رأس حشرة

رأس رتبة مستقيمات الأجنحة ، عائلة الجراديات . أ : قرون الاستشعار؛ ب : العيون البسيطة؛ ج : قمة الرأس ؛ د : العين المركبة ؛ هـ: مؤخرة الرأس؛ و: الخد ؛ ز : الجانب الصدري ؛ ح : الفك السفلي؛ ط : الملمس الشفوي؛ ي : الملمس الفكي العلوي؛ ك : الفك العلوي؛ ل : الشفة العليا؛ م : الدرقة؛ ن : الجبهة
يرقة خنفساء من عائلة سيرامبيسيداي، تظهر جمجمة خارجية متصلبة؛ أما باقي الجسم فبالكاد متصلب.
يرقة ذبابة السرفيد ، وهي عضو في فصيلة Cyclorrhapha ، بدون عظمة فوق الجمجمة، وبدون تصلب تقريبًا باستثناء فكيها.

يُحاط رأس معظم الحشرات بكبسولة رأسية صلبة ذات هيكل خارجي متصلب . والاستثناء الرئيسي هو الأنواع التي لا تكون يرقاتها متصلبة بالكامل، وخاصة بعض الحشرات كاملة التحول؛ ولكن حتى معظم اليرقات غير المتصلبة أو ضعيفة التصلب تميل إلى امتلاك كبسولات رأسية متصلبة جيدًا، على سبيل المثال، يرقات الخنافس والنحليات. أما يرقات ذباب السيكلورافا ، فتميل إلى امتلاك كبسولة رأسية شبه معدومة.

تحمل كبسولة الرأس معظم الأعضاء الحسية، بما في ذلك قرون الاستشعار والعيون البسيطة والعيون المركبة، بالإضافة إلى أجزاء الفم. في الحشرة البالغة، تبدو كبسولة الرأس غير مقسمة، على الرغم من أن الدراسات الجنينية تُظهر أنها تتكون من ستة أجزاء تحمل زوائد الرأس المزدوجة، بما في ذلك أجزاء الفم، حيث يقع كل زوج على جزء محدد. [ 1 ] يشغل كل زوج من هذه الزوائد جزءًا واحدًا، مع العلم أن ليس كل أجزاء الحشرات الحديثة تحمل أي زوائد مرئية.

من بين جميع رتب الحشرات، تُظهر رتبة مستقيمات الأجنحة أكبر تنوع في خصائص رؤوس الحشرات، بما في ذلك الدرزات والصفائح الصلبة . [ 2 ] هنا، تقع قمة الرأس (المنطقة الظهرية) بين العيون المركبة في الحشرات ذات الرؤوس السفلية والخلفية . أما في الحشرات ذات الرؤوس الأمامية ، فلا تقع قمة الرأس بين العيون المركبة، بل في موضع العيون البسيطة. ويعود ذلك إلى دوران المحور الرئيسي للرأس بزاوية 90 درجة ليصبح موازيًا للمحور الرئيسي للجسم. وفي بعض الأنواع، تخضع هذه المنطقة لتعديلات وتُعرف باسم مختلف. [ 3 ]

يتكون الدرز الانسلاخي من الدرز الإكليلي والجبهي والعلوي القحفي، بالإضافة إلى خطوط الانسلاخ والانقسام، والتي تختلف بين أنواع الحشرات المختلفة. يمتد الدرز الانسلاخي طوليًا على قمة الرأس، فاصلًا نصفي الرأس العلويين إلى الجانبين الأيمن والأيسر. وتبعًا لنوع الحشرة، قد يتخذ الدرز أشكالًا مختلفة، مثل Y أو U أو V. تُسمى الخطوط المتشعبة التي تُشكل الدرز الانسلاخي بالدرز الجبهي أو الجبهي التناسلي . لا تمتلك جميع أنواع الحشرات درزًا جبهيًا، ولكن في الأنواع التي تمتلكه، ينشق الدرز أثناء الانسلاخ ، مما يُتيح فتحةً لخروج الطور اليرقي الجديد من الغلاف الخارجي.

الجبهة هي ذلك الجزء من كبسولة الرأس الذي يقع في الجهة البطنية أو الأمامية من قمة الرأس. تختلف الجبهة في حجمها بالنسبة للحشرة، وفي العديد من الأنواع، يكون تحديد حدودها اعتباطيًا، حتى في بعض أصناف الحشرات التي تمتلك كبسولات رأس محددة جيدًا. مع ذلك، في معظم الأنواع، تحد الجبهة من الأمام الثلم الجبهي الشقي أو الثلم فوق الفمي فوق الشقي. ومن الجانبين، يحدها الثلم الجبهي الوجني، إن وُجد، والحدود مع قمة الرأس، بخط انقسام الانسلاخ، إن كان مرئيًا. إذا وُجدت عين بسيطة وسطى، فإنها عادةً ما تكون على الجبهة، على الرغم من أنه في بعض الحشرات، مثل العديد من غشائيات الأجنحة، تظهر العيون البسيطة الثلاث جميعها على قمة الرأس. التعريف الأكثر دقة هو أنها الصفيحة الصلبة التي تنشأ منها عضلات توسيع البلعوم، ولكن في كثير من السياقات، لا يكون هذا التعريف مفيدًا أيضًا. [ 1 ] في تشريح بعض التصنيفات، مثل العديد من أنواع السيكادومورفا ، يكون الجزء الأمامي من الرأس مميزًا بشكل واضح إلى حد ما ويميل إلى أن يكون عريضًا وشبه عمودي؛ وتعتبر تلك المنطقة الوسطى عادةً هي الجبهة. [ 4 ]

