نيوت
السمندل المائي هو نوع من السمندل ينتمي إلى فصيلة Pleurodelinae . تُسمى المرحلة اليافعة البرية منه "الطور اليرقي" . على عكس الأنواع الأخرى من عائلة Salamandridae ، فإن السمندل المائي شبه مائي ، حيث يتنقل بين البيئات المائية والبرية. مع ذلك، لا تُعتبر جميع أنواع السمندل المائية سمندلًا مائيًا. يوجد أكثر من 100 نوع معروف من السمندل المائي في أمريكا الشمالية وأوروبا وشمال إفريقيا وآسيا. يمر السمندل المائي بثلاث مراحل نمو متميزة: اليرقة المائية ، والطور اليرقي البري، والبالغ. يتميز السمندل المائي البالغ بجسم يشبه جسم السحلية ، ويعود إلى الماء سنويًا للتكاثر، بينما يعيش في بيئات برية رطبة غنية بالغطاء النباتي.
تتعرض سمندلات الماء للتهديد بسبب فقدان الموائل وتجزئتها والتلوث . العديد من الأنواع مهددة بالانقراض ، ويُعتبر نوع واحد على الأقل، وهو سمندل بحيرة يونان ، منقرضاً منذ عام 1979.
أصل الكلمة

كان اسم الحيوان في اللغة الإنجليزية القديمة efte أو efeta ( من أصل غير معروف)، مما أدى إلى ظهوره في الإنجليزية الوسطى باسم eft ؛ وقد تحوّلت هذه الكلمة بشكل غير منتظم إلى euft أو evete أو ewt(e) . أُضيفت النون الأولى "n" من أداة التنكير "an" عن طريق حذف الوصلة ("an eft" → "a n'eft" → ...) بحلول أوائل القرن الخامس عشر. [ 2 ] [ 3 ] ويبدو أن صيغة "newt" قد نشأت كصيغة لهجية من eft في ستافوردشاير ، ولكنها دخلت اللغة الإنجليزية القياسية بحلول أوائل العصر الحديث (استخدمها شكسبير في مسرحية ماكبث، الفصل الرابع، المشهد الأول). [ 4 ] استمر استخدام الصيغة المنتظمة eft ، التي تُستخدم الآن فقط للعينات حديثة التحول، جنبًا إلى جنب مع كلمة ment ، لا سيما في التركيب، حيث كانت اليرقات تُسمى "water-eft" والشكل البالغ "land-eft" حتى القرن الثامن عشر، ولكن الصيغة البسيطة "eft" كمرادف لـ "water-eft" كانت مستخدمة منذ القرن السابع عشر على الأقل. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ]
تحتوي اللهجات الإنجليزية والاسكتلندية أيضًا على كلمة ask (وتُكتب أيضًا awsk و esk في الاسكتلندية) [ 8 ]، وتُستخدم للإشارة إلى كلٍّ من السمندل والسحالي الجدارية ، وهي مشتقة من الإنجليزية القديمة āþexe ، ومن الجرمانية البدائية *agiþahsijǭ ، وتعني حرفيًا "غرير السحلية" أو "سحلية تشبه المغزل" (قارن بالألمانية Eidechse و Echse ، وكلاهما يعني "سحلية"؛ *agi- مشتقة في الأصل من اليونانية ὄφις "ثعبان"، من الهندية الأوروبية البدائية *h₁ogʷʰis ). [ 9 ] كان لدى اللاتينية اسم stellio لنوع من السمندل المرقط، ويُستخدم الآن لأنواع جنس Stellagama . أما اليونانية القديمة فكانت تستخدم اسم κορδύλος ، والذي يُفترض أنه يُشير إلى سمندل الماء (السمندل غير البالغ، eft). [ 10 ] الألمانية لديها Molch ، من الألمانية العليا الوسطى mol ، olm ، مثل المصطلح الإنجليزي ذي الأصل غير المعروف.
تُعرف السمندل أيضًا باسم التريتون ( نسبةً إلى تريتون الأسطوري ) في الأدبيات التاريخية، ولا يزال اسم "تريتون" شائعًا في بعض اللغات الرومانسية، مثل الإيطالية والإسبانية والرومانية، وكذلك في اليونانية والروسية والبلغارية. وقد قدّم تشودي الاسم المنهجي تريتون إلى جانب فصيلة بليوروديليناي عام 1838، استنادًا إلى الجنس النمطي تريتون الذي سماه لورينتي عام 1768. وأعاد رافينسك تسمية تريتون لورينتي إلى تريتوروس ("ذيل تريتون") عام 1815. [ 11 ] وتستند فصيلة بليوروديليناي التي وضعها تشودي إلى الجنس النمطي بليوروديلس (السمندل المضلع) الذي سماه ميخائيلس عام 1830 (ويعني الاسم "ذو الأضلاع البارزة"، وهو مشتق من كلمتي πλευρά "أضلاع" و δῆλος "بارز"). الأسماء الجماعية للسمندل هي الأسطول والبحرية.
