ذيل الربيع
| ذيل الربيع المدى الزمني:
| |
|---|---|
| أوركسيلا سينكتا | |
| التصنيف العلمي | |
| اِختِصاص: | حقيقيات النوى |
| المملكة: | الحيوانات |
| الشعبة: | مفصليات الأرجل |
| الفرع : | القشريات |
| شعيبة: | سداسي الأرجل |
| فصل: | كوليمبولا لوبوك ، 1871 |
| طلبات | |
| |
| المرادفات [1] | |
| |
تشكل ذوات الذيل الربيعي (فئة Collembola ) أكبر السلالات الثلاثة لسداسيات الأرجل الحديثة التي لم تعد تعتبر حشرات . وعلى الرغم من أن الرتب الثلاث تُجمع أحيانًا معًا في فئة تسمى Entognatha لأنها تحتوي على أجزاء فم داخلية ، إلا أنها لا تبدو أكثر ارتباطًا ببعضها البعض من ارتباطها بجميع الحشرات التي تحتوي على أجزاء فم خارجية.
تعتبر ذوات الذيل الربيعي كائنات حية حرة آكلة للحوم والنباتات وتفضل الظروف الرطبة. لا تشارك بشكل مباشر في تحلل المواد العضوية، ولكنها تساهم فيها بشكل غير مباشر من خلال تفتيت المواد العضوية [2] والتحكم في مجتمعات الميكروبات في التربة. [3] كلمة Collembola مشتقة من الكلمة اليونانية القديمة κόλλα kólla "غراء" و ἔμβολος émbolos "وتد"؛ وقد أُطلق هذا الاسم بسبب وجود مادة الكولوفورس ، والتي كان يُعتقد سابقًا أنها تلتصق بالأسطح لتثبيت المخلوق. [4]
اقترحت دراسات تسلسل الحمض النووي المبكرة [5] [6] [7] أن Collembola تمثل خطًا تطوريًا منفصلاً عن Hexapoda الأخرى ، لكن آخرين لا يتفقون؛ [8] يبدو أن هذا ناتج عن أنماط متباينة على نطاق واسع للتطور الجزيئي بين المفصليات . [9] تعكس تعديلات الرتبة التصنيفية التقليدية لذيل الربيع عدم التوافق العرضي للتجمعات التقليدية مع التصنيف الحديث : عندما تم تضمينها مع الحشرات، تم تصنيفها كرتبة ؛ كجزء من Entognatha، يتم تصنيفها كفئة فرعية . إذا تم اعتبارها سلالة أساسية من Hexapoda، يتم ترقيتها إلى حالة الطبقة الكاملة .
علم التشكل


يبلغ طول أعضاء Collembola عادة أقل من 6 مم (0.24 بوصة)، ولديها ستة أجزاء بطنية أو أقل ، وتمتلك ملحقًا أنبوبيًا ( الكولوفور أو الأنبوب البطني) مع حويصلات لزجة قابلة للعكس، تبرز بطنيًا من الجزء البطني الأول. [10] يُعتقد أنه مرتبط بامتصاص السوائل والتوازن والإخراج واتجاه الكائن الحي نفسه. [11] تمتلك معظم الأنواع ملحقًا بطنيًا يشبه الذيل يُعرف باسم فوركولا (أو فوركا). يقع على الجزء البطني الرابع من ذيل الربيع ويكون مطويًا أسفل الجسم، ويحمله تحت الشد هيكل صغير يسمى الشبكية (أو القيد). عند إطلاقه، ينكسر على الركيزة، مما يؤدي إلى رمي ذيل الربيع في الهواء والسماح بالتهرب السريع والسفر. يحدث كل هذا في أقل من 18 مللي ثانية. [12] [11]
تمتلك ذوات الذيل الربيعي أيضًا القدرة على تقليل حجم أجسامها بنسبة تصل إلى 30% من خلال الانسلاخ اللاحق (الانسلاخ) إذا ارتفعت درجات الحرارة بدرجة كافية. يتم التحكم في الانكماش وراثيًا. نظرًا لأن الظروف الأكثر دفئًا تزيد من معدلات التمثيل الغذائي ومتطلبات الطاقة في الكائنات الحية، فإن تقليل حجم الجسم مفيد لبقائها. [13]
تمتلك Poduromorpha و Entomobryomorpha جسمًا ممدودًا، بينما تمتلك Symphypleona و Neelipleona جسمًا كرويًا. تفتقر Collembola إلى نظام تنفس قصبي ، مما يجبرها على التنفس من خلال بشرة مسامية ، باستثناء العائلتين Sminthuridae و Actaletidae، اللتين تظهران زوجًا واحدًا من الفتحات التنفسية بين الرأس والصدر ، مما يؤدي إلى نظام قصبي بدائي، على الرغم من أنه يعمل بكامل طاقته. [14] [10] يعتمد التباين التشريحي الموجود بين الأنواع المختلفة جزئيًا على مورفولوجيا التربة وتكوينها. عادةً ما تكون الكائنات التي تعيش على السطح أكبر حجمًا، ولها أصباغ أغمق، ولها قرون استشعار أطول وفوركولا عاملة. عادةً ما تكون الكائنات التي تعيش تحت السطح غير مصبوغة، ولها أجسام ممدودة وفوركولا مخفضة. يمكن تصنيفها إلى أربعة أشكال رئيسية وفقًا لتكوين التربة وعمقها: الأتوموبيتيك، والإيبيدافيك، والهيميدافيك، والإيودافيك. تعيش الأنواع الأتوموبيتيك في النباتات الكبيرة وأسطح القمامة. يبلغ طولها عمومًا من 8 إلى 10 ملليمترات (حوالي ⅓ بوصة) وهي مصطبغة ولها أطراف طويلة ومجموعة كاملة من العيون (المستقبلات الضوئية). تعيش الأنواع الإيبيدافية في طبقات القمامة العلوية والسجلات المتساقطة. وهي أصغر قليلاً ولها أصباغ أقل وضوحًا، فضلاً عن أطراف وعينان أقل تطورًا من الأنواع الأتوموبيتيك. تعيش الأنواع الهيميدافيك في طبقات القمامة السفلية من المواد العضوية المتحللة. يبلغ طولها من 1 إلى 2 ملليمتر (حوالي 1/16 بوصة) ولها تصبغ متفرق وأطراف قصيرة وعدد أقل من العيون. تعيش الأنواع الإيويدافية في طبقات المعادن العليا المعروفة باسم أفق الدبال. وهي أصغر من الأنواع الهيميدافيك؛ لها أجسام ناعمة وطويلة؛ تفتقر إلى التصبغ والعينين؛ ولها فرو منخفض أو غائب. [15] [16] [17]
تتميز أشكال بودورومورف بأجسامها الطويلة وتجزئتها الواضحة - ثلاثة أجزاء صدرية، وستة أجزاء بطنية، بما في ذلك صدر أمامي متطور مع أهداب جانبية، [17] بينما الجزء الصدري الأول في أشكال إنتوموبريومورف متقلص بشكل واضح ولا يحمل أهدابًا.
