اللابرينثودونتيا

📅 آخر تحديث: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٩ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 27 صور
الموسوعة الحرة

"اللابيرينثودونتيا" (من اليونانية القديمة λαβύρινθος ( لابورينثوس ) ، وتعني "متاهة"، وὀδούς ( أودوس )، وتعني "سن") هي مجموعة غير رسمية من البرمائيات المفترسة المنقرضة التي كانت مكونات رئيسية للنظم البيئية في أواخر حقبة الحياة القديمة وأوائل حقبة الحياة الوسطى (منذ حوالي 390 إلى 150 مليون سنة). كانت تُعتبر تقليديًا فئة فرعية من فئة البرمائيات، إلا أن أنظمة التصنيف الحديثة تُقر بأن اللابيرينثودونتيا ليست مجموعة طبيعية رسمية ( سلالة ) حصرية للرباعيات الأخرى . بل هي تُشكل درجة تطورية ( مجموعة شبه عرقية )، سلفًا للرباعيات الحية مثل البرمائيات الحديثة (البرمائيات الحديثة) والسلويات ( الزواحف والثدييات وما شابهها). تطورت الفقاريات من فئة "اللابيرينثودونتيا " من الأسماك ذات الزعانف الفصية في العصر الديفوني ، على الرغم من أن تحديد حدود رسمية بين الأسماك والبرمائيات أمر صعب في هذه المرحلة الزمنية.

يشير مصطلح "اللابرينثودونت" عمومًا إلى رباعيات الأطراف المنقرضة ذات الحجم الكبير ونمط حياة شبيه بالتماسيح . يصف الاسم نمط انطواء العاج والمينا في الأسنان ، والتي غالبًا ما تكون الجزء الوحيد من هذه الكائنات الذي يتحجر . كما تتميز هذه الكائنات بسقف جمجمة عريض وقوي البنية يتكون من العديد من عظام الجمجمة الصغيرة ذات النسيج الخشن. تمتلك "اللابرينثودونت" عمومًا فقرات معقدة متعددة الأجزاء، وقد استخدمت العديد من أنظمة التصنيف الفقرات لتحديد مجموعات فرعية.

نظرًا لأن اللابرينثودونتيات لا تُشكّل مجموعة أحادية النمط، فقد تخلى العديد من الباحثين المعاصرين عن هذا المصطلح. مع ذلك، استمر البعض في استخدام هذه المجموعة في تصنيفاتهم، على الأقل بشكل غير رسمي، في انتظار دراسة أكثر تفصيلًا لعلاقاتها. [ 1 ] يُفضّل العديد من المؤلفين استخدام مصطلح رباعيات الأطراف ببساطة ، بينما أعاد آخرون تعريف مصطلح Stegocephalia ("رؤوس السقف") الذي كان قديمًا، كبديل تصنيفي لمصطلحي "Labyrinthodontia" أو "Tetrapoda".

خصائص التيه السني

مقطع عرضي لسن متاهة

ازدهرت اللابرينثودونتات لأكثر من 200 مليون سنة. وعلى وجه الخصوص، أظهرت الأشكال المبكرة منها تنوعًا كبيرًا، ومع ذلك لا تزال هناك بعض السمات التشريحية الأساسية التي تجعل أحافيرها مميزة للغاية ويسهل التعرف عليها في الموقع:

  • سطح السن مطوي بشدة ، ويتضمن طي العاج والمينا للأسنان إلى الداخل. يشبه المقطع العرضي المتاهة الكلاسيكية ( أو المتاهة ) ، ومن هنا جاء اسم المجموعة. [ 2 ]
  • يتميز هذا النوع بسقف جمجمة ضخم ، لا يحتوي إلا على فتحات للأنف والعينين وعين جدارية ، على غرار بنية الزواحف " اللابابسيدية ". وباستثناء الأشكال اللاحقة الأكثر شبهاً بالزواحف، كانت الجمجمة مسطحة إلى حد ما ومزخرفة بشكل كبير، مع غطاء جلدي متين على الأرجح، وهو ما يفسر التسمية القديمة لهذه المجموعة: "ستيغوسيفاليا". [ 2 ]
  • ثلمة أذنية خلف كل عين عند الحافة الخلفية للجمجمة. في الأشكال المائية السابقة مثل إكتيوستيغا ، ربما كانت هذه الثلمة تشكل فتحة تنفسية مفتوحة . أما في الأشكال البرية اللاحقة مثل سيموريا ، فربما كانت تحتوي على غشاء طبلة الأذن . [ 3 ] [ 4 ]
  • تتكون الفقرات المعقدة من عدة مكونات: جسم فقري (قطعة أمامية سفلية على شكل إسفين)، وجسمان فقريان جانبيان (قطعة خلفية علوية)، وقوس فقري /شوكة (نتوء علوي). ويختلف التطور النسبي وشكل هذه العناصر اختلافًا كبيرًا.

الأسنان التيهية في الحياة

مبكراً (" إكثيوستجاليان ") لابيرينثودونت

بناء عام

كانت اللابرينثودونتات عمومًا شبيهة بالبرمائيات في بنيتها. تميزت بأرجل قصيرة ورؤوس كبيرة في الغالب، مع ذيول متوسطة الطول إلى طويلة. كانت العديد من المجموعات، وجميع الأشكال المبكرة، حيوانات ضخمة. من المحتمل أن تكون الأفراد البدائية من جميع مجموعات اللابرينثودونتات مفترسات مائية حقيقية، ونشأت درجات متفاوتة من أنماط المعيشة البرمائية وشبه المائية وشبه البرية بشكل مستقل في مجموعات مختلفة. [ 5 ] بقيت بعض السلالات مرتبطة بالماء أو أصبحت مائية بالكامل بشكل ثانوي بأطراف مختزلة وأجسام مستطيلة تشبه ثعبان البحر .

جمجمة

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ Acanthostega ، وهو نوع مبكر ( إكثيوستيجالي ) من اللابرينثودونت
إعادة بناء برانكيوصور ، وهو شكل من أشكال الشرغوف أو اليرقات من التمنوسبونديل مع خياشيم خارجية

باستثناء الأيستوبودات الشبيهة بالثعابين ، كانت جماجم اللابرينثودونتات ضخمة. ربما كان الرأس العريض والرقبة القصيرة نتيجةً لقيود تنفسية. [ 6 ] كانت فكوكها مبطنة بأسنان صغيرة حادة مخروطية الشكل، وكان سقف الفم يحمل أسنانًا أكبر تشبه الأنياب. كانت الأسنان تُستبدل على شكل موجات تنتقل من مقدمة الفك إلى مؤخرته، بحيث يكون سن واحد من كل اثنين ناضجًا، والأسنان التي بينهما صغيرة. [ 7 ] جميع الأسنان كانت لابرينثودونتية. الاستثناء الوحيد كان الأسنان الشبيهة بالإزميل لبعض الدياكتومورفات العاشبة المتطورة . [ 6 ] احتوت الجمجمة على ثلمة أذنية بارزة خلف كل عين وعين جدارية .

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

كانت الفقرات معقدة وغير قوية بشكل خاص، إذ تتكون من عناصر عديدة، غالباً ما تكون ضعيفة التعظم. [ 2 ] كانت عظام الأطراف الطويلة قصيرة وعريضة، وكان الكاحل محدود الحركة، وتفتقر أصابع القدم إلى المخالب ، مما يحد من قوة الجر التي يمكن أن توفرها الأقدام. [ 8 ] وهذا ما جعل معظم اللابيرينثودونتات بطيئة الحركة وخرقاء على اليابسة. [ 2 ] في مرحلة البلوغ، من المرجح أن معظم الأنواع الأكبر حجماً كانت تعيش في الماء. بعض مجموعات حقبة الحياة القديمة المتأخرة، ولا سيما الميكروصورات والسيموريامورفات ، كانت صغيرة إلى متوسطة الحجم، ويبدو أنها كانت حيوانات برية كفؤة. أما الدياكتومورفات المتقدمة من أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي، فكانت برية بالكامل ذات هياكل عظمية قوية، وكانت أثقل الحيوانات البرية في عصرها. وكانت اللابيرينثودونتات في حقبة الحياة الوسطى مائية في المقام الأول، ذات هياكل عظمية غضروفية متزايدة. [ 9 ]

الجهاز الحسي

كانت عيون معظم حيوانات التيه تقع في أعلى الجمجمة، مما يوفر رؤية جيدة للأعلى، ولكن رؤية جانبية محدودة للغاية. وكانت العين الجدارية بارزة، على الرغم من وجود شكوك حول ما إذا كانت عضوًا حقيقيًا لتكوين الصور أم أنها قادرة فقط على تمييز الضوء والظلام، مثل عين التواتارا الحديثة .

