سمندل الماء الأملس

السمندل الأملس ، أو السمندل الأوروبي ، أو السمندل الأملس الشمالي ، أو السمندل الشائع ( Lissotriton vulgaris )، هو نوع من أنواع السمندل . ينتشر على نطاق واسع في أوروبا وأجزاء من آسيا ، كما تم إدخاله إلى أستراليا . يتميز السمندل بلونه البني مع بطن مرقط يتراوح لونه بين البرتقالي والأبيض. ويبلغ متوسط طوله 8-11 سم (3.1-4.3 بوصة) ، ويكون الذكور أكبر حجماً من الإناث. يكون جلد السمندل جافاً ومخملياً عندما يعيش على اليابسة، ولكنه يصبح أملساً عند هجرته إلى الماء للتكاثر. يكتسب الذكور نمطاً لونياً أكثر وضوحاً وعلامة جلدية بارزة (عرفاً) على ظهورهم خلال موسم التكاثر.

وصف كارل لينيوس سمندل الماء الأملس في البداية على أنه سحلية ، ثم أُطلق عليه أسماء أجناس مختلفة قبل تصنيفه ضمن جنس Lissotriton . يوجد حاليًا ثلاثة أنواع فرعية معترف بها من سمندل الماء الأملس. سابقًا، كان هناك أيضًا أربعة أنواع فرعية - جميعها ذات نطاقات جغرافية محدودة - تُصنف الآن كأنواع منفصلة، نظرًا لاختلافها الجيني والظاهري: سمندل الماء الأملس القوقازي ، وسمندل الماء الأملس اليوناني ، وسمندل الماء الأملس كوسويغ ، وسمندل الماء الأملس شميدتلر . يشكل سمندل الماء الأملس، إلى جانب هذه الأنواع الأربعة وسمندل الماء الكارباتي ، ما يُعرف بمجموعة الأنواع المعقدة : حيث تتزاوج بعض الأنواع فيما بينها.

تعيش سمندلات الماء الملساء على اليابسة معظم أيام السنة، وهي حيوانات ليلية في الغالب ، وتختبئ خلال النهار. تستطيع التكيف مع مجموعة واسعة من الموائل الطبيعية أو شبه الطبيعية ، من الغابات على أطراف الحقول إلى الحدائق والمتنزهات. يتكون غذاؤها بشكل رئيسي من اللافقاريات كالحشرات وديدان الأرض، وتُفترس بشكل أساسي من قِبل الأسماك والطيور والثعابين. تتكاثر بين فصلي الربيع والصيف في البرك أو المسطحات المائية المشابهة. يُغازل الذكور الإناث بعرضٍ طقوسي تحت الماء . تضع الإناث بيضها على النباتات المائية، وتفقس اليرقات بعد 10 إلى 20 يومًا. تنمو اليرقات لمدة ثلاثة أشهر تقريبًا قبل أن تتحول إلى صغار برية، وعندها تُعرف باسم "إفتس" . تصل إلى مرحلة النضج بعد سنتين إلى ثلاث سنوات، ويعيش البالغون منها حتى 14 عامًا.

يُعدّ سمندل الماء الأملس وفيرًا في معظم مناطق انتشاره، ويُصنّفه الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN) ضمن الأنواع الأقل تهديدًا . مع ذلك، فقد تأثر سلبًا بتدمير موائله وتجزئتها ، فضلًا عن إدخال أنواع جديدة من الأسماك. ومثل غيره من البرمائيات الأوروبية، أُدرج سمندل الماء الأملس الآن ضمن قائمة الأنواع المحمية بموجب اتفاقية برن .

التصنيف

وصف عالم الطبيعة السويدي كارل لينيوس سمندل الماء الأملس عام 1758 باسم Lacerta vulgaris ، مصنفًا إياه ضمن نفس جنس السحالي الخضراء . ^{[ 4 ]}^{: 370} أُعيد وصفه لاحقًا تحت عدة أسماء لأنواع وأجناس مختلفة ، منها Triton و Molge و Salamandra و Lissotriton ، مع نشر 48 مرادفًا له . ^{[ 3 ]} وفي الآونة الأخيرة، أُدرج ضمن جنس Triturus ، إلى جانب معظم أنواع سمندل الماء الأوروبية . ^{[ 5 ]}^{: 221} وُجد أن هذا الجنس متعدد الأصول ، إذ يحتوي على عدة سلالات غير مرتبطة ، ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} ولذلك، فصل غارسيا باريس وزملاؤه أنواع سمندل الماء صغيرة الحجم، بما فيها سمندل الماء الأملس، كجنس مستقل عام 2004. ^{[ 9 ]}^{: 233} استخدموا اسم Lissotriton ، الذي قدمه عالم الحيوان الإنجليزي توماس بيل عام 1839 مع سمندل الماء الأملس كنوع نموذجي ^{[ 10 ]}^{: 132،} ولكن تم اعتباره لاحقًا مرادفًا لـ Triturus . ^{[ 3 ]} "Lissotriton" هو مزيج من الكلمة اليونانية λισσός ( lissós )، والتي تعني "أملس"، واسم تريتون ، إله البحر عند الإغريق القدماء، بينما تعني الصفة vulgaris "شائع" باللاتينية . ^{[ 11 ]}^{: 17}

أقرّ بابيجان وويلسترا وزملاؤهما ثلاثة أنواع فرعية : L. v. vulgaris و L. v. ampelensis و L. v. meridionalis . ^{[ 2 ]}^{[ 12 ]} وقد أقرّ هؤلاء المؤلفون، تبعًا لكتاب "أنواع البرمائيات في العالم" ، ^{[ 3 ]} أربعة أنواع فرعية سابقة من جنوب أوروبا وغرب آسيا كأنواع منفصلة، نظرًا لاختلافها المورفولوجي والجيني: سمندل الماء الأملس اليوناني ( L. graecus )، وسمندل الماء الأملس الكوسويجي ( L. kosswigi )، وسمندل الماء الأملس القوقازي ( L. lantzi )، وسمندل الماء الأملس الشميدتلري ( L. schmidtleri ). وقد أُشير إلى أنواع سمندل الماء الأملس الخمسة، بالإضافة إلى سمندل الماء الكارباتي ( L. montadoni )، وهو النوع الشقيق لها ، مجتمعةً باسم " مجموعة أنواع سمندل الماء الأملس ". ^{[ 12 ]}

لتمييز السمندل الأملس عن أقاربه المقربين، اقتُرح الاسم الإنجليزي "السمندل الأملس الشمالي". ^{[ 12 ]} ومن الأسماء الشائعة الأخرى المستخدمة في المراجع: السمندل الشائع، والسمندل المائي الكبير، والسمندل المائي الشائع، والسمندل الثؤلولي، والسمندل المائي، والسمندل الأملس الشائع، والسمندل الصغير، والسمندل الصغير، والسمندل البني. ^{[ 3 ]}

تطور

أظهرت التحليلات الوراثية الجزيئية أن سمندل الماء الأملس يختلف عن أقاربه الأربعة المقربين - سمندل الماء الأملس القوقازي، واليوناني، وكوسويغ، وشميدتلر - والتي كانت تُعتبر سابقًا أنواعًا فرعية (انظر قسم التصنيف أعلاه). ولا تزال العلاقات داخل هذه المجموعة من الأنواع غير واضحة. ففي سمندل الماء الأملس نفسه، لا تتطابق المجموعات الجينية تمامًا مع الأنواع الفرعية المقبولة حاليًا ( ampelensis ، و meridionalis ، وvulgaris )، والتي وُصفت بناءً على الشكل الظاهري. ^{[ 2 ]} ويُقدّر أن الأنواع الخمسة من سمندل الماء الأملس قد تباعدت مجتمعةً عن سمندل الكاربات منذ حوالي أربعة إلى ستة ملايين سنة. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