الدرقة هي صفيحة صلبة تقع بين الوجه والشفة العليا، وتفصلها عن الجبهة من الجهة الظهرية درز الجبهة الدرقة في الحشرات البدائية. ويحد درز الدرقة الخدية الدرقة من الجانبين، بينما يفصلها من الجهة البطنية عن الشفة العليا درز الدرقة الشفوية. وتختلف الدرقة في الشكل والحجم، فبعض أنواع حرشفيات الأجنحة تمتلك درقة كبيرة ذات أجزاء فمية مستطيلة. أما الخد، أو الجينّا ، فيشكل المنطقة الصلبة على جانبي الرأس أسفل العينين المركبتين، ويمتد إلى الدرز الحلقي. وكما هو الحال مع العديد من أجزاء رأس الحشرة، يختلف الخد بين الأنواع، ويصعب تحديد حدوده بدقة. وفي اليعاسيب ، يقع الخد بين العينين المركبتين والدرقة وأجزاء الفم. المنطقة الخلفية السفلية (أو الخلفية) هي المنطقة الواقعة مباشرةً خلف خد الحشرات المجنحة ، وتشكل الأجزاء الجانبية والبطنية للقوس القذالي. القوس القذالي عبارة عن شريط ضيق يشكل الحافة الخلفية لكبسولة الرأس، ويمتد ظهريًا فوق الثقبة. المنطقة تحت الخد ضيقة عادةً، وتقع فوق أجزاء الفم؛ وتشمل هذه المنطقة أيضًا الجزء السفلي من الفم والجزء الجانبي منه . [ 3 ] : 13-14. يمتد رأس الحشرة للأمام فوق قواعد قرون الاستشعار على شكل منقار بارز مدبب مقعر. يخترق الجدار الخلفي لكبسولة الرأس فتحة كبيرة تُسمى الثقبة. تمر من خلالها أجهزة الجسم، مثل الحبل العصبي والمريء والقنوات اللعابية والعضلات ، التي تربط الرأس بالصدر . [ 5 ]

يقع على الجانب الخلفي من الرأس العظم القذالي ، والذقن الخلفية ، والثقبة القذالية ، والحفرة الخيمية الخلفية ، والحلق، والجسر الذقني الخلفي ، والدرز السفلي وجسره ، بالإضافة إلى الفكين السفليين ، والشفة العليا ، والفك العلوي . يُعد الدرز القذالي واضحًا في أنواع رتبة مستقيمات الأجنحة، ولكنه أقل وضوحًا في الرتب الأخرى. وعند وجوده، يكون الدرز القذالي عبارة عن أخدود مقوس على شكل حدوة حصان في الجزء الخلفي من الرأس، وينتهي عند الجزء الخلفي من كل فك سفلي. أما الدرز القذالي الخلفي، فهو معلم بارز على السطح الخلفي للرأس، ويقع عادةً بالقرب من الثقبتين القذاليتين. في الحشرات المجنحة، يشكل العظم القذالي الخلفي الجزء الخلفي الأقصى، وغالبًا ما يكون على شكل حرف U، والذي يشكل حافة الرأس الممتدة إلى الدرز القذالي الخلفي. في الحشرات المجنحة، مثل تلك الموجودة في رتبة مستقيمات الأجنحة، لا ينفصل الثقب القذالي عن الفم. أما أنواع الإغلاقات القذالية الثلاثة، أو النقاط الواقعة أسفل الثقب القذالي والتي تفصل النصفين السفليين من الجزء الخلفي من الخد، فهي: الجسر تحت الفمي، والجسر الخلفي من الخد، والفتحة الفموية. يوجد الجسر تحت الفمي عادةً في الحشرات ذات التوجه السفلي للفك السفلي. ويوجد الجسر الخلفي من الخد في الحشرات البالغة من أنواع رتبة ذوات الجناحين العليا وغشائيات الأجنحة ذات الإبرة ، بينما توجد الفتحة الفموية في بعض أنواع الخنافس ، وشبكيات الأجنحة ، والنمل الأبيض ، والتي تتميز عادةً بأجزاء فم ذات توجه أمامي للفك السفلي. [ 3 ] : 15

