تريتوروس

📅 آخر تحديث: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٥ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 20 صور
الموسوعة الحرة

التريتوروس جنس من السمندل يضم السمندل المتوج والسمندل الرخامي ، ويتواجدان من بريطانيا العظمى عبر معظم أنحاء أوروبا القارية وصولاًإلى أقصى غرب سيبيريا والأناضولومنطقة بحر قزوين . تشير أسماؤهما الإنجليزية إلى مظهرهما: يتميز السمندل الرخامي بنمط لوني أخضر-أسود، بينما يظهر لدى ذكور السمندل المتوج، ذات اللون البني الداكن مع بطن أصفر أو برتقالي، خط متعرج واضح على ظهرها وذيلها خلال موسم التزاوج.

تعيش سمندلات الماء المتوجة والرخامية وتتكاثر في البرك الغنية بالنباتات أو بيئات مائية مشابهة لمدة تتراوح بين شهرين وستة أشهر، وتقضي عادةً بقية العام في بيئات برية ظليلة وغنية بالحماية بالقرب من مواقع تكاثرها. يغازل الذكور الإناث بعرض طقوسي ينتهي بوضع كيس منوي تلتقطه الأنثى. بعد الإخصاب، تضع الأنثى ما بين 200 و400 بيضة، وتطوي كل بيضة على حدة داخل أوراق النباتات المائية. تتطور اليرقات على مدى شهرين إلى أربعة أشهر قبل أن تتحول إلى صغار تعيش على اليابسة.

تاريخيًا، كانت معظم أنواع السمندل الأوروبي تُصنّف ضمن جنس السمندل، لكن علماء التصنيف فصلوا سمندل جبال الألب ( Mesotriton )، والسمندل صغير الحجم ( Lissotriton )، والسمندل المخطط ( Ommatotriton ) كأجناس مستقلة. أقرب الأنواع صلةً بجنس السمندل هي سمندل الجداول الأوروبي ( Calotriton ). يُعترف بنوعين من السمندل الرخامي وسبعة أنواع من السمندل المتوج، من بينها سمندل الأناضول المتوج الذي وُصف حديثًا في عام ٢٠١٦. تتداخل نطاقات انتشارها بشكل كبير، ولكن في المناطق التي تتداخل فيها، قد يحدث التهجين .

على الرغم من أنها ليست مهددة بشكل مباشر، إلا أن سمندل الماء المتوج والرخامي يعانيان من انخفاض في أعدادهما نتيجة فقدان الموائل وتجزئتها بشكل رئيسي . ويتأثر بذلك كل من مواقع تكاثرها المائية والمناظر الطبيعية الغنية بالغطاء النباتي التي تعتمد عليها خلال مرحلتها البرية. جميع الأنواع محمية قانونًا في أوروبا، وقد صُنفت بعض موائلها كمحميات خاصة.

التصنيف

أُطلق اسم الجنس Triturus عام 1815 على يد العالم الموسوعي قسطنطين صموئيل رافينسك ، مع اعتبار سمندل الماء المتوج الشمالي ( Triturus cristatus ) النوع النمطي . [ 2 ] كان هذا النوع قد وُصف في الأصل باسم Triton cristatus من قِبل جوزيفوس نيكولاس لورينتي عام 1768، لكن لينيوس كان قد استخدم اسم Triton لجنس من حلزونات البحر قبل ذلك بعشر سنوات، مما استدعى تسمية جنس جديد لسمندل الماء. [ 3 ] [ 5 ]

ضمّ جنس تريتوروس معظم أنواع السمندل الأوروبي حتى نهاية القرن العشرين، لكنه خضع لمراجعة جوهرية بعد أن تبيّن أنه متعدد الأصول . [ 3 ] تضم ثلاثة أجناس منفصلة الآن أعضاءً سابقين لهذا الجنس: السمندل صغير الجسم ( ليسوتريتون )، والسمندل المخطط ( أوماتوتريتون )، والسمندل الألبي ( إكثيوسورا ). يدعم البيانات الجزيئية [ 1 ] والصفات المشتركة المشتقة ، مثل عيب وراثي يتسبب في موت 50% من الأجنة (انظر أدناه، وضع البيض ونموه )، أحادية الأصل لجنس تريتوروس بالمعنى الدقيق .

اعتبارًا من عام 2020، يضم هذا الجنس سبعة أنواع من سمندل الماء المتوج ونوعين من سمندل الماء الرخامي. [ 3 ] [ 6 ] لطالما اعتُبرت المجموعتان نوعًا واحدًا، وهما Triturus cristatus و T.  marmoratus على التوالي. ومع ذلك، لُوحظت اختلافات جينية كبيرة بين الأنواع الفرعية ، مما أدى في النهاية إلى الاعتراف بها كأنواع مستقلة، وغالبًا ما يُشار إلى سمندل الماء المتوج مجتمعًا باسم " النوع الفائق T.  cristatus ". [ 3 ] أما سمندل الماء المتوج البلقاني والأناضولي، وهما أحدث الأنواع التي وُصفت رسميًا (2013 و2016 على التوالي)، فلم يُعترف بهما إلا من خلال البيانات الجينية ؛ وتشكل هذه الأنواع، إلى جانب سمندل الماء المتوج الجنوبي، مجموعة أنواع خفية لا توجد فروق مورفولوجية معروفة بينها. [ 7 ] [ 4 ]

وصف

الخصائص المشتركة

سمندل بني اللون ذو عرف متطور تحت الماء.
تنمو لدى الذكور عرف على ظهورها وذيلها، وهو أكثر وضوحًا في سمندل الماء المتوج (هنا سمندل الماء المتوج المقدوني ).

يُعدّ السمندل المائي (Triturus) جنسًا من السمندل ذي الأجسام الكبيرة نسبيًا. يتراوح طوله الإجمالي عادةً بين 10 و16 سم (3.9 و6.3 بوصة) ، مع وجود بعض أنواع السمندل المتوج التي يصل طولها إلى 20 سم (8 بوصات) . يعتمد الحجم على الجنس والبيئة: فالإناث أكبر حجمًا قليلًا ولها ذيل أطول نسبيًا من الذكور في معظم الأنواع، ويبدو أن السمندل الإيطالي المتوج أكبر حجمًا في المناطق الباردة من نطاق انتشاره. [ 8 ] : 12-15 [ 9 ] : 142-147    

سمندل الماء المتوج بني داكن اللون، مع بقع سوداء على الجانبين، ونقاط بيضاء في بعض الأنواع. بطنه أصفر إلى برتقالي اللون مع بقع سوداء، مما يشكل نمطًا مميزًا لكل فرد. لدى إناث وصغار بعض الأنواع خط أصفر يمتد على طول ظهرها وذيلها. خلال موسم التكاثر، يتغير مظهر سمندل الماء المتوج، وخاصة الذكور. إذ يظهر لديهم خط جلدي يمتد على طول ظهرهم وذيلهم؛ هذا العرف هو السمة المميزة التي سميت بها سمندل الماء المتوج، ويمكن أن يصل  ارتفاعه إلى 1.5 سم ويكون متعرجًا جدًا في سمندل الماء المتوج الشمالي. ومن السمات الأخرى للذكور في موسم التكاثر وجود شريط أبيض فضي على جانبي الذيل. [ 8 ] : 12-15 [ 9 ] : 142-147

يُعزى اسم سمندل الماء الرخامي إلى نمط ألوانه الرخامي الأخضر والأسود. لدى الإناث، يمتد خط برتقالي محمر على طول الظهر والذيل. يكون عرف ذكور سمندل الماء الرخامي أصغر حجمًا وأكثر لحمًا من عرف سمندل الماء المتوج، وهو غير مُسنن، ولكن ذكور سمندل الماء الرخامي تتميز أيضًا بوجود شريط أبيض على الذيل خلال موسم التزاوج. [ 9 ] : 142-147