التوزيع والموائل

توجد السمندل في أمريكا الشمالية وأوروبا وشمال أفريقيا وآسيا. يُعدّ سمندل المحيط الهادئ ( Taricha ) وسمندل الشرق ( Notophthalmus )، اللذان يضمّان سبعة أنواع، الممثلين الوحيدين في أمريكا الشمالية، بينما يتركز معظم التنوع في العالم القديم: ففي أوروبا والشرق الأوسط، وهما الموطن المُرجّح لهذه المجموعة، توجد ثمانية أجناس تضمّ حوالي 30 نوعًا، مع امتداد سمندل الأضلاع ( Pleurodeles ) إلى أقصى شمال أفريقيا. أما شرق آسيا، من شرق الهند مرورًا بالهند الصينية وصولًا إلى اليابان، فتضمّ خمسة أجناس تضمّ أكثر من 40 نوعًا.
السمندل حيوانات شبه مائية ، تقضي جزءًا من العام في الماء للتكاثر، والجزء الآخر على اليابسة. وبينما تُفضل معظم الأنواع المسطحات المائية الراكدة كالبرك والخنادق والمروج المغمورة بالمياه للتكاثر، فإن بعض الأنواع، مثل سمندل الدانوب المتوج، قد تعيش أيضًا في الأنهار بطيئة الجريان. وقد تكيف سمندل الجداول الأوروبي ( Calotriton ) وسمندل الجبال الأوروبي ( Euproctus ) مع الحياة في جداول الجبال الباردة الغنية بالأكسجين. يحتاج السمندل، خلال مرحلة حياته البرية، إلى بيئات رطبة. [ 12 ]
صفات
تتشابه سمندلات الماء في العديد من خصائصها مع أقاربها من السمندل، Caudata ، بما في ذلك الجلد الغدي شبه النفاذ، والأطراف الأربعة متساوية الحجم، والذيل المميز. مع ذلك، فإن جلد سمندلات الماء ليس ناعمًا كجلد أنواع السمندل الأخرى. [13] تتمتع الخلايا الموجودة في موضع الإصابة بالقدرة على التراجع عن التمايز ، والتكاثر بسرعة، ثم التمايز مرة أخرى لتكوين طرف أو عضو جديد. إحدى الفرضيات المطروحة هي أن هذه الخلايا غير المتمايزة مرتبطة بخلايا الأورام ، إذ أن المواد الكيميائية التي تُسبب الأورام في الحيوانات الأخرى تُنتج أطرافًا إضافية في سمندلات الماء. [ 14 ]
تطوير
يُعدّ شهرا يونيو ويوليو موسم التكاثر الرئيسي للسمندل (في نصف الكرة الشمالي). وتستطيع أنثى السمندل الواحدة وضع مئات البيض، فمثلاً، قد تضع سمندل الثؤلول ما بين 200 و300 بيضة. [ 15 ] [ 16 ] بعد طقوس التزاوج المتفاوتة التعقيد، والتي تجري في البرك أو الجداول بطيئة الجريان، ينقل ذكر السمندل كيسًا منويًا ، تلتقطه الأنثى. تُوضع البيوض المخصبة منفردةً، وعادةً ما تكون ملتصقةً بالنباتات المائية، مما يميزها عن بيوض الضفادع أو العلاجم الطافية بحرية ، والتي تُوضع في مجموعات أو خيوط. وعادةً ما تُطوى أوراق النباتات فوق البيوض وتُلصق بها لحمايتها. تفقس اليرقات ، التي تُشبه صغار السمك ولكنها تتميز بخياشيمها الخارجية الريشية، بعد حوالي ثلاثة أسابيع. وبعد الفقس، تتغذى على الطحالب واللافقاريات الصغيرة أو يرقات البرمائيات الأخرى.
خلال الأشهر القليلة اللاحقة، تخضع اليرقات لعملية تحول ، حيث تنمو لها أرجل، وتُمتص الخياشيم وتُستبدل برئتين للتنفس الهوائي. [ 17 ] بعض الأنواع، مثل سمندل أمريكا الشمالية، تصبح أكثر إشراقًا في الألوان خلال هذه المرحلة. بمجرد اكتمال التحول، تغادر الماء وتعيش حياة برية، وتُعرف حينها باسم "اليرقات الصغيرة". [ 18 ] [ 19 ] فقط عندما تصل اليرقة الصغيرة إلى مرحلة البلوغ، تعود أنواع أمريكا الشمالية للعيش في الماء، ونادرًا ما تغامر بالعودة إلى اليابسة. في المقابل، تعيش معظم الأنواع الأوروبية حياتها البالغة على اليابسة ولا تزور الماء إلا للتكاثر. [ 20 ]
سمية

تُنتج العديد من السمندل سمومًا في إفرازات جلدها كآلية دفاعية ضد المفترسات. وتُعدّ سمندلات تاريشا في غرب أمريكا الشمالية سامة بشكل خاص. إذ يُنتج سمندل تاريشا غرانولوزا ذو الجلد الخشن في شمال غرب المحيط الهادئ كمية من سم التترودوتوكسين تكفي لقتل إنسان بالغ، وقد استخدم بعض السكان الأصليين في شمال غرب المحيط الهادئ هذا السم لتسميم أعدائهم. [ 21 ] ومع ذلك، لا تُشكّل هذه السموم خطرًا إلا عند ابتلاعها أو دخولها الجسم بطريقة أخرى، كالجروح مثلاً. ويمكن للسمندل أن يعيش بأمان في البرك أو الجداول المائية نفسها التي تعيش فيها الضفادع والبرمائيات الأخرى، أو أن يُربّى كحيوان أليف. والمفترس الوحيد لسمندل تاريشا هو ثعابين الرباط ، وقد طوّر بعضها مقاومة للسم. ويمكن التعامل مع معظم أنواع السمندل بأمان، شريطة عدم ابتلاع السموم التي تُنتجها أو السماح لها بملامسة الأغشية المخاطية أو الجروح في الجلد. [ 21 ]