أظهرت التحليلات الجينية أيضًا استمرار تدفق الجينات بين سمندل الماء الأملس وأقاربه. ورغم اختلاف سمندل الكاربات في المظهر، إلا أن التهجين بين النوعين شائع. ^{[ 11 ]}^{: 26} وقد ثبت أن الحمض النووي للميتوكوندريا لسمندل الماء الأملس قد تداخل مع الحمض النووي للميتوكوندريا لسمندل الكاربات واستبدله تمامًا. ^{[ 15 ]} كما حدث تداخل جزئي من سمندل الماء الأملس إلى سمندل الماء الأملس اليوناني. ^{[ 2 ]} يُعزى هذا النمط على الأرجح إلى توسع نطاق الأنواع وتواصلها الثانوي بعد ذروة العصر الجليدي الأخير ، حيث يُحتمل أنها نجت في ملاجئ، لا سيما في جنوب وشرق أوروبا. ^{[ 15 ]}^{[ 14 ]}^{[ 16 ]} أما سمندل الماء ذو الكفوف ( Lissotriton helveticus )، فرغم وجوده غالبًا في نفس الموائل، إلا أنه نادرًا ما يتهجن مع سمندل الماء الأملس. ^{[ 11 ]}^{: 25} نجحت عمليات التهجين الاصطناعي مع أنواع أبعد، مثل سمندل جبال الألب ( Ichthyosaura alpestris ) وسمندل الشمال المتوج ( Triturus cristatus )، في التجارب المختبرية. ^{[ 11 ]}^{: 29}

وصف

الخصائص العامة

يبلغ طول ذكور سمندل الماء الأملس البالغة من الرأس إلى الذيل حوالي 9-11 سم (3.5-4.3 بوصة) ، وهي بذلك أكبر قليلاً من الإناث التي يصل طولها إلى 8-9.5 سم (3.1-3.7 بوصة) . يتراوح وزن جسم السمندل البالغ بين 0.3 و5.2 غرام (0.011-0.183 أونصة) ، وينخفض خلال موسم التكاثر. الرأس أطول من عرضه، ويحتوي على اثنين إلى ثلاثة أخاديد طولية في أعلاه. الخطم مستطيل الشكل، ويكون غير مدبب في الذكر ومستديراً في الأنثى. الجلد مخملي الملمس وطارد للماء على اليابسة، ولكنه أملس خلال المرحلة المائية. يحتوي الجلد على غدد مخاطية وسمية ، ويتم التخلص من الطبقة العليا بانتظام. ^[¹¹^]^:^80-93^[⁵^]^:^233-234

خارج موسم التكاثر، يكون لون كلا الجنسين أصفر-بني، أو بني، أو زيتوني-بني. يتميز الذكور ببقع داكنة مستديرة، بينما تتميز الإناث ببقع أصغر من نفس اللون، والتي قد تشكل أحيانًا خطين أو أكثر غير منتظمين على طول الظهر. يمتلك الذكور شريطًا برتقاليًا على الجانب السفلي من الذيل، وحلقًا وبطنًا برتقاليًا إلى أبيض اللون مع بقع صغيرة داكنة مستديرة (تكون هذه البقع أفتح وأصغر حجمًا لدى الإناث). يختلف الحجم واللون باختلاف البيئة، وتميل السمندل إلى أن تكون أصغر حجمًا في خطوط العرض الشمالية. ^{[ 11 ]}^{: 80-93}^{[ 5 ]}^{: 233-234} وقد وُصفت أفراد مصابة بالمهق والبهاق . ^{[ 11 ]}^{: 94}^{[ 17 ]}

السمندل الأملس ثنائي المجموعة الكروموسومية (أي أنه يحتوي على نسختين من كل كروموسوم )، ويبلغ مجموع كروموسوماته 24 كروموسومًا. ^{[ 11 ]}^{: 107}

خصائص التكاثر

خلال موسم التكاثر المائي، ينمو لدى الذكور عرف جلدي متصل يمتد على طول ظهورهم وذيلهم. يبلغ ارتفاع هذا العرف 1-1.5 ملم (0.039-0.059 بوصة) في منتصف الجسم، ولكنه أعلى على طول الذيل. كما يتميز الذيل بزعنفة سفلية ونهاية مدببة. يكون المجمع (الفتحة الوحيدة للهضم والبول والتكاثر) لدى الذكور المتكاثرة منتفخًا ومستديرًا وداكن اللون. اعتمادًا على النوع الفرعي، تمتلك الأقدام الخلفية زوائد أصابع متطورة بدرجات متفاوتة. تكون الألوان عمومًا أكثر حيوية من تلك الموجودة خلال مرحلة التكاثر على اليابسة. تكبر البقع الداكنة، وغالبًا ما يحتوي العرف على أشرطة عمودية داكنة وفاتحة. يوجد من خمسة إلى سبعة خطوط طولية على الرأس. الحافة السفلية للذيل حمراء مع وميض فضي مزرق وبقع سوداء. أما الإناث، فلديها زعانف ذيلية مستقيمة منخفضة، ولكن بدون عرف أو زوائد أصابع، وتكون ألوانها باهتة. ^[¹⁸^]^:²⁶^[⁵^]^:^233-234

تختلف الأنواع الفرعية اختلافًا طفيفًا من حيث الخصائص الثانوية للذكور : يتميز النوع الفرعي L. v. ampelensis بوجود زوائد بارزة على أصابع القدم وذيل مدبب ينتهي بخيط رفيع (وليس خيطًا واضحًا). كما أن مقطعه العرضي مربع الشكل قليلًا. أما النوع الفرعي L. v. meridionalis، فيمتلك أيضًا زوائد على أصابع القدم وذيلًا مدببًا، وله عرف ذو حواف ناعمة، وجسمه مربع الشكل. في النوع الفرعي الأصلي، L. v. vulgaris ، يكون العرف مسننًا بوضوح ، وزوائد أصابع القدم ضعيفة النمو، والجسم مستدير. ^{[ 5 ]}^{: 234-236}

اليرقات

يبلغ طول اليرقات المائية 6.5-7 ملم (0.26-0.28 بوصة) ولونها أصفر بني مع خطين طوليين عند الفقس. إلى جانب خياشيمها ، تمتلك في البداية زوائد توازن قصيرة على جانبي رأسها، وهي زوائد قصيرة تُستخدم للالتصاق بالنباتات وتُمتص خلال أيام قليلة. ^[⁵^]^:²³⁷ وكما هو الحال مع جميع أنواع السلمندر، تنمو الأرجل الأمامية قبل الخلفية. يتغير لون اليرقات إلى لون أصفر داكن مُرقّط يميل إلى البني مع نموها، مما يجعلها أكثر تمويهًا. تتميز اليرقات بنحافتها الشديدة وتشبه يرقات سمندل الماء ذي الكفوف. يظهر على جلدها خط يمتد من الرقبة إلى الذيل المدبب، ويبلغ طوله طول الرأس والجذع معًا. يصل طول اليرقات إلى 3-4.5 سم (1.2-1.8 بوصة) ، وهو نفس حجم اليرقات البرية (اليافعة) بعد اكتمال التحول مباشرة . ^[¹¹^]^:^188-192

الأنواع المشابهة

يشبه سمندل الماء الأملس أنواعًا أخرى من جنس Lissotriton ، وهي أقل انتشارًا . وقد يُخلط بينه وبين أنواع "مجموعة سمندل الماء الأملس" وثيقة الصلة به (المُشار إليها بعلامة * في الجدول أدناه)، وبين سمندل الماء الكفي الأبعد انتشارًا، والذي غالبًا ما يتواجد في المنطقة نفسها. ^{[ 12 ]}^{[ 11 ]}^{: 25.} يُعد تمييز الإناث أمرًا صعبًا، إذ تُلاحظ السمات المميزة بشكل أساسي لدى الذكور خلال موسم التكاثر. ^{[ 11 ]}^{: 19-41}^{[ 5 ]}^{: 225-235}