تحديد الأنواع

إلى جانب الاختلافات اللونية الواضحة بين سمندل الماء المتوج وسمندل الماء الرخامي، تتميز أنواع هذا الجنس أيضًا بأشكال جسمية مختلفة. تتراوح هذه الأشكال من سمندل الماء المتوج الأناضولي والبلقاني والجنوبي، بالإضافة إلى سمندل الماء الرخامي، إلى سمندل الماء المتوج الدانوبي النحيل جدًا ذي الأرجل القصيرة. [ 7 ] وقد لاحظ عالم الزواحف والبرمائيات ويلي وولترستورف هذه الأنواع لأول مرة ، حيث استخدم نسبة طول الطرف الأمامي إلى المسافة بين الطرفين الأمامي والخلفي لتمييز الأنواع الفرعية من سمندل الماء المتوج (الذي أصبح الآن نوعًا مستقلًا)؛ إلا أن هذا المؤشر قد يؤدي أحيانًا إلى تشخيصات خاطئة. [ 8 ] : 10 [ 10 ] وقد تبين أن عدد الفقرات الحاملة للأضلاع في الهيكل العظمي يُعد مؤشرًا أفضل للأنواع. ويتراوح هذا العدد من 12 فقرة في سمندل الماء الرخامي إلى 16-17 فقرة في سمندل الماء المتوج الدانوبي، ويُلاحظ عادةً من خلال التصوير الشعاعي على عينات ميتة أو مخدرة. [ 11 ] [ 12 ]

يسهل التمييز بين نوعي سمندل الماء الرخامي من خلال الحجم واللون. [ 13 ] في المقابل، لا يُعدّ التمييز بين أنواع سمندل الماء المتوج بناءً على المظهر أمرًا بسيطًا، ولكن يمكن تحديد معظمها من خلال مزيج من شكل الجسم واللون وشكل عرف الذكر. [ 8 ] : 10-15 أما سمندل الماء المتوج الأناضولي والبلقاني والجنوبي، فهي أنواع خفية لا يمكن تمييزها شكليًا. [ 4 ] تشغل أنواع سمندل الماء من جنس Triturus مناطق جغرافية متميزة (انظر التوزيع )، ولكن توجد أشكال هجينة على حدود نطاق بعض الأنواع، ولها خصائص وسيطة (انظر التهجين والتداخل الجيني ).

الخصائص المورفولوجية لأنواع التريتوروس

استنادًا إلى كتابي غريفيث (1996) [ 9 ] وجيهل وآخرون (2011) [ 8 ] ، مع إضافات من مقالات حول الأنواع التي تم التعرف عليها مؤخرًا. [ 4 ] [ 7 ] [ 13 ] NRBV = عدد الفقرات الحاملة للأضلاع، القيم مأخوذة من ويلسترا وأرنتزن (2011). [ 11 ] تُعدّ أنواع Triturus anatolicus و T. ivanbureschi و T. karelinii أنواعًا خفية ، ولم يتم فصلها إلا من خلال التحليل الجيني. [ 7 ] [ 4 ]

صورةصِنفالطول والبنيةالخلف والجوانبالجانب السفليشعار الذكرNRBV
T. anatolicus (سمندر الماء الأناضولي)، T. ivanbureschi (سمندل البلقان أو سمندل بوريش المتوج)، T. karelinii (سمدل الماء الجنوبي أو الفارسي)10-13  سم، وقد يصل طوله في حالات استثنائية إلى 18  سم؛ ممتلئ الجسمبني داكن مع بقع سوداء، وبقع بيضاء كثيفة، وعلامات بيضاء على الخدين.برتقالي اللون مع بقع سوداء عديدة، بما في ذلك على الحلق؛ الجانب السفلي من الذيل برتقالي فاتحمُزاحة إلى حد ما13
T. carnifex (سمندل الماء الإيطالي أو الألبي المتوج)يصل طولها إلى 17  سم (للإناث)؛ متوسطة البنية، ذات أرجل طويلةبني داكن مع بقع سوداء، بدون أو مع القليل من التنقيط الأبيض؛ الإناث واليافعات غالباً ما يكون لديهن خط ظهري أصفر أو مخضرأصفر أو برتقالي مع بعض البقع الكبيرة المستديرة، الرمادية إلى السوداء، غير الواضحةعالي14
T. cristatus (سمندل الماء الشمالي أو المتوج الكبير)15-16  سم؛ نحيف إلى حد ما، أرجل متوسطة الحجمبني داكن مع بقع سوداء ونقاط بيضاءبقع صفراء أو برتقالية أو سوداء ذات حواف حادةمرتفع جدًا (يصل إلى 1.5  سم) وحوافه خشنة15
T. dobrogicus (سمندل الدانوب المتوج)13-15  سم؛ نحيل، أرجل قصيرةبني داكن مع بقع سوداء ونقاط بيضاءبرتقالي إلى أحمر مع بقع سوداء صغيرة إلى متوسطة الحجم وواضحة المعالممرتفع جدًا ومتعرج، يبدأ بين العينين والأنف16-17
T. macedonicus (السمندل المقدوني المتوج)14-16  سم؛ بنية متوسطة، أرجل كبيرةبني داكن مع بقع سوداء، ونقاط بيضاء كثيفة على الجانبينأصفر اللون مع بقع سوداء أصغر من تلك الموجودة في T. carnifex ، غير ضبابيعالي14
T. marmoratus (سمندل الماء الرخامي)15-16  سم؛ ممتلئ الجسممرقطة ببقع داكنة، أو شبكية، أو رخامية على خلفية خضراء؛ وأحيانًا بنقاط بيضاء دقيقة على الجوانب؛ غالبًا ما يكون لدى الإناث خط برتقالي محمر من الظهر إلى الذيلأسود اللون مع بقع بيضاء دقيقة، ولكن بدون علامات صفراءلحمي، مع خطوط سوداء عمودية12
T. pygmaeus (سمندل الماء الرخامي الجنوبي أو القزمي)10-12  سم؛ ممتلئ الجسممرقطة ببقع داكنة، أو شبكية، أو رخامية على خلفية خضراء؛ غالباً ما يكون لدى الإناث خط برتقالي محمر من الظهر إلى الذيلأصفر كريمي اللون مع بقع سوداء كبيرة وبقع بيضاء أصغرلحمي، مع خطوط سوداء عمودية12

دورة الحياة والسلوك

كغيرها من أنواع السمندل، تتطور أنواع سمندل تريتوروس في الماء كيرقات، وتعود إليه سنويًا للتكاثر. يقضي البالغون من نصف إلى ثلاثة أرباع السنة على اليابسة، حسب النوع، وبالتالي يعتمدون على كلٍ من مواقع التكاثر المائية المناسبة والموائل الأرضية. بعد اكتمال نمو اليرقات في السنة الأولى، يقضي الصغار سنة أو سنتين إضافيتين قبل بلوغهم سن النضج؛ وقد تطول هذه المدة في الشمال وعلى المرتفعات. تُعدّ مرحلتا اليرقات والصغار الأكثر خطورة على السمندل، بينما ترتفع نسبة البقاء على قيد الحياة لدى البالغين. بعد تجاوز المراحل الخطرة، يصل عمر السمندل البالغ عادةً إلى ما بين سبع وتسع سنوات، مع العلم أن بعض أفراد سمندل تريتوروس الشمالي المتوج قد بلغوا 17 عامًا في البرية. [ 8 ] : 98-99

المرحلة المائية

بركة كبيرة محاطة بنباتات وأشجار كثيفة
تعتبر البرك الكبيرة ذات الغطاء النباتي الوفير موائل نموذجية لتكاثر سمندل الماء المتوج الشمالي (هنا بركة سمندل الماء المتوج الشمالي ).

