التطور اليافع

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 4 صور
الموسوعة الحرة

التطور النيوتيني ( يُلفظ : / niˈɒtəni / ) ، [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] ويُسمى أيضًا التطور اليفعي ، [ 5 ] هو تأخير أو إبطاء النمو الفسيولوجي أو الجسدي للكائن الحي، وعادةً ما يكون حيوانًا. يُعد التطور النيوتيني في الإنسان الحديث أكثر أهمية منه في الرئيسيات الأخرى. [ 6 ] في التطور المبكر أو التطور اليفعي ، يتسارع النمو الجنسي . [ 7 ]

يؤدي كل من الاحتفاظ بالصفات اليافعة والتطور المبكر إلى ظهور سمات اليرقات [ 8 ] (أي امتلاك الشكل النموذجي للأطفال) أو تحولها [ 9 ] (أي التغير نحو الأشكال النموذجية للأطفال)، وهو نوع من أنواع التباين الزمني . [ 10 ] ويُعرف هذا النوع باحتفاظ البالغين بصفات كانت موجودة سابقًا في الصغار فقط. ويُعد هذا الاحتفاظ مهمًا في علم الأحياء التطوري ، والتدجين ، وعلم الأحياء النمائي التطوري . ويُعرّف بعض الباحثين سمات اليرقات بأنها الاحتفاظ بصفات اليرقات ، كما هو الحال في السلمندر . [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ]

التاريخ وأصل الكلمات

رسم تخطيطي لأنواع التحول الستة في التباين الزمني ، وهو تغيير في توقيت أو معدل أي عملية في التطور الجنيني . يؤدي كل من الانزياح المسبق، والتطور المفرط، والتسارع (باللون الأحمر) إلى إطالة التطور ( التطور المفرط )؛ بينما يؤدي كل من الانزياح اللاحق، والتطور الناقص، والتباطؤ (باللون الأزرق) إلى تقصيره (التطور الطفولي).

ابتكر يوليوس كولمان مصطلح "النمو المبكر" عام 1885 بعد أن وصف نضج الأكسولوتل مع بقائه في مرحلة مائية تشبه الشرغوف، مكتملة بالخياشيم، على عكس البرمائيات البالغة الأخرى مثل الضفادع والعلاجيم. [ 14 ] [ 15 ]

كلمة "neoteny" مُقتبسة من الكلمة الألمانية "Neotenie" ، التي صاغها كولمان من الكلمتين اليونانيتين "νέος" ( neos ، بمعنى "شاب") و"τείνειν" ( teínein ، بمعنى "يتمدد"). والصفة المستخدمة هي إما "neotenic" أو "neotenous". [ 16 ] أما عكس "neotenic"، فتستخدم مصادر مختلفة إما "gerontomorphic" [ 17 ] [ 18 ] أو " peramorphic ". [ 19 ] ويشير بوغين إلى أن كولمان كان يقصد أن يكون المعنى "الاحتفاظ بالشباب"، لكنه خلط على ما يبدو بين الكلمة اليونانية " teínein " والكلمة اللاتينية " tenere "، التي كانت تحمل المعنى الذي أراده، وهو "الاحتفاظ"، بحيث أصبحت الكلمة الجديدة تعني "الاحتفاظ بالشباب (حتى سن الرشد)". [ 15 ]

في عام 1926، وصف لويس بولك التطور البطيء بأنه العملية الرئيسية في عملية التأنيس. [ 20 ] [ 15 ] وفي كتابه " التطور الفردي والتطور السلالي " الصادر عام 1977 ، [ 21 ] أشار ستيفن جاي غولد إلى أن تفسير بولك يمثل محاولة لتبرير العنصرية والتمييز الجنسي "العلميين"، لكنه أقر بصحة فكرة بولك الأساسية، وهي أن البشر يختلفون عن الرئيسيات الأخرى في بلوغهم النضج الجنسي في مرحلة طفولية من مراحل نمو الجسم. [ 15 ]