يتكون الجهاز الهضمي لذيل الربيع من ثلاثة مكونات رئيسية: الأمعاء الأمامية، والأمعاء الوسطى، والأمعاء الخلفية. الأمعاء الوسطى محاطة بشبكة من العضلات ومبطنة بطبقة واحدة من الخلايا العمودية أو المكعبة. وظيفتها هي خلط ونقل الطعام من التجويف إلى الأمعاء الخلفية من خلال الانكماش. توجد العديد من أنواع البكتيريا التغذوية، والعتائق، والفطريات في التجويف. تتمتع مناطق الهضم المختلفة هذه بدرجة حموضة متفاوتة لدعم الأنشطة الأنزيمية المحددة والسكان الميكروبيين. الجزء الأمامي من الأمعاء الوسطى والأمعاء الخلفية حمضي قليلاً (بدرجة حموضة تبلغ حوالي 6.0) بينما الجزء الخلفي من الأمعاء الوسطى قلوي قليلاً (بدرجة حموضة تبلغ حوالي 8.0). بين الأمعاء الوسطى والأمعاء الخلفية توجد قناة غذائية تسمى المنطقة البوابية، وهي عبارة عن عضلة مصرة عضلية. [11] الأنابيب المالبيجية غائبة. [18]
النظاميات والتطور
تقليديًا، تم تقسيم ذوات الذيل الربيعي إلى رتب Arthropleona و Symphypleona وأحيانًا أيضًا Neelipleona . تم تقسيم Arthropleona إلى فصيلتين فرعيتين ، Entomobryoidea و Poduroidea . ومع ذلك، تظهر الدراسات التطورية الحديثة أن Arthropleona شبه عرقية . [19] [20] [21] وبالتالي، تم إلغاء Arthropleona في التصنيفات الحديثة، وتم رفع عائلاتها الفرعية وفقًا لذلك، لتصبح الآن رتبتي Entomobryomorpha و Poduromorpha . من الناحية الفنية، فإن Arthropleona هي مرادف جزئي لفصيلة Collembola. [22]
مصطلح "Neopleona" مرادف بشكل أساسي لـ Symphypleona + Neelipleona. [23] كان يُنظر إلى Neelipleona في الأصل على أنها سلالة متقدمة بشكل خاص من Symphypleona، استنادًا إلى شكل الجسم العالمي المشترك، ولكن الجسم العالمي لـ Neelipleona تم تحقيقه بطريقة مختلفة تمامًا عن تلك الموجودة في Symphypleona. بعد ذلك، تم اعتبار Neelipleona مشتقة من Entomobryomorpha. ومع ذلك، يشير تحليل بيانات تسلسل rRNA 18S و 28S إلى أنها تشكل أقدم سلالة من ذيل الربيع، مما يفسر أشكالها الغريبة . [ 8] تم تأكيد هذه العلاقة التطورية أيضًا باستخدام شجرة تطور تعتمد على mtDNA [20] وبيانات الجينوم الكامل . [21]
أحدث شجرة تطورية للجينوم الكامل تدعم أربع رتب من Collembola: [21]
تم إثبات وجود ذوات الذيل الربيعي منذ العصر الديفوني المبكر . [24] الحفرية التي يعود تاريخها إلى 400 مليون سنة ، Rhyniella praecursor ، هي أقدم مفصليات الأرجل الأرضية، وقد تم العثور عليها في صخرة Rhynie chert الشهيرة في اسكتلندا . ونظرًا لأن مورفولوجيتها تشبه الأنواع الموجودة عن كثب، يمكن تحديد إشعاع سداسي الأرجل في العصر السيلوري ، منذ 420 مليون سنة أو أكثر. [25] سمحت الأبحاث الإضافية المتعلقة بالبراز المتحجر لذوات الذيل الربيعي القديمة للباحثين بتتبع أنسابهم إلى ما يقرب من 412 مليون سنة. [11]
تعد حفريات الكوليمبولا نادرة. وبدلاً من ذلك، تم العثور على معظمها في الكهرمان. [26] وحتى هذه نادرة والعديد من رواسب الكهرمان تحمل القليل من الكوليمبولا أو لا تحتوي عليها على الإطلاق. أفضل الرواسب تعود إلى أوائل عصر الإيوسين في كندا وأوروبا، [27] والميوسين في أمريكا الوسطى، [28] ومنتصف العصر الطباشيري في بورما وكندا. [29] وهي تعرض بعض الخصائص غير المفسرة: أولاً، تنتمي جميع الحفريات من العصر الطباشيري باستثناء واحدة إلى أجناس منقرضة، في حين لا تنتمي أي من العينات من عصر الإيوسين أو الميوسين إلى أجناس منقرضة؛ ثانيًا، تشبه الأنواع من بورما الحيوانات الحديثة في كندا أكثر من عينات العصر الطباشيري الكندي.
هناك حوالي 3600 نوعًا مختلفًا. [30]
علم البيئة
سلوك الأكل
يتم استخدام استراتيجيات وآليات تغذية محددة لتتناسب مع مجالات محددة. [31] تعمل الأنواع العاشبة والفتاتية على تفتيت المواد البيولوجية الموجودة في التربة ونفايات الأوراق، مما يدعم التحلل ويزيد من توفر العناصر الغذائية لأنواع مختلفة من الميكروبات والفطريات. [32] تحافظ الأنواع آكلة اللحوم على مجموعات من اللافقاريات الصغيرة مثل الديدان الخيطية والروتيفرا وأنواع أخرى من الكولمبولان. [11] [15] تستهلك ذوات الذيل الربيعي عادةً خيوطًا فطرية وجراثيم، ولكن وجد أيضًا أنها تستهلك المواد النباتية وحبوب اللقاح وبقايا الحيوانات والمواد الغروية والمعادن والبكتيريا. [33]
الحيوانات المفترسة
تتغذى سوسة الميزوستجماتان على ذيل الربيع في عائلات مختلفة، بما في ذلك Ascidae و Laelapidae و Parasitidae و Rhodacaridae و Veigaiidae . [34]
تُعد ذوات الذيل الربيعي التي تعيش في الكهوف مصدرًا غذائيًا للعناكب والحصادات في نفس البيئة، مثل الحصادة المهددة بالانقراض Texella reyesi . [35]
لحماية أنفسهم، طورت بعض الأنواع دفاعات كيميائية. [36]
توزيع
تعد ذوات الذيل الربيعي من الكائنات الحية الدقيقة التي توجد بشكل متكرر في نفايات الأوراق والمواد المتحللة الأخرى، [37] حيث أنها في المقام الأول من آكلات الحطام والحيوانات الدقيقة ، وواحدة من العوامل البيولوجية الرئيسية المسؤولة عن السيطرة على الكائنات الحية الدقيقة في التربة ونشرها . [38] في الغابات المتساقطة الناضجة في المناخ المعتدل، تدعم نفايات الأوراق والنباتات عادةً من 30 إلى 40 نوعًا من ذوات الذيل الربيعي، وفي المناطق الاستوائية قد يتجاوز العدد 100. [39]

من حيث الأعداد الهائلة، يُقال إنها واحدة من أكثر الحيوانات وفرة على الإطلاق، مع تقديرات تصل إلى 100000 فرد لكل متر مربع من الأرض، [40] في كل مكان على وجه الأرض حيث توجد التربة والموائل ذات الصلة ( وسائد الطحالب ، والخشب المتساقط ، وخصلات العشب ، وأعشاش النمل والنمل الأبيض ). [41] من المرجح أن يكون للديدان الخيطية والقشريات والقراد فقط أعداد عالمية متشابهة الحجم، وكل مجموعة من هذه المجموعات باستثناء القراد أكثر شمولاً. على الرغم من أنه لا يمكن استخدام الرتبة التصنيفية للمقارنات المطلقة، فمن الجدير بالذكر أن الديدان الخيطية هي شعبة والقشريات شعبة فرعية . معظم ذيل الربيع صغير ويصعب رؤيته بالملاحظة العرضية، ولكن ذيل الربيع واحد، ما يسمى برغوث الثلج ( Hypogastrura nivicola )، يمكن ملاحظته بسهولة في أيام الشتاء الدافئة عندما يكون نشطًا ويتناقض لونه الداكن بشكل حاد مع خلفية الثلج. [42]
بالإضافة إلى ذلك، تتسلق بعض الأنواع الأشجار بشكل روتيني وتشكل مكونًا مهيمنًا من حيوانات مظلة الأشجار، حيث يمكن جمعها بالضرب أو التبخير بالمبيدات الحشرية. [43] [44] تميل هذه الأنواع إلى أن تكون أكبر (>2 مم)، وخاصة في أجناس Entomobrya و Orchesella ، على الرغم من أن الكثافة على أساس المتر المربع تكون عادةً أقل بمقدار 1-2 من حيث الحجم من مجموعات التربة من نفس النوع. في المناطق المعتدلة، تكون بعض الأنواع (مثل Anurophorus spp. و Entomobrya albocincta و Xenylla xavieri و Hypogastrura arborea ) شجرية بشكل حصري تقريبًا. [41] في المناطق الاستوائية، يمكن أن يدعم متر مربع واحد من موطن مظلة الأشجار العديد من أنواع Collembola. [12]
العامل البيئي الرئيسي الذي يحرك التوزيع المحلي للأنواع هو التقسيم الطبقي الرأسي للبيئة: في الغابات يمكن ملاحظة تغير مستمر في مجموعات الأنواع من مظلات الأشجار إلى النباتات الأرضية ثم إلى نفايات النباتات وصولاً إلى آفاق التربة العميقة . [41] هذا عامل معقد يشمل المتطلبات الغذائية والفسيولوجية ، جنبًا إلى جنب مع الاتجاهات السلوكية، [45] وحدود التشتت [46] والتفاعلات المحتملة بين الأنواع . وقد ثبت أن بعض الأنواع تظهر جاذبية سلبية [47] أو إيجابية [45] ، مما يضيف بُعدًا سلوكيًا إلى هذا الفصل الرأسي الذي لا يزال غير مفهوم جيدًا. أظهرت التجارب التي أجريت على عينات الخث المقلوبة رأسًا على عقب نوعين من الاستجابات لاضطراب هذا التدرج الرأسي، يُطلق عليهما "الباقين" و"المتحركين". [48]