امتلكت معظم اللابيرينثودونتات أعضاء حسية خاصة في الجلد، تُشكل خطًا جانبيًا لاستشعار تدفق الماء وضغطه، على غرار ما هو موجود في الأسماك وعدد من البرمائيات الحديثة . [ 10 ] وهذا من شأنه أن يمكّنها من التقاط اهتزازات فرائسها وغيرها من الأصوات المنقولة بالماء أثناء الصيد في المياه العكرة المليئة بالأعشاب. امتلكت مجموعات اللابيرينثودونتات المبكرة عظمة ركاب ضخمة ، يُرجح أنها كانت تُثبّت علبة الدماغ بسقف الجمجمة . يبقى التساؤل قائمًا حول ما إذا كانت اللابيرينثودونتات الأرضية المبكرة تمتلك عظمة الركاب متصلة بغشاء طبلة الأذن الذي يُغطي الثلمة الأذنية، وما إذا كانت تمتلك حاسة سمع هوائية على الإطلاق. [ 11 ] يبدو أن غشاء طبلة الأذن في الضفادع والسلويات قد تطور بشكل منفصل، مما يشير إلى أن معظم اللابيرينثودونتات، إن لم يكن جميعها، لم تكن قادرة على التقاط الأصوات المنقولة بالهواء. [ 12 ]

التنفس

امتلكت اللابرينثودونتات المبكرة خياشيم داخلية متطورة، بالإضافة إلى رئتين / مثانات هوائية بدائية ورثتها من أسلافها. [ 2 ] كانت قادرة على تنفس الهواء، وهو ما شكّل ميزة كبيرة لسكان المياه الضحلة الدافئة ذات مستويات الأكسجين المنخفضة. لم يكن لديها حجاب حاجز ، وكانت الأضلاع في العديد من أشكالها قصيرة جدًا أو متقاربة جدًا بحيث لا تساعد في توسيع الرئتين. من المحتمل أن الهواء كان يُضخ إلى الرئتين عن طريق انقباضات كيس حلقي مقابل أرضية الجمجمة كما هو الحال في البرمائيات الحديثة، وهو ما قد يفسر احتفاظ الأشكال اللاحقة بالجمجمة المسطحة جدًا. من المرجح أن الزفير بمساعدة الأضلاع تطور فقط في السلالة المؤدية إلى السلويات . [ 6 ] احتفظت العديد من الأشكال المائية بخياشيمها اليرقية في مرحلة البلوغ.

مع ارتفاع ضغط الأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الغلاف الجوي، لا سيما خلال العصر الكربوني، كان التنفس البدائي عبر كيس الحلق كافيًا للحصول على الأكسجين حتى بالنسبة للكائنات الكبيرة. أما التخلص من ثاني أكسيد الكربون فكان يمثل مشكلة أكبر على اليابسة، ولذا يُرجح أن اللابرينثودونتات الأكبر حجمًا جمعت بين تحملها العالي لحمض الكربونيك في الدم وعودتها إلى الماء للتخلص من ثاني أكسيد الكربون عبر الجلد. [ 6 ] وقد أتاح فقدان درع الحراشف المعينية الشكل ، الذي كان يميز أسلافها من الأسماك، هذه الإمكانية، بالإضافة إلى التنفس عبر الجلد كما هو الحال في البرمائيات الحديثة. [ 13 ]

الصيد والتغذية

كانت البرمائيات ذات الأسنان المتاهية، مثل أسلافها من ذوات الزعانف الفصية ، آكلة للحوم. إلا أن جماجمها العريضة والمسطحة، وبالتالي عضلات فكها القصيرة، لم تسمح لها بفتح أفواهها على نطاق واسع. على الأرجح، كانت غالبيتها تتبع استراتيجية الترقب والانتظار، على غرار العديد من البرمائيات الحديثة. [ 14 ] عندما تسبح فريسة مناسبة أو تمشي في متناولها، ينغلق فكها بقوة، فتغرز أنيابها الحنكية في الضحية المسكينة. ربما كان الضغط الواقع على الأسنان نتيجةً لهذه الطريقة في التغذية هو السبب في وجود طبقة مينا قوية مميزة لهذه المجموعة. [ 15 ] كان البلع يتم عن طريق إمالة الرأس للخلف، كما هو الحال في العديد من البرمائيات الحديثة والتماسيح .

إن تطور الجمجمة الأعمق، وتحسين التحكم في الفك، وتقليل حجم الأنياب الحنكية لا يُلاحظ إلا في الأشكال الأكثر تطوراً الشبيهة بالزواحف، وربما يرتبط ذلك بتطور تنفس أكثر فعالية، مما يسمح بأسلوب صيد أكثر دقة. [ 6 ]

التكاثر

كانت اللابرينثودونتات تتكاثر برمائيًا، حيث تضع بيضها في الماء، ليفقس ويتحول إلى شرغوف . وتبقى هذه الشرغوف في الماء طوال مرحلة اليرقة حتى اكتمال تحولها . ولا تغامر بالخروج إلى اليابسة إلا الأفراد المتحولة في بعض الأحيان. وقد عُثر على أحافير شرغوف من عدة أنواع، بالإضافة إلى ضفادع بالغة ذات خياشيم خارجية ريشية تشبه تلك الموجودة في شرغوف البرمائيات الحديثة وفي صغار أسماك الرئة والبيشير . ويمكن افتراض وجود مرحلة اليرقة كحالة بدائية في جميع مجموعات اللابرينثودونتات، نظرًا لوجود شرغوف من نوع ديسكوسوريسكوس ، وهو قريب من السلويات . [ 16 ]

مجموعات من الأسنان المتاهية

يُعرف التصنيف المنهجي للمجموعات ضمن اللابيرينثودونتيا بتقلباته الشديدة. [ 17 ] [ 18 ] تم تحديد عدة مجموعات، لكن لا يوجد إجماع على علاقتها التطورية . [ 19 ] كانت العديد من المجموعات الرئيسية صغيرة الحجم ذات هياكل عظمية متوسطة التصلب، وهناك فجوة في السجل الأحفوري في العصر الكربوني المبكر ( فجوة رومر ) حيث يبدو أن معظم المجموعات قد تطورت. [ 17 ] [ 20 ] ومما يزيد الأمر تعقيدًا دورة حياة البرمائيات من اليرقة إلى البلوغ، مع تغيرات جسدية طوال الحياة تُعقّد التحليل التطوري. [ 21 ] يبدو أن اللابيرينثودونتيا تتكون من عدة فروع متداخلة . [ 22 ] من المعروف منذ البداية أن المجموعتين الأكثر فهمًا، وهما الإكتيوستيجاليا والبرمائيات الشبيهة بالزواحف، غير متجانستين . [ 2 ] ومن اللافت للنظر أن تصنيف اللابرينثودونت كان موضوع الاجتماع الافتتاحي للجمعية الدولية للتسمية التطورية . [ 23 ]

إكتيوستيجاليا

أكانثوستيغا ، وهو نوع من الأسماك يشبه الأسماك، من أوائل أنواع الإكتيوستيغاليا

عُرفت اللابرينثودونتات المبكرة من العصر الديفوني، وربما امتد وجودها إلى فجوة رومر في أوائل العصر الكربوني . غالبًا ما تُصنف هذه اللابرينثودونتات ضمن رتبة الإكتيوستيغاليا ، على الرغم من أن هذه المجموعة تُمثل مرحلة تطورية وليست فرعًا حيويًا . [ 24 ] كانت الإكتيوستيغاليا مائية في الغالب، ويُظهر معظمها أدلة على وجود خياشيم داخلية وظيفية طوال حياتها، وربما لم تغامر بالخروج إلى اليابسة إلا نادرًا. كانت أقدامها متعددة الأصابع ، إذ احتوت على أكثر من خمسة أصابع المعتادة للرباعيات، وكانت تشبه المجداف. [ 25 ] حمل الذيل أشعة زعانف حقيقية كتلك الموجودة في الأسماك. [ 26 ] كانت الفقرات معقدة وضعيفة نسبيًا. في نهاية العصر الديفوني، تطورت أشكال ذات أرجل وفقرات أقوى تدريجيًا، وافتقرت المجموعات اللاحقة إلى الخياشيم الوظيفية في مرحلة البلوغ. مع ذلك ، كانت جميعها مائية في الغالب، وقضى بعضها كل حياته أو معظمها في الماء.

البرمائيات الشبيهة بالزواحف

سيموريا ، وهو نوع من الزواحف الأرضيةمن العصر البرمي

كان الفرع المبكر هو البرمائيات الأرضية الشبيهة بالزواحف، والتي تُسمى أحيانًا بالأنثراكوصورات أو الزواحف . يُعتقد أن التوليربيتون هو أقدم عضو في هذه السلالة، مما يشير إلى أن الانقسام ربما حدث قبل الانتقال من العصر الديفوني إلى العصر الكربوني. [ 27 ] كانت جماجمها عميقة وضيقة نسبيًا مقارنةً بالبرمائيات الأخرى من فصيلة اللابرينثودونت. احتوت معظم أشكالها على خمسة أصابع في كل من أقدامها الأمامية والخلفية. عُثر على العديد من المجموعات المبكرة في بيئات المياه قليلة الملوحة أو حتى البيئات البحرية، بعد أن عادت إلى نمط حياة مائي بشكل كامل تقريبًا. [ 28 ]

باستثناء الدياديكتومورفا ، كانت الأشكال الأرضية مخلوقات متوسطة الحجم ظهرت في أوائل العصر الكربوني . وقد بشّرت فقرات هذه المجموعة بفقرات الزواحف البدائية، حيث كانت فقراتها الجانبية صغيرة ، ثم نمت واندمجت لتصبح الفقرة المركزية الحقيقية في الفقاريات اللاحقة. ويُعد جنس سيموريا أشهر هذه الأجناس. بعض أفراد المجموعة الأكثر تطورًا، وهي الدياديكتومورفا، كانوا عاشبين ، وبلغ طولهم عدة أمتار، بأجسام ضخمة أسطوانية الشكل. ويُرجّح أن الزواحف الأولى تطورت من أشكال شبيهة بالزواحف في أوائل العصر الكربوني أو في نهاية العصر الديفوني، وربما خلال فترة فجوة رومر الفقيرة بالأحافير. [ 29 ]