مقارنة بين سمندل الماء الأملس وأنواع *Lissotriton ذات الصلة* ^{[ 11 ]}^{: 19-41}^{[ 5 ]}^{: 225-235}
صِنف	توزيع	خصائص الذكور للتكاثر				آخر
صِنف	توزيع	شكل الجسم	العرف الظهري	أغطية أصابع القدم (القدم الخلفية)	نهاية الذيل	آخر
سمندل أملس* L. vulgaris	منتشرة على نطاق واسع من الجزر البريطانية إلى آسيا الوسطى	تحويل الشكل من دائري إلى مربع (حسب النوع الفرعي)	أملس أو مسنن (حسب النوع الفرعي)	من ضعيف إلى متطور جيداً (حسب النوع الفرعي)	يشير إلى شكل مستطيل، بدون خيط
سمندل بوسكا L. boscai	شبه الجزيرة الأيبيرية الغربية	مربع قليلاً	لا أحد	لا أحد	خيط قصير	بطن بها بعض البقع الداكنة، خاصة على الجانبين
سمندل الكاربات * L. montandoni	جبال الكاربات	مربع	منخفض جدًا، ذو حواف ناعمة	نمو ضعيف	غير حاد، ذو خيط	بطن غير مبقع
سمندل الماء الأملس القوقازي * L. lantzi	القوقاز	مربع قليلاً	مرتفع (أقل من 1 مم (0.039 بوصة ) في منتصف الجسم)، مسنن (يشبه العمود الفقري تقريبًا)	متطور بشكل معتدل	مدبب، لكن بدون خيط
سمندل يوناني أملس * L. graecus	جنوب البلقان	مربع	منخفض (أقل من 1 مم (0.039 بوصة) في منتصف الجسم)، ذو حواف ناعمة	متطور بشكل جيد	خيط طويل	الزعنفة الذيلية السفلية غير منقطة
سمندل إيطالي L. italicus	جنوب إيطاليا	مربع قليلاً	لا أحد	لا أحد	مدبب، بدون خيط	صغير جدًا، 4.5-7.5 سم (1.8-3.0 بوصة) ؛ الحلق به بقع قليلة أو معدومة؛ بقعة صفراء ذهبية خلف العينين لدى كلا الجنسين.
سمندل كوسويغ الأملس * L. kosswigi	شمال الأناضول	مربع	منخفض (أقل من 1 مم (0.039 بوصة) في منتصف الجسم) ولكنه أعلى عند قاعدة الذيل	متطور بقوة	خيط طويل
سمندل الكف L. helveticus	أوروبا الغربية	مربع	منخفض، ذو حواف ناعمة	متطور بقوة	خيط طويل (لكلا الجنسين)	حلق غير مبقع
سمندل شميدتلر الأملس * L. schmidtleri	الأناضول وشرق البلقان	مربع قليلاً	مرتفع (أكثر من 2 مم (0.079 بوصة) في منتصف الجسم)، مسنن	نمو ضعيف	ممدود، بدون خيوط	صغير جدًا، 5-7 سم (2.0-2.8 بوصة)

توزيع

النطاق الأصلي

وُصِفَ السمندل الأملس بأنه "أكثر أنواع السمندل انتشارًا وتواجدًا في العالم القديم". ^{[ 5 ]}^{: 237} ويُعدّ النوع الفرعي الأصلي، L. v. vulgaris ، الأكثر انتشارًا، إذ يمتد موطنه الأصلي من أيرلندا (حيث يُعدّ السمندل الأملس النوع الوحيد من السمندل) ^{[ 11 ]}^{: 42} وبريطانيا العظمى غربًا إلى سيبيريا وشمال كازاخستان شرقًا. ويصل انتشاره شمالًا إلى وسط فنلندا ، بينما يمتد جنوبًا إلى وسط فرنسا وشمال إيطاليا ووسط البلقان والسهوب الأوراسية الجافة في أوكرانيا وروسيا. ^{[ 19 ]}^{[ 12 ]}^{[ 5 ]}^{: 234-238}^{[ 11 ]}^{: 42-44} أما النوع الفرعي L. v. ampelensis فيوجد فقط في جبال الكاربات في أوكرانيا ودلتا نهر الدانوب في شمال رومانيا، بينما يوجد النوع الفرعي L. v. meridionalis في النصف الشمالي من إيطاليا وجنوب سويسرا وسلوفينيا وكرواتيا. ^{[ 5 ]}^{: 234-235}

في جبال الكاربات ، يُفضّل سمندل الماء الأملس عمومًا المناطق المنخفضة مقارنةً بسمندل الكاربات. أما في البلقان، فلا تزال مناطق التماس الدقيقة مع سمندل الماء الأملس اليوناني وسمندل الماء الأملس لشميدتلر غير واضحة. ^{[ 12 ]} في وسط إيطاليا، حيث يتداخل نطاق انتشار النوع الفرعي من سمندل الماء الأملس L. v. meridionalis مع نطاق انتشار سمندل الماء الإيطالي ( L. italicus )، وُجد أن الأخير يُفضّل مناخًا أكثر دفئًا وجفافًا. ^{[ 20 ]}

مجموعة المنتجات المطروحة

تم إدخال النوع الفرعي الأصلي، L. v. vulgaris ، إلى أستراليا، التي لا يوجد بها أي نوع من أنواع السمندل الأصلية . كان سمندل الماء الأملس متوفرًا في تجارة الحيوانات الأليفة الأسترالية حتى عام 1997، عندما صُنِّف كـ"حيوان آفة خاضع للرقابة" بسبب خطر إدخاله. سُجِّلت أول مشاهدة له في البرية بالقرب من ملبورن عام 2011، وعُثر لاحقًا على يرقات، مما يشير إلى نجاح تكاثره. ثمة مخاوف من أن يكون له آثار سلبية على الحيوانات المحلية، بما في ذلك افتراسه ومنافسته للضفادع واللافقاريات المائية المحلية ، فضلًا عن سميته وانتشار الأمراض. قد ينتشر سمندل الماء الأملس على نطاق أوسع في جنوب شرق أستراليا، حيث تتمتع مساحات شاسعة بمناخ ملائم. ^[²¹^]

في أوروبا، تم إدخال النوع الفرعي L. v. meridionalis شمال جبال الألب بالقرب من جنيف ، حيث يتهجن مع النوع الأصلي L. v. vulgaris . ^{[ 22 ]}

الموئل والبيئة

يُعدّ سمندل الماء الأملس نوعًا يعيش في الأراضي المنخفضة بشكل أساسي، مع أنه يُمكن العثور عليه أحيانًا على ارتفاعات تزيد عن 1000 متر (3300 قدم) . ^[¹¹^]^:^78-80 يتميز هذا النوع بنطاق بيئي واسع ، إذ يستطيع العيش في بيئات برية ومائية متنوعة. على اليابسة، يسكن المناطق المشجرة ( ويتجنب الغابات الصنوبرية الكثيفة )، بالإضافة إلى المناطق المفتوحة مثل المروج الرطبة وحواف الحقول والحدائق والمتنزهات. كما أنه يتحمل الإزعاج البشري والبيئات الحضرية، ويختبئ تحت هياكل مثل جذوع الأشجار أو الأحجار أو في جحور الثدييات الصغيرة. ^[¹¹^]^:^120-134^[¹⁹^]^[⁵^]^:²³⁸ قد يتسلق سمندل الماء الأملس النباتات أيضًا، على الرغم من أن الوظيفة الدقيقة لهذا السلوك غير معروفة حاليًا. ^[²³^]

عادةً ما تكون مواقع تكاثر السمندل في المياه العذبة مُعرَّضة لأشعة الشمس، وخالية من الأسماك، ومملوءة بالمياه الراكدة لمدة ثلاثة أشهر على الأقل من السنة. وتقع هذه المواقع عادةً بالقرب من مسطحات مائية مماثلة، وتتميز بمناطق ضحلة غنية بالنباتات المائية. وتتراوح أحجام هذه المواقع من برك صغيرة إلى أحواض أكبر أو أجزاء ضحلة من البحيرات. ولا تُعدّ جودة المياه عاملاً بالغ الأهمية، حيث يُسمح بقيم حموضة تتراوح بين 4 (أكثر حمضية) و9.6 (أكثر قلوية). وفي ألمانيا، وُجد السمندل الأملس حتى في المياه قليلة الملوحة . ^{[ 11 ]}^{: 121-129} وغالباً ما يتشارك السمندل الأملس مواقع التكاثر مع برمائيات أخرى، بما في ذلك أنواع أخرى من السمندل. ففي شمال فرنسا، على سبيل المثال، توجد برك تضم خمسة أنواع من السمندل: السمندل الأملس، والسمندل الكفي، والسمندل الألبي، والسمندل المتوج الشمالي، والسمندل الرخامي ( T. marmoratus ). ^{[ 11 ]}^{: 151-152}