عند البشر

تُعرف ظاهرة الاحتفاظ بالصفات في البشر بتباطؤ أو تأخر نمو الجسم، مقارنةً بالرئيسيات غير البشرية ، مما ينتج عنه سمات مثل الرأس الكبير والوجه المسطح والأذرع القصيرة نسبيًا. يُعتقد أن هذه التغيرات في الاحتفاظ بالصفات قد نتجت عن الانتقاء الجنسي في التطور البشري . بدورها، ربما سمحت هذه التغيرات بتطور قدرات بشرية مثل التواصل العاطفي. وقد اقترح بعض علماء التطور أن الاحتفاظ بالصفات كان سمة رئيسية في التطور البشري . [ 22 ] ويذكر جيه بي إس هالدين أن "اتجاهًا تطوريًا رئيسيًا لدى البشر" هو "إطالة فترة الطفولة وتأخر النضج". [ 5 ] ويقول ديلبرت دي ثيسن إن "الاحتفاظ بالصفات يصبح أكثر وضوحًا مع تطور الرئيسيات المبكرة إلى أشكال لاحقة" وأن الرئيسيات "تتطور نحو الوجه المسطح". [ 23 ] جادل دوغ جونز بأن ميل التطور البشري نحو الاحتفاظ بصفات الطفولة قد يكون ناجماً عن الانتقاء الجنسي في التطور البشري لصفات الوجه التي تحتفظ بصفات الطفولة لدى النساء من قبل الرجال، حيث كانت سمات الطفولة الناتجة في وجوه الذكور "نتيجة ثانوية" للانتقاء الجنسي لوجوه الإناث التي تحتفظ بصفات الطفولة. [ 24 ]

في الحيوانات الأليفة

تُلاحظ ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية في الحيوانات المستأنسة كالكلاب والفئران. [ 25 ] ويعود ذلك إلى وفرة الموارد المتاحة، وقلة التنافس عليها، مما يُقلل الطاقة التي تبذلها الحيوانات للحصول على هذه الموارد. وهذا يُتيح لها النضوج والتكاثر بسرعة أكبر من نظيراتها البرية. [ 25 ] وتُحدد البيئة التي تُربى فيها الحيوانات المستأنسة وجود ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية فيها من عدمه. وقد تنشأ هذه الظاهرة في نوعٍ ما عندما تتوفر هذه الظروف، فيبلغ النوع النضج الجنسي قبل "نموه الطبيعي". وثمة تفسير آخر لاحتفاظ الحيوانات المستأنسة بالصفات اليرقية، وهو الانتقاء الطبيعي لبعض الخصائص السلوكية. فالسلوك مرتبط بالوراثة، ما يعني أنه عند انتقاء سمة سلوكية، قد تُنتقى سمة جسدية أيضًا، وذلك بفعل آليات مثل اختلال التوازن الارتباطي . وغالبًا ما تُنتقى سلوكيات الصغر لتسهيل استئناس النوع؛ إذ يظهر العدوان في بعض الأنواع مع البلوغ عند الحاجة إلى التنافس على الموارد. إذا لم تكن هناك حاجة للمنافسة، فلا حاجة للعدوان. قد يؤدي اختيار الخصائص السلوكية للصغار إلى احتفاظ الصفات الجسدية بخصائصها الطفولية، لأنه على سبيل المثال، مع انخفاض الحاجة إلى سلوكيات كالعدوان، لا حاجة لسمات متطورة تساعد في هذا المجال. من السمات التي قد تصبح طفولية نتيجة انخفاض العدوانية: قصر الخطم وصغر الحجم العام لدى الحيوانات المستأنسة. تشمل بعض السمات الجسدية الطفولية الشائعة في الحيوانات المستأنسة (وخاصة الأرانب والكلاب والخنازير والنموس والقطط وحتى الثعالب) آذانًا متدلية، وتغيرات في الدورة التناسلية، وذيولًا مجعدة، وتلوينًا مرقطًا ، وعددًا أقل من الفقرات أو قصرها، وعيونًا كبيرة، وجبهة مستديرة، وآذانًا كبيرة، وخطمًا قصيرًا. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

الاحتفاظ بالصفات اليافعة وانخفاض حجم الجمجمة - جماجم الذئب الرمادي وكلاب الشيواوا