تمنوسبونديلي

بلاتيبوصور ، وهو نوع متطور من التمنوسبونديل يشبه التمساح من العصر البرمي

كانت مجموعة التمنوسبونديلي أكثر مجموعات اللابرينثودونتات تنوعًا . ظهرت التمنوسبونديلي في أوائل العصر الكربوني ، وتنوعت أحجامها، من الستيريوسبونديلي الصغيرة الشبيهة بالسلمندر التي كانت تتنقل بسرعة على طول حواف المياه وتحت النباتات، إلى الأركيغوصورويديا العملاقة ذات الدروع القوية التي تشبه التماسيح. كان البريونوسوكس عضوًا ضخمًا بشكل استثنائي في الأركيغوصوريداي، حيث قُدِّر طوله بنحو 9 أمتار، وهو أكبر برمائي معروف على الإطلاق. [ 30 ] تميزت التمنوسبونديلي برؤوس كبيرة وأحزمة كتف قوية وذيول متوسطة الطول. يُظهر مسار أحفوري من ليسوتو أشكالًا أكبر حجمًا كانت تسحب نفسها بأطرافها الأمامية على أسطح زلقة مع حركة جانبية محدودة للجسم، وهو ما يختلف تمامًا عن السلمندر الحديث. [ 31 ]

إريوبس ، وهو نوع معروفالتمنوسبونديلات الإيوسكلية

كانت أقدام التمنوسبونديل الأمامية تحتوي على أربعة أصابع فقط، بينما كانت أقدامها الخلفية تحتوي على خمسة، على غرار النمط الموجود في البرمائيات الحديثة. [ 9 ] تميزت التمنوسبونديلات بعمود فقري محافظ، حيث ظلت الفقرات الجانبية صغيرة في الأشكال البدائية، ثم اختفت تمامًا في الأشكال الأكثر تطورًا. أما الفقرات بين المراكز، فكانت تحمل وزن الحيوان، إذ كانت كبيرة وتشكل حلقة كاملة. [ 2 ] كانت جميعها ذات رؤوس مسطحة تقريبًا، مع فقرات وأطراف قوية أو ضعيفة نسبيًا. كما وُجدت أشكال مائية بالكامل، مثل الدفينوصورات ، وحتى أشكال بحرية مثل التريماتوصورات . يُعتقد أن التمنوسبونديلات قد تكون أصل الضفادع والسلمندرات الحديثة في أواخر العصر البرمي أو أوائل العصر الترياسي . [ 22 ]

ليبوسبونديلي

هيلوبليسيون ، وهو نوع من الليبوسبونديل يشبه السمندل

تطورت مجموعة صغيرة من الليبوسبونديلي ، ذات أصل غير مؤكد، في الغالب إلى أنواع صغيرة يمكن العثور عليها في طبقات العصر الكربوني وبداية العصر البرمي في أوروبا وأمريكا الشمالية. وتتميز هذه المجموعة بفقرات بسيطة على شكل بكرة تتكون من عنصر واحد، بدلاً من النظام المعقد الموجود في مجموعات اللابرينثودونت الأخرى. [ 32 ] كان معظمها مائيًا، وقد عُثر أحيانًا على خياشيم خارجية محفوظة. كانت الليبوسبونديلي عمومًا تشبه السلمندر، لكن إحدى مجموعاتها، وهي الأيستوبودا ، كانت تشبه الثعابين بجمجمة مرنة ومختزلة، مع أن انتماء هذه العائلات إلى الليبوسبونديلي الأخرى غير مؤكد. [ 33 ] كانت بعض الليبوسبونديلي من الميكروسور قصيرة القامة وذات ذيل قصير، ويبدو أنها كانت متكيفة جيدًا مع الحياة البرية. أشهر أجناسها هو الديبلوكولوس ، وهو من النكتريديات برأس على شكل بوميرانج .

لا يزال موقع الليبوسبونديلي بالنسبة لمجموعات اللابيرينثودونت الأخرى غير مؤكد، ويُصنف أحيانًا كفئة فرعية مستقلة . [ 34 ] لم تكن أسنانها من اللابيرينثودونت، وقد اعتُبرت المجموعة تقليديًا منفصلة عن اللابيرينثودونتيا. ثمة شكوك حول ما إذا كانت الليبوسبونديلي تُشكل وحدة تطورية على الإطلاق، أو أنها تصنيف مُختلط يضم الأشكال البادامورفية واليرقات من اللابيرينثودونت الأخرى، ولا سيما البرمائيات الشبيهة بالزواحف، أو حتى السلويات البدائية الصغيرة جدًا ذات الجماجم المُختزلة. [ 35 ] [ 33 ]

التاريخ التطوري

تيكتاليك ، شكل انتقالي بين أسماك رباعية الأطراف وأسماك لابيرينثودونت، يجمع بين زعانف تشبه زعانف الأسماك وحزام صدري منفصل عن الجمجمة

يعود أصل اللابرينثودونتات إلى العصر الديفوني الأوسط المبكر (398-392  مليون سنة مضت)، أو ربما قبل ذلك. وقد تطورت من مجموعة أسماك عظمية : الريبيديستيا ذات الزعانف اللحمية . المجموعة الحية الأخرى الوحيدة من الريبيديستيا الموجودة اليوم هي أسماك الرئة ، وهي المجموعة الشقيقة للفقاريات البرية . أقدم آثار الأشكال البرية هي مسارات أحفورية من محجر زاخيلمي في بولندا ، يعود تاريخها إلى 395 مليون سنة مضت، وتُنسب إلى حيوان ذي أقدام تشبه إلى حد كبير أقدام الإكتيوستيغا . [ 36 ] [ 37 ]

الحيوانات المفترسة في المستنقعات

بحلول أواخر العصر الديفوني، استقرت بيئات المياه العذبة بفضل النباتات البرية، مما سمح بنشوء أولى النظم البيئية للأراضي الرطبة ، مع شبكات غذائية متزايدة التعقيد أتاحت فرصًا جديدة. [ 38 ] كانت اللابرينثودونتات المبكرة مائية بالكامل، تصطاد في المياه الضحلة على طول الشواطئ المدية أو القنوات المدية المليئة بالأعشاب. ورثت من أسلافها السمكية مثانات هوائية تفتح على المريء ، وكانت قادرة على العمل كرئتين (وهي حالة لا تزال موجودة في أسماك الرئة وبعض الأسماك شعاعية الزعانف من نوع فيزوستوم )، مما سمح لها بالصيد في المياه الراكدة أو في المجاري المائية حيث يؤدي تحلل النباتات إلى انخفاض نسبة الأكسجين. امتلكت الأشكال الأولى، مثل أكانثوستيغا ، فقرات وأطرافًا غير ملائمة تمامًا للحياة على اليابسة. وهذا يتناقض مع الرأي السابق القائل بأن الأسماك هي التي غزت اليابسة أولًا - إما بحثًا عن فرائس مثل أسماك الطين الحديثة ، أو بحثًا عن الماء عندما جفت البركة التي كانت تعيش فيها. عُثر على أحافير رباعيات الأطراف المبكرة في الرواسب البحرية، مما يشير إلى أن المناطق البحرية والمياه قليلة الملوحة كانت موطنها الأساسي. ويتعزز هذا الاستنتاج بالعثور على أحافير لحيوانات اللابرينثودونت المبكرة منتشرة في جميع أنحاء العالم، مما يدل على أنها انتشرت على طول السواحل وليس عبر المياه العذبة فقط.

كانت اللابرينثودونتات الأولى حيوانات كبيرة إلى متوسطة الحجم، وكانت ستواجه صعوبات جمة على اليابسة رغم أن أطرافها تنتهي بأصابع قدم بدلاً من زعانف شعاعية. ورغم احتفاظها بالخياشيم وجمجمة وذيل يشبهان الأسماك مع زعانف شعاعية ، إلا أنه يمكن تمييز الأشكال المبكرة منها بسهولة عن أسماك الريبيدستان من خلال انفصال عظم الترقوة / الكتف عن الجمجمة لتشكيل حزام صدري قادر على حمل وزن الجزء الأمامي من الحيوانات. [ 10 ] كانت جميعها لاحمة ، تتغذى في البداية على الأسماك، وربما كانت تخرج إلى الشاطئ لتتغذى على جيف الحيوانات البحرية التي تجرفها الأمواج إلى البرك المدية، ثم تحولت لاحقًا إلى مفترسات لللافقاريات الكبيرة في العصر الديفوني على حافة المياه. [ 36 ] ولتسهيل الأمر، جُمعت الأشكال المبكرة المختلفة معًا تحت اسم الإكتيوستيجاليا .

بينما ظل شكل الجسم ونسبه لدى الإكتيوستيجاليين ثابتًا إلى حد كبير طوال تاريخهم التطوري، شهدت أطرافهم تطورًا سريعًا. امتلكت رباعيات الأطراف الأولية، مثل تلك التي عُثر عليها في إلجينربيتون وتيكتاليك ، أطرافًا تنتهي بأشعة زعنفية دون أصابع واضحة، مما جعلها مناسبة في المقام الأول للحركة في المياه المفتوحة، ولكنها كانت قادرة أيضًا على دفع الحيوان عبر الضفاف الرملية والممرات المائية المليئة بالنباتات. امتلكت الإكتيوستيجا والأكانثوستيجا أقدامًا متعددة الأصابع تشبه المجاديف ذات أصابع عظمية قوية ، مما مكنها أيضًا من جر نفسها على اليابسة. ازدهرت الإكتيوستيجاليين المائية في القنوات المدية والمستنقعات خلال ما تبقى من العصر الديفوني، لتختفي من السجل الأحفوري عند الانتقال إلى العصر الكربوني . [ 10 ]

على الأرض

بيدربس ، وهو ديناصور لاهِرِنثودونتي سداسي الأصابع من فجوة رومرز الفقيرة بالأحافير

شهد نهاية العصر الديفوني حدث انقراض أواخر العصر الديفوني ، تلاه فجوة في السجل الأحفوري امتدت لنحو 15 مليون سنة في بداية العصر الكربوني، تُعرف باسم " فجوة رومر ". تُشير هذه الفجوة إلى اختفاء أشكال الإكتيوستيجاليا، بالإضافة إلى نشأة اللابيرينثودونتات العليا. [ 5 ] [ 10 ] تشمل الاكتشافات من هذه الفترة، التي عُثر عليها في محجر إيست كيركتون، نوعاً فريداً من نوعه، يُحتمل أنه كان مائياً في الأصل، وهو نوع يُدعى كراسيجيرينوس ، والذي قد يُمثل المجموعة الشقيقة لمجموعات اللابيرينثودونتات اللاحقة. [ 39 ]

شهد العصر الكربوني المبكر انتشار عائلة اللوكسوماتيداي ، وهي مجموعة متميزة وإن كانت غامضة، ربما كانت أسلافًا أو مجموعة شقيقة للمجموعات الأعلى، وتتميز بفتحات عيون على شكل ثقب المفتاح. [ 40 ] وبحلول العصر الفيساني في منتصف العصر الكربوني، تفرعت اللابرينثودونتات إلى ثلاثة فروع رئيسية على الأقل. ومن بين المجموعات التي يمكن تمييزها التمنوسبونديلات والليبوسبونديلات والبرمائيات الشبيهة بالزواحف ، والتي كانت الأخيرة أقاربًا وأسلافًا للأمنيوتا .