كمجموعة، فإن ذيل الربيع حساس للغاية للجفاف ، بسبب تنفسه الغشائي ، [49] على الرغم من أن بعض الأنواع ذات البشرة الرقيقة النفاذة أثبتت قدرتها على مقاومة الجفاف الشديد من خلال تنظيم الضغط الاسموزي لسوائل أجسامها. [50] إن السلوك الاجتماعي لـ Collembola، والذي يحركه في الغالب القوة الجذابة للفيرومونات التي يفرزها البالغون، [51] يمنح كل فرد صغير أو بالغ فرصة أكبر للعثور على أماكن مناسبة ومحمية بشكل أفضل، حيث يمكن تجنب الجفاف ويمكن الحفاظ على معدلات التكاثر والبقاء (وبالتالي اللياقة البدنية ) عند الحد الأمثل. [52] تختلف الحساسية للجفاف من نوع إلى آخر [53] وتزداد أثناء الانسلاخ . [54] نظرًا لأن ذوات الذيل الربيعي تطرح ريشها بشكل متكرر طوال حياتها (وهي سمة أسلاف في سداسي الأرجل )، فإنها تقضي وقتًا طويلاً في مواقع دقيقة مخفية حيث يمكنها إيجاد الحماية ضد الجفاف والافتراس أثناء الانسلاخ، وهي ميزة تعززها عملية طرح الريش المتزامنة. [55] كما أن بيئة الرطوبة العالية في العديد من الكهوف تؤيد ذوات الذيل الربيعي وهناك العديد من الأنواع المتكيفة مع الكهوف، [56] [57] بما في ذلك نوع واحد، وهو Plutomurus ortobalaganensis الذي يعيش على عمق 1980 مترًا (6500 قدم) أسفل كهف كروبيرا . [58]

يتأثر التوزيع الأفقي لأنواع ذيل الربيع بالعوامل البيئية التي تعمل على نطاق المناظر الطبيعية، مثل حموضة التربة والرطوبة والضوء . [41] يمكن إعادة بناء متطلبات الرقم الهيدروجيني تجريبياً. [59] يمكن تفسير التغيرات الارتفاعية في توزيع الأنواع جزئيًا على الأقل من خلال زيادة الحموضة عند ارتفاع أعلى. [ 60] تفسر متطلبات الرطوبة، من بين العوامل البيئية والسلوكية الأخرى، سبب عدم قدرة بعض الأنواع على العيش فوق سطح الأرض، [ 61] أو التراجع في التربة خلال مواسم الجفاف، [62] ولكن أيضًا سبب وجود بعض ذيل الربيع فوق سطح الأرض دائمًا في محيط البرك والبحيرات، مثل Isotomurus palustris المحبة للرطوبة . [63] تسمح الميزات التكيفية ، مثل وجود مخاطية قابلة للبلل تشبه المروحة، لبعض الأنواع بالتحرك على سطح الماء في البيئات العذبة والبحرية. [64] Podura aquatica ، وهو ممثل فريد من نوعه لعائلة Poduridae (وأحد أول ذوات الذيل الربيعي التي وصفها كارل لينيوس )، يقضي حياته بالكامل على سطح الماء، وتسقط بيضه القابل للبلل في الماء حتى تفقس الطور الأول غير القابل للبلل ثم تطفو على السطح. [65] بعض الأجناس قادرة على الغمر، وبعد طرح ريشها تفقد ذوات الذيل الربيعي الصغيرة خصائصها الطاردة للماء وتكون قادرة على البقاء مغمورة تحت الماء. [66]
في المناظر الطبيعية المتنوعة، والمكونة من خليط من البيئات المغلقة ( الغابات ) والمفتوحة ( المروج والمحاصيل الحبوب )، فإن معظم الأنواع التي تعيش في التربة ليست متخصصة ويمكن العثور عليها في كل مكان، ولكن معظم الأنواع التي تعيش فوق التربة والنفايات تنجذب إلى بيئة معينة، سواء كانت غابات أم لا. [41] [67] ونتيجة للحد من الانتشار ، فإن تغير استخدام الأراضي ، عندما يكون سريعًا جدًا، قد يتسبب في اختفاء الأنواع المتخصصة بطيئة الحركة محليًا ، [68] وهي الظاهرة التي أطلق على مقياسها اسم ائتمان الاستعمار. [69] [70]
العلاقة مع البشر

تُعرف حشرات ذيل الربيع بأنها آفات لبعض المحاصيل الزراعية. وقد ثبت أن برغوث البرسيم Sminthurus viridis يسبب أضرارًا جسيمة للمحاصيل الزراعية، [71] ويُعتبر آفة في أستراليا. [72] [73] ومن المعروف أيضًا أن حشرات ذيل الربيع تتغذى على الدرنات وتتسبب في إتلافها إلى حد ما. [74] ومع ذلك، من خلال قدرتها على حمل جراثيم الفطريات الجذرية والبكتيريا المساعدة للفطريات الجذرية على غلافها، تلعب حشرات ذيل الربيع في التربة دورًا إيجابيًا في إنشاء تكافل بين النباتات والفطريات وبالتالي فهي مفيدة للزراعة. [75] كما أنها تساهم في السيطرة على الأمراض الفطرية النباتية من خلال استهلاكها النشط للفطريات وجراثيم فطريات التخميد والفطريات المسببة للأمراض . [76] [77] وقد اقترح أنه يمكن تربيتها لاستخدامها في السيطرة على الفطريات المسببة للأمراض في البيوت الزجاجية وغيرها من الثقافات الداخلية. [78] [ 79]
أشارت مصادر ومنشورات مختلفة إلى أن بعض ذوات الذيل الربيعي قد تتطفل على البشر، لكن هذا يتعارض تمامًا مع بيولوجيتها، ولم يتم تأكيد مثل هذه الظاهرة علميًا على الإطلاق، على الرغم من أنه تم توثيق أن قشور أو شعر ذوات الذيل الربيعي يمكن أن تسبب تهيجًا عند فركها على الجلد. [80] قد تكون وفيرة في بعض الأحيان في الأماكن الرطبة مثل الحمامات والأقبية، وقد توجد بالصدفة على شخص ما. في كثير من الأحيان، قد تشير ادعاءات إصابة الجلد البشري المستمر بذيل الربيع إلى مشكلة عصبية، مثل طفيليات الوهم ، وهي مشكلة نفسية وليست حشرية. قد يكون الباحثون أنفسهم عرضة لظواهر نفسية. على سبيل المثال، تم تحديد منشور في عام 2004 يدعي العثور على ذيول الربيع في عينات الجلد على أنه حالة من الباريدوليا ؛ أي أنه لم يتم استرداد عينات ذيول الربيع بالفعل، لكن الباحثين قاموا بتحسين صور حطام العينة رقميًا لإنشاء صور تشبه رؤوس المفصليات الصغيرة، والتي زعموا بعد ذلك أنها بقايا ذيل الربيع. [80] [81] [82] [83] [84] ومع ذلك، أفاد ستيف هوبكين بحالة واحدة لعالم حشرات قام باستنشاق نوع من الحشرات من نوع Isotoma وفي هذه العملية استنشق عن طريق الخطأ بعض بيضها، الذي فقس في تجويف أنفه وجعله مريضًا جدًا حتى تم إخراجه. [39]
في عام 1952، اتهمت الصين الجيش الأمريكي بنشر حشرات محملة بالبكتيريا وأشياء أخرى أثناء الحرب الكورية عن طريق إسقاطها من مقاتلات P-51 فوق قرى المتمردين فوق كوريا الشمالية . وفي المجمل، اتُهمت الولايات المتحدة بإسقاط النمل والخنافس والصراصير والبراغيث والذباب والجراد والقمل وذباب الربيع والذباب الحجري كجزء من جهود الحرب البيولوجية. وشملت الأمراض المرتبطة المزعومة الجمرة الخبيثة والكوليرا والدوسنتاريا وتسمم الدم لدى الطيور وحمى نظيرة التيفوئيد والطاعون والتيفوس والجدري والتيفوئيد . أنشأت الصين لجنة علمية دولية للتحقيق في الحرب البكتيرية المحتملة ، وحكمت في النهاية بأن الولايات المتحدة ربما شاركت في حرب بيولوجية محدودة في كوريا. نفت حكومة الولايات المتحدة جميع الادعاءات، واقترحت بدلاً من ذلك أن ترسل الأمم المتحدة لجنة تحقيق رسمية إلى الصين وكوريا، لكن الصين وكوريا رفضتا التعاون. كما زعم علماء الحشرات الأمريكيون والكنديون أن الاتهامات سخيفة وجادلوا بأن المظاهر الشاذة للحشرات يمكن تفسيرها من خلال الظواهر الطبيعية. [85] كانت الأنواع ذات الذيل الربيعي المذكورة في مزاعم الحرب البيولوجية في الحرب الكورية هي Isotoma (Desoria) negishina (نوع محلي) و"ذيل الربيع الأبيض" Folsomia candida . [86]
غالبًا ما يتم الاحتفاظ بذيل الربيع الأسيرة في حوض زجاجي كجزء من فريق التنظيف . [87]
حيوانات مختبر علم السموم البيئية
تُستخدم ذيل الربيع حاليًا في الاختبارات المعملية للكشف المبكر عن تلوث التربة . أجرى الباحثون اختبارات السمية الحادة والمزمنة ، باستخدام في الغالب إيزوتوميد التوالد العذري Folsomia candida . [88] تم توحيد هذه الاختبارات. [89] تم تقديم تفاصيل حول اختبار الحلقة ، حول الأحياء والسمية البيئية لـ Folsomia candida والمقارنة مع الأنواع الجنسية القريبة Folsomia fimetaria (يفضل أحيانًا على Folsomia candida ) في وثيقة كتبها بول هينينج كروج. [90] يجب توخي الحذر من أن السلالات المختلفة من نفس النوع قد تكون مواتية لنتائج مختلفة. تم إجراء اختبارات التجنب أيضًا. [91] تم توحيدها أيضًا. [92] تعد اختبارات التجنب مكملة لاختبارات السمية، لكنها تقدم أيضًا العديد من المزايا: فهي أسرع (وبالتالي أرخص)، وأكثر حساسية وهي أكثر موثوقية بيئيًا، لأنه في العالم الحقيقي تتحرك Collembola بنشاط بعيدًا عن مناطق التلوث. [93] يمكن افتراض أن التربة يمكن أن تصبح فقيرة محليًا في الحيوانات (وبالتالي غير مناسبة للاستخدام الطبيعي) أثناء وجودها تحت عتبات السمية. على عكس ديدان الأرض ، ومثل العديد من الحشرات والرخويات، فإن Collembola حساسة للغاية لمبيدات الأعشاب وبالتالي فهي مهددة في الزراعة بدون حرث، مما يجعل الاستخدام المكثف لمبيدات الأعشاب أكثر من الزراعة التقليدية. [94] أصبحت ذيل الربيع Folsomia candida أيضًا كائنًا نموذجيًا جينوميًا لعلم السموم في التربة. [95] [96] باستخدام تقنية المصفوفة الدقيقة، يمكن قياس التعبير عن آلاف الجينات بالتوازي. تسمح ملفات تعريف التعبير الجيني لـ Folsomia candida المعرضة للسموم البيئية بالكشف السريع والحساس عن التلوث، بالإضافة إلى توضيح الآليات الجزيئية المسببة للسموم.