علم التصنيف
تشكل السمندل إحدى الفصائل الفرعية الثلاث في عائلة السلمندريات ، إلى جانب السلمندريات والسلمندريات . [ 22 ] وهي تضم معظم الأنواع الموجودة في العائلة، حوالي 100 نوع، والتي تصنف في ستة عشر جنسًا : [ 23 ]
- كالوتريتون
- سينوبس (بما في ذلك هيبسيلوتريتون )
- إكينوتريتون
- يوبروكتوس
- إكثيوصورا
- لاوتريتون
- ليسوتريتون
- نيوريرجوس
- نوتوفثالموس
- أوماتوتريتون
- باتشيتريتون
- باراميزوتريتون
- سحلية البليوروديلس
- تاريشا
- تريتوروس
- تيلوتوتريتون (بما في ذلك ليانغشانتريتون )
يعتبر بعض المؤلفين جنسي Hypselotriton و Liangshantriton جنسين منفصلين، لكن هذا ليس رأيًا بالإجماع. [ 23 ]
لطالما اعتُبر مصطلح "السمندل" مصطلحًا وظيفيًا حصريًا للسمندل الذي يعيش في الماء، وليس تصنيفًا حيويًا . ومع ذلك، فقد أظهرت التحليلات التطورية أن الأنواع التي تُسمى تقليديًا بالسمندل ضمن فصيلة السلمندريات تُشكل مجموعة أحادية النمط . [ 22 ] [ 23 ] [ 1 ] كما تضم فصائل أخرى من السلمندر، ذات صلة أبعد، أنواعًا مائية كليًا أو جزئيًا، مثل سمندل الخلد ، وفصيلة البروتيات ، وفصيلة السيرينيات .
تصنيف جميع أجناس الفصيلة الفرعية Pleurodelinae: [ 22 ]
علم الوراثة العرقي
تشير التحليلات التطورية إلى أن أصل فصيلة السمندل يعود إلى أواخر العصر الطباشيري إلى الإيوسين . [ 1 ] كما تم تصنيف العديد من أنواع السمندل الأحفوري ضمن فصيلة Pleurodelinae، بما في ذلك: [ 24 ]
علم التشريح وعلم وظائف الأعضاء
الدورة الدموية
يتكون قلب السمندل، كمعظم البرمائيات، من أذينين وبطين واحد . [ 25 ] يتدفق الدم من الوريدين الأجوفين الأمامي والخلفي إلى الأذين الأيمن؛ ثم يُطرد الدم الذي دخل القلب من الأذين الأيسر من البطين. لا يمتلك السمندل شريانًا تاجيًا على البطين، نظرًا لوجود الدورة الدموية في المخروط الشرياني . يمتلك السمندل تكيفًا دورانيًا خاصًا يسمح له بالنجاة من اختراق البطين ؛ فعندما يُثقب بطين السمندل، يُحوّل القلب الدم مباشرةً إلى الشريان الأورطي الصاعد عبر قناة تقع بين البطين والمخروط الشرياني. يبدأ السمندل بتجديد البطين عن طريق زيادة سُمك الطبقة الخارجية للقلب التي تبرز للسماح بتكوين أوعية دموية جديدة، وينتهي الأمر بتجديد جدار عضلة القلب بالكامل . [ 25 ]
في المراحل المبكرة من نمو البرمائيات، يُعدّ نقل الغازات عبر الجهاز التنفسي ونقل غازات الهيموجلوبين آليتين مستقلتين، وليستا مرتبطتين كما هو الحال في مرحلة البلوغ. [ 26 ] في البرمائيات اليافعة، لا توجد استجابة قلبية وعائية في حالات نقص الأكسجين. [ 26 ] عندما تُصاب السمندل بفقر الدم، فإنها تستطيع التنفس دون الحاجة إلى خلايا الدم. [ 27 ] في سمندل الماء الأحمر (T. carnifex) ، بعد حوالي أسبوعين من الإصابة بفقر الدم، تُنتج السمندل كتلة من الخلايا تُساعد على تنشيط كتلة خلايا الدم الحمراء الموجودة في الدورة الدموية. [ 27 ]
التنفس
وُجد أن سمندل الماء المتوج البالغ ( Triturus cristus ) يتنفس بشكل رئيسي عبر الجلد، ولكن أيضًا عبر الرئتين والتجويف الفموي . ويُستخدم التنفس الرئوي بشكل أساسي عند نقص الأكسجين في الماء، أو عند النشاط العالي كما هو الحال أثناء التزاوج أو التكاثر أو التغذية. [ 28 ]
يُعدّ إطلاق كريات الدم الحمراء المخزّنة عند الحاجة، كما في حالة نقص الأكسجين ، شكلاً من أشكال التنفس التعويضي . [ 29 ] [ 30 ] قد يزداد حجم الطحال مع انخفاض درجة الحرارة لدى البالغين، بينما لا يطرأ تغيير ملحوظ على حجمه لدى اليرقات. [ 31 ] خلال فترة السبات الشتوي، تسمح زيادة خلايا صبغة الكبد بتخزين الأكسجين، بالإضافة إلى أيونات أخرى مهمة وجذور حرة. [ 32 ]
التنظيم الأسموزي