تُفضّل سمندلات الماء المسطحات المائية الراكدة متوسطة إلى كبيرة الحجم، غير المظللة، ذات الغطاء النباتي المائي الوفير ، ولكنها خالية من الأسماك التي تفترس اليرقات. ومن الأمثلة النموذجية على ذلك البرك الكبيرة ، والتي لا يشترط أن تكون طبيعية؛ فمعظم البرك التي تسكنها سمندلات الماء الشمالية المتوجة في المملكة المتحدة من صنع الإنسان. [ 8 ] : 48 ومن الأمثلة الأخرى على الموائل الثانوية المناسبة: الخنادق، والقنوات، وبحيرات مناجم الحصى، وبرك الحدائق، أو (في حالة سمندلات الماء الإيطالية المتوجة) حقول الأرز. أما سمندلات الماء الدانوبية المتوجة فهي أكثر تكيفًا مع المياه الجارية، وغالبًا ما تتكاثر على ضفاف الأنهار، أو البحيرات الهلالية ، أو الأراضي الرطبة المغمورة ، حيث تتواجد بكثرة مع الأسماك. ومن أنواع سمندلات الماء الأخرى التي يمكن العثور عليها في نفس الموطن مع أنواع جنس Triturus : السمندل الأملس ، والسمندل الكفي ، وسمندل الكاربات ، وسمندل جبال الألب . [ 8 ] : 44–48 [ 9 ] : 142–147 [ 14 ]

تبدأ سمندلات الماء البالغة بالانتقال إلى مواقع تكاثرها في الربيع عندما ترتفع درجات الحرارة فوق 4-5 درجات مئوية (39-41 درجة فهرنهايت) . يحدث هذا عادةً في مارس لمعظم الأنواع، ولكنه قد يحدث أبكر بكثير في الأجزاء الجنوبية من نطاق انتشارها. تتكاثر سمندلات الماء الرخامية الجنوبية بشكل رئيسي من يناير إلى أوائل مارس، وقد تدخل البرك في الخريف. [ 15 ] يختلف الوقت الذي تقضيه السمندلات البالغة في الماء بين الأنواع، ويرتبط بشكل الجسم: فبينما يبلغ حوالي ثلاثة أشهر فقط في سمندلات الماء الرخامية، يبلغ ستة أشهر في سمندلات الماء المتوجة في نهر الدانوب، التي يُعد جسمها النحيل الأنسب للسباحة. [ 8 ] : 44 سمندلات الماء من جنس تريتوروس في مرحلتها المائية ليلية في الغالب، وبالمقارنة مع سمندلات الماء الأصغر حجمًا من جنسي ليسوتريتون وإكثيوسورا ، فإنها عادةً ما تُفضل الأجزاء العميقة من المسطح المائي، حيث تختبئ تحت النباتات. وكما هو الحال مع أنواع سمندلات الماء الأخرى، فإنها تضطر أحيانًا إلى الصعود إلى السطح للتنفس. لا تقتصر فائدة المرحلة المائية على التكاثر فحسب، بل توفر أيضًا للحيوانات فرائس أكثر وفرة، وغالبًا ما تعود سمندلات الماء المتوجة غير البالغة إلى الماء في الربيع حتى وإن لم تتكاثر. [ 8 ] : 52-58 [ 9 ] : 142-147  

المرحلة الأرضية

انقلب سمندل على ظهره، والتفّ على نفسه، كاشفًا عن بطنه ذي اللون البرتقالي المرقط ببقع داكنة، وشريط برتقالي يمتد على طول ذيله.
أنثى سمندل الماء الإيطالي المتوج ملتفة على نفسها، كاشفة عن جانبها السفلي البرتقالي الزاهي لردع الحيوانات المفترسة

خلال مرحلة حياتها البرية، تعتمد سمندلات الماء المتوجة والرخامية على بيئة توفر لها الغطاء النباتي، والفرائس من اللافقاريات، والرطوبة. ولا تزال المتطلبات الدقيقة لمعظم الأنواع غير معروفة جيدًا، نظرًا لصعوبة رصدها ومراقبتها على اليابسة. وتُفضل عمومًا الغابات النفضية أو البساتين ، ولكنها تقبل أيضًا غابات الصنوبريات، لا سيما في أقصى شمال وجنوب نطاقاتها. ويوجد سمندل الماء الرخامي الجنوبي عادةً في غابات البلوط المتوسطية. [ 16 ] وفي حال عدم وجود غابات، يمكنها أن تسكن موائل أخرى غنية بالغطاء النباتي، مثل التحوطات ، والشجيرات ، والمروج المستنقعية، أو المحاجر . وفي هذه الموائل، تستخدم سمندلات الماء أماكن للاختباء مثل جذوع الأشجار، ولحاء الأشجار، والألواح الخشبية، والجدران الحجرية، أو جحور الثدييات الصغيرة؛ وقد تشغل عدة أفراد هذه الملاجئ في الوقت نفسه. بما أن السمندل عموماً يبقى قريباً جداً من مواقع تكاثره المائية، فإن جودة الموائل الأرضية المحيطة تحدد إلى حد كبير ما إذا كان سيتم استيطان مسطح مائي مناسب في الأصل. [ 8 ] : 47-48، 76 [ 14 ] [ 17 ]

غالبًا ما تنتشر صغار السمندل إلى مواقع تكاثر جديدة، بينما تعود السمندل البالغة عمومًا إلى مواقع التكاثر نفسها كل عام. لا تهاجر السمندل لمسافات طويلة، إذ قد تقطع حوالي 100 متر (110 ياردة) في ليلة واحدة، ونادرًا ما تنتشر لمسافة تزيد عن كيلومتر واحد (0.62 ميل) . وللتوجيه، تستخدم السمندل على الأرجح مزيجًا من الإشارات، بما في ذلك الرائحة وأصوات البرمائيات الأخرى، وقد ثبتت قدرة سمندل الرخام على التوجيه باستخدام سماء الليل . [ 18 ] يكون النشاط في ذروته في الليالي الرطبة، وعادةً ما تبقى السمندل مختبئة خلال النهار. غالبًا ما يزداد النشاط في أواخر الصيف والخريف، عندما تقترب السمندل على الأرجح من مواقع تكاثرها. في معظم مناطق انتشارها، تدخل السمندل في سبات شتوي، مستخدمةً بشكل أساسي أماكن اختباء تحت الأرض، حيث تتجمع أعداد كبيرة منها. أما في مناطق انتشارها الجنوبية، فقد تدخل في سبات صيفي خلال أشهر الصيف الجافة. [ 8 ] : 73-78 [ 14 ]  

النظام الغذائي والحيوانات المفترسة

كغيرها من أنواع السمندل، تتغذى أنواع سمندل تريتوروس بشكل رئيسي على اللافقاريات. خلال فترة وجودها على اليابسة، تشمل فرائسها ديدان الأرض والديدان الحلقية الأخرى ، وأنواعًا مختلفة من الحشرات ، وقمل الخشب ، والقواقع والرخويات . أما خلال موسم التكاثر، فتتغذى على مختلف اللافقاريات المائية، بالإضافة إلى يرقات الضفادع الصغيرة من البرمائيات الأخرى كالضفدع الشائع والعلجوم الشائع ، والسمندل الأصغر حجمًا. [ 8 ] : 58-59. أما اليرقات، فتتغذى، بحسب حجمها، على اللافقاريات الصغيرة ويرقات الضفادع، بالإضافة إلى يرقات أصغر من نوعها. [ 14 ]

تُفترس اليرقات من قِبَل حيواناتٍ مُختلفة، مثل اللافقاريات اللاحمة والطيور المائية ، وهي عُرضةٌ بشكلٍ خاص للأسماك المُفترسة. [ 14 ] تتجنب البالغات عادةً المُفترسات بفضل نمط حياتها المُختبئ ، ولكنها تُفترس أحيانًا من قِبَل مالك الحزين وطيورٍ أخرى، وثعابين مثل ثعبان العشب ، وثدييات مثل الزبابة والغرير والقنفذ . [ 8 ] : 78 تُفرز هذه السمندل سم التترودوتوكسين من جلدها، وإن كان بكميةٍ أقل بكثير من سمندل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية ( Taricha )، على سبيل المثال. [ 19 ] يُعدّ اللون الأصفر أو البرتقالي الزاهي للجانب السفلي من سمندل الماء المُتوج لونًا تحذيريًا يُمكن إظهاره في حالة الشعور بالخطر. في مثل هذه الوضعية، عادةً ما يلتف السمندل على نفسه ويُفرز مادةً حليبية. [ 8 ] : 79

التكاثر

تودد

طقوس تزاوج سمندل الماء المتوج الشمالي في بركة، حيث يُظهر الذكر سلوك "الميل نحو" ورفرفة الذيل
بيضة بيضاء كريمية اللون داخل كبسولة جيلاتينية أمام خلفية داكنة.
صورة مقرّبة لبيضة سمندل رخامي، تُظهر الجنين في مرحلة التكوين العصبي داخل كبسولة جيلاتينية.