بينما ظلت معظم البرمائيات اللابرينثودونتية مائية أو شبه مائية، تكيفت بعض البرمائيات الشبيهة بالزواحف لاستكشاف البيئات الأرضية كحيوانات مفترسة صغيرة أو متوسطة الحجم . وقد طورت هذه البرمائيات تكيفات أرضية متزايدة خلال العصر الكربوني، بما في ذلك فقرات أقوى وأطراف نحيلة، وجمجمة أعمق بعيون جانبية. وربما امتلكت جلدًا مقاومًا للماء، ربما مغطى ببشرة قرنية تغطي عقيدات عظمية صغيرة، مكونة صفائح ، مشابهة لتلك الموجودة في البرمائيات عديمة الأطراف الحديثة. بالنسبة للعين الحديثة، تبدو هذه الحيوانات كالسحالي الضخمة، ولا تكشف عن طبيعتها البرمائية إلا من خلال افتقارها للمخالب ووضعها بيضًا مائيًا. في أوائل العصر الكربوني ، أو ربما قبل ذلك، نشأت الزواحف الأولى من أشكال أصغر حجمًا . [ 41 ] [ 29 ] في أواخر العصر الكربوني، أدى انهيار الغابات المطيرة عالميًا إلى ازدهار الزواحف الأكثر تكيفًا مع البيئة البرية، بينما فشلت العديد من أقاربها من البرمائيات في إعادة التوطن. [ 42 ] ازدهرت بعض البرمائيات الشبيهة بالزواحف في البيئة الموسمية الجديدة. طورت عائلة الزواحف Diadectidae التغذية على النباتات، لتصبح أكبر الحيوانات البرية في ذلك الوقت بأجسامها الضخمة ذات الشكل البرميلي. [ 10 ] كما كانت هناك عائلة من الحيوانات اللاحمة الضخمة المماثلة، وهي Limnoscelidae ، التي ازدهرت لفترة وجيزة في أواخر العصر الكربوني.

العصر الذهبي لأطباء الأسنان المتاهية

الممرات المائية لغابات الفحم ، وهي مناطق الصيد البدائية النموذجية لحيوانات اللابرينثودونت الكربونية

بلغت عائلة دياديكتيداي العاشبة ذروة تنوعها في أواخر العصر الكربوني/أوائل العصر البرمي ، ثم تراجعت أعدادها سريعًا، ليحل محلها الزواحف العاشبة المبكرة مثل البارياسورات والإيدافوصورات . [ 32 ] وعلى عكس البرمائيات الشبيهة بالزواحف، ظلت التمنوسبونديلي في الغالب من سكان الأنهار والمستنقعات ، تتغذى على الأسماك وربما على ديدان أخرى من فصيلة اللابرينثودونت. وقد شهدت تنوعًا كبيرًا في أعقاب انهيار الغابات المطيرة في العصر الكربوني، وبلغت هي الأخرى ذروة تنوعها في أواخر العصر الكربوني وأوائل العصر البرمي، مزدهرة في الأنهار وغابات الفحم قليلة الملوحة في الأحواض القارية الضحلة حول بانجيا الاستوائية وحول محيط باليو-تثيس .

تطورت عدة تكيفات للافتراس على الأسماك، حيث امتلكت بعض المجموعات جماجم تشبه جماجم التماسيح ذات الخطم النحيل، ويُفترض أنها عاشت نمط حياة مماثلاً ( مثل الأركيغوصوريات ، والميلوصوريات ، والكوكليوصوريات ، والإريوبيديات ، والرتبة الفرعية إمبولوميري الشبيهة بالزواحف ). [ 32 ] بينما تطورت مجموعات أخرى كحيوانات مفترسة مائية تنصب الكمائن، بجماجم قصيرة وعريضة تسمح بفتح الفم عن طريق إمالة الجمجمة للخلف بدلاً من خفض الفك (مثل البلاجيوصوريات والديفينوصورات ). [ 43 ] في حياتها ، كانت تصطاد بشكل مشابه لسمك الراهب الحديث ، ومن المعروف أن العديد من المجموعات احتفظت بخياشيم اليرقات حتى مرحلة البلوغ، مما جعلها مائية بالكامل. تكيفت الميتوبوصوريات مع الصيد في المياه الضحلة والمستنقعات الموحلة، بجمجمة على شكل حرف ∩، تشبه إلى حد كبير أسلافها من العصر الديفوني.

في أورامريكا ، ظهرت الليبوسبونديلي ، وهي مجموعة من البرمائيات الصغيرة، معظمها مائية، ذات تصنيف غير مؤكد، في العصر الكربوني. عاشت هذه البرمائيات في الطبقة السفلى من الغابات الاستوائية وفي البرك الصغيرة، في بيئات بيئية مشابهة لتلك التي تعيش فيها البرمائيات الحديثة. وفي العصر البرمي، شقت النكتريديا الغريبة طريقها من أورامريكا إلى غوندوانا .

انخفاض

ابتداءً من منتصف العصر البرمي، جفّ المناخ، مما جعل الحياة صعبة على البرمائيات. اختفت الزواحف الأرضية، بينما استمرت برمائيات إمبولوميري المائية الشبيهة بالتماسيح في الازدهار حتى انقرضت في العصر الترياسي . [ 2 ] اختفت الكائنات الحية المتنوعة من فصيلة ليبوسبونديل التي كانت تعيش في الطبقة السفلى من الغطاء النباتي من السجل الأحفوري، ومن بينها برمائيات أيستوبودا الشبيهة بالثعابين .

مع نهاية حقبة الحياة القديمة ، اختفت معظم مجموعات العصر البرمي ، باستثناء الماستودونصوريات والميتوبوصوريات والبلاجيوسوريات ، التي استمرت حتى العصر الترياسي. في أوائل العصر الترياسي، شهدت هذه المجموعات انتعاشًا قصيرًا في المجاري المائية للمياه الضحلة القارية، مع ظهور أشكال ضخمة مثل ثوسوكس وبنتوسوكس وإريوسوكس . من المحتمل أن تكون بيئاتها البيئية مشابهة لبيئات التماسيح الحديثة، كصيادين للأسماك ولاحمين على ضفاف الأنهار. [ 32 ] طورت جميع المجموعات فقرات أضعف تدريجيًا، وانخفاضًا في تعظم الأطراف ، وجمجمة أكثر تسطحًا مع أعضاء خط جانبي بارزة ، مما يشير إلى أن التمنوسبونديلات في أواخر العصر البرمي/أوائل العصر الترياسي نادرًا ما غادرت الماء، إن لم يكن أبدًا. يُقدر طول براكيوبيد ضخم للغاية (يُحتمل أن يكون بلاجيوصورًا أو قريبًا منه) بسبعة أمتار، وربما كان وزنه مماثلًا لوزن بريونوسوكس البرمي . [ 44 ]

مع ظهور التماسيح الحقيقية في منتصف العصر الترياسي، حتى هذه التماسيح من نوع تمنوسبونديلي بدأت في الانحدار، على الرغم من أن بعضها استمر على الأقل في أوائل العصر الطباشيري في جنوب غوندوانا ، في مناطق شديدة البرودة بالنسبة للتماسيح. [ 45 ]

أصل البرمائيات الحديثة

البرمائي جيروباتراخوس ، وهو نوع من البرمائيات من العصر البرمي ، يُعتبر سلفًا مُقترحًا للبرمائيات الحديثة.