العيون المركبة والعيون البسيطة

تمتلك معظم الحشرات زوجًا واحدًا من العيون المركبة الكبيرة والبارزة، تتألف من وحدات تُسمى العُيينات البصرية ( المفرد: عُيينة بصرية)، ويصل عددها إلى 30,000 عُيينة في العين المركبة الواحدة، كما هو الحال في اليعاسيب الكبيرة. يوفر هذا النوع من العيون دقة أقل من عيون الفقاريات، ولكنه يمنح إدراكًا حادًا للحركة، وعادةً ما يتمتع بحساسية للأشعة فوق البنفسجية واللون الأخضر، وقد يمتلك ذروات حساسية إضافية في مناطق أخرى من الطيف المرئي. غالبًا ما توجد قدرة على اكتشاف متجه المجال الكهربائي للضوء المستقطب . [ 6 ] قد يوجد أيضًا عُيينتان أو ثلاث عُيينات بصرية إضافية، تُساعد على اكتشاف الإضاءة الخافتة أو التغيرات الطفيفة في شدة الضوء. الصورة المُدركة هي مزيج من مُدخلات من العُيينات البصرية العديدة، الموجودة على سطح محدب، وبالتالي تُشير إلى اتجاهات مختلفة قليلاً. بالمقارنة مع العيون البسيطة ، تتمتع العيون المركبة بزوايا رؤية واسعة جدًا وحدة بصرية أفضل من العيون البسيطة الظهرية للحشرات، ولكن بعض العيون الجذعية (عيون اليرقات)، على سبيل المثال، عيون يرقات ذباب المنشار ( Tenthredinidae ) ذات وحدة بصرية تبلغ 4 درجات وحساسية استقطاب عالية جدًا، تضاهي أداء العيون المركبة. [ 7 ] [ 8 ]

مقطع عرضي للعين البسيطة
مقطع عرضي للعين المركبة

نظرًا لصغر حجم العدسات الفردية، فإن تأثيرات الانعراج تحد من الدقة الممكنة (بافتراض أنها لا تعمل كمصفوفات طورية ). ولا يمكن التغلب على هذا إلا بزيادة حجم العدسات وعددها. وللرؤية بدقة تضاهي عيوننا العادية، يحتاج الإنسان إلى عيون مركبة يصل حجم كل منها إلى حجم رأسه. وتنقسم العيون المركبة إلى نوعين: عيون التراكب، التي تُكوّن صورًا مقلوبة متعددة، وعيون التراكب، التي تُكوّن صورة واحدة معتدلة. [ 9 ] [ 10 ] وتنمو العيون المركبة عند حوافها بإضافة وحدات بصرية جديدة. [ 11 ]

الهوائيات

صورة مقرّبة لنملة نارية ، تُظهر شعيرات حسية دقيقة على قرون الاستشعار.

قرون الاستشعار ، التي تُسمى أحيانًا "المجسات"، هي زوائد مرنة تقع على رأس الحشرة وتُستخدم لاستشعار البيئة. تستطيع الحشرات الاستشعار بقرون استشعارها بفضل الشعيرات الدقيقة ( الشعيرات ) التي تغطيها. [ 12 ] : 8-11. مع ذلك، لا يقتصر استشعار قرون الاستشعار على اللمس فقط؛ إذ تسمح العديد من التراكيب الحسية الدقيقة الموجودة على قرون الاستشعار للحشرات باستشعار الروائح، ودرجة الحرارة، والرطوبة، والضغط، بل وربما استشعار وجودها في الفضاء . [ 12 ] : 8-11 [ 13 ] [ 14 ]. كما تستطيع بعض الحشرات، بما في ذلك النحل وبعض أنواع الذباب، استشعار الصوت بقرون استشعارها. [ 15 ]

يختلف عدد أجزاء قرون الاستشعار بين الحشرات، حيث تمتلك الذبابات العليا من 3 إلى 6 أجزاء، [ 16 ] بينما قد يصل عدد أجزاء قرون الاستشعار لدى الصراصير البالغة إلى أكثر من 140 جزءًا. [ 17 ] كما أن الشكل العام لقرون الاستشعار متغير إلى حد كبير، ولكن يُطلق على الجزء الأول (المتصل بالرأس) دائمًا اسم الساق، ويُطلق على الجزء الثاني اسم السويقة. أما الأجزاء المتبقية من قرون الاستشعار، أو أجزاء السوط، فتُسمى السوط. [ 12 ] : 8-11

أنواع قرون استشعار الحشرات العامة موضحة أدناه:

أنواع قرون استشعار الحشرات [ 18 ] [ 12 ] : 8-11
أريستاتكابيطيكلافاتخيطي الشكلمروحي الشكلالركبةأهلب شائك
صفائحيمونيلفورممشطيمريشمشرشرستايلات

أجزاء الفم

تتكون أجزاء فم الحشرات من الفك العلوي، والشفة السفلى، وفي بعض الأنواع، الفك السفلي. [ 3 ] : 16 [ 19 ] الشفة السفلى عبارة عن صفيحة صلبة بسيطة ملتحمة، تُسمى غالبًا الشفة العليا، وتتحرك طوليًا. وهي متصلة بمفصل الدرقة. أما الفك السفلي فهو زوج من التراكيب شديدة التصلب تتحرك بزاوية قائمة على الجسم، وتُستخدم للعض والمضغ وتقطيع الطعام. الفك العلوي عبارة عن زوج من التراكيب التي يمكنها أيضًا التحرك بزاوية قائمة على الجسم، وتحتوي على لوامس مجزأة. الشفة السفلى هي التركيب الملتحم الذي يتحرك طوليًا، ولها زوج من اللوامس المجزأة. [ 20 ]

تطور أجزاء فم الحشرات من أجزاء الفم البدائية القارضة في الجراد (أ) في المنتصف، إلى النوع اللاذع (ب) في النحلة، والنوع الماص (ج) في الفراشة، والنوع الماص (د) في أنثى البعوض. مفتاح الرموز: أ - قرون الاستشعار، ج - العين المركبة ، ل ب - الشفة السفلى ، ل ر - الشفة السفلى، م د - الفكوك السفلية ، م س - الفكوك العلوية