تتميز سمندلات الماء المتوجة والرخامية بطقوس تزاوج معقدة تُؤدى تحت الماء. الذكور حيوانات إقليمية، وتستخدم "الليكس" ، وهي مساحات صغيرة من الأرض الصافية حيث تستعرض أنوثتها وتجذب الإناث. وعندما تلتقي بذكور أخرى، تتخذ نفس الوضعيات الموصوفة أدناه للتزاوج بهدف إثارة إعجابها. وفي بعض الأحيان، قد تعض بعضها بعضًا؛ ويبدو أن سمندلات الماء الرخامية أكثر عدوانية من سمندلات الماء المتوجة. كما تُزعج الذكور في كثير من الأحيان تزاوج الذكور الأخرى، وتحاول إبعاد الأنثى عن منافسها. وتُستخدم الفيرومونات لجذب الإناث، وبمجرد أن يعثر الذكر على أنثى، يلاحقها ويضع نفسه أمامها. وبعد هذه المرحلة التمهيدية الأولى ، يبدأ التزاوج بعرض الأعضاء التناسلية ونقل الحيوانات المنوية . [ 8 ] : 80-89 [ 9 ] : 58-63

يُستخدم عرض التودد لإبراز حجم جسم الذكر وعرفه، ولنشر الفيرومونات باتجاه الأنثى. ومن الأوضاع المميزة لأنواع التريتوروس الكبيرة وضعية "انحناءة القط"، حيث ينثني جسم الذكر ويرتكز غالبًا على قوائمه الأمامية فقط ("الوقوف على اليدين"). كما يميل نحو الأنثى ("الانحناء")، ويهز جسمه، ويحرك ذيله نحوها، وأحيانًا يضربه بعنف ("الضربة السوطية"). إذا أبدت الأنثى اهتمامًا، ينتقل الطقوس إلى المرحلة الثالثة، حيث يزحف الذكر مبتعدًا عنها وذيله يرتجف. عندما تلمس الأنثى ذيله بأنفها، يضع الذكر كيسًا منويًا (حافظة منوية ) على الأرض. وينتهي الطقوس بقيام الذكر بتوجيه الأنثى فوق الحافظة المنوية، التي تلتقطها بعد ذلك بمجمعها . في سمندل الماء الرخامي الجنوبي، يختلف التودد نوعًا ما عن الأنواع الأكبر حجمًا، إذ لا يبدو أنه يتضمن حركات "القطط" و"السوط" التي يقوم بها الذكر، بل يتضمن تحريك الذيل ببطء وتموج طرفه (يُفترض أن ذلك لتقليد فريسة وجذب الأنثى). [ 8 ] : 80-89 [ 9 ] : 58-63 [ 15 ]

وضع البيض وتطوره

تتزاوج الإناث عادةً مع عدة ذكور خلال موسم التكاثر. يتم تخصيب البيض داخليًا في قناة البيض . تضع الأنثى البيض بشكل فردي على أوراق النباتات المائية، مثل الجرجير المائي أو العشب الحلو العائم ، عادةً بالقرب من السطح، وتستخدم أرجلها الخلفية لطيّ الورقة حول البيض لحمايته من المفترسات والإشعاع. في حال عدم وجود نباتات مناسبة، قد تضع الأنثى البيض أيضًا على أوراق الشجر المتساقطة أو الحجارة أو حتى الأكياس البلاستيكية. في سمندل الماء المتوج الشمالي، تستغرق الأنثى حوالي خمس دقائق لوضع بيضة واحدة. تضع إناث سمندل الماء المتوج عادةً حوالي 200 بيضة في الموسم الواحد، بينما يمكن أن يضع سمندل الماء الرخامي ( T.  marmoratus ) ما يصل إلى 400 بيضة. عادةً ما تكون أجنة سمندل الماء المتوج فاتحة اللون،  بقطر 1.8-2 مم، مع  كبسولة هلامية قطرها 6 مم، مما يميزها عن بيض أنواع سمندل الماء الأخرى المتعايشة معها، والتي تكون أصغر حجمًا وأكثر قتامة لونًا. تتسبب سمة وراثية خاصة في هذا الجنس ( متلازمة الكروموسوم رقم 1 ) في موت 50% من الأجنة: إذ يتوقف نموها عندما لا تمتلك نسختين مختلفتين من الكروموسوم 1 (أي عندما تكون متماثلة الزيجوت لهذا الكروموسوم). [ 8 ] : 61-62 [ 9 ] : 62-63، 147 [ 20 ] [ 6 ]

تفقس اليرقات بعد أسبوعين إلى خمسة أسابيع، ويتوقف ذلك بشكل كبير على درجة الحرارة. في الأيام الأولى بعد الفقس، تتغذى على ما تبقى لديها من صفار البيض الجنيني، ولا تستطيع السباحة، بل تلتصق بالنباتات أو بكبسولة البيضة بواسطة عضوين لاصقين على رأسها. بعد هذه الفترة، تبدأ في التهام اللافقاريات الصغيرة، وتبحث بنشاط عن الطعام بعد حوالي عشرة أيام من الفقس. وكما هو الحال في جميع أنواع السمندل، تتطور الأطراف الأمامية - الموجودة بالفعل كبقايا عند الفقس - أولاً، تليها الأطراف الخلفية لاحقًا. على عكس أنواع السمندل الأصغر حجمًا، فإن يرقات سمندل تريتوروس هي في الغالب سابحة ، تسبح بحرية في عمود الماء. قبل الانتقال إلى اليابسة مباشرة، تمتص اليرقات خياشيمها الخارجية؛ ويمكن أن يصل حجمها في هذه المرحلة إلى 7 سنتيمترات (2.8 بوصة) في الأنواع الأكبر حجمًا. يحدث التحول بعد شهرين إلى أربعة أشهر من الفقس، لكن مدة جميع مراحل نمو اليرقات تختلف باختلاف درجة الحرارة. قُدِّر معدل بقاء اليرقات من الفقس إلى التحول بنحو 4% في المتوسط ​​لسمندل الماء المتوج الشمالي، وهو معدل مماثل لأنواع السمندل الأخرى. في الظروف غير المواتية، قد تؤخر اليرقات نموها وتقضي فصل الشتاء في الماء، مع أن هذا يبدو أقل شيوعًا منه في أنواع السمندل صغيرة الحجم. وقد لوحظت في بعض الأحيان سمندلات بالغة تعيش في الماء مع احتفاظها بخياشيمها. [ 8 ] : 64-71 [ 9 ] : 73-74، 144-147 

التطور في سمندل الماء المتوج الشمالي
بيضة شفافة تحتوي على جنين أبيض على ورقة نبات مائي
جنين في كبسولة هلامية
يرقة سمندل ذات خياشيم وأطراف أمامية، ولكن بدون أطراف خلفية متطورة
اليرقة الصغيرة
يرقة داكنة اللون ذات أطراف في طور التكوين وبقع على الذيل
مرحلة اليرقة متوسطة الحجم
يرقة داكنة اللون ذات أطراف مكتملة النمو ولكن الخياشيم لا تزال ظاهرة
اليرقة قبل التحول بفترة وجيزة
سمندل صغير أسود اللون بدون خياشيم أو عرف على صندوق الطحالب
يافع أرضي
تضع أنواع التريتوروس بيضها داخل أوراق النباتات المائية. تنمو اليرقات أولاً بأطراف أمامية ثم خلفية، ويمكن أن يصل طولها إلى 7 سم. بعد اكتمال التحول، يبلغ طول اليرقات الصغيرة حوالي 3-5 سم. إجمالاً، يستغرق نمو اليرقات ما بين شهرين وأربعة أشهر.