يوجد اليوم إجماع عام على أن جميع البرمائيات الحديثة، وهي البرمائيات الليسامفيبيا ، تنحدر من سلالة اللابرينثودونت، ولكن هذا هو الحد الذي ينتهي عنده الإجماع. [ 22 ] عظام البرمائيات الليسامفيبيا الهشة نادرة للغاية كأحافير، والبرمائيات الحديثة متطورة للغاية، مما يجعل المقارنة مع أحافير اللابرينثودونت أمرًا صعبًا. [ 10 ]

تقليديًا، يُرجّح أن تكون الليبوسبونديلي أسلافًا للبرمائيات الحديثة. ومثل البرمائيات الحديثة، كانت الليبوسبونديلي في الغالب صغيرة الحجم ذات فقرات بسيطة، تشبه البرمائيات الحديثة في العديد من جوانب التشريح الخارجي، وربما في بيئاتها الإيكولوجية . على مستوى الرتبة الفرعية ، كان يُعتقد أن اللابرينثودونتات هي أصل الليبوسبونديليات، وأن الليبوسبونديليات هي أصل البرمائيات الحديثة. [ 46 ] [ 47 ] كما تُرجّح العديد من الدراسات التصنيفية صلة الليبوسبونديليات، مع أنها تُصنّف الليبوسبونديليات كأقارب وثيقة أو حتى مُشتقة من برمائيات شبيهة بالزواحف . [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ] إحدى المشكلات التي تُثيرها هذه النظرة هي التساؤل عمّا إذا كانت الليبوسبونديليات أحادية النمط في الأصل. [ 20 ] [ 51 ]

تشير دراسات أخرى إلى انتماء البرمائيات الحديثة إلى عائلة التمنوسبونديل. [ 10 ] [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] وقد اعتُبرت عائلة التمنوسبونديل، الأمفيباميداي، مرشحًا محتملاً لأسلاف البرمائيات الحديثة. واقتُرح أن الأمفيباميد جيروباتراخوس ، الذي وُصف عام 2008، يُمثل شكلاً انتقاليًا بين التمنوسبونديل والضفادع (الضفادع والعلاجيم) والسمندل . وقد امتلك مزيجًا من خصائص الضفادع والسمندل، بما في ذلك جمجمة عريضة وذيل قصير وأسنان صغيرة ذات أعناق . [ 55 ]

مما يزيد الأمر تعقيدًا هو التساؤل عما إذا كانت البرمائيات الحديثة (Lissamphibia) متعددة الأصول . ورغم أنها وجهة نظر أقلية، فقد طُرحت عدة آراء مختلفة عبر التاريخ. فقد جادلت "مدرسة ستوكهولم" بقيادة غونار ساف-سودربيرغ وإريك جارفيك خلال معظم القرن العشرين بأن البرمائيات ككل ثنائية الأصول ، استنادًا إلى تفاصيل الكبسولة الأنفية والأعصاب القحفية. ويرى هؤلاء أن الليبوسبونديلات هي أسلاف الضفادع، بينما تطورت السلمندرات والبرمائيات عديمة الأطراف بشكل مستقل من أسماك البوروليبفورم . [ 56 ] واقترح روبرت ل. كارول أن البرمائيات ذات الذيل (السلمندرات والبرمائيات عديمة الأطراف) مشتقة من الليبوسبونديلات الميكروصورية، وأن الضفادع مشتقة من التمنوسبونديلات. [ 57 ] أشارت التحليلات التفرعية لـ Gerobatrachus إلى أن السلمندرات والضفادع تطورت من سلالة التمنوسبونديلي، وأن البرمائيات عديمة الأطراف هي المجموعة الشقيقة للبرمائيات الشبيهة بالزواحف، مما يجعل Lissamphibia نفسها مرحلة تطورية بالنسبة لبقية فئات رباعيات الأطراف. [ 55 ] أظهر التحليل التفرعي لـ Chinlestegophis الذي أجراه باردو وآخرون (2017) أن Lissamphibia متعددة الأصول، ولكن مع وقوع جميع مجموعات Lissamphibia ضمن التمنوسبونديلي؛ بينما صُنفت Batrachia في التحليل كجزء من Dissorophoidea، في حين تقع Gymnophonia ضمن Stereospondylomorpha. [ 58 ]

أصل السلويات

تسياجايا ، برمائي متطور يشبه الزواحف إلى حد كبير

لطالما اعتُبر التسلسل الأحفوري المؤدي من اللابرينثودونتات في العصر الكربوني المبكر إلى السلويات مُحدداً بدقة منذ أوائل القرن العشرين، ولم يتبقَّ سوى مسألة تحديد خط الفصل بين مرحلتي التكاثر البرمائي والزواحف. وقد ساهمت أعمال كارول ولورين في مطلع الألفية الجديدة بشكل كبير في تحديد هذا الانتقال. [ 59 ] [ 60 ]

كانت البرمائيات المبكرة الشبيهة بالزواحف مائية في الغالب، وكانت أولى المجموعات المتكيفة بشكل كبير مع البيئة البرية هي سيموريامورفا ودياديكتومورفا . كانت السيموريامورفا حيوانات صغيرة إلى متوسطة الحجم ذات أطراف قوية، وقد عُثر على بقاياها أحيانًا فيما يُعتقد أنه بيئات جافة، مما يشير إلى أن جلدها كان مغطى بطبقة قرنية خارجية مانعة لتسرب الماء، أو حتى حراشف كما هو واضح في ديسكوسوريسكوس . [ 61 ] تتشابه هياكلها العظمية إلى حد كبير مع هياكل الزواحف المبكرة، على الرغم من أن اكتشافات يرقات السيموريامورفا أظهرت أنها احتفظت بقدرة تكاثر برمائية. [ 16 ] تُعتبر عائلات الدياديكتومورفا عمومًا أقرب الأقارب المعروفة للأمنيوتات الحديثة. ويُعتقد أيضًا أنها كانت تنتمي إلى جانب البرمائيات، على الرغم من عدم وجود أحافير معروفة ليرقات الدياديكتومورفا. [ 62 ] ومع ذلك، فإن تحليل الاكتشافات الجديدة وتكوين الأشجار الأكبر يشير إلى أن علم تطور السلالات قد لا يكون مفهوماً جيداً كما كان يُعتقد تقليدياً. [ 18 ]

اقترح العديد من الباحثين أن بيض البرمائيات البرية تطور من بيض البرمائيات الذي كان يُوضع على اليابسة لتجنب افتراس البيض والمنافسة من حيوانات اللابرينثودونت الأخرى. [ 63 ] [ 64 ] وكان من الضروري أن يتطور بيض السلويات من بيض ذي بنية لا سلوياتية ، كما هو الحال في الأسماك والبرمائيات الحديثة. [ 60 ] ولكي يتمكن هذا البيض من إخراج ثاني أكسيد الكربون على اليابسة دون أغشية متخصصة تساعد في التنفس، كان لا بد أن يكون صغيرًا جدًا،  بقطر 1 سم أو أقل. إن صغر حجم البيض ذي التطور المباشر من شأنه أن يحد بشدة من حجم البالغ، وبالتالي فإن السلويات قد تطورت من حيوانات صغيرة جدًا. [ 59 ] وقد اقتُرح عدد من الأحافير الصغيرة المجزأة، التي يُحتمل أن تكون من فصيلة الدياكتومورف، كأول سلويات، بما في ذلك جيفيروستيجوس ، [ 65 ] وسولينودونصور ، [ 62 ] وويستلوثيانا ، [ 66 ] وكاسينيريا . [ 41 ] عُثر على آثار أقدام متحجرة تحمل علامات مخالب واضحة، يُعتقد أنها سمة أساسية للأمنيات، في صخور تعود إلى الملايين القليلة الأولى من العصر الكربوني في فيكتوريا . يشير هذا إلى أن أصل تكاثر الأمينيات قد يعود إلى أواخر العصر الديفوني. [ 29 ]

تاريخ التصنيف

تفسير كلاسيكي من القرن التاسع عشر للبرمائيات ذات الرأس السداسي من قصر الكريستال ، استنادًا إلى البرمائيات عديمة الذيل

صاغ هيرمان بورميستر مصطلح "لابيرينثودونتيا" للإشارة إلى بنية الأسنان. [ 67 ] استُخدم مصطلح "لابيرينثودونتيا" لأول مرة كمصطلح تصنيفي من قِبل ريتشارد أوين عام 1860، وأُضيف إلى البرمائيات في العام التالي. [ 68 ] صنّفه واتسون كرتبة ضمن فئة البرمائيات عام 1920، ثم كرتبة عليا من قِبل رومر عام 1947. [ 69 ] [ 70 ] أُطلق اسم بديل، وهو "ستيغوسيفاليا"، عام 1868 من قِبل عالم الحفريات الأمريكي إدوارد درينكر كوب ، من الكلمة اليونانية " ستيغوسيفاليا " التي تعني "الرأس المسقوف"، ويشير إلى جمجمة عديمة الأقواس والكميات الكبيرة من الدروع الجلدية التي كانت تمتلكها بعض الأشكال الأكبر حجمًا. [ 71 ] يُستخدم هذا المصطلح على نطاق واسع في أدبيات القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين.

جرت محاولات تصنيف أقدم الاكتشافات بناءً على سقف الجمجمة ، الذي غالبًا ما كان الجزء الوحيد المحفوظ من العينة. ومع التطور التقاربي المتكرر لشكل الرأس في اللابرينثودونتات، أدى ذلك إلى تصنيفها وفقًا لشكلها فقط. [ 69 ] ولا تزال العلاقة بين المجموعات المختلفة، وكذلك مع البرمائيات الحديثة (وإلى حد ما مع الزواحف الأولى )، موضع نقاش. [ 22 ] [ 54 ] وقد طُرحت عدة مخططات، ولا يوجد حاليًا إجماع بين الباحثين في هذا المجال.