في التجارب، تبين أن سمندل الماء الشرقي المُصاب بالجفاف عُرضة لفقدان السيطرة الحركية. فبعد فقدان 22% فقط من وزن الماء، فقد السمندل في المرحلة المائية قدرته على البقاء منتصبًا وقادرًا على الحركة. ومع ذلك، بعد التكيف مع المرحلة البرية، استطاع فقدان 30% من وزنه قبل تسجيل أي فقدان للسيطرة الحركية. وُجد أن السمندل في المرحلة البرية يُصاب بالجفاف أسرع بكثير من السمندل في المرحلة المائية، ولكن على العكس من ذلك، أثناء إعادة الترطيب، تستعيد الحيوانات البرية المُصابة بالجفاف الماء أسرع بخمس مرات من السمندل المُصاب بالجفاف في المرحلة المائية. [ 33 ]
في سمندل الماء الإيطالي المتوج، تبين أنه خلال أشهر الشتاء، يُفرز هرمون البرولاكتين في الدورة الدموية، مما يدفع السمندل إلى البيئة المائية ويقلل من النقل النشط لأيونات الصوديوم. [ 34 ] وعلى النقيض من البرولاكتين، الذي يقلل من النفاذية الأسموزية، يزيد هرمون الفازوتوسين من النفاذية ويُفرز خلال أشهر الصيف. [ 35 ] ولا يقتصر دور الفازوتوسين الأرجينيني على زيادة نفاذية الماء في الجلد فحسب، بل يعزز أيضًا تدفق الدم الجلدي. [ 36 ]
تنظيم درجة الحرارة
يُعدّ التنظيم الحراري، إلى جانب التأقلم الموسمي ، من أهم الآليات التي تتكيف بها السمندلات، باعتبارها من ذوات الدم البارد ، مع تغيرات درجات الحرارة في بيئاتها. ويتحقق هذا التنظيم في أغلب الأحيان من خلال التنظيم الحراري السلوكي. [ 37 ] فهي كائنات متكيفة حراريًا ، أي أنها تتأقلم مع درجات الحرارة المحيطة بها. [ 37 ] وعندما يكون هناك نطاق واسع من درجات الحرارة البيئية، لا تتأثر السمندلات بتدرج الحرارة . [ 38 ]
للهرب من المفترسات، وُجد أن يرقات السمندل تُغيّر بيئتها الدقيقة إلى نطاق حراري يقع خارج النطاق الحراري المُفضّل للمفترس. [ 39 ] تميل اليرقات في مرحلة التحوّل إلى تفضيل درجات حرارة أكثر دفئًا من تلك الموجودة في المرحلة التي تلي التحوّل. [ 39 ] لذلك، تخضع اليرقات في هذه المرحلة لعملية تنظيم حراري أكثر دقة من تلك الموجودة في المرحلة المتوسطة. [ 39 ]
أظهرت الدراسات أن إناث سمندل الماء الإيطالي المتوج في سن التكاثر تنظم درجة حرارة أجسامها بدقة أكبر وتفضل درجات حرارة أعلى من الإناث غير المتكاثرة والذكور. [ 40 ]
تكوين الحيوانات المنوية
يُعتبر السمندل نموذجًا مثاليًا من الفقاريات لدراسة الآليات التي تتحكم في الانتقال من الانقسام المتساوي إلى الانقسام الاختزالي أثناء تكوين الحيوانات المنوية . [ 41 ] في ذكر السمندل (Cynopa pyrrhogaster) ، تبين أن هذا الانتقال يتضمن التعبير عن بروتين PCNA ، وهو بروتين مساعد لإنزيم بوليميراز الحمض النووي دلتا، يشارك في تضاعف الحمض النووي وإصلاحه ، بالإضافة إلى بروتين DMC1 ، وهو مؤشر على نشاط إعادة التركيب الجيني . [ 41 ]
قابلية التأثر بالتلوث
تُعدّ اليرقات، ذات الخياشيم الكثيرة، [ 42 ] أكثر عرضةً للملوثات من البالغات. وقد ثبت أن الكادميوم ، وهو معدن ثقيل يُطلق في البيئة من النفايات الصناعية والاستهلاكية، ضارٌّ بسمندل الماء الإيطالي المتوج حتى عند تركيزات أقل من العتبات الإيطالية والأوروبية، وذلك بتعطيله لنشاط الغدة الكظرية . [ 43 ] وفي تجارب أُجريت على سمندل الماء الإيطالي المتوج، حيث عُرِّضَ لمادة النونيل فينول ، وهي مادة مُخلّة بالغدد الصماء شائعة في مياه الصرف الصحي المتسربة، لوحظ انخفاض في مستويات الكورتيكوستيرون والألدوستيرون ، وهما هرمونان تُفرزهما الغدة الكظرية ويُعدّان مهمّين للاستجابة للضغط النفسي. [ 44 ]
حالة الحفظ
على الرغم من أن بعض الأنواع، مثل سمندل الماء ذي الجلد الخشن ( Taricha granulosa ) وسمندل الماء الشرقي ( Notophthalmus viridescens) في أمريكا الشمالية، أو سمندل الماء الأملس ( Lissotriton vulgaris ) في أوروبا، لا تزال شائعة نسبيًا، إلا أن تجمعات سمندل الماء في جميع أنحاء نطاق انتشارها تعاني من فقدان الموائل وتجزئتها وتلوثها . ويؤثر هذا بشكل خاص على مواقع التكاثر المائية التي تعتمد عليها، ولكن أيضًا على موائلها البرية. وتُعتبر عدة أنواع، مثل سمندل الماء المضلع ( Pleurodeles poireti ) وسمندل الماء المرقط ( Neurergus kaiseri ) وسمندل الماء النهري ( Calotriton arnoldi )، مهددة بالانقراض من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، ويُعد سمندل بحيرة يونان مثالًا على نوع من سمندل الماء انقرض مؤخرًا. [ 45 ]
