظ على حالة "إيقاف" دائمة ^{[ 28 ]} .

من الممكن إزالة تأثير التبريد عن النبات بتعريضه لدرجات حرارة منخفضة وعالية أحيانًا بعد عملية التبريد. على سبيل المثال، يقوم مزارعو البصل التجاريون بتخزين البذور في درجات حرارة منخفضة، لكنهم يعرضونها للتبريد قبل الزراعة، لأنهم يريدون أن تُوجّه طاقة النبات نحو تكبير البصلة (الساق تحت الأرض)، وليس إنتاج الأزهار. ^{[ 29 ]}

• التقسيم الطبقي (للبذور)

• مقال في مجلة نيو ساينتست