دورة الحياة والسلوك

تعيش سمندلات الماء الملساء على اليابسة معظم أيام السنة، وهي حيوانات ليلية في الغالب . كما أنها عادةً ما تدخل في سبات شتوي على اليابسة، غالبًا في مجموعات من عدة أفراد في ملاجئ شتوية ، مثل تحت جذوع الأشجار أو في الجحور، ولكنها قد تكون نشطة خلال الطقس المعتدل. ^{[ 24 ]} تصل سمندلات الماء الملساء إلى مرحلة البلوغ في عمر سنتين إلى ثلاث سنوات، ويمكن أن تعيش من 6 إلى 14 عامًا في البرية. ^{[ 5 ]}^{: 238} تتعرف سمندلات الماء على المناطق المألوفة لها باستخدام حاسة الشم والإشارات البصرية، ولكنها لا تستطيع تحديد اتجاهها في التجارب عندما تُنقل بعيدًا عن نطاقها الطبيعي. ^{[ 25 ]}

التكاثر

يرقة سمندل ذات خياشيم ريشية من الجانب — يرقة متطورة قبل التحول بفترة وجيزة

قد تبدأ الهجرة إلى مواقع التكاثر في وقت مبكر من شهر فبراير، ولكن في أقصى شمال نطاق انتشارها وعلى ارتفاعات أعلى، قد لا تبدأ قبل الصيف. بعد دخول الماء، يستغرق الأمر بضعة أسابيع حتى تتطور سمات التكاثر، وخاصة عرف الذكر. ^{[ 5 ]}^{: 238}

تتضمن عملية التزاوج عرضًا متقنًا للمغازلة : يسبح الذكر أمام الأنثى ويشم مخرجها في محاولة لجذبها. ثم يهز ذيله على جسده، وأحيانًا يضربه بعنف، ناشرًا بذلك الفيرومونات نحوها. في المرحلة الأخيرة، يبتعد عنها وذيله يرتجف. إذا كانت لا تزال مهتمة، فإنها ستتبعه، وتلمس مخرجه بأنفها، فيودع كيسًا من الحيوانات المنوية ( حافظة منوية ). ثم يوجهها فوق الحافظة المنوية، مما يُمكّنها من التقاطها بمخرجها. غالبًا ما يحاول الذكور إبعاد الإناث عن المنافسين الذين يقومون بالعرض. ^{[ 5 ]}^{: 238-240}

يتم تخصيب البويضات داخليًا، وعادةً ما يكون لنسل الأنثى الواحدة عدة آباء. تميل الإناث إلى التزاوج بشكل تفضيلي مع الذكور غير الأقارب، ربما لتجنب ضعف النسل الناتج عن التزاوج الداخلي . ^{[ 26 ]}

تضع الإناث من 100 إلى 500 بيضة، وعادةً ما تطويها داخل أوراق النباتات المائية. يبلغ قطر البيضة من 1.3 إلى 1.7 ملم (من 0.051 إلى 0.067 بوصة) (ومن 2.7 إلى 4 ملم (من 0.11 إلى 0.16 بوصة) مع الكبسولة الهلامية)، ولونها بني فاتح إلى أخضر أو رمادي. وبحسب درجة الحرارة، تفقس اليرقات عادةً بعد 10 إلى 20 يومًا، وتتحول إلى حشرات برية بعد حوالي ثلاثة أشهر. ^[⁵^]^:^238-240

تُعدّ ظاهرة التطور الجنيني ، حيث تبقى الأسماك البالغة مائية وتحتفظ بخياشيمها وخطوط جلدها، أو تمتصها جزئيًا فقط، ظاهرة شائعة، ولكنها تحدث في نسبة ضئيلة من الأفراد. لا يبدو أن هذه السمة محددة وراثيًا، ولكنها تُفضّل في المياه الباردة، وانخفاض الكثافة السكانية، ووفرة الفرائس المائية. غالبًا ما تتحول الأسماك البرية التي تُظهر التطور الجنيني عند نقلها إلى حوض أسماك . ^{[ 11 ]}^{: 192-193}

النظام الغذائي، والمفترسات، والطفيليات

تُعدّ سمندلات الماء الملساء، بما في ذلك يرقاتها، من الحيوانات اللاحمة غير الانتقائية التي تتغذى بشكل رئيسي على مجموعة متنوعة من اللافقاريات مثل ديدان الأرض ، والقواقع ، والرخويات ، وذوات الصدفتين ، والعناكب ، والقراد ، والعث ، وذباب الربيع ، والحشرات ويرقاتها ، بالإضافة إلى العوالق الصغيرة . ^[²⁷^] كما يحدث أكل لحوم الجنس نفسه ، وخاصةً من خلال افتراس بيض أفراد نوعه. وتتغذى العديد من الحيوانات المفترسة على سمندلات الماء الملساء، بما في ذلك الطيور المائية ، والغرير ، والثعابين ، والورل ، والضفادع ، بالإضافة إلى أنواع أكبر حجماً مثل سمندل الماء المتوج الشمالي . ^[⁵^]^:²³⁸

تم اكتشاف العديد من مسببات الأمراض والطفيليات التي تصيب سمندل الماء الأملس، بما في ذلك فيروسات رانا ، ^{[ 28 ]} وفيروس بيكورنا ، ^{[ 29 ]} والعديد من الأوليات ، ^{[ 11 ]}^{: 164} من الديدان المثقوبة ^{[ 30 ]}^{[ 11 ]}^{: 164} (منها Parastrigea robusta التي وُجد أنها تسبب انخفاضًا محليًا في أعدادها في ألمانيا) ^{[ 31 ]} وما لا يقل عن 31 نوعًا من الديدان الطفيلية . ^{[ 32 ]}

التهديدات والحفظ

يُعدّ سمندل الماء الأملس شائعًا في معظم مناطق انتشاره. ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}^{: 237} في عام 2008، قيّم الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (IUCN ) حالة تهديده بأنها "أقل تهديدًا" ، ولم يجد أي انخفاض عام في أعداده. ^{[ 1 ]} ومع ذلك، شمل هذا التقييم أنواعًا فرعية تُصنّف الآن كأنواع منفصلة (انظر قسم التصنيف أعلاه)، ولذلك فهو بحاجة إلى تحديث. ^{[ 12 ]} على الرغم من انخفاض مستوى التهديد بشكل عام، يُدرج سمندل الماء الأملس الآن في بعض القوائم الحمراء الوطنية ، كما هو الحال في سويسرا وجمهورية التشيك وهولندا. ^{[ 11 ]}^{: 196} ومثل جميع البرمائيات، يُدرج أيضًا كنوع محمي في اتفاقية برن (الملحق الثالث). ^{[ 33 ]} يُحظر إزعاجه وصيده وقتله والاتجار به في أيرلندا بموجب قانون الحياة البرية لعام 1976 ، ^{[ 34 ]} ويُحظر الاتجار به في المملكة المتحدة بموجب قانون الحياة البرية والريف لعام 1981. ^{[ 35 ]}

تتشابه التهديدات التي تواجه سمندل الماء الأملس مع تلك التي تؤثر على البرمائيات الأخرى. وتشمل هذه التهديدات فقدان برك التكاثر نتيجة تدميرها أو إدخال الأسماك إليها، بالإضافة إلى تجزئة التجمعات السكانية بسبب الطرق. ^{[ 11 ]}^{: 196-197.} يمكن أن تساعد الموائل الثانوية في استدامة هذا النوع، مثل مناجم الحصى أو المحاجر المفتوحة سابقًا. ^{[ 11 ]}^{: 204-205.} يمكن تحسين قيمة المسطحات المائية الاصطناعية كموائل عند إضافة هياكل اختباء قريبة، مثل الأحجار أو الأخشاب، على اليابسة. ^{[ 36 ].} تُستعمر برك الحدائق بسهولة إذا كانت معرضة لأشعة الشمس، وتحتوي على نباتات مائية وفيرة، وخالية من الأسماك، وبها هياكل اختباء قريبة. ^{[ 11 ]}^{: 206-218.} وقد استُخدمت مواقع السبات الاصطناعي ("فنادق سمندل الماء") بكثرة في دراسة أُجريت في النرويج، وخاصة من قِبل صغار السمندل. ^{[ 37 ]}