التصنيف الفقري

في أوائل القرن العشرين، ساد نهجٌ منهجيٌّ يعتمد على الحجم والشكل النسبيين لعناصر فقرات التيه المعقدة. [ 34 ] لكن سرعان ما هُجر هذا التصنيف، إذ يبدو أن بعض أشكال العمود الفقري قد ظهرت أكثر من مرة، كما وُجدت أنواعٌ مختلفةٌ في أقاربٍ وثيقة الصلة، بل وأحيانًا في الحيوان نفسه، وبحلول منتصف القرن العشرين، كان يُشتبه في أن العديد من المجموعات صغيرة الحجم هي أشكالٌ يرقيةٌ أو نيوتينية. [ 72 ] التصنيف المُقدَّم هنا مأخوذٌ من واتسون، 1920: [ 69 ]

التصنيف التقليدي

بدأ التصنيف التقليدي بواسطة Säve-Söderbergh في ثلاثينيات القرن العشرين. كان يعتقد أن البرمائيات ثنائية الأصل ، وأن السلمندرات والبرمائيات عديمة الأطراف قد تطورت بشكل مستقل عن أسماك البورولوبفورم . [ 56 ] لم يشارك سوى قلة من العلماء رأي ساف-سودربيرغ حول ثنائية العرق للبرمائيات، لكن مخططه، سواءً باعتبار الليبوسبونديلي فئة فرعية منفصلة أو دمجها في التمنوسبونديلي ، استمر رومر في كتابه الشهير "علم الحفريات الفقارية" الصادر عام 1933 والطبعات اللاحقة، [ 46 ] وتبعه العديد من المؤلفين اللاحقين مع اختلافات طفيفة: كولبير 1969، [ 73 ] دالي 1973، [ 74 ] كارول 1988 [ 75 ] وهيلدبراند وجوسلو 2001. [ 76 ] التصنيف المذكور هنا مأخوذ من رومر وبارسون، 1985: [ 2 ]

التصنيف التطوري

فقدت مجموعة Labyrinthodontia شعبيتها في التصنيفات الحديثة لكونها شبه عرقية ، إذ لا تضم ​​جميع سلالات سلفها المشترك الأخير. وتُصنّف مجموعات مختلفة كانت تُصنّف تقليديًا ضمن Labyrinthodontia حاليًا، وفقًا لتحليلات تصنيفية متنوعة، إلى رباعيات الأطراف الجذعية ، ورباعيات الأطراف القاعدية ، والزواحف غير السلوية ، وإلى مجموعة Temnospondyli أحادية أو شبه عرقية . ويعكس هذا التركيز على تحديد السلالة والقرابة بين السلف والسلالة في علم التصنيف التفرعي الحديث . ومع ذلك، لا يزال الاسم مستخدمًا كمرجع سهل لرباعيات الأطراف البرمائية المبكرة ، [ 76 ] وكوصف تشريحي مناسب لنمط أسنانها المميز. [ 77 ] ولذلك، لا يزال يُستخدم كمصطلح غير رسمي من قِبل بعض العلماء المعاصرين. [ 1 ]

تبنى ميشيل لورين اسم Stegocephalia، الذي يُعدّ مرادفًا إلى حد كبير ، وحدده تصنيفيًا لجميع أسماك اللابرينثودونت التقليدية (بما في ذلك سلالاتها)، ولذلك لا يزال الاسم ذو المعنى التقليدي مستخدمًا. [ 4 ] يُستخدم مصطلح غير رسمي ذو معنى أوسع هو " الرباعيات الجذعية " ، وهي مجموعة جذعية تضم جميع الأنواع الأقرب صلةً بالرباعيات الحديثة من أسماك الرئة ، باستثناء المجموعة التاجية . تشمل هذه المجموعة كلاً من أسماك اللابرينثودونت التقليدية، بالإضافة إلى أسماك رباعيات الأطراف القاعدية ، على الرغم من أن محتواها الكامل غير مؤكد تمامًا، نظرًا لعدم فهم العلاقات بين هذه الحيوانات بشكل كامل. [ 18 ]

فيما يلي شجرة تطورية مقترحة للفقاريات بما في ذلك اللابرينثودونتيا، من كولبيرت 1969 وكارول 1997. [ 73 ] [ 78 ] تشير الخطوط المتقطعة إلى العلاقات التي تختلف عادة بين المؤلفين.

من الأسماك ذات الزعانف الفصية

Eusthenopteron (سمكة متطورة ذات زعانف فصية)

بانديريكثيس (سمكة ذات زعانف فصية تشبه الأطراف)

تيكتاليك (سمكة/برمائي انتقالي: " سمكة ذات أرجل ")

رباعيات الأطراف

أكانثوستيغا (برمائي مبكر ذو خياشيم تشبه خياشيم الأسماك )

إكتيوستيغا (برمائي مبكر)

كراسيغيرينوس (برمائي مائي ثانوي من فجوة رومر )

عائلة Loxommatidae (عائلة غريبة من اللابرينثودونتات التي عاشت في أوائل العصر الكربوني)

التمنوسبونديلات (أسنان لابيرينثودونت كبيرة الحجم ذات رؤوس مسطحة، مثل الإريوبس )

البرمائيات الشبيهة بالزواحف

سيموريامورفا (برمائيات شبيهة بالزواحف)

ويستلوثيانا (برمائي صغير يشبه الزواحف)

دياديكتومورفا (مجموعات شقيقة من الزواحف)

السلويات

فئة الزواحف ( + الطيور والثدييات )

باتراكومورفا

الليبوسبونديلات (أسنان التيه الصغيرة)

البرمائيات الحديثة ( Lissamphibia )

"Labyrinthodontia"

تم تقديم ملخص (مع رسم بياني) للخصائص والاتجاهات التطورية الرئيسية للرتب الثلاث المذكورة أعلاه في كولبيرت 1969 الصفحات  102-103، ولكن لدى كينت وميلر (1997) شجرة بديلة: [ 34 ]

من الأسماك ذات الزعانف الفصية

Eusthenopteron (سمكة متطورة ذات زعانف فصية)

بانديريكثيس (سمكة ذات زعانف فصية تشبه الأطراف)

تيكتاليك (سمكة/برمائي انتقالي: " سمكة ذات أرجل ")

رباعيات الأطراف

أكانثوستيغا (برمائي مبكر ذو خياشيم تشبه خياشيم الأسماك )

إكتيوستيغا (برمائي مبكر)

كراسيغيرينوس (برمائي مائي ثانوي من فجوة رومر )

عائلة Loxommatidae (عائلة غريبة من اللابرينثودونتات التي عاشت في أوائل العصر الكربوني)

التمنوسبونديلات (أسنان لابيرينثودونت كبيرة الحجم ذات رؤوس مسطحة، مثل الإريوبس )

البرمائيات الشبيهة بالزواحف

سيموريامورفا (برمائيات شبيهة بالزواحف)

ويستلوثيانا (برمائي صغير يشبه الزواحف)

دياديكتومورفا (مجموعات شقيقة من الزواحف)

السلويات

فئة الزواحف ( + الطيور والثدييات )

باتراكومورفا

الليبوسبونديلات (أسنان التيه الصغيرة)

البرمائيات الحديثة ( Lissamphibia )

"Labyrinthodontia"