توزيع

خريطة توضح التوزيع الجغرافي المتجاور لسمك التريترس في أوراسيا
نطاقات توزيع سمندل الماء المتوج والرخامي في أوراسيا [ 7 ]

يتواجد سمندل الماء المتوج وسمندل الماء الرخامي في أوراسيا، من بريطانيا العظمى وشبه الجزيرة الأيبيرية غربًا إلى غرب سيبيريا ومنطقة بحر قزوين الجنوبية شرقًا، ويمتد شمالًا إلى وسط فنلندا والدول الاسكندنافية . وبشكل عام، تتمتع هذه الأنواع بنطاقات جغرافية متجاورة ؛ إذ يتواجد سمندل الماء المتوج الشمالي وسمندل الماء الرخامي معًا في غرب فرنسا، بينما يتميز سمندل الماء المتوج الجنوبي بتوزيع جغرافي منفصل في شبه جزيرة القرم والقوقاز وجنوب بحر قزوين. [ 7 ]

يُعدّ سمندل الماء المتوّج الشمالي أكثر الأنواع انتشارًا، بينما تقتصر الأنواع الأخرى على مناطق أصغر، مثل جنوب غرب شبه الجزيرة الأيبيرية في حالة سمندل الماء الرخامي الجنوبي، [ 16 ] وحوض نهر الدانوب وبعض روافده في حالة سمندل الماء المتوّج الدانوبي. [ 21 ] وقد أُدخل سمندل الماء المتوّج الإيطالي ( T.  carnifex ) خارج نطاقه الأصلي في بعض الدول الأوروبية وجزر الأزور . [ 22 ] في شمال البلقان ، توجد أربعة أنواع من سمندل الماء المتوّج في مناطق متقاربة، وقد تتعايش أحيانًا. [ 8 ] : 11

تعيش أنواع السمندل المائي (Triturus) عادةً في المناطق المنخفضة؛ فعلى سبيل المثال، يقتصر وجود سمندل الدانوب المتوج على الأراضي المنخفضة التي لا يزيد ارتفاعها عن 300 متر (980 قدمًا) فوق مستوى سطح البحر. [ 21 ] ومع ذلك، توجد هذه الأنواع على ارتفاعات أعلى باتجاه الجنوب من نطاق انتشارها: إذ يُعثر على سمندل الدانوب الإيطالي المتوج على ارتفاع يصل إلى 1800 متر (5900 قدم) في جبال الأبينيني ، [ 23 ] وسمندل الدانوب الجنوبي المتوج على ارتفاع يصل إلى 2000 متر (6600 قدم) في جنوب القوقاز، [ 23 ] وسمندل الدانوب الرخامي على ارتفاع يصل إلى حوالي 2100 متر (6900 قدم) في وسط إسبانيا. [ 24 ]        

تطور

سمندل الماء الرخامي
سمندل الماء المتوج
شجرة تطور السلالات المبسطة للسمندل المتوج والسمندل الرخامي [ 25 ]

أقرب الكائنات الحية صلةً بسمندل الماء المتوج وسمندل الماء الرخامي هي سمندل الماء الأوروبي ( Calotriton ). [ 1 ] [ 26 ] وقد كشفت التحليلات الجينومية التطورية عن العلاقات داخل جنس Triturus : يُشكل سمندل الماء المتوج وسمندل الماء الرخامي مجموعتين شقيقتين ، وضمن سمندل الماء المتوج، تُعد مجموعة البلقان-آسيا، التي تضم T.  anatolicus و T.  karelinii و T.  ivanbureschi ، مجموعةً شقيقةً للأنواع المتبقية. أما سمندل الماء المتوج الشمالي ( T.  cristatus ) وسمندل الماء المتوج الدانوبي ( T.  dobrogicus )، بالإضافة إلى سمندل الماء المتوج الإيطالي ( T.  carnifex ) وسمندل الماء المتوج المقدوني ( T.  macedonicus )، على التوالي، فهي أنواع شقيقة. [ 11 ] [ 25 ] تشير هذه العلاقات إلى تطور من بنية قوية ونمط حياة أرضي في الغالب، كما هو الحال اليوم في سمندل الماء الرخامي، إلى جسم نحيل ونمط حياة مائي أكثر، كما هو الحال في سمندل الماء المتوج في نهر الدانوب. [ 25 ]

تُشير أحفورة عمرها 24 مليون عام، تنتمي إلى جنس تريتوروس (ربما سمندل رخامي)، إلى أن هذا الجنس كان موجودًا بالفعل في ذلك الوقت. [ 1 ] وتُشير دراسة الساعة الجزيئية، استنادًا إلى هذه الأحفورة وغيرها، إلى أن تباعد تريتوروس عن كالوتريتون حدث قبل حوالي 39  مليون سنة في العصر الإيوسيني ، مع هامش خطأ يتراوح بين 47 و34  مليون سنة. [ 1 ] وبناءً على هذا التقدير، درس الباحثون التنوع داخل الجنس وربطوه بالجغرافيا القديمة : انفصل السمندل المتوج والسمندل الرخامي بين 30 و24  مليون سنة مضت، وانفصل نوعا السمندل الرخامي لمدة تتراوح بين 4.7 و6.8 مليون سنة. [ 11 ]

يُعتقد أن سمندل الماء المتوج نشأ في منطقة البلقان [ 27 ] وانتشر خلال فترة وجيزة بين 11.5 و8 ملايين سنة مضت  : أولًا، انفصلت المجموعة البلقانية الآسيوية (سمندل الماء المتوج الأناضولي، وسمندل الماء المتوج البلقاني، وسمندل الماء المتوج الجنوبي) عن أنواع سمندل الماء المتوج الأخرى، على الأرجح نتيجة انفصال جغرافي ناجم عن انفصال كتلتي اليابسة البلقانية والأناضولية. لا يزال أصل الأنواع الحالية غير مفهوم تمامًا، لكن إحدى الفرضيات تشير إلى أن الاختلافات البيئية، ولا سيما في التكيف مع الحياة المائية، ربما تكون قد تطورت بين المجموعات السكانية وأدت إلى التباين الجغرافي . [ 11 ] [ 28 ] بدلاً من ذلك، ربما يكون التاريخ الجيولوجي المعقد لشبه جزيرة البلقان قد زاد من تباعد المجموعات السكانية هناك، مع ما تبع ذلك من تباين جغرافي وانتشار الأنواع إلى نطاقاتها الحالية. [ 27 ]

الملاذات الجليدية وإعادة الاستيطان

مع بداية دورات العصر الجليدي الرباعي ، قبل حوالي 2.6  مليون سنة، كانت أنواع السمندل الحالية من جنس تريتوروس قد ظهرت بالفعل. [ 11 ] وقد تأثرت هذه الأنواع بدورات توسع وانحسار المناطق الباردة والقاسية، مما أثر على توزيعها الجغرافي. أظهرت دراسة استخدمت نمذجة الموطن البيئي وعلم الجغرافيا الوراثية أنه خلال ذروة العصر الجليدي الأخير ، قبل حوالي 21000 عام، من المرجح أن سمندل الماء المتوج وسمندل الماء الرخامي قد نجيا في ملاجئ أكثر دفئًا ، لا سيما في جنوب أوروبا. ومن هناك، استوطنا المناطق الشمالية مجددًا بعد انحسار الجليد. كما أظهرت الدراسة أن حدود نطاق الأنواع قد تغيرت، حيث حلت بعض الأنواع محل أنواع أخرى خلال عملية الاستيطان، على سبيل المثال سمندل الماء الرخامي الجنوبي الذي توسع شمالًا وحل محل سمندل الماء الرخامي. من المرجح أن النوع الأكثر انتشارًا اليوم، وهو سمندل الماء المتوج الشمالي، كان محصورًا في منطقة ملجأ صغيرة في جبال الكاربات خلال العصر الجليدي الأخير، ومن هناك توسع نطاقه شمالًا وشرقًا وغربًا عندما عاد المناخ إلى الدفء. [ 28 ] [ 29 ]

التهجين والتداخل الجيني

يُعدّ سمندل الماء المتوج الشمالي وسمندل الماء الرخامي النوعين الوحيدين في جنسهما اللذين يتداخل نطاق انتشارهما بشكل كبير (في غرب فرنسا). في تلك المنطقة، يتوزعان بشكل متقطع يشبه الفسيفساء، ويفضلان عمومًا بيئات مختلفة. [ 24 ] [ 30 ] عندما يتواجدان في نفس برك التكاثر، يمكنهما تكوين هجائن ذات خصائص وسيطة. وقد وُصفت الأفراد الناتجة عن تزاوج ذكر سمندل الماء المتوج مع أنثى سمندل الماء الرخامي خطأً على أنها نوعان منفصلان هما Triton blasii de l'Isle 1862 ، والهجائن العكسية على أنها Triton trouessarti Peracca 1886. النوع الأول أندر بكثير بسبب ارتفاع معدل وفيات اليرقات، ويتكون من الذكور فقط، بينما في النوع الثاني، تكون معدلات بقاء الذكور أقل من الإناث. بشكل عام، تنخفض القدرة على البقاء في هذه الهجائن، ونادرًا ما تتزاوج مع أنواعها الأصلية. شكلت الهجائن ما بين 3 و7% من تجمعات البالغين في دراسات مختلفة. [ 31 ]