عندما توسع دور الكلاب من مجرد كلاب عاملة إلى كلاب رفيقة ، بدأ البشر في تربية الكلاب انتقائياً للحفاظ على سمات الطفولة في شكلها ، وقد عززت هذه التربية الانتقائية لسمات الطفولة أو "الصفات الطفولية" الرابطة بين الإنسان والكلب. [ 29 ] قام البشر بتربية الكلاب لتتمتع بصفات جسدية أكثر شباباً عند البلوغ، مثل الأنوف القصيرة والعيون المتباعدة، وهي سمات ترتبط بالجراء لأن الناس عادةً ما يعتبرونها أكثر جاذبية. بعض سلالات الكلاب ذات الأنوف القصيرة والرؤوس العريضة، مثل الكوموندور وسانت برنارد وكلب الراعي ماريمّا ، تتميز بصفات طفولة أكثر من غيرها. [ 30 ] يُعد كلب كافاليير كينغ تشارلز سبانيل مثالاً على الانتقاء للحفاظ على صفات الطفولة، حيث يتميز بعيون كبيرة وآذان متدلية وأقدام صغيرة، مما يمنحه شكلاً مشابهاً للجراء عند البلوغ. [ 29 ]

في عام 2004، خلصت دراسة استخدمت 310 جمجمة ذئب وأكثر من 700 جمجمة كلب تمثل 100 سلالة، إلى أن تطور جماجم الكلاب لا يمكن وصفه عمومًا بعمليات غير متزامنة مثل الاحتفاظ بالصفات اليافعة، على الرغم من أن بعض سلالات الكلاب التي تحمل سمات اليافعة تمتلك جماجم تشبه جماجم صغار الذئاب. [ 31 ] وبحلول عام 2011، كانت نتائج الباحث نفسه ببساطة: "الكلاب ليست ذئابًا تحمل سمات اليافعة". [ 32 ]

في الحيوانات الأخرى

سمندل أخضر ذو أربعة أرجل قصيرة وخياشيم تشبه المجسات
الأكسولوتل ( Ambystoma mexicanum ) هو سمندل نيوتيني ، وغالبًا ما يحتفظ بالخياشيم طوال حياته.

لوحظت ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليافعة في العديد من الأنواع الأخرى في البرية. من المهم التمييز بين الاحتفاظ الجزئي والكامل بالصفات اليافعة عند دراسة الأنواع الأخرى، وذلك للتمييز بين الصفات اليافعة المفيدة على المدى القصير والصفات المفيدة طوال حياة الكائن الحي؛ إذ قد يُسهم ذلك في فهم سبب الاحتفاظ بالصفات اليافعة في نوع معين.

يُشير مصطلح الاحتفاظ الجزئي بالطور اليرقي إلى احتفاظ الكائن الحي بشكله اليرقي بعد بلوغه السنّ الطبيعي للنضج، مع إمكانية حدوث تطور جنسي (التكاثر الجنسي المبكر) والنضج النهائي إلى الطور البالغ؛ ويُلاحظ هذا في ضفدع Lithobates clamitans . أما الاحتفاظ الكامل بالطور اليرقي فيُلاحظ في سمندل الماء المكسيكي (Ambystoma mexicanum) وبعض مجموعات سمندل النمر ( Ambystoma tigrinum )، حيث تبقى هذه الكائنات في طورها اليرقي طوال حياتها. [ 33 ] [ 34 ]

يُعدّ الاحتفاظ بالصفات اليرقية ظاهرة قديمة ومنتشرة: ففي البرمائيات المذنبة ، العديد من التصنيفات الموجودة حاليًا تحتفظ بالصفات اليرقية، [ 35 ] وتشير البيانات المورفولوجية [ 36 ] والنسيجية إلى أن تصنيف العصر الجوراسي الأوسط Marmorerpeton كان يحتفظ بالصفات اليرقية. [ 37 ]

يُعدّ كلٌّ من الارتفاعات العالية ودرجات الحرارة المنخفضة بيئتين تُفضّلان ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليافعة، لأنّ الأفراد اليافعة تتمتع بقدرة أكبر على البقاء من الأفراد التي تتحوّل إلى شكل بالغ. فالطاقة اللازمة للتحوّل تُقلّل من قدرة الفرد على البقاء، بينما تستطيع الأفراد اليافعة استغلال الموارد المتاحة بسهولة أكبر. [ 38 ] ويُلاحظ هذا الاتجاه عند مقارنة أنواع السمندل في الارتفاعات المنخفضة والعالية؛ ففي بيئة باردة وعالية الارتفاع، تعيش الأفراد اليافعة لفترة أطول وتكون أكثر خصوبة من تلك التي تتحوّل إلى شكل بالغ. [ 38 ] وتميل الحشرات في البيئات الباردة إلى إظهار ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليافعة أثناء الطيران لأنّ أجنحتها ذات مساحة سطحية كبيرة وتفقد الحرارة بسرعة؛ وفي هذه البيئات، يكون تحوّل الحشرات إلى شكل بالغ غير مُفيد. [ 39 ]