يمكن أن تتمفصل أجزاء الفم وبقية الرأس في ثلاثة أوضاع مختلفة على الأقل: وضعية الفك الأمامي، ووضعية الفك الخلفي، ووضعية الفك السفلي. في الأنواع ذات وضعية الفك الأمامي، يكون الرأس عموديًا على الجسم، كما هو الحال في أنواع النمليات ؛ بينما في وضعية الفك السفلي، يكون الرأس أفقيًا ملاصقًا للجسم. أما في وضعية الفك الخلفي، فيكون الرأس مائلًا، كما هو الحال في أنواع الصراصير وبعض أنواع الخنافس . [ 21 ] تختلف أجزاء الفم اختلافًا كبيرًا بين الحشرات من مختلف الرتب، ولكن المجموعتين الوظيفيتين الرئيسيتين هما الفكية والماصة. تُستخدم أجزاء الفم الماصة لامتصاص السوائل، ويمكن تصنيفها أيضًا بناءً على وجود الأجزاء الفموية الإبرية ، والتي تشمل الثقب والامتصاص والتنظيف بالشفط. الأجزاء الفموية الإبرية عبارة عن نتوءات تشبه الإبر تُستخدم لاختراق أنسجة النباتات والحيوانات. تشكل الإبر الأنبوبية وأنبوب التغذية الفك السفلي المعدل والفك العلوي والبلعوم السفلي. [ 20 ]

  • تُستخدم أجزاء الفم الفكية ، وهي من بين أكثر الأجزاء شيوعًا في الحشرات، لعض وطحن الأطعمة الصلبة.
  • تحتوي أجزاء الفم الثاقبة الماصة على إبر وتستخدم لاختراق الأنسجة الصلبة ثم امتصاص الطعام السائل.
  • تُستخدم أجزاء الفم الإسفنجية لامتصاص السوائل، وتفتقر إلى الأجزاء الفموية (مثل معظم ذوات الجناحين).
  • تفتقر أجزاء الفم الماصة إلى الأشواك وتستخدم لامتصاص السوائل وتوجد عادة بين أنواع حرشفيات الأجنحة .

توجد أجزاء الفم الفكية في أنواع من رتبة اليعسوبيات ، والحشرات البالغة من رتبة شبكيات الأجنحة ، ورتبة الخنافس ، ورتبة غشائيات الأجنحة ، ورتبة الصراصير ، ورتبة مستقيمات الأجنحة ، ورتبة حرشفيات الأجنحة . ومع ذلك، فإن معظم حرشفيات الأجنحة البالغة تمتلك أجزاء فم ماصة، بينما تمتلك يرقاتها (التي تسمى عادةً بالديدان ) فكوكًا سفلية .

تعريف أجزاء الفم

الشفة العليا هي فص عريض يشكل سقف التجويف أمام الفم، معلق من الدرقة أمام الفم، ويشكل الشفة العليا. [ 18 ] : 22-24. من الداخل، تكون غشائية وقد تمتد إلى فص وسطي، هو البلعوم العلوي ، الذي يحمل بعض الشعيرات الحسية . ترتفع الشفة العليا بعيدًا عن الفكين السفليين بواسطة عضلتين تنشأان في الرأس وتتصلان من الناحية الإنسية بالحافة الأمامية للشفة العليا. تُغلق الشفة العليا على الفكين السفليين جزئيًا بواسطة عضلتين تنشأان في الرأس وتتصلان على الحواف الجانبية الخلفية بصفيحتين صغيرتين، هما التورما، وفي بعض الحشرات على الأقل، بواسطة زنبرك ريزيليني في البشرة عند نقطة اتصال الشفة العليا بالدرقة. [ 22 ] حتى وقت قريب، كان يُعتقد عمومًا أن الشفة العليا مرتبطة بالقطعة الأولى من الرأس. مع ذلك، تُظهر الدراسات الحديثة في علم الأجنة، والتعبير الجيني، والتغذية العصبية للشفة العليا، أنها مُعصّبة بواسطة الدماغ الثالث، وهو العقد العصبية المندمجة للقطعة الرأسية الثالثة. تتشكل هذه العقدة من اندماج أجزاء من زوج من الزوائد السلفية الموجودة على القطعة الرأسية الثالثة، مما يُبين علاقتها. [ 18 ] : 22-24. سطحها البطني، أو الداخلي، عادةً ما يكون غشائيًا ويُشكّل البلعوم العلوي الشبيه بالفصّ، والذي يحمل شعيرات حسية ميكانيكية وكيميائية. [ 23 ] [ 24 ]