لا تلتقي أنواع السمندل الأخرى من جنس تريتوروس إلا في مناطق ضيقة على حدود نطاق انتشارها. ويحدث التهجين في العديد من مناطق التماس هذه، كما يتضح من البيانات الجينية والأشكال الوسيطة، ولكنه نادر الحدوث، مما يدعم العزلة التناسلية العامة . ومع ذلك، يحدث التزاوج العكسي والتداخل الجيني ، كما يتضح من تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا. [ 32 ] في دراسة حالة في هولندا، وُجد أن جينات سمندل الماء الإيطالي المُدخَل تتداخل مع المجموعة الجينية لسمندل الماء الشمالي الأصلي. [ 33 ] يمكن العثور على نوعي سمندل الماء الرخامي بالقرب من بعضهما البعض في منطقة ضيقة في وسط البرتغال وإسبانيا، لكنهما عادةً ما يتكاثران في برك منفصلة، ​​ويمكن تمييز الأفراد في تلك المنطقة بوضوح على أنهم من أحد النوعين. [ 13 ] [ 34 ] ومع ذلك، هناك تداخل، يحدث في كلا الاتجاهين في بعض أجزاء منطقة الاتصال، وفقط في اتجاه سمندل الرخام الجنوبي حيث حل هذا النوع محل سمندل الرخام تاريخيًا [ 35 ] (انظر أيضًا أعلاه، الملاذات الجليدية وإعادة الاستيطان ).

التهديدات والحفظ

سياج بلاستيكي منخفض يحيط بمنطقة من التربة التي تم قلبها مؤخراً.
سياج توجيهي لصيد ونقل سمندل الماء المتوج الشمالي من موقع تطوير في المملكة المتحدة

تُصنّف معظم أنواع السمندل المتوج والرخامي ضمن الأنواع " الأقل تهديدًا " من قِبل الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة ، إلا أنه تم تسجيل انخفاض في أعداد جميع الأنواع التي شملها التقييم. [ 22 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ] يُعتبر السمندل الرخامي الجنوبي " قريبًا من التهديد " نظرًا لانخفاض أعداده بشكل ملحوظ، [ 16 ] بينما يُعتبر السمندل الرخامي، والسمندل المتوج المقدوني، والسمندل المتوج الإيطالي " معرضًا للخطر ". وقد تأثرت أعدادها بشكل أكبر في بعض البلدان، وأُدرجت هذه الأنواع في بعض القوائم الحمراء الوطنية. [ 14 ]

أسباب التراجع

يُعدّ فقدان الموائل التهديد الرئيسي لسمندل الماء المتوج والرخامي. ويُؤثر هذا بشكل خاص على مواقع التكاثر، التي تُفقد نتيجة لتوسع وتكثيف الزراعة، وتجفيف المياه، والتوسع العمراني، وأنظمة الفيضانات الاصطناعية (التي تُؤثر بشكل خاص على سمندل الماء المتوج في نهر الدانوب). وفي المناطق الجنوبية تحديدًا، يُهدد استغلال المياه الجوفية وانخفاض هطول الأمطار الربيعية، والذي يُحتمل أن يكون سببه الاحتباس الحراري ، برك التكاثر. كما تتدهور الموائل المائية بسبب التلوث بالمبيدات والأسمدة الزراعية. ويُهدد إدخال جراد البحر والأسماك المفترسة نمو اليرقات؛ وقد شكّل جراد البحر الصيني مصدر قلق كبير في أوروبا الشرقية. ويمكن للنباتات الدخيلة أيضًا أن تُؤدي إلى تدهور الموائل: إذ يحلّ نبات حشيشة المستنقعات محلّ الغطاء النباتي الطبيعي ويُظلّل المسطحات المائية في المملكة المتحدة، كما أن أوراقه الصلبة غير مناسبة لوضع بيض سمندل الماء المتوج. [ 9 ] : 106-110 [ 14 ]

تُفقد الموائل البرية، التي لا تقل أهمية عن موائل السمندل، نتيجة استبدال الغابات الطبيعية بالمزارع أو قطع الأشجار (خاصة في نطاقها الشمالي)، وتحويل المناظر الطبيعية الغنية بالتنوع البيولوجي إلى أراضٍ زراعية موحدة. ويجعل محدودية انتشارها السمندل عرضةً بشكل خاص للتجزئة ، أي فقدان الروابط اللازمة للتبادل بين الموائل المناسبة. [ 9 ] : 106-110 [ 14 ] وقد وُجد أن التركيزات العالية من ملح الطرق قاتلة للسمندل المتوج. [ 39 ]

تشمل التهديدات الأخرى الجمع غير القانوني لتجارة الحيوانات الأليفة، والذي يؤثر بشكل رئيسي على سمندل الماء المتوج الجنوبي، وسمندل الماء المتوج الشمالي في نطاقه الشرقي. [ 14 ] [ 37 ] إن احتمال التهجين، وخاصة في سمندل الماء المتوج، يعني أن الأنواع المحلية قد تتعرض للتلوث الجيني من خلال إدخال أنواع قريبة، كما هو الحال مع سمندل الماء المتوج الإيطالي الذي تم إدخاله إلى نطاق سمندل الماء المتوج الشمالي. [ 33 ] قد تؤدي فصول الشتاء الأكثر دفئًا ورطوبة بسبب الاحتباس الحراري إلى زيادة معدل وفيات سمندل الماء عن طريق إزعاج سباته الشتوي وإجباره على بذل المزيد من الطاقة. [ 8 ] : 110 أخيرًا، يُعد هذا الجنس عرضة للإصابة بالفطر الممرض بشدة Batrachochytrium salamandrivorans ، الذي تم إدخاله إلى أوروبا من آسيا. [ 40 ]

تدابير الحفظ

تُصنَّف سمندلات الماء المتوجة في الملحق الثاني لاتفاقية برن ضمن فئة "الأنواع المحمية حمايةً صارمة"، بينما تُصنَّف سمندلات الماء الرخامية في الملحق الثالث ضمن فئة "الأنواع المحمية". [ 41 ] كما أنها مُدرجة في الملحق الثاني (الأنواع التي تتطلب تحديد مناطق خاصة للحفظ؛ سمندلات الماء المتوجة) والملحق الرابع (الأنواع التي تحتاج إلى حماية صارمة؛ جميع الأنواع) من توجيه الاتحاد الأوروبي بشأن الموائل والأنواع . [ 42 ] وبموجب هذه الأطر، يُحظر صيدها أو إزعاجها أو قتلها أو الاتجار بها، فضلاً عن تدمير موائلها، في معظم الدول الأوروبية. [ 41 ] [ 42 ] ويُعدّ توجيه الاتحاد الأوروبي بشأن الموائل أساسًا لمناطق ناتورا 2000 المحمية، والتي خُصِّص عدد منها لحماية سمندلات الماء المتوجة. [ 14 ]

تُعتبر حماية الموائل وإدارتها العنصر الأهم في الحفاظ على سمندل الماء من جنس تريتوروس . ويشمل ذلك الحفاظ على المسطحات المائية الطبيعية، والحد من استخدام الأسمدة والمبيدات، ومكافحة أو استئصال الأسماك المفترسة الدخيلة، وربط الموائل عبر ممرات واسعة من الأراضي غير المزروعة. وتُعد شبكة الموائل المائية المتقاربة ضرورية لاستدامة أعدادها، كما أن إنشاء برك تكاثر جديدة يُعد فعالاً للغاية بشكل عام، إذ تُستعمر بسرعة عند وجود موائل أخرى قريبة. وفي بعض الحالات، نُقلت مجموعات كاملة من هذه السمندل عند تهديدها بمشاريع التنمية، ولكن عمليات النقل هذه تتطلب تخطيطًا دقيقًا لضمان نجاحها. [ 8 ] : 118-133 [ 9 ] : 113-120 [ 14 ] وقد أدى تطبيق الحماية الصارمة لسمندل الماء المتوج الشمالي في المملكة المتحدة إلى تعارضات مع مشاريع التنمية المحلية؛ وفي الوقت نفسه، يُنظر إلى سمندل الماء المتوج الجذاب على أنه نوع رئيسي ، إذ يُفيد الحفاظ عليه مجموعة من البرمائيات الأخرى. [ 14 ]