البرمائيات

العديد من أنواع السمندل، والبرمائيات عمومًا، تحتفظ بخصائصها اليرقية في بيئتها. يحتفظ سمندل الأكسولوتل وسمندل الكهوف بخياشيمهما وشكلهما المائي اليافع طوال فترة البلوغ، في حالة يرثى لها. تُعد الخياشيم سمة يافعة شائعة في البرمائيات التي تحتفظ بها بعد النضج؛ ومن الأمثلة على ذلك سمندل النمر وسمندل الجلد الخشن، وكلاهما يحتفظ بالخياشيم حتى مرحلة البلوغ. [ 33 ]

يُعدّ Lithobates clamitans كائنًا بطيئًا جزئيًا، إذ يتأخر نضجه خلال فصل الشتاء نظرًا لقلة الموارد المتاحة، كما أنه يستطيع إيجاد الموارد بسهولة أكبر في طور اليرقة. ويشمل هذا كلا السببين الرئيسيين لظاهرة التطور البطيء؛ فالطاقة اللازمة للبقاء على قيد الحياة في الشتاء ككائن بالغ حديث التكوين تكون كبيرة جدًا، لذا يُظهر الكائن خصائص التطور البطيء إلى أن يصبح قادرًا على البقاء بشكل أفضل ككائن بالغ. [ 33 ]

العديد من أنواع سمندل الخلد تُظهر خاصية الاحتفاظ بالصفات اليرقية. [ 33 ] في سمندل شمال غرب المحيط الهادئ ( Ambystoma gracile )، يُعد الارتفاع الشاهق السبب البيئي وراء هذه الخاصية. [ 40 ]

تُلاحظ ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليافعة في جميع فصائل السلمندر . [ 41 ] ويبدو أنها آلية للبقاء في البيئات الفقيرة باليود. في هذه الظروف، يستطيع السلمندر التكاثر والبقاء على قيد الحياة في طور اليرقة الأصغر حجمًا، وهي طور مائي يتطلب غذاءً أقل مقارنةً بالسلمندر البالغ البري. إذا تناولت يرقات السلمندر كمية كافية من اليود، فإنها تبدأ سريعًا بالتحول إلى سلمندر بالغ بري أكبر حجمًا، ذي احتياجات غذائية أعلى، ولكنه قادر على الانتشار عبر اليابسة. [ 42 ]

المفصليات

خنافس الترايلوبيت ( Platerodrilus ngi في الصورة) هي جنس من الخنافس ذات إناث يرقية الشكل ؛ وقد تمتلك خنافس Elateroid الأخرى هذه الصفات أيضًا.

تُلاحظ ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية (النيوتينية) بشكل شائع في الحشرات غير القادرة على الطيران ، مثل إناث رتبة Strepsiptera . وقد تطورت صفة عدم القدرة على الطيران لدى الحشرات بشكل منفصل عدة مرات؛ ومن العوامل التي ربما ساهمت في هذا التطور المنفصل: الارتفاعات الشاهقة، والعزلة الجغرافية (الجزر)، وانخفاض درجات الحرارة. [ 39 ] في ظل هذه الظروف البيئية، يصبح الانتشار غير مُجدٍ؛ إذ تُفقد الحرارة بسرعة أكبر عبر الأجنحة في المناخات الباردة. تصل إناث بعض مجموعات الحشرات إلى النضج الجنسي دون تحول، وبعضها لا يُنمي أجنحة؛ وتُسمى هذه الإناث باليرقات . وقد رُبط عدم القدرة على الطيران لدى بعض إناث الحشرات بزيادة الخصوبة . [ 39 ] تُعد حشرات المن مثالًا على الحشرات التي قد لا تُنمي أجنحة أبدًا، وذلك تبعًا لبيئتها. فإذا كانت الموارد وفيرة على النبات المُضيف، فلا حاجة لنمو الأجنحة والانتشار. أما إذا تناقصت الموارد، فقد تُنمي ذريتها أجنحة للانتشار إلى نباتات مُضيفة أخرى. [ 43 ]