انخفضت أعداد بعض أنواع السمندل في أوروبا بسبب التلوث أو تدمير مواقع تكاثرها وموائلها البرية، واتخذت دول مثل المملكة المتحدة خطوات لوقف هذا التراجع. [ 46 ] [ 47 ] في المملكة المتحدة، تحظى هذه الأنواع بالحماية بموجب قانون الحياة البرية والمناطق الريفية لعام 1981 وقانون تنظيم الموائل لعام 1994. ويُحظر صيد أو حيازة أو التعامل مع سمندل الماء المتوج الكبير دون ترخيص، أو التسبب له بالأذى أو الموت، أو الإخلال بموائله بأي شكل من الأشكال. يصنف الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة هذا النوع ضمن فئة "الأقل عرضة للخطر" في القائمة الحمراء. [ 20 ] [ 48 ] على الرغم من أن النوعين الآخرين في المملكة المتحدة، وهما سمندل الماء الأملس وسمندل الماء ذو الكفوف ، غير مدرجين في القائمة، إلا أن بيع أي منهما محظور بموجب قانون الحياة البرية والمناطق الريفية لعام 1981. [ 49 ]
في أوروبا، تم إدراج تسعة أنواع من السمندل على أنها "أنواع حيوانية محمية بشكل صارم" بموجب الملحق الثاني من اتفاقية الحفاظ على الحياة البرية الأوروبية والموائل الطبيعية : [ 50 ]
تم إدراج الأنواع الأوروبية المتبقية على أنها "أنواع حيوانية محمية" ضمن الملحق الثالث. [ 51 ]
كمؤشرات بيولوجية
Newts, as with salamanders in general and other amphibians, serve as bioindicators because of their thin, sensitive skin and evidence of their presence (or absence) can serve as an indicator of the health of the environment. Most species are highly sensitive to subtle changes in the pH level of the streams and lakes where they live. Because their skin is permeable to water, they absorb oxygen and other substances they need through their skin. Scientists study the stability of the amphibian population when studying the water quality of a particular body of water.
As pets
Chinese warty newts, Chinese fire belly newts, eastern newts, paddletail newts, Japanese fire belly newts, Chuxiong fire-bellied newts, Triturus species, emperor newts, Spanish ribbed newts (leucistic genes exist), and red-tailed knobby newts are some commonly seen newts in the pet trade. Some newts rarely seen in the pet trade are rough-skinned newts, Kaiser's spotted newts, banded newts and yellow-spotted newts.
References
- 123Zhang, Peng; Papenfuss, Theodore J.; Wake, Marvalee H.; Qu, Lianghu; Wake, David B. (2008). "Phylogeny and biogeography of the family Salamandridae (Amphibia: Caudata) inferred from complete mitochondrial genomes"(PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution. 49 (2): 586–597. Bibcode:2008MolPE..49..586Z. doi:10.1016/j.ympev.2008.08.020. ISSN 1055-7903. PMID 18801447. Archived from the original(PDF) on 2 February 2017. Retrieved 29 August 2016.
- ↑Oxford English Dictionary
- ↑"Eft - Etymology, Origin & Meaning". Online etymological dictionary. Douglas Harper. Retrieved 6 April 2026.
- ↑The Gentleman's Magazine and Historical Chronicle. Vol. 47. E. Cave. 1777. p. 321.
- ↑Wilkins, John (1668). An Essay Towards a Real Character: And a Philosophical Language. S. Gellibrand. p. 161.
- ↑ وايت، جيلبرت (1789). التاريخ الطبيعي والآثار القديمة لسيلبورن : في مقاطعة ساوثهامبتون: مع نقوش وملحق . جامعة أكسفورد. لندن : طُبع بواسطة تي. بنسلي ؛ لصالح بي. وايت وابنه، في هوراس هيد، شارع فليت. ص 50.
سمندل الماء، أو السمندل، ليس سوى يرقة سمندل البر، كما أن الشرغوف هو يرقة الضفدع.
- ↑ كونستابل، أرشيبالد (1829). مختارات كونستابل من المنشورات الأصلية والمختارة في مختلف أقسام الأدب والعلوم والفنون . المجلد 45، صفحة 63. سمندل الماء (
salamandra
aquatica
) من هاي (السمندل المائي).
- ↑ جون جاميسون، قاموس اشتقاقي للغة الاسكتلندية (1818).