وقد وجد أن الكوليمبولا مفيدة كمؤشرات حيوية لجودة التربة. وقد أجريت دراسات معملية أثبتت أن قدرة ذيل الربيع على القفز يمكن استخدامها لتقييم جودة التربة في المواقع الملوثة بالنحاس والنيكل. [97]
تأثير الاحتباس الحراري
في المناطق القطبية التي من المتوقع أن تشهد أسرع تأثير من ارتفاع درجة حرارة المناخ، أظهرت ذيل الربيع استجابات متباينة للاحترار في دراسات الاحترار التجريبية. [98] تم الإبلاغ عن استجابات سلبية [99] [100] إيجابية [101] [102] ومحايدة. [100] [103] كما تم الإبلاغ عن استجابات محايدة للاحترار التجريبي في دراسات المناطق غير القطبية. [104] تم إثبات أهمية رطوبة التربة في التجارب التي تستخدم التدفئة بالأشعة تحت الحمراء في مرج جبال الألب، والتي كان لها تأثير سلبي على الكتلة الحيوية للحيوانات المتوسطة والتنوع في الأجزاء الأكثر جفافًا وتأثير إيجابي في المناطق الفرعية الرطبة. [105] وعلاوة على ذلك، وجدت دراسة أجريت على 20 عامًا من الاحترار التجريبي في ثلاث مجتمعات نباتية متناقضة أن التباين على نطاق صغير قد يحمي ذيل الربيع من الاحترار المناخي المحتمل. [103]
التكاثر
يحدث التكاثر الجنسي من خلال الترسيب المتجمع أو المتناثر لحويصلات الحيوانات المنوية بواسطة الذكور البالغين. وقد تم إثبات تحفيز ترسيب حوامل الحيوانات المنوية بواسطة الفيرومونات الأنثوية في Sinella curviseta . [106] ويمكن ملاحظة سلوك التزاوج في Symphypleona . [107] بين Symphypleona، يستخدم ذكور بعض Sminthuridae عضوًا للإمساك يقع على قرون الاستشعار الخاصة بهم . [37] العديد من ذوات الذيل الربيعي، ومعظمها تلك التي تعيش في آفاق التربة العميقة، هي عذرية، مما يفضل التكاثر على حساب التنوع الجيني وبالتالي على تحمل السكان للمخاطر البيئية . [108] يخضع التوالد العذري (يُطلق عليه أيضًا thelytoky ) لسيطرة البكتيريا التكافلية من جنس Wolbachia ، والتي تعيش وتتكاثر وتحمل في الأعضاء التناسلية الأنثوية وبيض Collembola. [109] تنتشر أنواع Wolbachia المؤنثة على نطاق واسع بين المفصليات [110] والديدان الخيطية ، [111] حيث تطورت مع معظم أنسابها .
انظر أيضا
مراجع
- ^ جيلوت، سيدريك (2005). "Apterygote hexapods". علم الحشرات (الطبعة الثالثة). برلين: سبرينغر . ص. 113-125. doi :10.1007/1-4020-3183-1_5. ISBN 978-0-306-44967-3.
- ^ برادي، نيل سي. وويل، راي ر. (2009). "الكائنات الحية وعلم البيئة في التربة". عناصر الطبيعة وخصائص التربة (الطبعة الثالثة). نهر أبر سادل: برنتيس هول . رقم ISBN 978-0-13-501433-2. OCLC 276340542.
- ^ ثيم، تورستن؛ هوفمان، أندريا؛ بوركوت، هاينز؛ مونش، جان تشارلز وتيبي، كريستوف سي. (1998). "أمعاء المفصليات الدقيقة في التربة فولسوميا كانديدا (كوليمبولا) هي موطن متغير بشكل متكرر ولكنه انتقائي وناقل للكائنات الحية الدقيقة". علم الأحياء الدقيقة التطبيقي والبيئي . 64 (7): 2660-2669. رمز Bibcode : 1998ApEnM..64.2660T. doi : 10.1128/AEM.64.7.2660-2669.1998. PMC 106441. PMID 9647845.
- ^ لوبوك، جون (1873). دراسة عن الكوليمبولا والثيسانورا. لندن: جمعية راي. ص 36.
- ^ ناردي ، فرانشيسكو. سبينسانتي، جياكومو؛ بور، جيفري L.؛ كارابيلي، أنطونيو؛ دالاي، رومانو؛ فراتي ، فرانشيسكو (21 مارس 2003). “أصول Hexapod: Monophyletic أو Paraphyletic؟”. علوم . 299 (5614): 1887-1889. بيب كود :2003Sci...299.1887N. دوى :10.1126/science.1078607. بميد 12649480. S2CID 38792657.
- ^ ديلسوك، فريديريك؛ فيليبس، ماثيو جيه؛ بيني، ديفيد (12 سبتمبر 2003). "تعليق على "أصول سداسي الأرجل: أحادية النمط أم شبه النمط؟"" (PDF) . العلوم . 301 (5639): 1482. doi :10.1126/science.1086558. PMID 12970547. S2CID 43942720.
- ^ ناردي ، فرانشيسكو. سبينسانتي، جياكومو؛ بور، جيفري L.؛ كارابيلي، أنطونيو؛ دالاي، رومانو؛ فراتي ، فرانشيسكو (12 سبتمبر 2003). “الرد على التعليق على أصول Hexapod: Monophyletic أو Paraphyletic؟‘“. علوم . 301 (5639): 1482. دوى : 10.1126/science.1087632 . S2CID 82407120.
- ^ ab Gao, Yan; Bu, Yun; Luan, Yun-Xia (25 نوفمبر 2008). "العلاقات التطورية لسداسي الأرجل القاعدية المعاد بناؤها من تسلسلات جينات rRNA 18S و28S شبه الكاملة". علم الحيوان . 25 (11): 1139–1145. doi :10.2108/zsj.25.1139. PMID 19267625. S2CID 10783597.
- ^ حسنين، ألكسندر (يناير 2006). "علم تطور المفصليات المستنتج من تسلسلات الميتوكوندريا: استراتيجيات للحد من التأثيرات المضللة للتغيرات المتعددة في النمط ومعدلات الاستبدال". علم النشوء والتطور الجزيئي . 38 (1): 100-116. doi :10.1016/j.ympev.2005.09.012. PMID 16290034.
- ^ ab Davies, W. Maldwyn (1 مايو 1927). "حول نظام القصبة الهوائية في Collembola، مع إشارة خاصة إلى نظام Sminthurus viridis، Lubb". مجلة علوم الخلايا . S2-71 (281): 15-30. doi :10.1242/jcs.s2-71.281.15.
- ^ أ ب ج د هوبكين، ستيفن ب. (1997). علم الأحياء للذيل الربيعي (الحشرات: الكوليمبولا) . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
- ^ أ ب بايبر، روس (2007). حيوانات غير عادية: موسوعة للحيوانات الغريبة وغير العادية . سانتا باربرا، كاليفورنيا: مطبعة جرينوود . رقم ISBN 9780313339226. OCLC 124074839.