في بعض المجموعات، مثل عائلات الحشرات Gerridae و Delphacidae و Carabidae ، تؤدي تكاليف الطاقة إلى ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية؛ إذ تمتلك العديد من الأنواع في هذه العائلات أجنحة صغيرة غير ناضجة أو لا تمتلكها على الإطلاق . [ 43 ] تتخلص بعض أنواع الصراصير من أجنحتها في مرحلة البلوغ؛ [ 44 ] في جنس Ozopemon ، يكون الذكور (الذين يُعتقد أنهم أول مثال على الاحتفاظ بالصفات اليرقية في الخنافس ) أصغر حجمًا بشكل ملحوظ من الإناث بسبب التزاوج الداخلي . [ 45 ] في النمل الأبيض Kalotermes flavicollis ، يُلاحظ الاحتفاظ بالصفات اليرقية في الإناث أثناء الانسلاخ. [ 46 ]

كما توجد ظاهرة الاحتفاظ بالصفات اليرقية في بعض أنواع عائلة القشريات متساوية الأرجل Ischnomesidae ، التي تعيش في أعماق المحيط. [ 47 ]

السلويات

تُظهر العديد من أنواع الطيور، مثل طيور الماناكين Chiroxiphia linearis و Chiroxiphia caudata ، ظاهرة الاحتفاظ الجزئي بالريش اليافع. إذ يحتفظ ذكور كلا النوعين بريش اليافع حتى مرحلة البلوغ، ثم يفقدونه عند بلوغهم النضج الكامل. [ 48 ]

تتشابه حيوانات البونوبو مع البشر في العديد من الخصائص الفيزيائية، بما في ذلك شكل الجمجمة الذي لا يتغير عند البلوغ. [ 49 ] لا يتغير شكل جمجمتها عند البلوغ (بل يزداد حجمها فقط)، وذلك بسبب التباين الجنسي والتغير التطوري في توقيت النمو. [ 49 ]