تمتلك الحشرات القارضة فكين سفليين، أحدهما على كل جانب من الرأس. يقع الفكين بين الشفة العليا والفك العلوي . يقوم الفكين بتقطيع وسحق الطعام، وقد يُستخدمان للدفاع؛ وعادةً ما يكون لهما حافة قاطعة في القمة، بينما تقوم المنطقة الطاحنة القاعدية بطحن الطعام. يمكن أن يكونا شديدي الصلابة (حوالي 3 على مقياس موس ، أو صلابة انضغاطية تبلغ حوالي 30  كجم/مم² ) ؛ ولذلك، لا تواجه العديد من النمل الأبيض والخنافس أي صعوبة في اختراق الرقائق المصنوعة من معادن شائعة مثل النحاس والرصاص والقصدير والزنك. [ 18 ] : 22-24. عادةً ما تُقوّى الحواف القاطعة بإضافة الزنك أو المنغنيز، أو نادرًا الحديد، بنسب تصل إلى حوالي 4% من الوزن الجاف. [ 23 ] وهي عادةً أكبر أجزاء الفم لدى الحشرات القارضة، وتُستخدم لمضغ الطعام (تقطيعه، تمزيقه، سحقه، مضغه). تنفتح الفكوك للخارج (على جانبي الرأس) وتلتقي في المنتصف. في الحشرات اللاحمة القارضة، قد تتحور الفكوك لتصبح أشبه بالسكين، بينما في الحشرات العاشبة القارضة، تكون عادةً عريضة ومسطحة على وجهيها المتقابلين (مثل اليرقات ). في خنافس الأيل الذكور ، تتحور الفكوك لدرجة أنها لا تؤدي أي وظيفة تغذية، بل تُستخدم للدفاع عن مواقع التزاوج من الذكور الأخرى. في النمل ، تؤدي الفكوك أيضًا وظيفة دفاعية (خاصةً في طبقات الجنود). في نمل الثور ، تكون الفكوك طويلة ومسننة، وتُستخدم كزوائد للصيد (والدفاع).

تقع الفكين العلويين أسفل الفكين السفليين، وهما زوجان يُستخدمان لمعالجة الطعام أثناء المضغ . قد تحتوي حواف الفكين العلويين الداخلية على شعيرات و"أسنان". أما الحافة الخارجية، فتتكون من غشاء مقعر أو يشبه المغرفة، يقع فوق الحافة الخارجية للشفة السفلى. كما تحتوي الفكين العلويين على لوامس تُستخدم لاستشعار خصائص الطعام المحتمل. يقع الفكين العلويين على جانبي الرأس خلف الفكين السفليين، واحد على كل جانب. يتكون الجزء القريب من الفك العلوي من عظم قاعدي (cardo) له مفصل واحد مع الرأس، وصفيحة مسطحة (stipes) متصلة بالعظم القاعدي . يرتبط كل من العظم القاعدي والصفيحة بالرأس بشكل غير محكم بواسطة غشاء، مما يسمح لهما بالحركة. يوجد في الجزء البعيد من الصفيحة فصان: فص داخلي (lacinea) وغشاء خارجي (galea)، وقد يغيب أحدهما أو كلاهما. يوجد على الجانب الوحشي من الساق ملمس مفصلي يشبه الساق، ويتكون من عدة أجزاء؛ خمسة منها في رتبة مستقيمات الأجنحة. ترتبط عضلات التدوير الأمامية والخلفية بالقلب، بينما ترتبط عضلات التقريب البطنية الناشئة من الخيمة بالقلب والساق. تنشأ من الساق عضلات ثني الفرج والغطاء، كما تنشأ عضلة ثني أخرى للفرج من الجمجمة، ولكن لا يوجد عضلة بسط للفرج أو الغطاء. يحتوي الملمس على عضلات رافعة وخافضة تنشأ من الساق، ولكل جزء من أجزاء الملمس عضلة واحدة تسبب ثني الجزء التالي. [ 22 ]

في أجزاء الفم الفكية، يُعدّ الشفة السفلى بنيةً رباعية الأرجل، على الرغم من أنها تتكون من فكين ثانويين ملتحمين. ويمكن وصفها بأنها أرضية الفم. وتساعد مع الفكين في معالجة الطعام أثناء المضغ ، أو في حالة نادرة كحورية اليعسوب ، تمتدّ لانتزاع الفريسة إلى الرأس، حيث يمكن للفكين التهامها. تشبه الشفة السفلى في بنيتها الفك العلوي ، ولكن مع اندماج زوائد الجانبين بخط الوسط، لتشكل صفيحة وسطية. يُطلق على الجزء القاعدي من الشفة السفلى، المكافئ لعظام الفك العلوي وربما يشمل جزءًا من عظم القص في القطعة الشفوية، اسم ما بعد الذقن. ويمكن تقسيمه إلى ذقن سفلي قريب وذقن بعيد. ويقع ما قبل الذقن، البعيد عن ما بعد الذقن، والمكافئ لسيقان الفك العلوي المندمجة. يُغلق الغشاء الأمامي التجويف الفموي من الخلف. ويتكون طرفه من أربعة فصوص: لسانان داخليان، ولسانان جانبيان خارجيان، تُعرف مجتمعةً باسم اللسان. قد يغيب زوج واحد أو كلا الزوجين من الفصوص، أو قد يندمجان ليشكلا نتوءًا وسطيًا واحدًا. وينشأ ملمس من كل جانب من الغشاء الأمامي، وغالبًا ما يكون ثلاثي الأجزاء. [ 22 ]