لتمييز الأفراد وتتبعهم ومراقبة التجمعات السكانية، لجأ الباحثون في كثير من الأحيان إلى بتر سلاميات الأصابع، إلا أنها تنمو مجددًا بسرعة. ويُعدّ تسجيل الأنماط الفريدة على الجانب السفلي من بطون الحيوانات من خلال التصوير الفوتوغرافي نهجًا أكثر أمانًا وأقل ضررًا. ^{[ 11 ]}^{: 223-224.} كما طوّر الباحثون أساليب جينية تعتمد على توزيع الميكروساتلايت لتقييم أنماط التنوع الجيني . ^{[ 38 ]}

الأسر

يمكن تربية سمندل الماء الأملس في الأسر، ولكن يجب الحصول عليه من مصدر قانوني وفقًا للتشريعات ذات الصلة نظرًا لوضعه المحمي (انظر أعلاه). يحتاج هذا النوع إلى مرحلتين: برية ومائية، ويدخل في سبات شتوي لمدة شهرين إلى ثلاثة أشهر عند درجة حرارة تتراوح بين 5 و10 درجات مئوية (41-50 درجة فهرنهايت) . ^[¹¹^]^:^210-215. تبقى صغار سمندل الماء الأملس برية ولا تعود إلى الماء إلا عند بلوغها. في الأسر، من المعروف أن بعض الأفراد تعيش حتى سن 4-8 سنوات، وفي حالات استثنائية حتى 20 عامًا. ^[⁵^]^:²⁴⁰