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 شتاينفارتز، س.؛ فيكاريو، س.؛ أرنتزن، ج. و.؛ كاكّوني، أدالجيسا (2007). "نهج بايزي لدراسة الجزيئات والسلوك: إعادة النظر في الأنماط التطورية والوراثية لعائلة السلمندريات مع التركيز على سمندل تريتوروس " . مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 308ب (2): 139-162 . رمز Bibcode : 2007JEZB..308..139S . doi : 10.1002/jez.b.21119 . ISSN 1552-5007 . PMID 16969762 .  
  2. 1 2 رافينسك CS (1815). تحليل الطبيعة أو لوحة الكون والجسم المنظم (باللغة الفرنسية). باليرمو: جان بارافيكيا. ص. 78. 
  3. 1 2 3 4 5 6 فروست، د. ر. (2020). " Triturus Rafinesque, 1815. Amphibian Species of the World 6.0, an Online Reference" . نيويورك: المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تاريخ الاسترجاع: 22 أبريل 2020 .
  4. 1 2 3 4 5 ويلسترا، بي؛ أرنتسين، جي دبليو (2016). "وصف نوع جديد من سمندل الماء المتوج، الذي تم تصنيفه سابقًا في Triturus ivanbureschi (البرمائيات: Caudata: Salamandridae)" . زوتاكسا . 4109 (1): 73-80 . دوى : 10.11646/zootaxa.4109.1.6 . اتش دي ال : 1887/3281018 . ردمك 1175-5334 . بميد 27394852 .  
  5. ^ لينيوس، سي. (1758). النظام الطبيعي لكل مملكة ثلاثية الطبيعة، الطبقات الثانية، الترتيب، الأجناس، الأنواع، مع الخصائص، التفاضل، المرادفات، الموقع. إديتيو ديسيما، ريفورماتا (باللاتينية). هولمي: سالفيوس. ص. 658. 
  6. 1 2 ويلسترا، ب. (2019). " سمندل تريتوروس " . علم الأحياء الحالي . 29 (4): R110– R111. رمز Bibcode : 2019CBio...29.R110W . doi : 10.1016/j.cub.2018.12.049 . hdl : 1887/70413 . ISSN 0960-9822 . PMID 30779894 .  
  7. 1 2 3 4 5 6 ويلسترا، بي؛ ليتفينشوك، SN؛ نوموف، ب. تزانكوف، ن.؛ أرنتسين، جي دبليو (2013). “تصنيف منقح للسمندل المائي في مجموعة Triturus karelinii (البرمائيات: Caudata: Salamandriae)، مع وصف نوع جديد”. زوتاكسا . 3682 (3): 441–53 . دوى : 10.11646/zootaxa.3682.3.5 . اتش دي ال : 1887/3281008 . ردمك 1175-5334 . بميد 25243299 .  
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Jehle, R.; ثيسمير، ب. فوستر، ج. (2011). نيوت المتوج. ساكن البركة المتضائلة . بيليفيلد، ألمانيا: لورينتي فيرلاغ. رقم ISBN 978-3-933066-44-2.
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 غريفيث، ر. أ. (1996). سمندل الماء والسلمندر في أوروبا . لندن: بويزر. ISBN 0-85661-100-X.
  10. ↑ خطة عمل لحماية مجموعة أنواع سمندل الماء المتوج (Triturus cristatus) في أوروبا
  11. 1 2 3 4 5 6 ويلسترا، ب.؛ أرنتزن، ج. و. (2011). "كشف النقاب عن التطور السريع لسمندل الماء المتوج ( النوع الفائق Triturus cristatus ) باستخدام تسلسلات الميتوكوندريا الكاملة" . مجلة BMC لعلم الأحياء التطوري . 11 (1): 162. Bibcode : 2011BMCEE..11..162W . doi : 10.1186/1471-2148-11-162 . ISSN 1471-2148 . PMC 3224112. PMID 21672214 .   
  12. ↑ أرنتزن، جيه دبليو؛ واليس، جي بي (2007). "التنوع الجغرافي وتصنيف سمندل الماء المتوج ( النوع الفائق Triturus cristatus ): بيانات مورفولوجية وبيانات الحمض النووي للميتوكوندريا" (ملف PDF) . مساهمات في علم الحيوان . 68 (3): 181-203 . doi : 10.1163/18759866-06803004 . ISSN 1383-4517 . 
  13. 1 2 3 غارسيا-باريس، م.؛ أرانو، ب. هيريرو، ب. (2001). "التوصيف الجزيئي لمنطقة الاتصال بين Triturus pygmaeus و T. marmoratus (Caudata: Salamandriae) في وسط إسبانيا وتقييمها التصنيفي" (PDF) . Revista española de Herpetología . 15 : 115 – 126. ISSN 0213-6686 . 
  14. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 إدغار، ب.؛ بيرد، د. ر. (2006). خطة عمل لحماية مجموعة أنواع سمندل الماء المتوج (Triturus cristatus) في أوروبا (ملف PDF) . اتفاقية حماية الحياة البرية الأوروبية والموائل الطبيعية، اللجنة الدائمة، الاجتماع السادس والعشرون. ستراسبورغ: مجلس أوروبا. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 2016-08-02.
  15. 1 2 هيدالجو فيلا، ج.؛ بيريز سانتيجوسا، ن.؛ دياز بانياغوا، سي. (2002). “السلوك الجنسي للنيوت القزم، Triturus pygmaeus ” (PDF) . البرمائيات والزواحف . 23 (4): 393-405 . دوى : 10.1163 / 15685380260462310 . اتش دي ال : 10261/65829 . ردمك 0173-5373 . 
  16. 1 2 3 المجموعة المتخصصة في البرمائيات التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2022). " تريتوروس بيغمايوس " . IUCN القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض . 2022 إي.T59479A89709552. دوى : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59479A89709552.en . تم الاسترجاع في 18 نوفمبر 2022 .
  17. ↑ جيهل، ر. (2000). "الموئل الصيفي الأرضي لسمندل الماء المتوج الكبير ( Triturus cristatus ) وسمندل الماء الرخامي ( T. marmoratus ) المُتتبعين لاسلكيًا" . مجلة علم الزواحف . 10 : 137-143 .
  18. ^ دييغو-راسيلا، جيه. لوينغو، ر. (2002). "التوجه السماوي في نيوت الرخامي ( Triturus marmoratus )" (PDF) . مجلة علم الأخلاق . 20 (2): 137– 141. دوى : 10.1007 / s10164-002-0066-7 . ردمك 0289-0771 . S2CID 8565821 .  
  19. ↑ ويكلي، جيه إف؛ فورمان، جي جيه؛ فورمان، إف إيه؛ فيشر، إتش جي؛ موشر، إتش إس (1966). "وجود سم التترودوتوكسين (تاريشاتوكسين) في البرمائيات وتوزيع السم في أعضاء سمندل الماء ( تاريشا )". توكسيكون . 3 (3): 195-203 . Bibcode : 1966Txcn....3..195W . doi : 10.1016/0041-0101(66)90021-3 . ISSN 0041-0101 . PMID 5938783 .  
  20. ↑ هورنر، هـ. أ.؛ ماكجريجور، هـ. س. (1985). "التطور الطبيعي في سمندل الماء ( تريتوروس ) وتوقفه نتيجةً لحالة كروموسومية غير عادية". مجلة علم الزواحف . 19 (2): 261. doi : 10.2307/1564180 . ISSN 0022-1511 . JSTOR 1564180 .  
  21. 1 2 مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2022). " Triturus dobrogicus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T22216A89709283. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T22216A89709283.en . تاريخ الاطلاع: 18 نوفمبر 2022 .
  22. 1 2 مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2022). " Triturus carnifex " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T214696589A89706627. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T214696589A89706627.en . تاريخ الاطلاع: 18 نوفمبر 2022 .