- ^ فايفر، وولفغانغ (1997). Etymologisches Wörterbuch des Deutschen (باللغة الألمانية) (طبعة منقحة من Akademie Verlag ، ميونيخ 1989 وطبعة 1993 ). ميونيخ: Deutscher Taschenbuch Verlag . ص. 265. دوى : 10.1353/lan.1991.0072 . ردمك 1535-0665 .
سانت
إيديتشس
. فايفر يعطي العنصر الثاني وهو الجرثومة.
*þahsjō(n)
، وربطها بـ
dehse "distaff"
في اللغة الألمانية الوسطى العليا
، بحيث كان كلا الحيوانين (السحلية والغرير) متوازيين بسبب أجسامهما المشتركة ذات الشكل المغزلي.
{{cite book}}: رابط خارجي في( المساعدة )|quote= - ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت. "معجم يوناني-إنجليزي - أداة لدراسة الكلمات اليونانية" . www.perseus.tufts.edu . تاريخ الاسترجاع: 6 أبريل 2026 .
- ↑ آلان دوبوا وروجر بور. "الوضع التسمي لأسماء البرمائيات والزواحف التي وضعها غارسو (1764)، مع حلٍّ مُقتصد لمشكلة تسمية قديمة تتعلق بجنس الضفدع (Bufo) (البرمائيات، الضفادع)، وتعليقات على تصنيف هذا الجنس، وتعليقات على بعض الأسماء التي وضعها لورينتي (1768)" (ملف PDF) . www.iucn-tftsg.org . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 9 يناير 2014. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2026 .
- ↑ موسوعة بريتانيكا (10 يوليو 2025). "السمندل - الأنواع، دورة الحياة، والحقائق" . www.britannica.com . تاريخ الاطلاع: 22 يوليو 2025 .
- ↑ كولينز، جيه تي؛ كونانت، آر؛ ستيبينز، آر سي؛ بيترسون، آر تي (1999). دليل بيترسون الأول للزواحف والبرمائيات . هوتون ميفلين هاركورت . ISBN 978-0-395-97195-6.
- ↑ شانون أوديلبيرغ. "برنامج البيولوجيا الجزيئية - الدراسات العليا في علوم الحياة" . www.bioscience.utah.edu . جامعة يوتا. مؤرشف من الأصل في 2 سبتمبر 2006.
- ↑ "السمندل" . www.nature.scot . NatureScot . 10 مارس 2026. تم الاطلاع عليه في 6 أبريل 2026 .
- ↑ "سمندل الماء المتوج الكبير" . ناشيونال جيوغرافيك . 12 مارس 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أبريل 2026 .
- ↑ "البرمائيات - الجسم، الاستخدام، الماء، العملية، الأرض، الحياة، الخصائص، الشكل، الحيوانات، الأكسجين، الهواء، النبات، التغير، التاريخ، الخصائص، دورة الحياة، ثلاث مجموعات رئيسية" . Scienceclarified.com . ١٣ أكتوبر ٢٠٠٩. تم الاطلاع عليه في ٦ يونيو ٢٠١٣ .
- ↑ مجلس مدينة كامبريدج (25 يوليو 2005). "المحميات الطبيعية المحلية" . Lnr.cambridge.gov.uk . مؤرشف من الأصل في 23 يوليو 2013. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2013 .
- ↑ بروكس، ج؛ كومار، أ (يناير 2005). "السمندل" . علم الأحياء الحالي . 15 (2): R42– R44. رمز Bibcode : 2005CBio...15..R42B . doi : 10.1016/j.cub.2004.12.049 . PMID 15668151 .
- 1 2 "مقاطع فيديو وأخبار وحقائق عن سمندل الماء المتوج الكبير" . BBC.co.uk. BBC Nature . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2013 .
{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link ) - 1 2 "سموم السمندل" . Caudata.org . مقالات عن ثقافة السمندل . تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2013 .
- 1 2 3 بايرون، ر. أ.؛ وينز، ج. ج. (2011). "دراسة تطورية واسعة النطاق للبرمائيات تشمل أكثر من 2800 نوع، وتصنيف مُنقّح للضفادع والسلمندرات والديدان عديمة الأطراف المتطورة" (ملف PDF) . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 61 (2). مراجعة ميكو هارامو: 543-853 . doi : 10.1016/j.ympev.2011.06.012 . PMID 21723399. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 30 أغسطس 2015. تم الاطلاع عليه في 29 أغسطس 2016 .
- 1 2 3 فروست، د. ر. (2016). "Pleurodelinae. أنواع البرمائيات في العالم: مرجع إلكتروني. الإصدار 6.0" . نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 أكتوبر 2019 .
- ↑ مارجانوفيتش، ديفيد؛ ويتزمان، فلوريان (2015). "سمندل متطور للغاية (Urodela: Salamandridae: Pleurodelini) من أواخر العصر الأوليغوسيني في ألمانيا، وتحليل تطوري جديد للسمندلات الحية والمنقرضة" . PLOS ONE . 10 (9) e0137068. Bibcode : 2015PLoSO..1037068M . doi : 10.1371/journal.pone.0137068 . ISSN 1932-6203 . PMC 4589347. PMID 26421432 .

- 1 2 مياشي، يوكيهيسا (15 سبتمبر 2011). "الدورة الدموية غير المعتادة لقلب السمندل بعد إصابة البطين وآثارها على التجدد" . مجلة أبحاث التشريح الدولية . 2011 : 1-6 . doi : 10.1155/2011/812373 . ISSN 2090-2743 . PMC 3335662. PMID 22567299 .