البلعوم السفلي هو فص متوسط ​​يقع خلف الفم مباشرةً، ويبرز للأمام من الجزء الخلفي للتجويف أمام الفم؛ وهو فص ذو أصل غير مؤكد، ولكنه ربما يكون مرتبطًا بالجزء الفكي السفلي؛ [ 22 ] في الحشرات عديمة الأجنحة، وحشرات أبو مقص، وحوريات ذباب مايو، يحمل البلعوم السفلي زوجًا من الفصوص الجانبية، وهي الفصوص فوق اللسانية (المفرد: فوق اللسانية). يقسم هذا الفص التجويف إلى جيب غذائي ظهري، أو ما يُعرف بالسيباريوم، وجيب لعابي بطني تفتح فيه القناة اللعابية. [ 18 ] : 22-24 ويوجد عادةً ملتحمًا بالشفة. [ 23 ] معظم البلعوم السفلي غشائي، لكن السطح الفموي متصلب في الجزء البعيد، ويحتوي في الجزء القريب على زوج من الصفائح المتصلبة المعلقة التي تمتد لأعلى لتنتهي في الجدار الجانبي للفم البدائي. تتصل العضلات الناشئة على الجبهة بهذه الصفائح الصلبة، التي تتصل بدورها من الطرف البعيد بزوج من الصفائح الصلبة اللسانية. وهذه بدورها تتصل بها أزواج من العضلات المتضادة الناشئة على الخيمة اللسانية والشفة السفلى. تعمل هذه العضلات المختلفة على تحريك البلعوم السفلي للأمام والخلف، وفي الصرصور، تمتد عضلتان إضافيتان عبر البلعوم السفلي لتوسيع فتحة الغدد اللعابية وتوسيع القناة اللعابية. [ 22 ]

ثقب وامتصاص

تؤدي أجزاء الفم وظائف متعددة. فبعض الحشرات تجمع بين أجزاء ثاقبة وأخرى ماصة، تُستخدم لاختراق أنسجة النباتات والحيوانات. تتغذى إناث البعوض على الدم ( ماصة للدم )، مما يجعلها ناقلة للأمراض. تتكون أجزاء فم البعوض من الخرطوم، والفكين السفليين، والفك العلوي. يشكل الفك العلوي تراكيب تشبه الإبر، تُسمى المِقصبات ، وهي مُحاطة بالشفة العليا. عند لدغ البعوضة، يخترق الفك العلوي الجلد ويثبت أجزاء الفم، مما يسمح بإدخال الأجزاء الأخرى. ينزلق الشفة العليا الشبيهة بالغمد إلى الخلف، وتمر أجزاء الفم المتبقية عبر طرفها إلى داخل النسيج. ثم، عبر البلعوم السفلي، تحقن البعوضة لعابًا يحتوي على مواد مضادة للتخثر لمنع تجلط الدم. وأخيرًا، تُستخدم الشفة العليا لامتصاص الدم. تتميز أنواع جنس الأنوفيلس بأذرعها الطويلة (جزأين بنهاية متسعة)، والتي تكاد تصل إلى نهاية الشفة العليا. [ 25 ]

التفريغ

يتكون الخرطوم من غشاء الفك العلوي ، وهو تكيف موجود في بعض الحشرات لامتصاص السوائل. [ 26 ] عضلات البلعوم أو الفم متطورة للغاية وتشكل المضخة. في رتبة نصفيات الأجنحة والعديد من رتبة ذوات الجناحين، التي تتغذى على السوائل الموجودة داخل النباتات أو الحيوانات، تتعدل بعض مكونات أجزاء الفم للثقب، وتُسمى هذه التراكيب الطويلة بالخرطوم. يُشار إلى التراكيب الأنبوبية مجتمعة باسم الخرطوم، على الرغم من استخدام مصطلحات متخصصة في بعض المجموعات.

في أنواع حرشفيات الأجنحة، يتكون الخرطوم من أنبوبين متصلين بخطافات، ويمكن فصلهما للتنظيف. كل أنبوب مقعر من الداخل، مما يشكل أنبوبًا مركزيًا يُمتص من خلاله الرطوبة. ويحدث الامتصاص بانقباض وتمدد كيس في الرأس. [ 27 ] يلتف الخرطوم أسفل الرأس عندما تكون الحشرة في حالة راحة، ولا يمتد إلا عند التغذية. [ 26 ] تكون اللوامس الفكية ضامرة أو حتى ضامرة. [ 28 ] وتكون بارزة وخماسية الأجزاء في بعض العائلات القاعدية، وغالبًا ما تكون مطوية. [ 3 ] وقد تطور شكل الخرطوم وأبعاده ليمنح الأنواع المختلفة نطاقًا أوسع من الغذاء، وبالتالي نظامًا غذائيًا أكثر فائدة. [ 26 ] توجد علاقة تناسبية بين كتلة جسم حرشفيات الأجنحة وطول خرطومها [ 29 ] ، ومن بينها تكيف مثير للاهتمام يتمثل في عثة الصقر ذات اللسان الطويل بشكل غير عادي، Xanthopan morganii praedicta . وقد تنبأ تشارلز داروين بوجود هذه العثة وطول خرطومها قبل اكتشافها، استنادًا إلى معرفته بزهرة الأوركيد النجمية المدغشقرية ذات المهماز الطويل، Angraecum sesquipedale . [ 30 ]

