التمركز الرأسي

لاحظ الفيلسوف مايكل تريستمان أن ثلاث شعب من ثنائيات التناظر، وهي المفصليات، والرخويات التي تشبه رأسيات الأرجل، والفقاريات، تتميز بامتلاكها "أجسامًا نشطة معقدة"، وهو ما لم يكن موجودًا في الديدان عديمة التجويف والديدان المسطحة. يجب على أي حيوان من هذا النوع، سواء كان مفترسًا أو فريسة، أن يكون على دراية ببيئته - إما لاصطياد فريسته أو لتجنب مفترسيه. هذه المجموعات هي تحديدًا تلك التي تتميز برأس بارز. ^{[ 3 ] [ 4 ]} ومع ذلك، فإن هذه المجموعات ليست وثيقة الصلة؛ في الواقع، إنها تمثل فروعًا متباعدة من ثنائيات التناظر، كما هو موضح في شجرة التطور ؛ انفصلت سلالاتها منذ مئات الملايين من السنين. وفقًا للإجماع العلمي، لم يكن هناك سلف مشترك برأس لجميع الحيوانات ذات الرؤوس. كان سلفها المشترك الأخير يفتقر إلى الرأس. يشير التطور الحالي للحيوانات إلى أن الرأس تطور بشكل مستقل عدة مرات في مسار التطور. من المحتمل أن يكون التطور الرأسي قد حدث بشكل مستقل، على الأقل في السلالات المؤدية إلى الحبليات والمفصليات والديدان والرخويات. ^{[ 5 ]} تم حذف الشعب الأخرى (الأقل تطورًا رأسيًا) من أجل الوضوح. ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]}

المفصليات

في المفصليات ، تطورت بنية الرأس تدريجيًا مع اندماج أجزاء الجذع في منطقة الرأس. وكان هذا مفيدًا لأنه سمح بتطور أجزاء فم أكثر فعالية في التقاط الطعام ومعالجته. تتميز الحشرات ببنية رأسية قوية، إذ يتكون دماغها من ثلاث عقد عصبية ملتحمة متصلة بالحبل العصبي البطني ، الذي بدوره يحتوي على زوج من العقد العصبية في كل جزء من الصدر والبطن ، وهما جزئي الجذع خلف الرأس. رأس الحشرة عبارة عن بنية معقدة تتكون من عدة أجزاء ملتحمة معًا بشكل صلب، ومجهزة بعيون بسيطة ومركبة ، وزوائد متعددة تشمل قرون استشعار حسية وأجزاء فم معقدة (الفكين العلوي والسفلي). ^{[ 9 ]}

الفقاريات

^خضعت عملية تكوين الرأس في الفقاريات ، وهي المجموعة التي تشمل الثدييات والطيور والزواحف والبرمائيات والأسماك ، لدراسات مستفيضة. [ ^{9 ]} تتميز رؤوس الفقاريات بتراكيب معقدة، إذ تحتوي على أعضاء حسية متميزة للبصر والشم والسمع، [ ^{13 ] ودماغ} كبير متعدد الفصوص محمي بجمجمة عظمية أو غضروفية . ^{[ 14 ]} أما رأسيات الحبليات، مثل الرميح ( Amphioxus )، وهو حيوان صغير يشبه السمكة ذو رأس غير مكتمل التكوين، فهي وثيقة الصلة بالفقاريات ولكنها تفتقر إلى هذه التراكيب. ^{[ 15 ] [ 16 ]} في ثمانينيات القرن العشرين، اقترحت فرضية الرأس الجديدة أن رأس الفقاريات هو سمة تطورية جديدة ناتجة عن ظهور العرف العصبي والصفائح القحفية (مناطق سميكة من طبقة الأديم الظاهر الجنيني )، مما يؤدي إلى تكوين جميع الأعضاء الحسية خارج الدماغ. ^{[ 17 ] [ 18 ]} مع ذلك، في عام 2014، وُجد أن نسيج اليرقة العابر للرميح لا يمكن تمييزه عمليًا عن الغضروف المشتق من العرف العصبي (الذي يتحول إلى عظم في الحيوانات الفكية) والذي يشكل جمجمة الفقاريات ، مما يشير إلى أن استمرار هذا النسيج وتوسعه ليشمل كامل حيز الرأس قد يكون مسارًا تطوريًا قابلًا للتطبيق لتكوين رأس الفقاريات. ^{[ 14 ]} تمتلك الفقاريات المتقدمة أدمغة متطورة بشكل متزايد. ^{[ 9 ]}

تمتلك ثنائيات التناظر عددًا أكبر بكثير من جينات Hox التي تتحكم في التطور الجنيني، بما في ذلك الجزء الأمامي من الجسم، مقارنةً باللاسعات الأقل تطورًا في شكل الرأس (مجموعتان من جينات Hox) والأكيلومورفا (ثلاث مجموعات من جينات Hox). في الفقاريات، أدى التضاعف الجيني إلى ظهور أربع مجموعات من جينات Hox ( من HoxA إلى HoxD ) في الثدييات والطيور، بينما أدى تضاعف آخر إلى ظهور ثماني مجموعات من جينات Hox في الأسماك العظمية. ساهمت بعض هذه الجينات، المسؤولة عن الجزء الأمامي من الجسم، في تكوين رؤوس كل من المفصليات والفقاريات. مع ذلك، كانت جينات Hox1-5 موجودة بالفعل في المفصليات والفقاريات السلفية التي لم تكن تمتلك تراكيب رأس معقدة. لذلك، يُرجح أن جينات Hox قد تم توظيفها للمساعدة في تكوين شكل الرأس في هاتين المجموعتين من ثنائيات التناظر بشكل مستقل، في حالة من التطور التقاربي ، مما أدى إلى ظهور شبكات جينية متشابهة . ^{[ 19 ]}