التطور الخلوي الفرعي

يُستخدم مصطلح "الاحتفاظ بالصفات اليافعة" عادةً لوصف نمو الحيوانات؛ ومع ذلك، يُلاحظ هذا الاحتفاظ أيضًا في عضيات الخلية . وقد اقتُرح أن الاحتفاظ بالصفات اليافعة على المستوى دون الخلوي قد يُفسر سبب امتلاك الحيوانات المنوية لمركزات غير نمطية . يُظهر أحد مركزي الحيوانات المنوية في ذبابة الفاكهة احتفاظًا ببنية المركز "اليافعة"، وهو ما يُمكن وصفه بـ"الاحتفاظ بالصفات اليافعة" في المركز. يُعرف هذا المركز غير النمطي المحتفظ بالصفات اليافعة باسم " المركز الشبيه بالمركز القريب ". تتشكل المراكز النمطية عبر عملية تدريجية تبدأ بتكوين شكل يشبه العجلة، ثم يتطور ليصبح مركزًا أوليًا، ثم ينضج ليصبح مركزًا. يُشبه المركز المحتفظ بالصفات اليافعة في ذبابة الفاكهة مركزًا أوليًا مبكرًا. [ 50 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ "neoteny" . قاموس Dictionary.com غير المختصر (عبر الإنترنت). بدون تاريخ . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2019 .
  2. ↑ "الحداثة" . قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية ( الطبعة الخامسة). هاربر كولينز . ​​تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2019 . 
  3. ↑ "الحداثة" . قاموس ليكسيكو الأمريكي للغة الإنجليزية . مطبعة جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 22 مارس 2020.
  4. ↑ "الحداثة" . قاموس Merriam-Webster.com . Merriam-Webster. OCLC 1032680871. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 أبريل 2019 . 
  5. 1 2 مونتاجو، أ. (1989). النمو في سن الشباب. بيرجين وجارفي: كونيتيكت.
  6. ↑ تشوي، تشارلز كيو. (1 يوليو 2009). "ربما أدى كون المرء أكثر طفولية إلى أدمغة أكبر" . مجلة ساينتفك أمريكان .
  7. ↑ فولكنشتاين، إم في 1994. المناهج الفيزيائية للتطور البيولوجي . سبرينغر-فيرلاغ: برلين،.
  8. ↑ "بيدومورفي" . 21 يناير 2022.
  9. ↑ "مورفوسيس" . 6 يونيو 2022.
  10. ↑ ريدلي، مارك (1985). التطور . بلاكويل.
  11. ↑ وايتمان، إتش إتش (1994). "تطور التطور الجنيني الاختياري". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 69 (2): 205-221 . doi : 10.1086/418540 . S2CID 83500486 . 
  12. ↑ شيل، إس سي، دليل الديدان المثقوبة في أمريكا الشمالية شمال المكسيك ، 1985، صفحة 22
  13. ↑ جينيتسينسكايا، تي. أ .، الديدان المثقوبة، دورات حياتها، بيولوجيتها وتطورها . لينينغراد، الاتحاد السوفيتي: ناوكا 1968. تُرجمت عام 1988..
  14. ^ كولمان، ج. (1885). " Das Ueberwintern von europäischen Frosch- und Tritonlarven und die Umwandlung des mexikanischen Axolotl " [ قضاء الشتاء في يرقات الضفادع والتريتون الأوروبية وتحول قنفذ البحر المكسيكي ] . Verhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft في بازل (وقائع جمعية العلوم الطبيعية في بازل) (باللغة الألمانية). 7 : 387 - 398.من الصفحات 397 إلى 398: "Dann drängt sich die Frage auf, ob das Latenzstadium der Eier, das einerseits bei Fischen, Vögeln and Säugethieren in so höchst überraschenden Formen vorkommt, anderseits das Latenzstadium bei den Wirbellosen ¹) nicht eine Variante derselben Eigenschaft der Organismen sei، welche ich Neotenie genannt، and die auf gened Entwichlungsstufe in Kraft treten kann. (ثم ​​يطرح السؤال عما إذا كانت مرحلة الكمون في البيض من جهة - والتي تحدث بأشكال مدهشة للغاية في الأسماك والطيور والثدييات - [و] مرحلة الكمون في اللافقاريات من جهة أخرى ¹) ليست شكلاً مختلفاً من نفس الخاصية للكائنات الحية، والتي أسميتها "الحداثة" والتي يمكن أن تدخل حيز التنفيذ في أي مرحلة من مراحل النمو.)
  15. 1 2 3 4 بوغين، باري (1999). أنماط النمو البشري . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 157-169 . ISBN  978-0-521-56438-0.
  16. ↑ Neoteny ، القاموس الحر . 2011. تم الاطلاع عليه في 30 أبريل 2011.
  17. ↑ هينك، دبليو. (2007). دليل علم الإنسان القديم، المجلد 1. كتب سبرينغر، نيويورك.