الامتصاص

تتحور أجزاء فم الحشرات التي تتغذى على السوائل بطرق مختلفة لتشكيل أنبوب يسمح بدخول السائل إلى الفم، وآخر يمر عبره اللعاب عادةً. وتكون عضلات البلعوم أو الفم قوية لتشكيل مضخة. [ 22 ] في الذباب غير اللاسع، تغيب الفكوك وتتقلص التراكيب الأخرى؛ إذ تتحور اللوامس الشفوية لتشكيل الشفة، وتوجد اللوامس الفكية، وإن كانت قصيرة أحيانًا. في ذباب Brachycera، تكون الشفة بارزة بشكل خاص وتُستخدم لامتصاص الغذاء السائل أو شبه السائل. [ 31 ] تُعد الشفة تركيبًا معقدًا يتكون من العديد من الأخاديد، تُسمى القصبات الكاذبة، والتي تمتص السوائل. وتساعد الإفرازات اللعابية من الشفة في إذابة جزيئات الطعام وجمعها ليسهل امتصاصها بواسطة القصبات الكاذبة أو لوضع بيضها على الوسط المناسب؛ ويُعتقد أن هذا يحدث بفعل الخاصية الشعرية. ثم يتم سحب الطعام السائل من القصبات الهوائية الكاذبة عبر قناة الطعام إلى المريء . [ 32 ]

أجزاء فم النحل من النوع القاضم والقارض الماص. القارض هو أسلوب تغذية يتم فيه نقل الغذاء السائل أو شبه السائل الملتصق بعضو قابل للبروز، أو "لسان"، من الركيزة إلى الفم. في نحل العسل ( غشائيات الأجنحة : النحل : نحل العسل )، تشكل الألسنة الشفوية الطويلة والملتحمة لساناً شعرياً، محاطاً بالألسنة الفكية واللوامس الشفوية ليشكل خرطوماً أنبوبياً يحتوي على قناة غذائية. أثناء التغذية، يُغمس اللسان في الرحيق أو العسل، الذي يلتصق بالشعيرات، ثم يُسحب للخلف ليحمل السائل الملتصق إلى الفراغ بين الألسنة الفكية واللوامس الشفوية. تتكرر هذه الحركة اللسانية ذهاباً وإياباً بشكل متكرر. ينتج انتقال السائل إلى الفم عن عمل المضخة اللعابية، التي تُسهّلها كل حركة للسان تدفع السائل إلى أعلى القناة الغذائية إما لتلبية احتياجات التغذية أو لتوفير بيئة مناسبة لوضع البيض. [ 18 ] : 22-24