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 هول، برايان ك.، محرر. (2007). الزعانف إلى أطراف: التطور والنمو والتحول ([إصدار إلكتروني]  ). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص  187. ISBN 978-0-226-31337-5.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ألفريد شيروود رومر ؛ توماس س. بارسونز (1986). جسم الفقاريات ( الطبعة السادسة). فيلادلفيا: دار نشر ساوندرز كوليدج. ISBN  978-0-03-910754-3.
  3. ↑ كلاك، جيه إيه (2007). "تغير المناخ في العصر الديفوني، والتنفس، وأصل المجموعة الجذعية للرباعيات" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 47 (4): 510-523 . doi : 10.1093/icb/icm055 . PMID 21672860 . 
  4. 1 2 لورين م. (1998): أهمية الاقتصاد العالمي والتحيز التاريخي في فهم تطور رباعيات الأطراف. الجزء الأول - التصنيف، وتطور الأذن الوسطى، وتعليق الفك. حوليات العلوم الطبيعية، علم الحيوان، باريس ، السلسلة 19، الطبعة 13: ص 1-42.
  5. 1 2 كلاك، جيه إيه (2002): اكتساب الأرض: أصل وتطور رباعيات الأطراف. مطبعة جامعة إنديانا ، بلومنجتون، إنديانا. 369 صفحة
  6. 1 2 3 4 5 جانيس، سي إم؛ كيلر، جيه سي (2001). "أنماط التهوية في رباعيات الأطراف المبكرة: الشفط الضلعي كسمة رئيسية للأمنيوتات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 46 (2): 137-170 . تاريخ الاسترجاع: 11 مايو 2012 .
  7. ↑ أوزبورن، جيه دبليو (14 ديسمبر 1971). "تطور تعاقب الأسنان في السحلية الحية جاكوين (1787)". وقائع الجمعية الملكية ب . 179 (56): 261-289 . Bibcode : 1971RSPSB.179..261O . doi : 10.1098/rspb.1971.0097 . PMID 4400215. S2CID 28428575 .  
  8. ↑ RL Paton, TR Smithson and JA Clack, "هيكل عظمي يشبه السلويات من العصر الكربوني المبكر في اسكتلندا"، (ملخص) ، Nature 398، 508-513 (8 أبريل 1999)
  9. 1 2 وايت، ت. وكازليف، م.أ. (2006): تمنوسبونديلي: نظرة عامة منموقع باليوس الإلكتروني
  10. 1 2 3 4 5 6 7 بنتون، مايكل ج. (2004). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). أكسفورد: بلاكويل ساينس. ISBN  978-0-632-05637-8.
  11. ↑ لورين، م. (1996): السمع لدى ستيغوسيفاليا ، من مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
  12. ↑ لومبارد، ر. إي. وبولت، ج. ر. (1979): تطور أذن رباعيات الأطراف: تحليل وإعادة تفسير. المجلة البيولوجية لجمعية لينيان، العدد 11: الصفحات 19-76. ملخص
  13. ↑ غوردون، إم إس؛ لونغ، جيه إيه (2004). "أعظم خطوة في تاريخ الفقاريات: مراجعة بيولوجية قديمة لانتقال الأسماك إلى رباعيات الأطراف" ( ملف PDF) . علم الحيوان الفيزيولوجي والكيميائي الحيوي . 77 (5): 700-719 . Bibcode : 2004PhyBZ..77..700L . doi : 10.1086/425183 . PMID 15547790. S2CID 1260442 .  
  14. ↑ فرازيتا، تي إتش (1968). "مشاكل وإمكانيات التكيف في الفتحة الصدغية لجماجم رباعيات الأطراف". مجلة علم التشكل . 125 (2): 145-158 . Bibcode : 1968JMorp.125..145F . doi : 10.1002/jmor.1051250203 . PMID 4878720. S2CID 45938672 .  
  15. ↑ كارول، ر. ل. (1 يوليو 1969). "مشكلة أصل الزواحف". المراجعات البيولوجية . 44 (3): 393-431 . Bibcode : 1969BioRv..44..393C . doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb01218.x . S2CID 84302993 . 
  16. 1 2 سبينار، ZV (1952): مراجعة بعض الديسكوصوريات الموروفية. Rozpravy ustrededniho Uštavu Geologickeho no 15، الصفحات من 1 إلى 160
  17. 1 2 كارول، آر إل (2001): أصل الفقاريات الأرضية وانتشارها المبكر. مجلة علم الأحياء القديمة ، العدد 75 (6)، الصفحات 1202-1213. ملف PDF مؤرشف بتاريخ 30 سبتمبر 2012 على موقع Wayback Machine.
  18. 1 2 3 روتا، م.؛ جيفري، ج. إ.؛ كوتس، م. إ. (2003). "شجرة فائقة للرباعيات المبكرة" . وقائع الجمعية الملكية . 270 (1532): 2507-2516 . Bibcode : 2003PBioS.270.2507R . doi : 10.1098/rspb.2003.2524 . PMC 1691537. PMID 14667343 .  
  19. ↑ مارجانوفيتش، ديفيد؛ لورين، ميشيل (1 مارس 2013). "أصل (أصول) البرمائيات الموجودة: مراجعة مع التركيز على "فرضية ليبوسبونديل"" . Geodiversitas . 35 (1): 207– 272. بيب كود : 2013Geodv..35..207M . دوى : 10.5252 / g2013n1a8 . 
  20. 1 2 كارول، آر إل (1995): مشاكل التحليل التطوري لـ Counates حقبة الحياة القديمة. نشرة المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس ، السلسلة الرابعة 17: ص 389-445. ملخص مؤرشف في 12 يونيو 2011 على Wayback Machine
  21. ↑ ستير، جيه إس (2000). "التطور الفردي والتطور السلالي في التمنوسبونديلات: طريقة تحليل جديدة" (ملف PDF) . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 130 (3): 449-467 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2000.tb01637.x .
  22. 1 2 3 4 لورين، م. (1996): علم تطور السلالات للستيغوسيفاليين ، من مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
  23. ↑ فوير، ج. (2005): دفع الشفرة الوراثية: ماذا لو قررنا إعادة تسمية كل كائن حي على وجه الأرض؟، مجلة ديسكفري ، عدد أبريل
  24. ↑ كلاك، جيه إيه (1997): إكتيوستيغا ، من مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
  25. ↑ كوتس، إم آي وكلاك، جيه إيه (1990): تعدد الأصابع في أقدم أطراف رباعيات الأطراف المعروفة. مجلة نيتشر ، العدد 347، الصفحات 66-67
  26. ↑ جارفيك، إي. (1996): رباعي الأرجل الديفوني Ichthyostega. الحفريات والطبقات رقم 40: ص 1-213
  27. ↑ ليبيديف، أو.أ.؛ كوتس، إم.آي. (2008). "الهيكل العظمي لما بعد الجمجمة للرباعي الأطراف الديفوني توليربيتون كورتوم ليبيديف". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 114 (3): 307-348 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1995.tb00119.x .
  28. ↑ غارسيا، دبليو جيه، ستورز، جي دبليو، وغريب، إس إف (2006): موقع رباعيات الأطراف في مقاطعة هانكوك: حيوانات جديدة من الأراضي الرطبة في العصر المسيسيبي (التشيستري) من غرب كنتاكي (الولايات المتحدة الأمريكية). في: غريب، إس إف، وديميشيل، دبليو إيه (محرران)، الأراضي الرطبة عبر الزمن . الصفحات 155-167. الجمعية الجيولوجية الأمريكية ، بولدر، كولورادو.
  29. لونغ ، جون أ .؛ نيدزفيتسكي، غريغورز؛ غارفي، جيليان؛ كليمنت، أليس م.؛ كامينز، آرون ب.؛ يوري، كريغ أ.؛ إيسون، جون؛ أهلبيرغ، بير إي. (14 مايو 2025). "أقدم آثار السلويات تعيد ضبط الجدول الزمني لتطور رباعيات الأطراف" . مجلة نيتشر . 641 (8065): 1193-1200 . Bibcode : 2025Natur.641.1193L . doi : 10.1038/s41586-025-08884-5 . PMC 12119326. PMID 40369062 .  
  30. ↑ كوكس سي بي؛ هاتشينسون بي (1991). "الأسماك والبرمائيات من تكوين بيدرادو فوجو في العصر البرمي المتأخر في شمال البرازيل". علم الأحياء القديمة . 34 : 561-573 .
  31. ↑ مارسيكانو، كل. أ.؛ ويلسون، ج. أ.؛ سميث، ر. م. هـ.؛ كارير، د. (6 أغسطس 2014). " مسار تمنوسبونديل من العصر الميزوزوي المبكر في غرب غوندوانا وآثاره على حركة رباعيات الأطراف القاعدية" . PLOS ONE . 9 (8) e103255. Bibcode : 2014PLoSO...9j3255M . doi : 10.1371/journal.pone.0103255 . PMC 4123899. PMID 25099971 .  
  32. 1 2 3 4 كولبيرت، إي إتش وموراليس، إم. (1990): تطور الفقاريات: تاريخ الحيوانات ذات العمود الفقري عبر الزمن، جون وايلي وأولاده (الطبعة الرابعة، 470 صفحة)
  33. باردو ، جيسون د.؛ شوستاكيوسكي، مات؛ أهلبيرغ، بير إي.؛ أندرسون، جيسون س. (2017). "التنوع المورفولوجي الخفي بين رباعيات الأطراف المبكرة". مجلة نيتشر . 546 (7660): 642-645 . Bibcode : 2017Natur.546..642P . doi : 10.1038/nature22966 . hdl : 1880/113382 . PMID : 28636600. S2CID : 2478132 .  
  34. 1 2 3 كينت، جي سي وميلر، إل. (1997): التشريح المقارن للفقاريات. الطبعة الثامنة. دار نشر ويليام سي براون. دوبوك. 487 صفحة. ISBN 0-697-24378-8
  35. ↑ وايت، تي. وكازليف، إم إيه (2009): ليبوسبونديلي: نظرة عامة ، من موقع باليوس الإلكتروني.
  36. 1 2 نيدزفيتسكي (2010). "آثار أقدام رباعيات الأطراف من أوائل العصر الديفوني الأوسط في بولندا". مجلة نيتشر . 463 (7277): 43-48 . Bibcode : 2010Natur.463...43N . doi : 10.1038/nature08623 . PMID: 20054388. S2CID : 4428903 .  
  37. ↑ جامعة أوبسالا (8 يناير 2010). آثار أقدام أحفورية تكشف تاريخًا أطول بكثير للفقاريات البرية. ساينس ديلي. تم الاسترجاع في 8 يناير 2010 من https://www.sciencedaily.com/releases/2010/01/100107114420.htm
  38. ↑ بيرباور، جيه آر، بوي، جيه إيه، ديميشيل، دبليو إيه، غاستالدو، آر إيه، هوك، آر، وهوتون، إن، رسومات توضيحية من فيليبس، تي إل، شيكلر، إس إي، وشير، دبليو إيه (1992): النظم البيئية الأرضية في حقبة الحياة القديمة. في: بيرنسمير، إيه كيه، داموث، جيه دي، ديميشيل، دبليو إيه، بوتس، آر، سويس، إتش دي، ووينغ، إس إل (محررون) النظم البيئية الأرضية عبر الزمن ، الصفحات 205-235. شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ملخص مؤرشف في 28 يونيو 2015 على موقع Wayback Machine من "Devonian Times".