مراجع

1 2 3 أرنتسين، جي دبليو؛ كوزمين، س. بيبي، ت.؛ وآخرون . (2009). " ليسوتريتون الشائع " . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2009 : e.T59481A11932252. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59481A11932252.en . تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2020 .
1 2 3 4 بابيجان، م.؛ زيلينسكي، ب. دوديك، ك. ستوغليك، م.؛ بابيك، دبليو (2017). "العزلة وتدفق الجينات في سلسلة الأنواع في سمندل الماء" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 116 : 1– 12. بيب كود : 2017MolPE.116....1P . دوى : 10.1016/j.ympev.2017.08.003 . بميد 28797693 .
1 2 3 4 5 فروست، د. ر. (2020). " Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 6.1 . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5531/db.vz.0001 . مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 18 أبريل 2020 .
^ لينيوس، سي. (1767). Systema Naturae per Regna Tria Naturae، الطبقات الثانية، Ordines، الأجناس، الأنواع، cum Characteribus، Differentiis، Synonymis، Locis (باللاتينية). المجلد. 1 (الجزء 1) (10 طبعة). ستوكهولم، السويد: إل. سالفي. دوى : 10.5962/bhl.title.37256 . مؤرشفة من الأصلي في 23 سبتمبر 2020 . تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2020 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 سباريبوم، م. (2014). سمندل العالم القديم: سمندل أوروبا وآسيا وشمال أفريقيا . زايست، هولندا: دار نشر KNNV. doi : 10.1163/ 9789004285620 . ISBN 978-90-04-28562-0.
↑ تيتوس، تي. أ.؛ لارسون، أ. (1995). "منظور تطوري جزيئي حول التطور الإشعاعي لعائلة السلمندر Salamandridae". علم الأحياء المنهجي . 44 (2): 125-151 . doi : 10.1093/sysbio/44.2.125 .
↑ ويزروك، د. و.؛ بابنفوس، ت. ج.؛ ماسي، ج. ر .؛ وآخرون (2006). "تقييم جزيئي للعلاقات التطورية ومعدلات تراكم السلالات ضمن عائلة السلمندريات (البرمائيات، ذوات الذيل)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 41 (2): 368-383 . Bibcode : 2006MolPE..41..368W . doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.008 . PMID 16815049 .
↑ شتاينفارتز، س.؛ فيكاريو، س.؛ أرنتزن، ج. و.؛ كاكّوني، أ. (2007). "نهج بايزي لدراسة الجزيئات والسلوك: إعادة النظر في الأنماط التطورية والوراثية لعائلة السلمندريات مع التركيز على سمندل تريتوروس " . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 308ب (2): 139-162 . رمز Bibcode : 2007JEZB..308..139S . doi : 10.1002/jez.b.21119 . PMID 16969762 .
^ غارسيا-باريس، م. مونتوري، أ. هيريرو، ب. (2004). البرمائيات : ليسامفيبيا . حيوانات إيبيريكا. المجلد. 24. مدريد: المتحف الوطني للعلوم الطبيعية، المجلس الأعلى للدراسات العلمية. رقم ISBN 84-00-08292-3.
^ بيل، ت. (1839). تاريخ الزواحف البريطانية . لندن: جون فان فورست. دوى : 10.5962/bhl.title.5498 .
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Große , WR. (2011). Der Teichmolch [ السمندل الأملس ] . Die neue Brehm-Bücherei (في المانيا). المجلد. 117. ماغديبورغ، ألمانيا: VerlagsKG Wolf. رقم ISBN 978-3-89432-476-6.
1 2 3 4 5 6 7 ويلسترا، ب.؛ كانيستريلي، د.؛ سفيجانوفيتش، م.؛ وآخرون . (2018). "توزيع الأنواع الستة المكونة لمجموعة أنواع السمندل الأملس ( Lissotriton vulgaris sensu lato و L. montandoni ) - إضافة إلى الأطلس الجديد للبرمائيات والزواحف في أوروبا" (ملف PDF) . Amphibia-Reptilia . 39 (2): 252–259 . doi : 10.1163/15685381-17000128 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2020 .
↑ زيلينسكي، ب.؛ ناداشوفسكا-برزيسكا، ك.؛ دوديك، ك.؛ بابيك، و. (2016). "تاريخ تباعد سمندل الكاربات والسمندل الأملس، مُنمذجًا مكانيًا وزمنيًا" . علم البيئة الجزيئية . 25 (16): 3912-3928 . Bibcode : 2016MolEc..25.3912Z . doi : 10.1111/mec.13724 . PMID: 27288862. S2CID : 206183624 .
1 2 بابيجان، م.؛ زيلينسكي، ب. دوديك، ك. وآخرون . (2015). "تشريح ملجأ العصر البليستوسيني: الجغرافيا الطبيعية للنيوت الأملس، Lissotriton vulgaris ، في البلقان" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 42 (4): 671–683 . بيب كود : 2015JBiog..42..671P . دوى : 10.1111/jbi.12449 . S2CID 86108465 .
1 2 بابيك، و.؛ برانيكي، و.؛ كرنوبرنيا-إسيلوفيتش، ج.؛ وآخرون . (2005). "الجغرافيا الوراثية لنوعين من سمندل الماء الأوروبي - تباين بين الحمض النووي للميتوكوندريا والشكل الظاهري" . علم البيئة الجزيئية . 14 (8): 2475-2491 . Bibcode : 2005MolEc..14.2475B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02605.x . PMID 15969729. S2CID 7484766 .
↑ سكورينوف، ديمتري ف.؛ ليتفينتشوك، سبارتاك ن. (2016). "تتبع الملاذات الجليدية لسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris ) بناءً على نمذجة توزيع الأنواع" . نشرة جامعة سانت بطرسبرغ . علم الأحياء. 3 (3): 136-143 . doi : 10.21638/11701/spbu03.2016.323 .
↑ موديستي، أندريا؛ أغوزي، ستيفانو؛ مانينتي، راؤول (2011). "حالة مهق كاملة في ليسوتريتون فولغاريس ميريدياناليس " (ملف PDF) . ملاحظات علم الزواحف . 4 : 395-396 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2020 .
↑ بيبي، تي وغريفيث، آر. (2000) عالم الطبيعة الجديد: البرمائيات والزواحف - تاريخ طبيعي للزواحف البريطانية ؛ دار نشر هاربر كولينز، لندن.
1 2 كوزمين، س. (1999). "AmphibiaWeb – Lissotriton vulgaris " . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 26 أبريل 2020 .
^ إيانيلا ماتيا. سيراسولي، فرانشيسكو؛ بيوندي، ماوريتسيو (2017). "كشف تأثيرات المناخ على توزيع سمندل الماء المجازي Lissotriton vulgaris meridionalis و L. italicus " . الحدود في علم الحيوان . 14 (1): 55. دوى : 10.1186/s12983-017-0239-4 . بمك 5727953 . بميد 29255477 .
↑ تينغلي، ر.؛ ويكس، أ.ر.؛ سمارت، أ.س.؛ وآخرون . (2014). "استقرار سمندل الماء الأوروبي في أستراليا، إيذانًا بوصول رتبة جديدة من البرمائيات" ( ملف PDF) . الغزوات البيولوجية . 17 (1): 31-37 . doi : 10.1007/s10530-014-0716-z . hdl : 11343/216887 . S2CID 18950725. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2020 .
↑ دوبي، سيلفان؛ لافانشي، غيوم؛ ثيبو، جاك؛ دوفريسن، كريستوف (2019). "الزواحف والبرمائيات بلا حدود: حالة سمندل جديدة ومراجعة لعمليات إدخال الأنواع الغريبة عبر جبال الألب في غرب أوروبا". البرمائيات والزواحف . 40 (1): 13-27 . doi : 10.1163/15685381-20181028 . S2CID 92084541 .
↑ لين، فانيسا جيه؛ ألان، ستيفن جيه آر (2022). "ملاحظات حول سلوك التسلق لدى سمندل الماء الأملس (Lissotriton vulgaris) وسمندل الماء المتوج الكبير (Triturus cristatus) في جنوب شرق إنجلترا" . النشرة الزواحفية . 160 (160): 25-26 . doi : 10.33256/hb160.2526 . S2CID 249300071 .
↑ كازماريك، ج.م.؛ بياشيكا، م.؛ كاتشمارسكي، م. (2018). "النشاط الشتوي لسمندل الماء الأملس Lissotriton vulgaris في أوروبا الوسطى" . النشرة الزواحفية . 144 : 21-22 . مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2020 .
↑ سينش، يو.؛ كيرست، سي. (2015). " يقتصر توجه السمندل المُهجَّر ( Triturus cristatus ، Lissotriton vulgaris ) نحو موطنه على نطاق تحركاته الروتينية". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 28 (3): 312-328 . doi : 10.1080/03949370.2015.1059893 . S2CID 83929007 .
↑ جيهل، ر.؛ شتايتسني، م.؛ وولف، ج. ب. و.؛ وآخرون . (2007). "الاختلاف الجيني يتنبأ بالأبوة في سمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris )" . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 526-528 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0311 . PMC 2391198. PMID 17638673 .
↑ "AmphibiaWeb – Lissotriton vulgaris" .
↑ ساوسيدو، برناردو؛ غارنر، ترينتون دبليو جيه؛ كرويثوف، ناتاسجا؛ وآخرون (2019). "تتكاثر فيروسات رانا التي تصيب ضفدع القابلة الشائعة أولًا في تجويف الفم لسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris ) وتُظهر ضراوة مميزة مرتبطة بالسلالة" . التقارير العلمية . 9 (1): 4453. Bibcode : 2019NatSR...9.4453S . doi : 10.1038/s41598-019-41214-0 . PMC 6418247. PMID 30872735 .
^ بانكوفيتش ، بيتر. بوروس، أكوس؛ توث، زولتان؛ وآخرون . (2016). “التوصيف الوراثي لفيروس البيكورنا الجديد الثاني من مضيف برمائي، سمندل الماء السلس ( Lissotriton vulgaris )”. أرشيف علم الفيروسات . 162 (4): 1043–1050 . دوى : 10.1007/s00705-016-3198-8 . بميد 28005212 . S2CID 531673 .
^ كافارا، م. بروني، ج.؛ باوليتي، C .؛ جوستينيلي، أ. فيورافانتي، مل (2013). "Metacercariae of Clinostomum complanatum (Trematoda: Digenea) في سمندل الماء الأوروبي Triturus carnifex و Lissotriton vulgaris (Caudata: Salamandriae)". مجلة علم الديدان الطفيلية . 88 (3): 278-285 . دوى : 10.1017 / S0022149X13000151 . بميد 23506789 . S2CID 27758178 .
↑ سينش، أولريش؛ كاشيك، جاكلين؛ ويبي، جيسيكا. "الإصابة الشديدة بالديدان الميتاكيركارية ( Parastrigea robusta ) تُسهم في انخفاض أعداد سمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris )" . مجلة Salamandra . 45 (3): 210-221 . أُرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 13 ديسمبر 2020 .
↑ سينش، يو.؛ هينبرغ، ب.؛ تشنسكي، م.؛ بالتشون، س.؛ شيد، ب. (2018). "الطفيليات الداخلية من الديدان في سمندل الماء الأملس Lissotriton vulgaris : الربط بين التحديد المورفولوجي والبيانات الجزيئية". مجلة علم الديدان . 93 (3): 332-341 . doi : 10.1017/S0022149X18000184 . PMID 29502544. S2CID 3709643 .
↑ "اتفاقية صون الحياة البرية والموائل الطبيعية في أوروبا" . برن: مجلس أوروبا. 1979. مؤرشفة من الأصل في 15 يوليو 2015. تم الاطلاع عليها في 1 نوفمبر 2020 .
↑ نيلسون، ب.؛ كومينز، س.؛ فاي، ل.؛ وآخرون (2019). "قوائم مرجعية للأنواع المحمية والنادرة في أيرلندا" (ملف PDF) . كتيبات الحياة البرية الأيرلندية . 116. دائرة الحدائق الوطنية والحياة البرية، وزارة الثقافة والتراث والمناطق الناطقة باللغة الأيرلندية. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2020 .
↑ قانون الحياة البرية والمناطق الريفية لعام 1981 (9). المملكة المتحدة. 1981."قانون الحياة البرية والمناطق الريفية لعام 1981 (نسخة مؤرشفة)" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2021 .
↑ مولكين، سي جيه؛ جيبسون-برابازون، إس؛ كارلين، سي؛ وآخرون (2017). "تقييم ملاءمة الموائل للأراضي الرطبة المُنشأة لسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris [لينيوس، 1758]): مقارنة مع الأراضي الرطبة الطبيعية". الهندسة البيئية . 106 : 532-540 . Bibcode : 2017EcEng.106..532M . doi : 10.1016/j.ecoleng.2017.06.005 . hdl : 10379/6626 . S2CID 103494922 .
↑ ديرفو، بور؛ موسيث، جون؛ سكوردال، جوستين (2018). "تقييم استخدام الملاجئ الشتوية الاصطناعية من قبل سمندل الماء المتوج الكبير ( Triturus cristatus ) وسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris ) في المناخ البارد في جنوب شرق النرويج" . التنوع . 10 (3): 56. Bibcode : 2018Diver..10...56D . doi : 10.3390/d10030056 . hdl : 11250/2558570 .
↑ بونو، فينتشنزو؛ غالياني، جورجيا؛ مانشيني، إميليانو؛ وآخرون (2018). "لوحة محسّنة من المؤشرات الميكروساتلية لتقييم التباين الجيني لسمندل الماء الإيطالي الأملس ( Lissotriton vulgaris meridionalis ) " . مجلة علم الوراثة . 97 (2): 569-573 . doi : 10.1007/s12041-018-0934-8 . hdl : 11573/1278542 . PMID 29932078. S2CID 46977273 .