مراجع

  1. 1 2 ريتشاردز، أو دبليو؛ ديفيز، آر جي (1977). كتاب إيمز العام في علم الحشرات: المجلد 1: التركيب، والفيزيولوجيا، والتطور. المجلد 2: التصنيف والبيولوجيا . برلين: سبرينغر. ISBN 0-412-61390-5.
  2. "المورفولوجيا الخارجية للحشرات" (ملف PDF) . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) بتاريخ 19-07-2011 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 20-03-2011 .
  3. 1 2 3 4 5 ريش، فنسنت هـ.؛ رينغ ت. كارد (1 يوليو 2009). موسوعة الحشرات ( الطبعة الثانية). الولايات المتحدة الأمريكية: أكاديميك برس. ص 13. ISBN   978-0-12-374144-8.
  4. سميث، جون برنارد، شرح المصطلحات المستخدمة في علم الحشرات. الناشر: جمعية بروكلين لعلم الحشرات 1906 (يمكن تنزيله من: https://archive.org/details/explanationofter00smit )
  5. فوكس، ريتشارد (6 أكتوبر 2006). "التشريح الخارجي" . جامعة لاندر. مؤرشف من الأصل في 14 مارس 2011. تم الاطلاع عليه في 20 مارس 2011 .
  6. فولكل، ر.؛ إيسنر، م.؛ ويبل، ك. ج. "أنظمة التصوير المصغرة" (ملف PDF) . SUSS MicroOptics. مؤرشف من الأصل بتاريخ 1 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 20 مارس 2011 .{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=
  7. ماير-روشو، ف.ب. (1974). "بنية ووظيفة عين يرقة ذبابة المنشار بيرغا ". مجلة فسيولوجيا الحشرات . 20 (8): 1565-1591 . doi : 10.1016/0022-1910(74)90087-0 . PMID 4854430 . 
  8. فولكل، ر.؛ إيسنر، م.؛ ويبل، ك. ج. (2003). "أنظمة التصوير المصغرة". هندسة الإلكترونيات الدقيقة . 67-68 : 461-472 . doi : 10.1016/S0167-9317(03)00102-3 . ISSN 0167-9317 . 
  9. غاتن، إدوارد (1998). "البصريات وعلم الوراثة: هل من بصيرة؟ تطور العيون المتراكبة في عشاريات الأرجل (القشريات)" . مساهمات في علم الحيوان . 67 (4): 223-236 . doi : 10.1163/18759866-06704001 .
  10. ريتشي، ألكسندر (1985). " أينيكتوزون لوغانينس سكورفيلد، هل هو من الحبليات الأولية؟ من العصر السيلوري في اسكتلندا". ألتشيرينغا . 9 (2): 137. Bibcode : 1985Alch....9..117R . doi : 10.1080/03115518508618961 .
  11. ماير، ج. (2006). "بنية وتطور عيون الأونيكوفورا: ما هو العضو البصري الأصلي في المفصليات؟". بنية وتطور المفصليات . 35 (4): 231-245 . Bibcode : 2006ArtSD..35..231M . doi : 10.1016/j.asd.2006.06.003 . PMID 18089073 . 
  12. 1 2 3 4 تشابمان، آر إف (1998). الحشرات: التركيب والوظيفة (الطبعة الرابعة ). كامبريدج، المملكة المتحدة: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  0-521-57048-4.
  13. كراوس، أ.ف.؛ وينكلر، أ.؛ دور، ف. (2013). "الدافع المركزي والتحكم الحسي في حركات قرون الاستشعار لدى حشرة العصا". مجلة علم وظائف الأعضاء، باريس . 107 ( 1-2 ): 116-129 . doi : 10.1016/j.jphysparis.2012.06.001 . PMID 22728470. S2CID 11851224 .  
  14. أوكادا، ج؛ توه، ي (2001). "التمثيل المحيطي لاتجاه قرون الاستشعار بواسطة صفيحة الشعر على سطح الصرصور الأمريكي (Periplaneta americana)". مجلة علم الأحياء التجريبي . 204 (الجزء 24): 4301-4309 . Bibcode : 2001JExpB.204.4301O . doi : 10.1242/jeb.204.24.4301 . PMID 11815654 . 
  15. ستوداشر، إي.؛ جيبهاردت، إم. جيه.؛ دور، في. (2005). "حركات قرون الاستشعار والاستقبال الميكانيكي: علم الأحياء العصبي للمستشعرات اللمسية النشطة". التقدم في علم وظائف الحشرات، المجلد 32. المجلد 32. الصفحات 49-205 . doi : 10.1016/S0065-2806(05)32002-9 . ISBN   978-0-12-024232-0.{{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  16. ^ سيرفادي، أ. زانغيري، س.؛ ماسوتي، ل. (1972). علم الحشرات العام وتطبيقه . سيدام. ص 492 – 530. 
  17. كامبل، فرانك ل.؛ بريستلي، جون د. (1970). "الحلقات السوطية لصرصور ألمانيا (رتبة ديكتيوبتيرا: فصيلة بلاتيليداي) - التغيرات في أعدادها وأبعادها خلال التطور ما بعد الجنيني". حوليات الجمعية الأمريكية لعلم الحشرات . 63 : 81-88 . doi : 10.1093/aesa/63.1.81 .
  18. 1 2 3 4 5 6 جولان، بي جيه؛ بي إس كرانستون (2005). الحشرات: مخطط تفصيلي لعلم الحشرات (3 ed.). أكسفورد: دار نشر بلاكويل. رقم ISBN  1-4051-1113-5.
  19. "قرون استشعار الحشرات" . جمعية هواة علم الحشرات . تم الاطلاع عليه بتاريخ 21-03-2011 .
  20. 1 2 "مورفولوجيا الحشرات" . جامعة مينيسوتا (قسم علم الحشرات). مؤرشف من الأصل بتاريخ 3 مارس 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 21 مارس 2011 .
  21. كيرجتشوك، أ.ج. (نوفمبر 2002). "الرأس" . الخنافس (رتبة الخنافس) وعلماء الخنافس . zin.ru. تاريخ الاسترجاع: 21 مارس 2011 .
  22. 1 2 3 4 5 6 تشابمان، آر إف (1998). الحشرات: التركيب والوظيفة ( الطبعة الرابعة). كامبريدج، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN  0-521-57048-4.
  23. 1 2 3 جيليوت، سيدريك (أغسطس 1995). علم الحشرات (2 طبعة). سبرينغر-فيرلاغ نيويورك، ذ.م.م. رقم ISBN  0-306-44967-6.
  24. كابور، في سي سي (يناير 1998). مبادئ وممارسات تصنيف الحيوانات . المجلد 1 ( الطبعة الأولى). دار النشر العلمية. ص 48. ISBN    1-57808-024-X.
  25. "أجزاء فم البعوضة اللاسعة" . allmosquitos.com. 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أبريل 2011 .
  26. 1 2 3 سكوبل، إم جيه. (1992). حرشفيات الأجنحة: الشكل والوظيفة والتنوع . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-1-4020-6242-1.
  27. إيفانز، آرثر ف.؛ بيلامي، تشارلز (أبريل 2000). ولعٌ مفرط بالخنافس . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ISBN 0-520-22323-3.
  28. هيبنر، ج. ب. (2008). "الفراشات والعث" . في كابينيرا، جون ل. (محرر). موسوعة علم الحشرات . مكتبة غيل المرجعية الافتراضية. المجلد 4 ( الطبعة الثانية). مرجع سبرينغر. ص 4345. ISBN    978-1-4020-6242-1.
  29. أغوستا، سالفاتور جيه؛ جانزن، دانيال إتش (2004). "توزيع أحجام أجسام عث الغابات الجافة الكبيرة في كوستاريكا والعلاقة الأساسية بين مورفولوجيا النبات والملقحات". Oikos . 108 (1): 183–193 . doi : 10.1111/j.0030-1299.2005.13504.x .
  30. كونتي، كروشناميغ (2007). "القياسات النسبية والقيود الوظيفية على أطوال خرطوم الفراشات" . علم البيئة الوظيفية . 21 (5): 982-987 . Bibcode : 2007FuEco..21..982K . doi : 10.1111/j.1365-2435.2007.01299.x .
  31. "الاستفادة من الآخرين" . جامعة مينيسوتا. مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2011. تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2011 .
  32. "أجزاء فم الذبابة" . موارد التعلم الإلكتروني لكلية العلوم البيولوجية . جامعة سيدني. 4 فبراير 2010. مؤرشف من الأصل في 9 أبريل 2011. تم الاطلاع عليه في 17 أبريل 2011 .