- ^ "عينة عشوائية". العلوم . 341 (6149): 945. 30 أغسطس 2013. doi :10.1126/science.341.6149.945-a.
- ^ Ax, Peter (9 مارس 2013). الحيوانات متعددة الخلايا: المجلد الثاني: النظام التطوري للكائنات الحية المتعددة الخلايا. Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-662-10396-8- عبر كتب Google.
- ^ ab Coleman, David C.; Wall, Diana H. (2015). "Soil Fauna". علم الأحياء الدقيقة في التربة والبيئة والكيمياء الحيوية . ص 111-149. doi :10.1016/B978-0-12-415955-6.00005-0. ISBN 978-0-12-415955-6.
- ^ بوتابوف، أنطون أ.؛ سيمينينا، يوجينيا إي.؛ كوروتكيفيتش، أناستازيا يو.؛ كوزنتسوفا، ناتاليا أ.؛ تيونوف، أليكسي ف. (أكتوبر 2016). "ربط التصنيف والبيئة: المنافذ الغذائية للذيل الربيعي فيما يتعلق بالهوية التصنيفية وأشكال الحياة". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 101 : 20-31. doi :10.1016/j.soilbio.2016.07.002.
- ^ أب جوردانا ، رافائيل. باكيرو، إنريكي؛ ليديسما، إنريكي؛ سيندرا، ألبرتو؛ أورتونيو ، فيسنتي م. (مارس 2020). “Poduromorpha (Collembola) من أخذ عينات في الطبقة التحتية الضحلة المتوسطة في منتزه سييرا دي جواداراما الوطني (مدريد وسيغوفيا، إسبانيا): التصنيف والجغرافيا الحيوية”. علم الحيوان أنزيجر . 285 : 81-96. دوى :10.1016/j.jcz.2020.02.001. S2CID 214349457.
- ^ "انتقال الماء والأيونات عبر الحويصلات القابلة للعكس في الكولفور في ذيل الربيع Orchesella cincta | مجلة علم الأحياء التجريبي | شركة علماء الأحياء".
- ^ شيونغ ، واي. جاو ، واي . يين، دبليو؛ لوان ، واي (ديسمبر 2008). “النسالة الجزيئية لكوليمبولا مستمدة من جينات الحمض النووي الريبي الريباسي”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 49 (3): 728-735. دوى :10.1016/j.ympev.2008.09.007. بميد 18835455.
- ^ أب ليو ، كيارا. كارابيلي، أنطونيو؛ سيكوناردي، فرانشيسكو؛ فراتي، فرانشيسكو؛ ناردي ، فرانشيسكو (17 سبتمبر 2019). “تنوع جينوم الميتوكوندريا في كوليمبولا: السلالة والتأريخ وترتيب الجينات”. تنوع . 11 (9): 169. دوى : 10.3390/d11090169 . اتش دي ال : 11365/1079696 .
- ^ abc Sun, Xin; Ding, Yinhuan; Orr, Michael C.; Zhang, Feng (مايو 2020). "تبسيط تصميم العناصر أحادية النسخة العالمية والعناصر فائقة الحفظ: دراسة حالة في Collembola". موارد علم البيئة الجزيئي . 20 (3): 706-717. doi :10.1111/1755-0998.13146. PMID 32065730. S2CID 211133755.
- ^ "قائمة التحقق من الكوليمبولا" . تم الاسترجاع في 2 يناير 2016 .
- ^ سانشيز-غارسيا، ألبا؛ إنجل، مايكل س. (3 يوليو 2017). "الركود طويل الأمد في مجموعة متنوعة من حيوانات ذيل الربيع الطباشيري المبكر (Collembola: Symphypleona)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 15 (7): 513-537. رمز Bibcode : 2017JSPal..15..513S. doi : 10.1080/14772019.2016.1194575. S2CID 88641582.
- ^ دالي، هاول ف.؛ دوين، جون ت. وبورسيل، ألكسندر هـ. (1998). مقدمة في علم الأحياء الحشري والتنوع (الطبعة الثانية). نيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد . رقم ISBN 978-0-19-510033-4. OCLC 925231875.
- ^ "Hexapoda. Insects, springtails, diplurans, and proturans". مشروع شجرة الحياة على الويب . 1 يناير 2002. تم الاسترجاع في 26 مارس 2017 .
- ^ ماري موت، خوسيه أ. (1983). "Collembola in amber from the Dominican Republic" (PDF) . وقائع الجمعية الحشرية في واشنطن . 85 (3): 575-587.
- ^ نيل، أندريه؛ دي بلوج، جايل؛ ميليت، جاكلين. مينير، جان جاك والر، آلان (2004). "العنبر الفرنسي: منظور عام ورواسب العنبر الأيوسينية السفلية في Le Quesnoy في حوض باريس" ( PDF ) . جيولوجيكا اكتا . 2 (1): 3-8.
- ^ بيني، ديفيد؛ ماكنيل، أندرو؛ جرين، ديفيد آي؛ برادلي، روبرت إس؛ جيبسون، جيمس إي؛ ويذرز، فيليب جيه؛ بريزيوسي، ريتشارد إف. (2012). "التعايش القديم بين الحشرات الطائرة والحشرات الصغيرة المتحجرة في الكهرمان يتنبأ بجمعيات فطرية معاصرة". بلوس ون . 7 (10): e47651. رمز Bibcode : 2012PLoSO...747651P. doi : 10.1371/journal.pone.0047651 . PMC 3474712. PMID 23082186 .
- ^ كريستيانسن، كينيث؛ ناسيمبين، بول (يونيو 2006). "Collembola (Arthropoda, Hexapoda) from the mid Cretaceous of Myanmar (Burma)". Cretaceous Research . 27 (3): 318–363. Bibcode :2006CrRes..27..318C. doi :10.1016/j.cretres.2005.07.003.
- ^ Koehler, Philip G.; Aparicio, ML & Pfiester, Margaret (July 2011). "Springtails" (PDF) . جينزفيل، فلوريدا: مركز أبحاث علوم التربة والنباتات بجامعة فلوريدا . تم الاسترجاع في 26 مارس 2017 .
- ^ سيشي، فالنتينا؛ دانيبال، أليساندرا؛ أمبوس، لكل؛ ساروسي، زسوزسا؛ كروغ، بول هينينج؛ إريكسن، يورغن. هولمستروب ، مارتن (يوليو 2014). “العادات الغذائية في Collembola والتخصص المتخصص في الأراضي العشبية الزراعية ذات التكوين المختلف”. بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 74 : 31-38. دوى :10.1016/j.soilbio.2014.02.019.
- ^ Rusek, Josef (سبتمبر 1998). "التنوع البيولوجي لـ Collembola ودورها الوظيفي في النظام البيئي". التنوع البيولوجي والحفاظ عليه . 7 (9): 1207–1219. Bibcode :1998BiCon...7.1207R. doi :10.1023/a:1008887817883. S2CID 22883809.
- ^ تشن، بينرونج؛ سنيدر، ريتشارد جيه. وسنيدر، ريناتي إم. (1996). "استهلاك الغذاء من قبل كوليمبولا من الغابات النفضية في شمال ميشيغان" ( PDF ) . بيدوبيولوجيا . 40 (2): 149-161. doi : 10.1016/S0031-4056(24)00348-2 .
- ^ Koehler, HH (1999). "Predatory mites (Gamasina, Mesostigmata)". التنوع البيولوجي اللافقاري كمؤشرات بيولوجية للمناظر الطبيعية المستدامة . ص 395-410. doi :10.1016/b978-0-444-50019-9.50022-4. ISBN 978-0-444-50019-9.
- ^ مدينة أوستن ومقاطعة ترافيس (3 سبتمبر 2020). "دعم الحفاظ على وضع مهدد بالانقراض لحصاد كهف العظام (Texella reyesi)" . تم الاسترجاع في 6 أكتوبر 2022 .
- ^ هوفمان، كلاوس هـ. (19 ديسمبر 2014). علم الأحياء الجزيئي للحشرات وعلم البيئة. مطبعة CRC. رقم ISBN 978-1-4822-3189-2- عبر كتب Google.
- ^ ab Hopkin, Stephen P. (1997). "علم الأحياء الخاص بـ Collembola (springtails): أكثر الحشرات وفرة في العالم" (PDF) . متحف التاريخ الطبيعي . تم الاسترجاع في 2 يناير 2016 .
- ^ بونج، جان فرانسوا (1991). "الموارد الغذائية والأنظمة الغذائية لحيوانات التربة في منطقة صغيرة من نفايات الصنوبر الاسكتلندي". جيوديرما . 49 (1-2): 33-62. رمز Bibcode :1991Geode..49...33P. CiteSeerX 10.1.1.635.8529 . doi :10.1016/0016-7061(91)90090-G.