- 1 2 بيلستر، بيرند (1999). "التأثيرات البيئية على نمو الجهاز القلبي في الأسماك والبرمائيات" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء الجزيئي والتكاملي . 124 (4): 407-412 . doi : 10.1016/s1095-6433(99)00132-4 . ISSN 1095-6433 . PMID 10682238 .
- 1 2 كاسال، جورج ب.؛ خير الله، إدوارد أ.؛ غراسو، جوزيف أ. (1980). "تحليل تخليق الهيموغلوبين في الخلايا المكونة للدم" . علم الأحياء النمائي . 80 (1): 107-119 . doi : 10.1016/0012-1606(80)90502-3 . ISSN 0012-1606 . PMID 7439525 .
- ↑ إيدي، إف بي؛ ماكدونالد، بي (1978). "التنفس المائي لسمندل الماء المتوج Triturus cristatus" . الكيمياء الحيوية المقارنة وعلم وظائف الأعضاء، الجزء أ: علم وظائف الأعضاء . 59 (1): 85-88 . doi : 10.1016/0300-9629(78)90311-0 . ISSN 0300-9629 .
- ^ فرانجيوني ، جوليانو. سانتوني، ماريو. بيانكي، ستيفانو؛ فرانكي، ماركو؛ فوزي، جيانكارلو؛ ماركاتشيني، ستيفانو؛ فارلاني، كارلو. بورجيولي ، جيانفرانكو (20 يناير 2005). "وظيفة تكوين الميلانين الكبدي في نيوت، Triturus carnifex " . مجلة علم الحيوان التجريبي الجزء أ: علم الأحياء التجريبي المقارن . 303أ (2): 123– 131. بيب كود : 2005JEZA..303..123F . دوى : 10.1002/jez.a.137 . ردمك 1548-8969 . بميد 15662667 .
- ↑ فرانجيوني، جوليانو؛ بورجيولي، جيانفرانكو (1996). "تغيرات ضغط الدم لدى السمندل تبعًا لحالته التنفسية" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 63 (3): 201-206 . doi : 10.1080/11250009609356134 . ISSN 1125-0003 .
- ↑ بورجيولي، جيانفرانكو؛ فرانجيوني، جوليانو (1997). "تعويض الدم والطحال التنفسي في يرقات السمندل" . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 64 (3): 221-226 . doi : 10.1080/11250009709356200 . ISSN 1125-0003 .
- ↑ بارني، سيرجيو؛ بيرنوتشي، غرازيلا (1991). "استيعاب خلايا الكبد الحشوية لكريات الدم الحمراء في الضفادع التي تدخل في سبات شتوي طبيعي (رانا إسكولينتا ل.)" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 258 (2): 143-150 . Bibcode : 1991JEZ...258..143B . doi : 10.1002/jez.1402580202 . ISSN 0022-104X . PMID 2022945 .
- ↑ والترز، باتريشيا جيه؛ غرينوالد، لويس (1977). "التكيفات الفسيولوجية لسمندل الماء (Notophthalmus viridescens) مع البيئة الأرضية" . علم الحيوان الفسيولوجي . 50 (2): 88-98 . doi : 10.1086/physzool.50.2.30152549 . ISSN 0031-935X .
- ↑ لودي، ج.؛ بيتشوتي، م.؛ فيوتو، ب. (1982). "التنظيم الأسموزي الجلدي في سلحفاة تريتوروس كريستاتوس كارنيفكس (لور.) (أوروديلا)" . علم الغدد الصماء العام والمقارن . 46 (4): 452-457 . doi : 10.1016/0016-6480(82)90099-5 . ISSN 0016-6480 . PMID 7095407 .
- ↑ براون، باتريشيا ستوكينج؛ براون، ستيفن سي؛ بيسكيليو، إيزابيل تي؛ ليمكي، شيلا إم. (1983). "حالة التكاثر، ودرجة الحرارة، وتنظيم الملح والماء بواسطة هرمونات الغدة النخامية في سمندل الماء الأحمر المرقط، نوتوفثالموس فيريديسينس" . علم الغدد الصماء العام والمقارن . 51 (2): 292-302 . doi : 10.1016/0016-6480(83)90084-9 . ISSN 0016-6480 . PMID 6311666 .
- ↑ أوتشياما، مينورو؛ كونو، نوريفومي (مايو 2006). "التنظيم الهرموني لنقل الأيونات والماء في البرمائيات عديمة الذيل" . علم الغدد الصماء العام والمقارن . 147 (1): 54-61 . doi : 10.1016/j.ygcen.2005.12.018 . ISSN 0016-6480 . PMID 16472810 .
- 1 2 هاداموفا، ماركيتا؛ غفوزديك، لومير (2011). "التأقلم الموسمي لدرجات حرارة الجسم المفضلة يُحسّن فرص التنظيم الحراري لدى السمندل" . علم وظائف الأعضاء والكيمياء الحيوية الحيوانية . 84 (2): 166-174 . Bibcode : 2011PhyBZ..84..166H . doi : 10.1086/658202 . ISSN 1522-2152 . PMID 21460527 .