  39. ↑ ميلنر، أ. ر. (1993): رباعيات الأطراف من رتبة البرمائيات. في سجل الأحافير، المجلد 2، (تحرير بنتون، م. ج. )، تشابمان وهول، لندن، الصفحات 665-679
  40. ↑ كلاك، جيه إيه (2006): عائلة بافيتيدي ، من مشروع شجرة الحياة على الإنترنت
  41. 1 2 R. L. Paton, RL, Smithson, TR & Clack, JA (1999): هيكل عظمي يشبه السلويات من العصر الكربوني المبكر في اسكتلندا (ملخص) ، Nature 398، 508-513 (8 أبريل 1999)
  42. ↑ ساهني، إس.؛ بنتون، إم. جيه.؛ فالكون-لانغ، إتش. جيه. (2010). "انهيار الغابات المطيرة أدى إلى تنوع رباعيات الأطراف في العصر البنسلفاني في أورامريكا". الجيولوجيا . 38 (12): 1079-1082 . Bibcode : 2010Geo....38.1079S . doi : 10.1130/G31182.1 .
  43. ↑ جينكينز، إف إيه جونيور، شوبين، إن إتش، جيتسي، إس إم، وارين، إيه. (2008): جيروثوراكس بولشيريموس من تكوين فليمنج فيورد العلوي الترياسي في شرق جرينلاند وإعادة تقييم رفع الرأس في تغذية التمنوسبونديل. مجلة علم الحفريات الفقارية، العدد 28 (4): الصفحات 935-950. مقال إخباري مع رسوم متحركة للجمجمة. مؤرشف في 26 يوليو 2011 على موقع Wayback Machine.
  44. ^ ستاير، شبيبة. دامياني، ر. (2005). “Temnospondyl عضدي عملاق من العصر الترياسي العلوي أو الجوراسي السفلي في ليسوتو”. نشرة الشركة الجيولوجية الفرنسية . 176 (3): 243– 248. بيب كود : 2005BSGF..176..243S . دوى : 10.2113/176.3.243 .
  45. ↑ وارن (1991). "لابيرينثودونت من العصر الطباشيري المبكر". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 15 (4): 327-332 . Bibcode : 1991Alch...15..327W . doi : 10.1080/03115519108619027 .
  46. 1 2 رومر، أ.س. ، (1947، طبعة منقحة 1966) علم الحفريات الفقارية، مطبعة جامعة شيكاغو، شيكاغو
  47. ↑ بانشن، أ. ل. (1967): البرمائيات، في هارلاند، و. ب.، وهولاند، س. هـ.، وهاوس، م. ر.، وهيوز، ن. ف.، ورينولدز، أ. ب.، ورودويك، م. ج. س.، وساتيرثويت، ج. إ.، وتارلو، ل. ب. هـ.، وويلي، إ. س. (محررون): السجل الأحفوري ، الجمعية الجيولوجية، لندن، منشورات خاصة، المجلد 2، الفصل 27: الصفحات 685-694؛ doi : 10.1144/GSL.SP.1967.002.01.46 (مقتطف)
  48. ↑ لورين، م. وريز، ر. ر. (1997): منظور جديد حول تطور رباعيات الأطراف. في سوميدا، س. ومارتن، ك. (محرران) أصول السلويات: استكمال الانتقال إلى اليابسة ، ص 9-59. لندن: أكاديميك برس.
  49. ↑ أندرسون، جيه إس (2001). "الجذع التطوري: الإدراج الأقصى للتصنيفات ذات البيانات المفقودة في تحليل الليبوسبونديلي (الفقاريات، رباعيات الأطراف)" . علم الأحياء المنهجي . 50 (2): 170-193 . doi : 10.1080/10635150119889 . PMID 12116927 . 
  50. ↑ فالين، ج.؛ لورين، م. (2004). "مورفولوجيا الجمجمة وصلات القرابة لدى ميكروبراكيس، وإعادة تقييم لتطور السلالات ونمط حياة البرمائيات الأولى" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (1): 56-72 . Bibcode : 2004JVPal..24...56V . doi : 10.1671/5.1 . S2CID 26700362 . 
  51. ↑ بانشن، أ. ل. وسميثسون، ت. ر. (1988): علاقات أقدم رباعيات الأطراف. في بنتون، م. ج. (محرر) علم تطور وتصنيف رباعيات الأطراف، المجلد 1: البرمائيات، الزواحف، الطيور، الصفحات 1-32. أكسفورد: مطبعة كلارندون.
  52. ↑ ترويب، ل. وكلوتير، ر. (1991): دراسة تطورية للعلاقات المتبادلة والداخلية بين البرمائيات من رتبة ليسامفيبيا (البرمائيات: تمنوسبونديلي). في: شولتز، هـ.ب. وترويب، ل. (محرران) أصول المجموعات العليا من رباعيات الأطراف - الجدل والإجماع ، ص 223-313. دار كومستوك للنشر، إيثاكا
  53. ↑ أهلبرغ، بي. إي.؛ ميلنر، إيه. آر. (1994). "أصل وتنوع رباعيات الأطراف المبكر". مجلة نيتشر . 368 (6471): 507-514 . Bibcode : 1994Natur.368..507A . doi : 10.1038/368507a0 . S2CID 4369342 . 
  54. 1 2 سيغوردسن، ت.؛ غرين، د.م. (2011). "أصل البرمائيات الحديثة: إعادة تقييم" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 162 (2): 457-469 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00683.x .
  55. 1 2 أندرسون، جيه إس؛ ريز، آر آر؛ سكوت، دي؛ فروبيش، إن بي؛ سوميدا، إس إس (2008). "ضفدع جذعي من العصر البرمي المبكر في تكساس وأصل الضفادع والسلمندر". مجلة نيتشر . 453 (7194): 515-518 . Bibcode : 2008Natur.453..515A . doi : 10.1038/nature06865 . PMID 18497824. S2CID 205212809 .  
  56. 1 2 Säve-Söderbergh G. (1934). "بعض وجهات النظر المتعلقة بتطور الفقاريات وتصنيف هذه المجموعة". Arkiv för Zoologi . 26A : 1–20 .
  57. ↑ كارول، آر إل؛ هولم، آر. (1980). "الجمجمة وعضلات الفك كدليل على أصل السلمندر". المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 68 : 1-40 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1980.tb01916.x .
  58. ↑ باردو، جيسون د.؛ سمول، برايان ج.؛ هوتنلوكر، آدم ك. (2017). "الديدان الأسطوانية الجذعية من العصر الترياسي في كولورادو تلقي الضوء على أصول البرمائيات غير المتبلورة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 114 (27): E5389– E5395 . Bibcode : 2017PNAS..114E5389P . doi : 10.1073/pnas.1706752114 . PMC 5502650. PMID 28630337 .  
  59. 1 2 كارول آر إل (1991): أصل الزواحف. في: شولتز إتش-بي، تروب إل، (محرران) أصول المجموعات العليا من رباعيات الأطراف - جدل وإجماع . إيثاكا: مطبعة جامعة كورنيل، ص 331-353.
  60. 1 2 لورين، م. (2004). "تطور حجم الجسم، وقاعدة كوب، وأصل السلويات" . علم الأحياء المنهجي . 53 (4): 594-622 . doi : 10.1080/10635150490445706 . PMID 15371249 . 
  61. ↑ كليمبارا ج.؛ ميسزاروس، س. (1992). "اكتشافات جديدة لـ Discosauriscus austriacus (ماكوفسكي 1876) من العصر البرمي السفلي في أخدود بوسكوفيتش (تشيكوسلوفاكيا)". جيولوجيكا كارباتيكا . 43 : 305-312 .
  62. 1 2 لورين، م.؛ رايز، ر. ر. (1999). "دراسة جديدة لـ Solenodonsaurus janenschi ، وإعادة النظر في أصول السلويات وتطور ستيغوسيفاليا" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 36 (8): 1239-1255 . Bibcode : 1999CaJES..36.1239L . doi : 10.1139/cjes-36-8-1239 .
  63. ↑ رومر، أ.س. (1957). "أصل بيضة السلويات". المجلة العلمية الشهرية . 85 (2): 57-63 . رمز Bibcode : 1957SciMo..85...57R .
  64. ↑ كارول، آر إل (1970). "الجوانب الكمية للانتقال من البرمائيات إلى الزواحف". الشكل والوظيفة . 3 : 165-178 .
  65. ↑ مارغريت سي. بروف؛ ج. بروف (1 يونيو 1967). "جنس جيفيروستيجوس " . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 252 (776): 147-165 . Bibcode : 1967RSPTB.252..147B . doi : 10.1098/rstb.1967.0006 . JSTOR 2416682 . 
  66. ↑ سميثسون، تي آر؛ رولف، دبليو دي آي (1990). " Westlothiana gen. nov. : تسمية أقدم زاحف معروف". المجلة الاسكتلندية للجيولوجيا . 26 (2): 137-138 . Bibcode : 1990ScJG...26..137S . doi : 10.1144/sjg26020137 . S2CID 128870375 . 
  67. ^ بورميستر، هـ. (1850): Die Labyrinthodonten aus dem Saarbrücker Steinkohlengebirge، Dritte Abtheilung: der Geschichte der Deutschen Labyrinthodonten Archegosaurus. برلين: ج. رايمر، 74 ص.
  68. ↑ أوين ، ر. (1861): علم الأحياء القديمة، أو ملخص منهجي للحيوانات المنقرضة وعلاقاتها الجيولوجية. آدم وتشارلز بلاك، إدنبرة، الصفحات 1-463
  69. 1 2 3 واتسون، DMS (1 يناير 1920). "بنية البرمائيات وتطورها وأصلها. رتبتا Rachitomi و Stereospondyli" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب . 209 ( 360-371 ): 1-73 . Bibcode : 1920RSPTB.209....1W . doi : 10.1098/rstb.1920.0001 .
  70. ↑ أ. س. رومر (1947): مراجعة اللابيرينثودونتيا. نشرة متحف علم الحيوان المقارن رقم 99 (1): ص 1-368، مذكورة في قاعدة بيانات علم الأحياء القديمة : اللابيرينثودونتيا، البرمائيات - أبسيدوسبونديلي
  71. ↑ كوب إي دي 1868. ملخص عن البرمائيات المنقرضة في أمريكا الشمالية. وقائع أكاديمية العلوم الطبيعية في فيلادلفيا : الصفحات 208-221
  72. ↑ كيس، إي سي (1946). "إحصاء للأجناس القابلة للتحديد من ستيجوسيفاليا" . معاملات الجمعية الفلسفية الأمريكية . 35 (4): 325-420 . doi : 10.2307/1005567 . hdl : 2027/mdp.39015071637537 . ISBN 978-1-4223-7723-9JSTOR 1005567​​ {{cite journal}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  73. 1 2 كولبيرت، إي إتش ، (1969)، تطور الفقاريات ، جون وايلي وأولاده (الطبعة الثانية).
  74. ↑ دالي، إي. (1973): مجموعة حيوانات فقارية من العصر البرمي السفلي من جنوب أوكلاهوما. مجلة علم الأحياء القديمة ، العدد 47 (3): الصفحات 562-589
  75. ↑ كارول، آر إل (1988)، علم الحفريات الفقارية والتطور ، دبليو إتش فريمان وشركاه.
  76. 1 2 هيلدبراند، م. وج. إي. جوسلو الابن. الرسوم التوضيحية الرئيسية: فيولا هيلدبراند. (2001). تحليل بنية الفقاريات . نيويورك: وايلي. ص 429. ISBN  978-0-471-29505-1.
  77. ↑ دونالد ر. بروثرو (2007). التطور: ما تقوله الأحافير ولماذا هو مهم . مع رسومات أصلية لكارل بويل. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. 224 صفحة . ISBN  978-0-231-13962-5.
  78. ↑ كارول، آر إل (1997): أنماط وعمليات تطور الفقاريات. مطبعة جامعة كامبريدج، كامبريدج. 464 صفحة