- ^ ab Hopkin, Stephen P. (1997). Biology of the Springtails: (Insecta: Collembola) . OUP Oxford. ص. 127. ISBN 978-0-19-158925-6.
- ^ بونج، جان فرانسوا؛ أربين، بيير؛ سونداج، فرانسيس؛ ديلكور، فرديناند (ديسمبر 1997). "تقييم الحيوانات في التربة والموقع في مجموعات أشجار الزان في منطقة آردين البلجيكية". المجلة الكندية لأبحاث الغابات . 27 (12): 2053-2064. doi :10.1139/x97-169.
- ^ أ ب ج د بونج، جان فرانسوا (1993). "المجموعات الحيوية لـ Collembola في النظم البيئية العشبية الحرجية المعتدلة الأطلسية". Pedobiologia . 37 (4): 223-244. doi :10.1016/S0031-4056(24)00100-8.
- ^ ليفورد، والتر هـ. (1975). "الهجرة البرية لمستعمرات الكوليمبولا (Hypogastrura nivicola Fitch)". عالم الطبيعة الأمريكي ميدلاند . 94 (1): 205-209. doi :10.2307/2424550. JSTOR 2424550.
- ^ Shaw, Peter; Ozanne, Claire; Speight, Martin; Palmer, Imogen (أكتوبر 2007). "تأثيرات الحافة وCollembola الشجرية في المزارع الصنوبرية". Pedobiologia . 51 (4): 287–293. doi :10.1016/j.pedobi.2007.04.010.
- ^ Zettel, Joerg; Zettel, Ursula; Egger, Beatrice (15 أبريل 2000). "تقنية القفز وسلوك التسلق لحشرة Ceratophysella sigillata (Collembola: Hypogastruridae)". المجلة الأوروبية لعلم الحشرات . 97 (1): 41-45. doi : 10.14411/eje.2000.010 .
- ^ ab Didden, Wim AM (1987). "تفاعلات Onychiurus fimatus (Collembola) مع التربة الرخوة والمضغوطة: الأساليب والنتائج الأولية". Pedobiologia . 30 (2): 93–100. doi : 10.1016/S0031-4056(23)00360-8 . S2CID 258140448.
- ^ رودجرز، دينيس جيه. وكيتشنج، رودجر إل. (1998). "التقسيم الطبقي الرأسي لتجمعات غابات كوليمبولان المطيرة (Collembola: Insecta): وصف الأنماط البيئية والفرضيات المتعلقة بتكوينها". إيكوجرافي . 21 (4): 392-400. رمز Bibcode :1998Ecogr..21..392R. CiteSeerX 10.1.1.476.6663 . doi :10.1111/j.1600-0587.1998.tb00404.x. S2CID 85133291.
- ^ Bowden, John; Haines, Ian H. & Mercer, D. (1976). "Climbing Collembola". Pedobiologia . 16 (4): 298–312. doi :10.1016/S0031-4056(23)02178-9. S2CID 258572651.
- ^ Krab, Eveline J.; Oorsprong, Hilde; Berg, Matty P. & Cornelissen, Johannes HC (2010). "Turning northern peatlands upside down: disentanglening microclimate and substance quality effects on vertical distribution of Collembola". علم البيئة الوظيفي . 24 (6): 1362–1369. Bibcode :2010FuEco..24.1362K. doi : 10.1111/j.1365-2435.2010.01754.x .
- ^ نيكرل ، جوليا. هيلبيج، رالف. شولتز، هانز يورغن. فيرنر، كارستن؛ نينهويس ، كريستوف (يونيو 2013). “التنوع والعلاقات المحتملة لوظيفة هياكل بشرة Collembola”. علم الزومورفولوجيا . 132 (2): 183-195. دوى :10.1007/s00435-012-0181-0. S2CID 14442664.
- ^ Holmstrup, Martin & Bayley, Mark (2013). " Protaphorura tricampata ، ذبابة الربيع ذات النفاذية العالية والتي يمكنها الحفاظ على نشاطها عن طريق التنظيم الاسموزي أثناء الجفاف الشديد". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 59 (11): 1104-1110. doi :10.1016/j.jinsphys.2013.08.015. PMID 24035747.
- ^ فيرهوف ، هيرمان أ. (1984). "الفيرومونات المطلقة والتمهيدي في Collembola". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 30 (8): 665-670. دوى :10.1016/0022-1910(84)90052-0.
- ^ Benoit, Joshua B.; Elnitsky, Michael A.; Schulte, Glen G.; Lee, Richard E. Jr & Denlinger, David L. (2009). "Antarctic Collembolans use chemical signals to promote aggregation and egg laying". مجلة سلوك الحشرات . 22 (2): 121–133. رمز Bibcode :2009JIBeh..22..121B. doi :10.1007/s10905-008-9159-7. S2CID 914560.
- ^ برينزينج، أندرياس؛ دي هايس، سيريل أ؛ بافوين، ساندرين وبونج، جان فرانسوا (2014). "الأنواع التي تعيش في بيئات قاسية لها رتبة فرعية منخفضة وموضعية في القارات اللوراسية السابقة: دراسة حالة ويليميا (كوليمبولا)" (PDF) . مجلة الجغرافيا الحيوية . 41 (2): 353-365. رمز المكتبة : 2014JBiog..41..353P. doi : 10.1111/jbi.12188. S2CID 86619537.
- ^ فيرهوف، هيرمان أ. (1981). "توازن المياه في كوليمبولا وعلاقته باختيار الموائل: محتوى الماء، الضغط الاسموزي للهيموليمف والنتح أثناء الطور الطورى". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 27 (11): 755-760. doi :10.1016/0022-1910(81)90065-2.
- ^ Leinaas, Hans Petter (1983). "التساقط المتزامن الذي يتم التحكم فيه عن طريق التواصل في Collembola التي تعيش في مجموعات". Science . 219 (4581): 193–195. Bibcode :1983Sci...219..193P. doi :10.1126/science.219.4581.193. PMID 17841689. S2CID 41604935.
- ^ ويلسون، جين م. (1982). "مراجعة لعالم Troglopedetini (Insecta، Collembola، Paronellidae)، بما في ذلك جدول التعريف وأوصاف الأنواع الجديدة" (PDF) . علم الكهوف: معاملات جمعية أبحاث الكهوف البريطانية . 9 (3): 210-226. مؤرشف من الأصل (PDF) في 2016-08-04 . تم الاسترجاع في 2016-01-03 .
- ^ بالاسيوس فارغاس، خوسيه جي. وويلسون، جين (1990). " Troglobius coprophagus ، جنس ونوع جديدين من قشريات الكهوف من مدغشقر مع ملاحظات حول بيئتها". المجلة الدولية لعلم الكهوف . 19 (1-4): 67-73. doi :10.5038/1827-806x.19.1.6.
- ^ جوردانا، رافائيل؛ باكيرو، إنريكي؛ ريبوليرا، صوفيا وسندرا، ألبرتو (2012). "مراجعات الأجناس Schaefferia Absolon، 1900، و Deuteraphorura Absolon، 1901، و Plutomurus Yosii، 1956 ومجموعة الأنواع Anurida Laboulbène، 1865 بدون عيون، مع وصف أربعة أنواع جديدة من ذيل الربيع الكهفي (Collembola) من كهف Krubera-Voronya، Arabika Massif، Abkhazia". مراجعات المفصليات الأرضية . 5 (1): 35-85. doi :10.1163/187498312X622430. hdl : 10171/27607 .
- ^ سالمون، ساندرين؛ بونج، جان فرانسوا وفان ستراالن، نيكو (2002). "الهوية الأيونية لمياه المسام تؤثر على تفضيل الرقم الهيدروجيني في كوليمبولا" (PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 34 (11): 1663-1667. doi :10.1016/S0038-0717(02)00150-5.
- ^ Loranger, Gladys; Bandyopadhyaya, Ipsa; Razaka, Barbara & Ponge, Jean-François (2001). "هل تفسر حموضة التربة التسلسلات الارتفاعية في مجتمعات الكولمبولان؟" (PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 33 (3): 381-393. doi :10.1016/S0038-0717(00)00153-X. S2CID 84523833.
- ^ فابر، جاك إتش. وجوس، إلس إن جي (1993). "التوزيع الرأسي لـ Collembola في تربة عضوية من الصنوبر الأسود". Pedobiologia . 37 (6): 336-350. doi : 10.1016/S0031-4056(24)00108-2 .
- ^ ديتسيس، فاسيليس (2000). "التوزيع الرأسي لشجرة الكوليمبولا في الغابات المتساقطة الأوراق في ظل الظروف المناخية المتوسطية" ( PDF ) . المجلة البلجيكية لعلم الحيوان . 130 (الملحق 1): 57-61.
- ^ "Isotomurus palustris (Muller, 1776)" . تم الاسترجاع في 2 أبريل 2017 .
- ^ Maasri, Alain; Thorp, James H. (31 أكتوبر 2023). تحديد وبيئة المفصليات المائية العذبة في حوض البحر الأبيض المتوسط. Elsevier. ISBN 978-0-12-821856-3- عبر كتب Google.