  23. 1 2 أرنتسين، جي دبليو؛ بوركين، ل. (2004). " Triturus superspecies cristatus (لورنتي، 1768)". في جاسك جي بي؛ كابيلا أ. كرنوبرنجا-إيسيلوفيتش ج.؛ وآخرون . (محرران). أطلس البرمائيات والزواحف في أوروبا . باريس: المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. ص 76 – 77. ISBN   2-85653-574-7.
  24. 1 2 زويدرفيك، أ. (2004). " تريتوروس مارموراتوس (لاتريل، 1800)". في جاسك جي بي؛ كابيلا أ. كرنوبرنجا-إيسيلوفيتش ج.؛ وآخرون . (محرران). أطلس البرمائيات والزواحف في أوروبا . باريس: المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. ص 82 – 83. ISBN   2-85653-574-7.
  25. 1 2 3 ويلسترا، ب.؛ مكارتني-ميلستاد، إ.؛ أرنتزن، ج. و.؛ بوتلين، ر. ك.؛ شافير، هـ. ب. (2019). "علم الوراثة التطورية للإشعاع التكيفي لسمندل تريتوروس يدعم التوسع التدريجي للمكانة البيئية نحو نمط حياة مائي متزايد" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 133 : 120-127 . Bibcode : 2019MolPE.133..120W . doi : 10.1016/j.ympev.2018.12.032 . hdl : 1887/73405 . ISSN 1055-7903 . PMID 30630099 .  
  26. ↑ كارانزا، س.؛ أمات، ف. (2005). "التصنيف والجغرافيا الحيوية وتطور جنس يوبروكتوس (البرمائيات: السلمندريات)، مع إعادة إحياء جنس كالوتريتون ووصف نوع جديد مستوطن من شبه الجزيرة الأيبيرية" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 145 (4): 555-582 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2005.00197.x . ISSN 0024-4082 . 
  27. 1 2 كرنوبرنيا-إسيلوفيتش، ج.؛ كاليزيتش، م. ل.؛ كرستيتش، ن.؛ دزوكيتش، ج. (1997). "التأثيرات التطورية والجغرافية القديمة على توزيع النوع الفائق من تريتوروس كريستاتوس في وسط البلقان". البرمائيات والزواحف . 18 (4): 321-332 . doi : 10.1163/156853897X00378 . ISSN 0173-5373 . 
  28. 1 2 ويلسترا، ب.؛ بابيك، دبليو؛ أرنتسين، جي دبليو (2015). "أعاد نيوت تريتوروس كريستاتوس استعمار أوراسيا المعتدلة من ملجأ جليدي خارج البحر الأبيض المتوسط" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 114 (3): 574-587 . دوى : 10.1111/bij.12446 . اتش دي ال : 1887/3281583 . ISSN 0024-4066 . 
  29. ↑ ويلسترا، ب.؛ كرنوبرنيا-إسايلوفيتش، ج.؛ ليتفينتشوك، س.ن.؛ رينين، ب.ت.؛ سكيدمور، أ.ك.؛ وآخرون . (2013). "تتبع الملاذات الجليدية لسمندل تريتوروس بناءً على علم الجغرافيا الوراثية للحمض النووي للميتوكوندريا ونمذجة توزيع الأنواع" . فرونتيرز إن زولوجي . 10 (13): 13. doi : 10.1186/1742-9994-10-13 . PMC 3608019. PMID 23514662 .   
  30. ^ شورل، ج. زويدرفيك ، أ. (1980). “العزلة البيئية في Triturus cristatus و Triturus marmoratus (البرمائيات: Salamandriae)”. البرمائيات والزواحف . 1 (3): 235-252 . دوى : 10.1163 / 156853881X00357 . ردمك 0173-5373 . 
  31. ↑ أرنتزن، جيه دبليو؛ جيهل، آر؛ بارداكجي، إف؛ بيرك، تي؛ واليس، جي بي (2009). "الجدوى غير المتناظرة للهجائن الناتجة عن التزاوج المتبادل بين سمندل الماء المتوج وسمندل الماء الرخامي ( Triturus cristatus و T. marmoratus ) " (ملف PDF) . التطور . 63 (5): 1191-1202 . Bibcode : 2009Evolu..63.1191A . doi : 10.1111/ j.1558-5646.2009.00611.x . ISSN 0014-3820 . PMID 19154385. S2CID 12083435 .   
  32. ↑ أرنتزن، جيه دبليو؛ ويلسترا، بي؛ واليس، جي بي (2014). "نمطية تسع مناطق هجينة لسمندل الماء من نوع تريتوروس ، تم تقييمها باستخدام بيانات نووية وميتوكوندرية ومورفولوجية" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 113 (2): 604-622 . doi : 10.1111/bij.12358 . hdl : 1887/3281591 . ISSN 0024-4066 . 
  33. 1 2 ميلينك، دبليو آر إم؛ أرنتزن، جيه دبليو؛ فان دلفت، جيه سي دبليو؛ ويلسترا، بي. (2015). "التلوث الجيني لنوع مهدد من سمندل الماء المتوج الأصلي من خلال التهجين مع نوع غازي قريب في هولندا" . الحفاظ البيولوجي . 184 : 145-153 . Bibcode : 2015BCons.184..145M . doi : 10.1016/j.biocon.2015.01.022 . hdl : 1887/3281024 . ISSN 0006-3207 . 
  34. ↑ إسبريغيرا ثيمودو، جي؛ أرنتزن، جي دبليو (2007). "التحديد الجزيئي لسمندل الماء الرخامي وتبرير تصنيف نوعي تريتوروس مارموراتوس وتي . بيغمايوس " (ملف PDF) . مجلة علم الزواحف . 17 (1): 24-30 . ISSN 0268-0130 . 
  35. ↑ إسبريغيرا ثيمودو، جي؛ نيمان، إيه إم؛ أرنتزن، جي دبليو (2012). "هل يُوجَّه الانتشار بالبيئة؟ مقارنة لتقديرات تدفق الجينات بين الأنواع في مناطق متمايزة من منطقة هجينة لسمندل الماء" ( ملف PDF) . علم البيئة الجزيئية . 21 (21): 5324-5335 . Bibcode : 2012MolEc..21.5324E . doi : 10.1111/mec.12026 . PMID 23013483. S2CID 13134781 .  
  36. ↑ أرنتزن، جيه دبليو؛ كوزمين، إس؛ جيهل، آر؛ بيبي، تي؛ تارخنيشفيلي، دي؛ وآخرون (2009). " Triturus cristatus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2009 e.T22212A9365894. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T22212A9365894.en . 
  37. 1 2 أرنتزن، ج.؛ بابنفوس، ت.؛ كوزمين، س.؛ تارخنيشفيلي، د.؛ إيشينكو، ف.؛ وآخرون (2016) [نسخة مصححة من تقييم 2009]. " Triturus karelinii " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض التابعة للاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2009 e.T39420A86228088. doi : 10.2305/IUCN.UK.2009.RLTS.T39420A10235366.en . 
  38. ↑ مجموعة أخصائيي البرمائيات التابعة للجنة بقاء الأنواع في الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة (2022). " Triturus marmoratus " . القائمة الحمراء للأنواع المهددة بالانقراض الصادرة عن الاتحاد الدولي لحفظ الطبيعة . 2022 e.T59477A89707573. doi : 10.2305/IUCN.UK.2022-1.RLTS.T59477A89707573.en . تاريخ الاطلاع: 18 نوفمبر 2022 .
  39. ↑ داف، جيه بي؛ كولفيل، كيه؛ فوستر، جيه؛ دومفريز، إن. (2011). "نفوق جماعي لسمندل الماء المتوج الكبير ( Triturus cristatus ) على أرض معالجة بملح الطرق". السجل البيطري . 168 (10): 282. doi : 10.1136/vr.d1521 . ISSN 0042-4900 . PMID 21498183. S2CID 207041490 .   
  40. ↑ مارتيل، أ.؛ بلوي، م.؛ أدريانسن، س.؛ وآخرون (2014). "التعرض الحديث لفطر الكيترايد يُهدد سمندل غرب المنطقة القطبية الشمالية القديمة" . مجلة ساينس . 346 (6209): 630-631 . Bibcode : 2014Sci...346..630M . doi : 10.1126/science.1258268 . ISSN 0036-8075 . PMC 5769814. PMID 25359973 .    
  41. 1 2 "اتفاقية صون الحياة البرية والموائل الطبيعية الأوروبية" . برن: مجلس أوروبا. 1979. تم الاطلاع عليه بتاريخ 24-05-2015 .
  42. 1 2 توجيه المجلس 92/43/EEC بشأن صون الموائل الطبيعية والحيوانات والنباتات البرية (1992L0043). 1 يناير 2007. تاريخ الاطلاع: 31 مايو 2015 .
  • شعار ويكيميديا ​​كومنزالوسائط المتعلقة بـ Triturus على ويكيميديا ​​كومنز