[iucn-1] 1 2 3 أرنتسين، جي دبليو؛ كوزمين، س. بيبي، ت.؛ وآخرون . (2009). " ليسوتريتون الشائع " . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2009 : e.T59481A11932252. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T59481A11932252.en . تم الاسترجاع في 1 نوفمبر 2020 .

[PabijanZielinski2017-2] 1 2 3 4 بابيجان، م.؛ زيلينسكي، ب. دوديك، ك. ستوغليك، م.؛ بابيك، دبليو (2017). "العزلة وتدفق الجينات في سلسلة الأنواع في سمندل الماء" . علم الوراثة الجزيئي والتطور . 116 : 1– 12. بيب كود : 2017MolPE.116....1P . دوى : 10.1016/j.ympev.2017.08.003 . بميد 28797693 .

[Frost2020-3] 1 2 3 4 5 فروست، د. ر. (2020). " Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758)" . أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 6.1 . نيويورك، الولايات المتحدة الأمريكية: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي. doi : 10.5531/db.vz.0001 . مؤرشف من الأصل في 12 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 18 أبريل 2020 .

[Linnaeus1767-4] لينيوس، سي. (1767). Systema Naturae per Regna Tria Naturae، الطبقات الثانية، Ordines، الأجناس، الأنواع، cum Characteribus، Differentiis، Synonymis، Locis (باللاتينية). المجلد. 1 (الجزء 1) (10 طبعة). ستوكهولم، السويد: إل. سالفي. دوى : 10.5962/bhl.title.37256 . مؤرشفة من الأصلي في 23 سبتمبر 2020 . تم الاسترجاع في 20 ديسمبر 2020 .

[Sparreboom2014-5] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 سباريبوم، م. (2014). سمندل العالم القديم: سمندل أوروبا وآسيا وشمال أفريقيا . زايست، هولندا: دار نشر KNNV. doi : 10.1163/ 9789004285620 . ISBN 978-90-04-28562-0.

[TitusLarson1995-6] تيتوس، تي. أ.؛ لارسون، أ. (1995). "منظور تطوري جزيئي حول التطور الإشعاعي لعائلة السلمندر Salamandridae". علم الأحياء المنهجي . 44 (2): 125-151 . doi : 10.1093/sysbio/44.2.125 .

[WeisrockPapenfuss2006-7] ويزروك، د. و.؛ بابنفوس، ت. ج.؛ ماسي، ج. ر .؛ وآخرون (2006). "تقييم جزيئي للعلاقات التطورية ومعدلات تراكم السلالات ضمن عائلة السلمندريات (البرمائيات، ذوات الذيل)". علم الوراثة الجزيئية والتطور . 41 (2): 368-383 . Bibcode : 2006MolPE..41..368W . doi : 10.1016/j.ympev.2006.05.008 . PMID 16815049 .

[SteinfartzVicario2007-8] شتاينفارتز، س.؛ فيكاريو، س.؛ أرنتزن، ج. و.؛ كاكّوني، أ. (2007). "نهج بايزي لدراسة الجزيئات والسلوك: إعادة النظر في الأنماط التطورية والوراثية لعائلة السلمندريات مع التركيز على سمندل تريتوروس " . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 308ب (2): 139-162 . رمز Bibcode : 2007JEZB..308..139S . doi : 10.1002/jez.b.21119 . PMID 16969762 .

[Garcia-Paris2004-9] غارسيا-باريس، م. مونتوري، أ. هيريرو، ب. (2004). البرمائيات : ليسامفيبيا . حيوانات إيبيريكا. المجلد. 24. مدريد: المتحف الوطني للعلوم الطبيعية، المجلس الأعلى للدراسات العلمية. رقم ISBN 84-00-08292-3.

[Bell1839-10] بيل، ت. (1839). تاريخ الزواحف البريطانية . لندن: جون فان فورست. دوى : 10.5962/bhl.title.5498 .

[Grosse2011-11] 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Große , WR. (2011). Der Teichmolch [ السمندل الأملس ] . Die neue Brehm-Bücherei (في المانيا). المجلد. 117. ماغديبورغ، ألمانيا: VerlagsKG Wolf. رقم ISBN 978-3-89432-476-6.

[WielstraCanestrelli2018-12] 1 2 3 4 5 6 7 ويلسترا، ب.؛ كانيستريلي، د.؛ سفيجانوفيتش، م.؛ وآخرون . (2018). "توزيع الأنواع الستة المكونة لمجموعة أنواع السمندل الأملس ( Lissotriton vulgaris sensu lato و L. montandoni ) - إضافة إلى الأطلس الجديد للبرمائيات والزواحف في أوروبا" (ملف PDF) . Amphibia-Reptilia . 39 (2): 252–259 . doi : 10.1163/15685381-17000128 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 28 أبريل 2019. تم الاطلاع عليه في 19 أبريل 2020 .

[ZielińskiNadachowska-Brzyska2016-13] زيلينسكي، ب.؛ ناداشوفسكا-برزيسكا، ك.؛ دوديك، ك.؛ بابيك، و. (2016). "تاريخ تباعد سمندل الكاربات والسمندل الأملس، مُنمذجًا مكانيًا وزمنيًا" . علم البيئة الجزيئية . 25 (16): 3912-3928 . Bibcode : 2016MolEc..25.3912Z . doi : 10.1111/mec.13724 . PMID: 27288862. S2CID : 206183624 .

[PabijanZieliński2015-14] 1 2 بابيجان، م.؛ زيلينسكي، ب. دوديك، ك. وآخرون . (2015). "تشريح ملجأ العصر البليستوسيني: الجغرافيا الطبيعية للنيوت الأملس، Lissotriton vulgaris ، في البلقان" . مجلة الجغرافيا الحيوية . 42 (4): 671–683 . بيب كود : 2015JBiog..42..671P . دوى : 10.1111/jbi.12449 . S2CID 86108465 .

[BabikBranicki2005-15] 1 2 بابيك، و.؛ برانيكي، و.؛ كرنوبرنيا-إسيلوفيتش، ج.؛ وآخرون . (2005). "الجغرافيا الوراثية لنوعين من سمندل الماء الأوروبي - تباين بين الحمض النووي للميتوكوندريا والشكل الظاهري" . علم البيئة الجزيئية . 14 (8): 2475-2491 . Bibcode : 2005MolEc..14.2475B . doi : 10.1111/j.1365-294X.2005.02605.x . PMID 15969729. S2CID 7484766 .

[SkorinovLitvinchuk2016-16] سكورينوف، ديمتري ف.؛ ليتفينتشوك، سبارتاك ن. (2016). "تتبع الملاذات الجليدية لسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris ) بناءً على نمذجة توزيع الأنواع" . نشرة جامعة سانت بطرسبرغ . علم الأحياء. 3 (3): 136-143 . doi : 10.21638/11701/spbu03.2016.323 .

[Modesti2011-17] موديستي، أندريا؛ أغوزي، ستيفانو؛ مانينتي، راؤول (2011). "حالة مهق كاملة في ليسوتريتون فولغاريس ميريدياناليس " (ملف PDF) . ملاحظات علم الزواحف . 4 : 395-396 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يوليو 2021. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2020 .

[Beebee2000-18] بيبي، تي وغريفيث، آر. (2000) عالم الطبيعة الجديد: البرمائيات والزواحف - تاريخ طبيعي للزواحف البريطانية ؛ دار نشر هاربر كولينز، لندن.

[Kuzmin1999-19] 1 2 كوزمين، س. (1999). "AmphibiaWeb – Lissotriton vulgaris " . مؤرشف من الأصل في 19 أبريل 2019. تم الاسترجاع في 26 أبريل 2020 .

[IannellaCerasoli2017-20] إيانيلا ماتيا. سيراسولي، فرانشيسكو؛ بيوندي، ماوريتسيو (2017). "كشف تأثيرات المناخ على توزيع سمندل الماء المجازي Lissotriton vulgaris meridionalis و L. italicus " . الحدود في علم الحيوان . 14 (1): 55. دوى : 10.1186/s12983-017-0239-4 . بمك 5727953 . بميد 29255477 .

