إكتيوستيجاليا

الإكتيوستيغاليا رتبة قديمة من البرمائيات المبكرة ، تمثل أقدم الفقاريات البرية . ولذلك، تُعتبر هذه المجموعة مرحلة تطورية وليست فرعًا حيويًا . ^{[ 1 ]} على الرغم من أن هذه المجموعة معروفة بامتلاكها أقدامًا بدلًا من الزعانف، إلا أن معظمها، إن لم يكن جميعها، كان يمتلك خياشيم داخلية في مرحلة البلوغ، وعاشت في المقام الأول كأسماك مياه ضحلة، وقضت وقتًا ضئيلًا على اليابسة.

تطورت هذه المجموعة من أسماك الإلبستوستيغاليا في أواخر العصر الديفوني ، ^{[ 2 ]} أو ربما في منتصفه. ^{[ 3 ] [ 4 ]} واستمرت في الازدهار كساكنة للمستنقعات والقنوات المدية طوال تلك الفترة. وقد نشأت منها أسماك التمنوسبونديلي ، ثم اختفت خلال الانتقال إلى العصر الكربوني . ^{[ 5 ]}

• إكتيوستيجاليا
  • عائلة الأكانثوستيجيداي
    • أكانثوستيجا
  • عائلة كراسيغيرينيدي
    • كراسيجيرينوس
  • عائلة دينسيغناثيداي
    • دينسيغناثوس
  • عائلة Elginerpetontidae
    • إلجينربيتون
    • أوبروشيفيتشثيس
  • عائلة الإكتيوستيجيداي
    • هاينربيتون
    • إكتيوستيغا
  • عائلة جاكوبسونيداي
    • جاكوبسونيا
  • ميتاكسيغناثيداي
    • ميتاكسيغناثوس
  • عائلة سينوستيجيداي
    • سينوستيجا
  • عائلة توليربيتونتيداي
    • توليربيتون
  • فينتاستيجيداي
    • فينتاستيغا
  • عائلة Ymeridae
    • يميريا

كما وُصف لأول مرة، كان العضو الوحيد في هذه الرتبة هو الإكتيوستيغا ، الذي استمدت المجموعة اسمها منه. كان يُنظر إلى الإكتيوستيغا على أنها حلقة وصل بين الأسماك والستيغوسيفاليات المبكرة ، إذ تجمع بين جمجمة ستيغوسيفالية مسطحة ومدرعة بشكل كثيف وذيل يشبه ذيل السمكة يحمل أشعة زعنفية . ^{[ 6 ]} أظهرت دراسات لاحقة على الإكتيوستيغا وغيرها من اللابرينثودونتات الديفونية أن لكل قدم منها أكثر من خمسة أصابع، بل إن القدم بأكملها كانت تشبه الزعنفة. ^{[ 7 ]} يبدو أن الأكانثوستيغا ، الذي عُثر عليه لاحقًا في المواقع نفسها، كان يمتلك غطاءً دهنيًا لينًا ، وكان كل من الأكانثوستيغا والإكتيوستيغا يمتلكان خياشيم داخلية وظيفية في مرحلة البلوغ. ^{[ 8 ] [ 9 ]}

لا تُعرف أقدامها إلا من أنواع Ichthyostega و Acanthostega و Tulerpeton ، ولكن يبدو أنها متعددة الأصابع في جميع أشكالها، إذ تحتوي على أكثر من الأصابع الخمسة المعتادة في رباعيات الأطراف، وكانت تشبه المجداف. ^{[ 10 ]} وكان الذيل يحمل أشعة زعنفة حقيقية كتلك الموجودة في الأسماك. ^{[ 11 ]}

كانت الإكتيوستيغاليات كبيرة إلى متوسطة الحجم، حيث بلغ طول معظم أجناسها البالغة مترًا أو أكثر. تميزت رؤوسها بأنها مسطحة وضخمة، مزودة بعدد كبير من الأسنان المتاهية . كانت هذه الكائنات لاحمة ، وربما كانت تتغذى بشكل أساسي على الأسماك، ولكنها ربما كانت تتغذى أيضًا على جيف الأسماك وغيرها من الكائنات البحرية التي تجرفها الأمواج، كما كانت تصطاد المفصليات واللافقاريات الأخرى غير الحذرة على طول قنوات المد والجزر في مستنقعات الفحم. كانت فقراتها معقدة وضعيفة نسبيًا. في نهاية العصر الديفوني، تطورت أشكال ذات أرجل وفقرات أقوى تدريجيًا، وافتقرت المجموعات اللاحقة إلى الخياشيم الوظيفية في مرحلة البلوغ. في مرحلة البلوغ، كانت هذه الحيوانات ثقيلة وخرقاء على اليابسة، وربما بدت أقرب إلى الأسماك التي تخرج إلى الشاطئ من حين لآخر منها إلى حيوانات برية حقيقية. مع ذلك، كانت جميعها مائية في الغالب، وقضى بعضها كل حياته أو معظمها في الماء.

أُنشئت رتبة الإكتيوستيغاليا لجنس الإكتيوستيغا ، وكانت تضم حتى ثمانينيات القرن العشرين ثلاثة أجناس فقط ( الإكتيوستيغا ، والأكانثوستيغا ، والتوليربيتون ) . وبينما تشمل "الإكتيوستيغاليا" من حيث المبدأ أكثر الحيوانات بدائيةً ذات أصابع بدلًا من الزعانف، يستخدمها كلاك وأهلبرغ لجميع الاكتشافات الأكثر تطورًا من التيكتاليك (أقرب أقرباء رباعيات الأطراف المعروفين باحتفاظهم بزعانف زوجية بدلًا من الأقدام). ^{[ 12 ]} وبناءً على هذا الاستخدام، ازداد عدد رباعيات الأطراف المعروفة من العصر الديفوني بشكل كبير، بحيث تضم المجموعة الآن 12 جنسًا : ^{[ 13 ]} معظم الاكتشافات الأحدث هي إعادة وصف لبقايا مجزأة للغاية، وعادةً ما تكون الفك السفلي فقط. كان يُعتقد أن هذه البقايا تعود لأسماك عند العثور عليها، لكن التحليلات التصنيفية تشير إلى أنها أكثر تطورًا من التيكتاليك ، مع أن ما إذا كانت تمتلك أقدامًا فعلًا بدلًا من الزعانف لا يزال غير معروف. حسب ترتيب الاكتشاف:

• إكتيوستيغا ^{[ 14 ]}
• أكانثوستيغا ^{[ 15 ]}
• توليربيتون ^{[ 16 ]}
• ميتاكسيغناثوس ^{[ 17 ]}
• Elginerpeton ^{[ 18 ]}
• أوبروشيفيتشثيس ^{[ 19 ]}
• فينتاستيغا ^{[ 18 ]}
• هاينربتون ^{[ 20 ]}
• Densignathus ^{[ 21 ]}
• سينوستيغا ^{[ 22 ]}
• جاكوبسونيا ^{[ 23 ]}
• ييميريا ^{[ 13 ]}