  18. ↑ هيذرينغتون، ر. (2010). العلاقة المناخية: تغير المناخ والتطور البشري الحديث. مطبعة جامعة كامبريدج.
  19. ↑ هول، بي كيه، هالغريمسون، بي. مونرو، دبليو إس (2008). تطور ستريكبرغر: تكامل الجينات والكائنات الحية والسكان. جونز وبارتليت للنشر: كندا.
  20. ^ بولك لويس (1926). Das Trouble der Menschwerdung : Vortrag gehalten am 15. أبريل 1926 auf der XXV. Versammlung der anatomischen Gesellschaft zu Freiburg [ مشكلة الأنسنة: محاضرة عقدت في 15 أبريل 1926 في المؤتمر الخامس والعشرين للجمعية التشريحية في فرايبرغ ] (باللغة الألمانية). جينا، ألمانيا: غوستاف فيشر. 
  21. ↑ غولد، ستيفن جاي (1977). التطور الفردي والتطور السلالي . كامبريدج، ماساتشوستس: بيلكناب (مطبعة جامعة هارفارد). ISBN 978-0-674-63940-9.
  22. ↑ شيا، برايان ت. (1989). "التفاوت الزمني في التطور البشري: إعادة النظر في قضية الاحتفاظ بالصفات اليرقية". المجلة الأمريكية للأنثروبولوجيا الفيزيائية . 32 (ملحق 10): 69-101 . doi : 10.1002/ajpa.1330320505 .
  23. ↑ ثيسن، د.د. (1997). مصير حلو ومر: التطور العاصف للسلوك البشري. دار ترانزكشن للنشر، نيوجيرسي
  24. ↑ جونز، د.؛ وآخرون (1995). "الانتقاء الجنسي، والجاذبية الجسدية، وبقاء ملامح الوجه في مرحلة الطفولة: أدلة وآثار عبر الثقافات [ مع تعليقات وردود ] " . الأنثروبولوجيا المعاصرة . 36 (5): 723-748 . doi : 10.1086/204427 . S2CID 52840802 .  
  25. 1 2 برايس، إي. (1999). "التطور السلوكي لدى الحيوانات التي تخضع للتدجين". علم سلوك الحيوان التطبيقي . 65 (3): 245-271 . doi : 10.1016/S0168-1591(99)00087-8 .
  26. ↑ فونك، جينيفر؛ شاكلفورد، تود (1 أبريل 2022). "التطور في مرحلة الطفولة". موسوعة الإدراك والسلوك الحيواني . سبرينغر. ص 4590-4592 . ISBN  978-3-319-55064-0.
  27. ↑ بيرتون، ج. (2006). طب وجراحة الشيخوخة لدى الخيول. سوندرز، إم آي.
  28. ↑ تروت، إل إن (1999). "التدجين المبكر للكلبيات: تجربة ثعلب المزرعة". العالم الأمريكي . 87 (2): 160-169 . Bibcode : 1999AmSci..87.....T . doi : 10.1511/1999.2.160 .
  29. 1 2 ماكغريفي، بي دي ونيكولاس، إف دبليو (1999). بعض الحلول العملية لمشاكل الرفاهية في تربية الكلاب. في رعاية الحيوان. 8: 329-341.
  30. ↑ بيك، أ.م. وكاتشر، أ.هـ. (1996). بين الحيوانات الأليفة والبشر: أهمية الرفقة. ويست لافاييت، إنديانا: مطبعة جامعة بيردو. ISBN 1-55753-077-7
  31. ↑ دريك، آبي غريس، "تطور ونمو مورفولوجيا جمجمة الكلبيات: دراسة للتكامل المورفولوجي والتباين الزمني" (1 يناير 2004). أطروحات الدكتوراه متاحة من بروكويست. رقم الورقة AAI3136721. رابط
  32. ↑ دريك، آبي غريس (2011). "تبديد المعتقدات الخاطئة حول الكلاب: دراسة التباين الزمني في نمو الكلاب باستخدام التحليل المورفومتري الهندسي ثلاثي الأبعاد لشكل الجمجمة". التطور والنمو . 13 (2): 204-213 . doi : 10.1111/j.1525-142X.2011.00470.x . PMID 21410876. S2CID 20893501 .  
  33. 1 2 3 4 سوينجل، و. (1922). "تجارب على تحول البرمائيات اليافعة" . مجلة علم الحيوان التجريبي . 36 (4): 397-421 . Bibcode : 1922JEZ....36..397S . doi : 10.1002/jez.1400360402 .
  34. ^ "أمبيستوما تيجرينوم" . ويب البرمائيات.
  35. ↑ وينز، جون جيه؛ بونيت، رونالد إم؛ تشيبينديل، بول تي؛ أندرسون، فرانك (آندي) (1 فبراير 2005). "التطور الفردي يُربك علم الوراثة: التطور الجنيني وعلاقات السلمندر على مستوى أعلى" . علم الأحياء المنهجي . 54 (1): 91-110 . doi : 10.1080/10635150590906037 . PMID 15805013 . 
  36. ↑ إيفانز، سوزان إي.؛ ميلنر، أندرو ر.؛ موسيت، فرانسيس (1 يناير 1988). "أقدم أنواع السلمندر المعروفة (البرمائيات، ذوات الذيل): سجل من العصر الجوراسي الأوسط في إنجلترا" . جيوبيوس . 21 (5): 539-552 . رمز Bibcode : 1988Geobi..21..539E . doi : 10.1016/S0016-6995(88)80069-X . ISSN 0016-6995 . 