- ^ بيشارد، سيلفان (1973). “مساهمة في دراسة علم الأحياء في Podura aquatica (Linné) Collembole”. نشرة Biologique de la France et de la Belgique (بالفرنسية). 107 (4): 291-299.
- ^ ديل كلارو، كليبر؛ جييرمو، راينر (10 يونيو 2019). الحشرات المائية: السلوك والبيئة. سبرينغر. رقم ISBN 978-3-030-16327-3- عبر كتب Google.
- ^ بونج ، جان فرانسوا. جيليت، سيرفان؛ دوبس، فلورنسا؛ فيدوروف، اريك. هيسي، لوسيان؛ سوزا، خوسيه باولو وباتريك لافيل (2003). “مجتمعات كولمبولان كمؤشرات حيوية لتكثيف استخدام الأراضي”. بيولوجيا التربة والكيمياء الحيوية . 35 (6): 813-826. دوى :10.1016/S0038-0717(03)00108-1. اتش دي ال : 10316/3875 . S2CID 86289373.
- ^ بونج، جان فرانسوا؛ دوبس، فلورنس؛ جيليت، سيرفان؛ سوزا، خوسيه باولو ولافيل، باتريك (2006). "انخفاض التنوع البيولوجي في مجتمعات ذيل الربيع في التربة: أهمية التشتت وتاريخ استخدام الأراضي في المناظر الطبيعية غير المتجانسة" (PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 38 (5): 1158-1161. doi :10.1016/j.soilbio.2005.09.004.
- ^ كريستوفولي، سارة وماهي، جريجوري (2010). "اعتمادات الاستعمار في مجتمعات الفراشات الحديثة في الأراضي الرطبة". الحفاظ على الحشرات والتنوع . 3 (2): 83-91. doi :10.1111/j.1752-4598.2009.00075.x. S2CID 86558143.
- ^ هاينجر ، شارلين. باروت، سيباستيان؛ بونج، جان فرانسوا؛ سمك السلمون، ساندرين. بوتون-ديفيت، ليو؛ كارمينياك، ديفيد ودبس، فلورنسا (2014). “تأثير البنية الزمانية المكانية للموائل على تنوع الكولومبولان” (PDF) . بيولوجيا الأطفال . 57 (2): 103-117. دوى :10.1016/j.pedobi.2014.01.006.
- ^ Shaw, Michael W. & Haughs, GM (1983). "ضرر أوراق البطاطس بسبب Sminthurus viridis (L.)". علم أمراض النبات . 32 (4): 465-466. doi :10.1111/j.1365-3059.1983.tb02864.x.
- ^ Bishop, Alan L.; Harris, Anne M. & McKenzie, Harry J. (2001). "توزيع وبيئة برغوث البرسيم، Sminthurus viridis (L.) (Collembola: Sminthuridae)، في البرسيم المروي في منطقة هانتر للألبان في نيو ساوث ويلز". المجلة الأسترالية لعلم الحشرات . 40 (1): 49-55. doi :10.1046/j.1440-6055.2001.00202.x.
- ^ "Lucerne Flea". ولاية فيكتوريا . 2017. تم الاسترجاع في 2 يونيو 2018 .
- ^ Baker, AN & Dunning, Andrew R. (1975). "ارتباط مجموعات من حشرة Collembola من نوع Onychiurid بالضرر الذي يصيب شتلات البنجر السكري". علم أمراض النبات . 24 (3): 150–154. doi :10.1111/j.1365-3059.1975.tb01882.x.
- ^ كليرونوموس، جون ن. وموتوجليس، بيتر (1999). "استعمار النباتات غير الفطرية بواسطة الجيران الفطريين كما يتأثرون بالكولمبولان، فولسوميا كانديدا ". علم الأحياء وخصوبة التربة . 29 (3): 277-281. رمز Bibcode :1999BioFS..29..277K. doi :10.1007/s003740050553. S2CID 11014525.
- ^ ساباتيني، ماريا أجنيزي وإينوسينتي، جلوريا (2001). "تأثيرات كوليمبولا على تفاعلات الفطريات المسببة للأمراض النباتية في الأنظمة التجريبية البسيطة". علم الأحياء وخصوبة التربة . 33 (1): 62-66. رمز Bibcode :2001BioFS..33...62S. doi :10.1007/s003740000290. S2CID 9273050.
- ^ شيرايشي، هيرويوشي؛ إنامي، يوشيناري وأوكانو، سيجو (2003). " Folsomia hidakana (Collembola) يمنع مرض التخميد في الملفوف والملفوف الصيني بواسطة Rhizoctonia solani ". بيولوجيا الأطفال . 47 (1): 33-38. دوى :10.1078/0031-4056-00167.
- ^ بونج ، جان فرانسوا. شاربنتييه، ماري خوسيه (1981). "دراسة العلاقات بين الكائنات الدقيقة والميكروبات: تجارب حول Pseudosinella alba (Packard)، Collembole mycophage". Revue d'Écologie et de Biologie du Sol . 18 (3): 291-303.
- ^ لارتي ، روبرت ت. حليقة، إلروي A.؛ بيترسون، كيرت م. وهاربر، جيمس د. (1989). “الرعي الفطري وتفضيل الطعام لـ Proisotoma minuta (Collembola: Isotomidae) و Onychiurus encarpatus (Collembola: Onychiuridae)”. علم الحشرات البيئية . 18 (2): 334-337. دوى :10.1093/هـ/18.2.334.
- ^ ab Janssens, Frans & Christiansen, Kenneth A. (22 نوفمبر 2007). "Synanthropic Collembola, springtails in association with Man". قائمة مرجعية لـ Collembola . تم الاسترجاع في 9 أبريل 2017 .
- ^ بيرينباوم، ماي (2005). "وقت المواجهة". عالم الحشرات الأمريكي . 51 (2): 68-69. doi :10.1093/ae/51.2.68.
- ^ كريستيانسن، كينيث وبرنارد، إرنست سي. (2008). "نقد المقال "Collembola (Springtails) (Arthropoda: Hexapoda: Entognatha) found in scrapes from individuals Lossory parasitosis"". أخبار الحشرات . 119 (5): 537-540. doi :10.3157/0013-872x-119.5.537. S2CID 83870937.
- ^ ليم، كريستوفر سينج هونج؛ ليم، سكوت إل؛ تشيو، فوك تيم وديهارفينج، لويس (2009). "من غير المرجح أن تسبب حشرات الكوليمبولا التهاب الجلد البشري". مجلة علوم الحشرات . 9 (3): 1-5. doi :10.1673/031.009.0301. PMC 3011850. PMID 19611235 .
- ^ شيلومي، ماتان (2013). "دليل على التلاعب بالصور في ورقة بحثية عن طفيليات وهمية". مجلة علم الطفيليات . 99 (3): 583-585. doi :10.1645/12-12.1. PMID 23198757. S2CID 6473251.
- ^ "الحشرات كأسلحة بيولوجية - الحشرات والأمراض والتاريخ | جامعة ولاية مونتانا". www.montana.edu . تم الاسترجاع في 2022-10-06 .
- ^ لوكوود، جيفري أ. (2009). جنود ذوو ست أرجل: استخدام الحشرات كأسلحة حرب (الطبعة الأولى). أكسفورد، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة أكسفورد . رقم ISBN 978-0-19-533305-3.
- ^ "أفضل 5 فرق تنظيف بيولوجية". مركز الزواحف في نورثامبتون . 16 ديسمبر 2015. تم الاسترجاع في 6 يوليو 2021 .
- ^ فاونتن، ميشيل ت. وهوبكين، ستيف ب. (2001). "المراقبة المستمرة لفولسوميا كانديدا (الحشرات: كوليمبولا) في اختبار التعرض للمعادن". علم السموم البيئية والسلامة البيئية . 48 (3): 275-286. doi :10.1006/eesa.2000.2007. PMID 11222037.
- ^ ISO 11267 (2014). "جودة التربة. تثبيط تكاثر الفطريات (فولسوميا كانديدا) بواسطة ملوثات التربة". جنيف: المنظمة الدولية للمعايير .
{{cite web}}:CS1 maint: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ Krogh, Paul Henning (1 أغسطس 2008). "اختبار السمية باستخدام Folsomia fimetaria وFolsomia candida من فصيلة الكوليمبولان ونتائج اختبار الحلقة" (PDF) . تم الاسترجاع في 17 أبريل 2017 .
- ^ لورس، كريستين؛ مارتينيز ألدايا، مايتي؛ سالمون، ساندرين وبونج، جان فرانسوا (2006). "استخدام اختبار تجنب لتقييم التحلل الميكروبي للهيدروكربونات العطرية متعددة الحلقات" (PDF) . علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 38 (8): 2199-2204. doi :10.1016/j.soilbio.2006.01.026.