- ↑ ماريك، فويتش؛ غفوزديك، لومير (12 يونيو 2011). "عدم تأثر التفضيلات الحرارية بملامح التدرج الحراري المختلفة لدى سمندل الماء" . مجلة علم السلوك . 30 (1): 35-41 . doi : 10.1007/s10164-011-0287-8 . ISSN 0289-0771 .
- 1 2 3 سمولينسكي، ر.؛ غفوزديك، لومير (2009). "التحول النمائي في السلوك التنظيمي الحراري ليرقات السمندل: اختبار فرضية "درجات الحرارة الخالية من الأعداء" . مجلة علم الحيوان . 279 (2): 180-186 . Bibcode : 2009JZoo..279..180S . doi : 10.1111/j.1469-7998.2009.00603.x . ISSN 0952-8369 .
- ↑ غفوزديك، لومير (1 أغسطس 2005). "هل يؤثر التكاثر على تفضيلات درجة الحرارة لدى السمندل؟" . المجلة الكندية لعلم الحيوان . 83 (8): 1038-1044 . Bibcode : 2005CaJZ...83.1038G . doi : 10.1139/z05-096 . ISSN 0008-4301 .
- 1 2 يازاوا، تاكاشي؛ ياماموتو، تاكاشي؛ ناكاياما، يوكي؛ هامادا، شوجي؛ آبي، شين-إيتشي (ديسمبر 2000). "التحول من الانقسام المتساوي إلى الانقسام الاختزالي: مورفولوجيا وتعبير مستضد النواة للخلايا المتكاثرة (PCNA) وDmc1 أثناء تكوين الحيوانات المنوية في السمندل" . التطور والنمو والتمايز . 42 (6): 603-611 . doi : 10.1046/j.1440-169x.2000.00544.x . ISSN 0012-1592 . PMID 11142682 - عبر وايلي.
- ^ برونيلي، إي. سبيروني، E.؛ ميسانو، م.؛ تريبيبي، س. (يونيو 2009). "المورفولوجيا والبنية التحتية للخياشيم في نوعين من Urodela: السلمندرينا تيرديجيتاتا والتريتوروس كارنيفكس " . المجلة الإيطالية لعلم الحيوان . 76 (2): 158– 164. دوى : 10.1080/11250000802484869 . ISSN 1125-0003 .
- ↑ غاي، فلامينيا؛ لافورجيا، فينتشنزا؛ كابوتو، إيفانا؛ إسبوزيتو، كارلا؛ ليبريتي، ماريلينا؛ كابالدو، آنا (2013). "التعرض المزمن للكادميوم يُعطّل نشاط الغدة الكظرية لدى سمندل الماء Triturus carnifex (البرمائيات، ذوات الذيل)" . مجلة BioMed Research International . 2013 : 1-6 . doi : 10.1155/2013/424358 . ISSN 2314-6133 . PMC 3736508. PMID 23971036 .
- ^ كابالدو، آنا؛ مثلي الجنس، فلامينيا؛ فاليانتي، سلفاتوري؛ دي فالكو، ماريا؛ سياريلو، روزاريا؛ مادالوني، ماسيمو؛ لافورجيا ، فينسينزا (مارس 2012). "التأثيرات المسببة لاضطرابات الغدد الصماء للنونيلفينول في نيوت، Triturus carnifex (البرمائيات، Urodela)" . الكيمياء الحيوية وعلم وظائف الأعضاء المقارن الجزء ج: علم السموم وعلم الأدوية . 155 (2): 352– 358. دوى : 10.1016/j.cbpc.2011.10.004 – عبر إلسفير.
- ^ يانغ داتونغ. مايكل واي نينج لاو (2004). "هيبسلوتريتون ولترستورفي" . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2004 ه.T59445A11942589. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2004.RLTS.T59445A11942589.en .
- ↑ "مبادرة رصد أبحاث البرمائيات التابعة لهيئة المسح الجيولوجي الأمريكية (منطقة شمال غرب المحيط الهادئ)" . Fresc.usgs.gov. 30 يناير 2013. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2013 .
- ↑ خطة عمل المملكة المتحدة للتنوع البيولوجي . "خطة عمل لـ Triturus cristatus" . www.ukbap.org.uk . مؤرشفة من الأصل بتاريخ 24 أكتوبر 2007. تم الاطلاع عليها بتاريخ 6 أبريل 2026 .
- ↑ "العلوم والطبيعة - حقائق برية - سمندل الماء الأملس، سمندل الماء الشائع" . بي بي سي نيتشر . 27 أبريل 2012. مؤرشف من الأصل في 2 أبريل 2003. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2013 .
- ↑ "مقاطع فيديو وصور وحقائق عن سمندل الماء الأملس - Triturus vulgaris" . ARKive . مؤرشف من الأصل في 1 ديسمبر 2008. تم الاطلاع عليه في 6 يونيو 2013 .
- ↑ "اتفاقية صون الحياة البرية الأوروبية والموائل الطبيعية - الملحق الثاني: أنواع الحيوانات المحمية بشكل صارم" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2013 .
- ↑ "اتفاقية صون الحياة البرية الأوروبية والموائل الطبيعية - الملحق الثالث: أنواع الحيوانات المحمية" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 يونيو 2013 .
روابط خارجية
بيانات متعلقة بفصيلة Pleurodelinae على موقع Wikispecies
- السمندل
- الظهور الأول في العصر الطباشيري المتأخر