[TingleyWeeks2014-21] تينغلي، ر.؛ ويكس، أ.ر.؛ سمارت، أ.س.؛ وآخرون . (2014). "استقرار سمندل الماء الأوروبي في أستراليا، إيذانًا بوصول رتبة جديدة من البرمائيات" ( ملف PDF) . الغزوات البيولوجية . 17 (1): 31-37 . doi : 10.1007/s10530-014-0716-z . hdl : 11343/216887 . S2CID 18950725. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 يوليو 2021. تم الاطلاع عليه في 10 مايو 2020 .

[DubeyLavanchy2019-22] دوبي، سيلفان؛ لافانشي، غيوم؛ ثيبو، جاك؛ دوفريسن، كريستوف (2019). "الزواحف والبرمائيات بلا حدود: حالة سمندل جديدة ومراجعة لعمليات إدخال الأنواع الغريبة عبر جبال الألب في غرب أوروبا". البرمائيات والزواحف . 40 (1): 13-27 . doi : 10.1163/15685381-20181028 . S2CID 92084541 .

[LynnAllain2022-23] لين، فانيسا جيه؛ ألان، ستيفن جيه آر (2022). "ملاحظات حول سلوك التسلق لدى سمندل الماء الأملس (Lissotriton vulgaris) وسمندل الماء المتوج الكبير (Triturus cristatus) في جنوب شرق إنجلترا" . النشرة الزواحفية . 160 (160): 25-26 . doi : 10.33256/hb160.2526 . S2CID 249300071 .

[Kaczmarek2018-24] كازماريك، ج.م.؛ بياشيكا، م.؛ كاتشمارسكي، م. (2018). "النشاط الشتوي لسمندل الماء الأملس Lissotriton vulgaris في أوروبا الوسطى" . النشرة الزواحفية . 144 : 21-22 . مؤرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 13 ديسمبر 2020 .

[SinschKirst2015-25] سينش، يو.؛ كيرست، سي. (2015). " يقتصر توجه السمندل المُهجَّر ( Triturus cristatus ، Lissotriton vulgaris ) نحو موطنه على نطاق تحركاته الروتينية". علم السلوك وعلم البيئة والتطور . 28 (3): 312-328 . doi : 10.1080/03949370.2015.1059893 . S2CID 83929007 .

[Jehle2007-26] جيهل، ر.؛ شتايتسني، م.؛ وولف، ج. ب. و.؛ وآخرون . (2007). "الاختلاف الجيني يتنبأ بالأبوة في سمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris )" . رسائل علم الأحياء . 3 (5): 526-528 . doi : 10.1098/rsbl.2007.0311 . PMC 2391198. PMID 17638673 .

[27] "AmphibiaWeb – Lissotriton vulgaris" .

[SaucedoGarner2019-28] ساوسيدو، برناردو؛ غارنر، ترينتون دبليو جيه؛ كرويثوف، ناتاسجا؛ وآخرون (2019). "تتكاثر فيروسات رانا التي تصيب ضفدع القابلة الشائعة أولًا في تجويف الفم لسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris ) وتُظهر ضراوة مميزة مرتبطة بالسلالة" . التقارير العلمية . 9 (1): 4453. Bibcode : 2019NatSR...9.4453S . doi : 10.1038/s41598-019-41214-0 . PMC 6418247. PMID 30872735 .

[PankovicsBoros2016-29] بانكوفيتش ، بيتر. بوروس، أكوس؛ توث، زولتان؛ وآخرون . (2016). “التوصيف الوراثي لفيروس البيكورنا الجديد الثاني من مضيف برمائي، سمندل الماء السلس ( Lissotriton vulgaris )”. أرشيف علم الفيروسات . 162 (4): 1043–1050 . دوى : 10.1007/s00705-016-3198-8 . بميد 28005212 . S2CID 531673 .

[CaffaraBruni2013-30] كافارا، م. بروني، ج.؛ باوليتي، C .؛ جوستينيلي، أ. فيورافانتي، مل (2013). "Metacercariae of Clinostomum complanatum (Trematoda: Digenea) في سمندل الماء الأوروبي Triturus carnifex و Lissotriton vulgaris (Caudata: Salamandriae)". مجلة علم الديدان الطفيلية . 88 (3): 278-285 . دوى : 10.1017 / S0022149X13000151 . بميد 23506789 . S2CID 27758178 .

[SinschHilgendorf2018-31] سينش، أولريش؛ كاشيك، جاكلين؛ ويبي، جيسيكا. "الإصابة الشديدة بالديدان الميتاكيركارية ( Parastrigea robusta ) تُسهم في انخفاض أعداد سمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris )" . مجلة Salamandra . 45 (3): 210-221 . أُرشف من الأصل في 22 أكتوبر 2021. تم الاطلاع عليه في 13 ديسمبر 2020 .

[SinschHeneberg2018-32] سينش، يو.؛ هينبرغ، ب.؛ تشنسكي، م.؛ بالتشون، س.؛ شيد، ب. (2018). "الطفيليات الداخلية من الديدان في سمندل الماء الأملس Lissotriton vulgaris : الربط بين التحديد المورفولوجي والبيانات الجزيئية". مجلة علم الديدان . 93 (3): 332-341 . doi : 10.1017/S0022149X18000184 . PMID 29502544. S2CID 3709643 .

[bern-convention-33] "اتفاقية صون الحياة البرية والموائل الطبيعية في أوروبا" . برن: مجلس أوروبا. 1979. مؤرشفة من الأصل في 15 يوليو 2015. تم الاطلاع عليها في 1 نوفمبر 2020 .

[Ireland-34] نيلسون، ب.؛ كومينز، س.؛ فاي، ل.؛ وآخرون (2019). "قوائم مرجعية للأنواع المحمية والنادرة في أيرلندا" (ملف PDF) . كتيبات الحياة البرية الأيرلندية . 116. دائرة الحدائق الوطنية والحياة البرية، وزارة الثقافة والتراث والمناطق الناطقة باللغة الأيرلندية. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 25 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2020 .

[UK-35] قانون الحياة البرية والمناطق الريفية لعام 1981 (9). المملكة المتحدة. 1981."قانون الحياة البرية والمناطق الريفية لعام 1981 (نسخة مؤرشفة)" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 فبراير 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 أكتوبر 2021 .

[MulkeenGibson-Brabazon2017-36] مولكين، سي جيه؛ جيبسون-برابازون، إس؛ كارلين، سي؛ وآخرون (2017). "تقييم ملاءمة الموائل للأراضي الرطبة المُنشأة لسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris [لينيوس، 1758]): مقارنة مع الأراضي الرطبة الطبيعية". الهندسة البيئية . 106 : 532-540 . Bibcode : 2017EcEng.106..532M . doi : 10.1016/j.ecoleng.2017.06.005 . hdl : 10379/6626 . S2CID 103494922 .

[DervoMuseth2018-37] ديرفو، بور؛ موسيث، جون؛ سكوردال، جوستين (2018). "تقييم استخدام الملاجئ الشتوية الاصطناعية من قبل سمندل الماء المتوج الكبير ( Triturus cristatus ) وسمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris ) في المناخ البارد في جنوب شرق النرويج" . التنوع . 10 (3): 56. Bibcode : 2018Diver..10...56D . doi : 10.3390/d10030056 . hdl : 11250/2558570 .

[BuonoGalliani2018-38] بونو، فينتشنزو؛ غالياني، جورجيا؛ مانشيني، إميليانو؛ وآخرون (2018). "لوحة محسّنة من المؤشرات الميكروساتلية لتقييم التباين الجيني لسمندل الماء الإيطالي الأملس ( Lissotriton vulgaris meridionalis ) " . مجلة علم الوراثة . 97 (2): 569-573 . doi : 10.1007/s12041-018-0934-8 . hdl : 11573/1278542 . PMID 29932078. S2CID 46977273 .

[ 4 ]

[ 3 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 2 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[

[ 19 ]

[ 20 ]

[

[ 22 ]

[

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 1 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ].

[ 37 ]

[ 38 ]

اللغة	العربية (RTL)
روابط موسوعية	30 رابطاً
المصدر الأصلي	ويكيبيديا ↗