- ^ ISO 17512-2 (2011). "جودة التربة. اختبار تجنب لتحديد جودة التربة وتأثيرات المواد الكيميائية على السلوك. الجزء 2: الاختبار باستخدام الفطريات المبيضة (Folsomia candida)". جنيف: المنظمة الدولية للمعايير .
{{cite web}}:CS1 maint: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( الرابط ) - ^ Chauvat, Matthieu & Ponge, Jean-François (2002). "استعمار التربة الملوثة بالمعادن الثقيلة بواسطة الكوليمبولا: تجارب أولية في صناديق مقسمة" (PDF) . علم البيئة التطبيقي للتربة . 21 (2): 91-106. رمز Bibcode :2002AppSE..21...91C. doi :10.1016/S0929-1393(02)00087-2.
- ^ بونج، جان فرانسوا؛ بانديوباديايا، إيبسا ومارشيتي، فاليري (2002). "التفاعل بين شكل الدبال وسمية مبيدات الأعشاب لـ Collembola (Hexapoda)" (PDF) . علم البيئة التطبيقي للتربة . 20 (3): 239-253. رمز Bibcode :2002AppSE..20..239P. doi :10.1016/S0929-1393(02)00026-4.
- ^ نوتا ، بنيامين. تيمرمانز، مارتين جي تي إن؛ فرانكن، أوسكار؛ مونتاني واجير، كورا؛ مارين، جانين؛ دي بوير، موريل E.؛ دي بوير، تجالف إي؛ يلسترا، بوك؛ فان سترالين، نيكو م. & رويلوفس، ديك (2008). “تحليل التعبير الجيني لـ Collembola في التربة المحتوية على الكادميوم”. العلوم البيئية والتكنولوجيا . 42 (21): 8152-8157. بيب كود :2008EnST...42.8152N. دوى :10.1021/es801472r. بميد 19031917.
- ^ نوتا، بنيامين؛ بوس، ميرت؛ يلسترا، بوك؛ فان ستراالن، نيكو م. ورويلوفس، ديك (2009). "النسخ الجيني يكشف عن تحول حيوي قابل للتحريض على نطاق واسع في اللافقاريات التي تعيش في التربة فولسوميا كانديدا المعرضة للفينانثرين". بي إم سي جينوميكس . 10 : 236. doi : 10.1186/1471-2164-10-236 . PMC 2688526. PMID 19457238 .
- ^ كيم، شين وونغ، وآني، يون جو (2014). "السلوك القفزي لذيل الربيع Folsomia candida كمؤشر جديد لجودة التربة في التربة الملوثة بالمعادن". المؤشرات البيئية . 38 : 67-71. doi :10.1016/j.ecolind.2013.10.033.
- ^ نيلسن، أوفي ن. ووال، ديانا هـ. (2013). "مستقبل مجتمعات اللافقاريات في التربة في المناطق القطبية: استجابات مختلفة لتغير المناخ في القطب الشمالي والقطب الجنوبي؟". رسائل علم البيئة . 16 (3): 409-419. رمز Bibcode :2013EcolL..16..409N. doi :10.1111/ele.12058. PMID 23278945.
- ^ كولسون، ستيفن جيمس؛ هودكينسون، إيان د؛ وولي، كريستوفر؛ ويب، نايجل ر؛ بلوك، ويليام؛ وورلاند، م. رودجر؛ بيل، جيف س. وستراثدي، أندرو ت. (1996). "تأثيرات ارتفاع درجة الحرارة التجريبية على مجموعات المفصليات الدقيقة في تربة القطب الشمالي المرتفع". علم الأحياء القطبي . 16 (2): 147-153. رمز Bibcode :1996PoBio..16..147C. doi :10.1007/BF02390435. S2CID 13826340.
- ^ ab Sjursen, Heidi; Michelsen, Anders & Jonasson, Sven (2005). "تأثيرات ارتفاع درجة حرارة التربة والتسميد على المدى الطويل على وفرة المفصليات الدقيقة في ثلاثة أنظمة بيئية شبه قطبية". علم البيئة التطبيقي للتربة . 30 (3): 148-161. Bibcode :2005AppSE..30..148S. doi :10.1016/j.apsoil.2005.02.013.
- ^ Dollery, Rebecca; Hodkinson, Ian D. & Jónsdóttir, Ingibjörg S. (2006). "تأثير ارتفاع درجة حرارة الأرض وتوقيت ذوبان الثلوج على تجمعات المفصليات الدقيقة في التربة المرتبطة بمجتمعات النباتات التي يهيمن عليها درياس في سفالبارد". Ecography . 29 (1): 111–119. Bibcode :2006Ecogr..29..111D. doi :10.1111/j.2006.0906-7590.04366.x.
- ^ هاجفار، سيجموند وكلاندرود، كاري (2009). "تأثير التغير البيئي المحاكى على مفصليات التربة الجبلية". علم الأحياء للتغير العالمي . 15 (12): 2972-2980. رمز Bibcode : 2009GCBio..15.2972H. CiteSeerX 10.1.1.658.1606 . doi : 10.1111/j.1365-2486.2009.01926.x. S2CID 36287733.
- ^ ab Alatalo, Juha M.; Jägerbrand, Annika K. & Čuchta, Peter (2015). "Collembola in three alpine subarctic sites resistant to twenty years of experimental warming". التقارير العلمية . 5 (18161): 18161. Bibcode :2015NatSR...518161A. doi :10.1038/srep18161. PMC 4680968. PMID 26670681 .
- ^ Kardol, Paul; Reynolds, W. Nicholas; Norby, Richard J.; Classen, Aimée T. (January 2011). "تأثيرات تغير المناخ على وفرة المفصليات الدقيقة في التربة وبنية المجتمع". علم البيئة التطبيقي للتربة . 47 (1): 37–44. Bibcode :2011AppSE..47...37K. doi :10.1016/j.apsoil.2010.11.001.
- ^ هارت، جون؛ راوا، أجنيسكا وبرايس، فانيسا (1996). "تأثيرات مناخ التربة المعدّل على الكتلة الحيوية للحيوانات المتوسطة والتنوع". علم الأحياء والكيمياء الحيوية للتربة . 28 (3): 313-322. doi :10.1016/0038-0717(95)00139-5.
- ^ والدورف، إليزابيث س. (1974). "فيرومون الجنس في ذيل الربيع Sinella curviseta ". علم الحشرات البيئي . 3 (6): 916-918. doi :10.1093/ee/3.6.916.
- ^ كوزلوفسكي وماريك فويتشيك وأوكسيانج شي (2006). “السلوكيات الطقسية المرتبطة بنقل حامل الحيوانات المنوية في Deuterosminthurus bicinctus (Collembola: Bourletiellidae)”. مجلة علم الأخلاق . 24 (2): 103-110. دوى :10.1007/s10164-005-0162-6. S2CID 12056710.
- ^ سيمون، جان كريستوف؛ ديلموت، فرانسوا؛ ريسبي، كلود وكريس، تيريزا (2003). "العلاقات التطورية بين الكائنات العذرية وأقاربها الجنسيين: الطرق المحتملة للتوالد العذري في الحيوانات". المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 79 (1): 151-153. doi : 10.1046/j.1095-8312.2003.00175.x .
- ^ Czarnetzki, Alice B. & Tebbe, Christoph C. (2004). "الكشف والتحليل التطوري لـ Wolbachia في Collembola". علم الأحياء الدقيقة البيئي . 6 (1): 35–44. Bibcode :2004EnvMi...6...35C. doi :10.1046/j.1462-2920.2003.00537.x. PMID 14686939.
- ^ Werren, John H.; Zhang, Wan & Guo, Li Rong (1995). "Evolution and phylogeny of Wolbachia : reproductive parasites of arthropods". Proceedings of the Royal Society B. 261 ( 1360): 55–63. Bibcode :1995RSPSB.261...55W. doi :10.1098/rspb.1995.0117. JSTOR 50047. PMID 7644549. S2CID 8585323.
- ^ فين، كاتلين وبلاكستر، مارك (2004). "هل الديدان الخيطية الخيطية من نوع Wolbachia هي كائنات متكافلة ملزمة؟". الاتجاهات في علم البيئة والتطور . 19 (4): 163-166. doi :10.1016/j.tree.2004.01.002. PMID 16701248.
روابط خارجية
- . الموسوعة البريطانية . المجلد 25 (الطبعة الحادية عشرة). 1911.
- قائمة مرجعية لـ Collembola في العالم
- معلومات موجزة عن توزيع وبيئة Collembola (ذيل الربيع) في المملكة المتحدة وأيرلندا محفوظ في 2019-04-22 على موقع Wayback Machine
- معلومات عامة عن كوليمبولا
- معلومات عامة عن كوليمبولا
- محاضرة قصيرة من ستيف هوبكين
- معلومات عامة عن Collembola، مع العديد من الصور الكبيرة لذيل الربيع الهولندي
- أنواع Collembola المسجلة حاليًا في جنوب إفريقيا