  37. ↑ دي بوفرنيل، فيفيان؛ كانوفيل، أورور؛ إيفانز، سوزان إي؛ لورين، ميشيل (2 يناير 2015). "دراسة نسيجية للكاروريات، أقدم البرمائيات المذنبة المعروفة (الجذعية)" . علم الأحياء التاريخي . 27 (1): 109-114 . Bibcode : 2015HBio...27..109D . doi : 10.1080/08912963.2013.869800 .
  38. 1 2 سنايدر، ر. (1956). "الخصائص المقارنة لدورات حياة حشرة Ambystoma gracile (Baird) من مجموعات سكانية في المرتفعات المنخفضة والعالية". كوبيا . 1956 (1): 41-50 . doi : 10.2307/1439242 . JSTOR 1439242 . 
  39. 1 2 3 باربوسا، ب.؛ وآخرون (1989). "خصائص دورة حياة حرشفيات الأجنحة عديمة الطيران التي تسكن الغابات". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 122 (2): 262-274 . doi : 10.2307/2425912 . JSTOR 2425912 .  
  40. ↑ إيغلسون، ج.؛ ماكيون، ب. (1978). "تغيرات في نشاط الغدة الدرقية لدى دودة أمبيستوما غراسيل (بيرد) خلال مراحل اليرقة والتحول وما بعد التحول المختلفة". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 56 (6): 1377-1381 . Bibcode : 1978CaJZ...56.1377E . doi : 10.1139/z78-190 .
  41. ↑ كيوناغا، روبن ر. "التحول مقابل التطور المبكر (التحول الطفولي) في السلمندرات (ذوات الذيل)" . pages.uoregon.edu . تم الاسترجاع في 22-02-2026 .
  42. ↑ فينتوري، س. (2004). "اليود والتطور. ديمي-ماركي" . مؤرشف من الأصل في 4 مارس 2017. تم الاطلاع عليه في 25 سبتمبر 2020 .
  43. 1 2 هاريسون، ر. (1980). "تعدد أشكال الانتشار في الحشرات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 11 (1): 95-118 . Bibcode : 1980AnRES..11...95H . doi : 10.1146/annurev.es.11.110180.000523 . JSTOR 2096904 . 
  44. ↑ هاريسون، ر. (1980). "تعدد أشكال الانتشار في الحشرات". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 11 (1): 95-118 . Bibcode : 1980AnRES..11...95H . doi : 10.1146/annurev.es.11.110180.000523 . JSTOR 2096904 . 
  45. ↑ جوردال، ب.هـ؛ بيفر، ر.أ؛ نورمارك، ب.ب؛ فاريل، ب.د (2002). "نسب الجنس غير العادية وتطور الاحتفاظ بالصفات الذكرية في خنافس أوزوبيمون المتزاوجة بين الأشقاء" . المجلة البيولوجية لجمعية لينيان . 75 (3): 353-360 . doi : 10.1046/j.1095-8312.2002.00025.x .
  46. ↑ سلطاني-مزوني، ن.؛ بورديرو، س. (1987). "التغيرات في البشرة والمبايض والغدد الكوليترية أثناء الانسلاخ الكاذب والانسلاخ اليرقي في النمل الأبيض ذي العنق الأصفر ( Kalotermes flavicollis (FABR.) (Isoptera : Kalotermitidae)". المجلة الدولية لعلم مورفولوجيا الحشرات وعلم الأجنة . 16 ( 3-4 ): 221-225 . doi : 10.1016/0020-7322(87)90022-5 . 
  47. ↑ بروكلاند، دبليو؛ براندت، أ. (2004). "نوعان جديدان من عائلة إشنوميسيداي (القشريات: متساويات الأرجل) من المحيط الجنوبي يُظهران خاصية الاحتفاظ بالصفات اليرقية". أبحاث أعماق البحار، الجزء الثاني . 51 ( 14-16 ): 1769-1785 . رمز Bibcode : 2004DSRII..51.1769B . doi : 10.1016/j.dsr2.2004.06.034 .
  48. ↑ فوستر، م. (1987). "النضج المتأخر، والاحتفاظ بالصفات اليافعة، والاختلافات في النظام الاجتماعي لدى نوعين من طيور الماناكين من جنس تشيروكسيفيا " . التطور . 41 ( 3): 547-558 . doi : 10.2307/2409256 . JSTOR 2409256. PMID 28563802 .  
  49. شيا ، بي تي (1983). " التطور الجنيني والتطور النيوتيني في الشمبانزي القزم". مجلة ساينس . 222 (4623): 521-522 . Bibcode : 1983Sci...222..521S . doi : 10.1126/science.6623093 . JSTOR 1691380. PMID 6623093 .  
  50. ↑ أفيدور-ريس، تومر؛ تيرنر، كاترينا (2019)، "تطور بنية السنترول: التباين الزمني، والنمو البطيء، والتطور المفرط" ، في كلوك، مالغورزاتا (محرر)، جهاز غولجي والسنتريول: الوظائف والتفاعلات والدور في الأمراض والنتائج والمشاكل في تمايز الخلايا، المجلد 67، تشام: سبرينغر إنترناشونال، الصفحات 3-15 ، doi : 10.1007/978-3-030-23173-6_1 ، ISBN   978-3-030-23173-6، PMC 7576685 ، PMID 31435789 ، تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2023  

للمزيد من القراءة

  • بيرجستروم، كارل ت. ودوغاتكين، لي آلان (2012). التطور ، دبليو دبليو نورتون، رقم ISBN 039391349X