نظرية الكابلات

في علم الأعصاب ، تستخدم نظرية الكابلات الكلاسيكية نماذج رياضية لحساب التيار الكهربائي ( والجهد المصاحب له ) على طول المحاور العصبية السلبية ^{، وخاصة التغصنات} التي تستقبل المدخلات المشبكية في مواقع وأوقات مختلفة. وتُجرى التقديرات من خلال نمذجة التغصنات والمحاور على أنها أسطوانات مكونة من أجزاء ذات سعات كهربائية .${\displaystyle c_{m}}$والمقاومات​${\displaystyle r_{m}}$تتحد هذه المكونات على التوازي (انظر الشكل 1). تنشأ سعة الليف العصبي نتيجة لتأثير القوى الكهروستاتيكية عبر الطبقة الدهنية الرقيقة جدًا (انظر الشكل 2). أما المقاومة فتتكون على التوالي على طول الليف.${\displaystyle r_{l}}$ويرجع ذلك إلى مقاومة المحور العصبي الكبيرة لحركة الشحنة الكهربائية .

تعود جذور نظرية الكابلات في علم الأعصاب الحاسوبي إلى خمسينيات القرن التاسع عشر، عندما بدأ البروفيسور ويليام طومسون (المعروف لاحقًا باسم اللورد كلفن) بتطوير نماذج رياضية لتلاشي الإشارة في كابلات التلغراف البحرية (تحت الماء). وقد تشابهت هذه النماذج مع المعادلات التفاضلية الجزئية التي استخدمها فورييه لوصف توصيل الحرارة في الأسلاك.

شهدت سبعينيات القرن التاسع عشر أولى محاولات هيرمان لنمذجة الكمونات الإلكترونية العصبية ، وذلك بالتركيز على أوجه التشابه مع التوصيل الحراري. مع ذلك، كان هورويغ أول من اكتشف أوجه التشابه مع كابلات كلفن البحرية عام ١٨٩٨، ثم قام هيرمان وكريمر، بشكل مستقل، بتطوير نظرية الكابلات للألياف العصبية في أوائل القرن العشرين. وقد طُوّرت نظريات رياضية أخرى لتوصيل الألياف العصبية استنادًا إلى نظرية الكابلات من قِبل كول وهودجكين ( عشرينيات وثلاثينيات القرن العشرين)، وأوفنر وآخرون (١٩٤٠)، ورشتون (١٩٥١).

بدأت الأدلة التجريبية على أهمية نظرية الكابل في نمذجة سلوك المحاور العصبية بالظهور في ثلاثينيات القرن العشرين، وذلك من خلال أعمال كول، وكورتيس، وهودجكين، والسير برنارد كاتز ، ورشتون، وتاساكي، وغيرهم. ومن أهم الأبحاث في تلك الحقبة بحثا ديفيس ولورينتي دي نو (1947) وهودجكين ورشتون (1946).

شهدت خمسينيات القرن العشرين تحسينات في تقنيات قياس النشاط الكهربائي للخلايا العصبية الفردية . وبذلك، أصبحت نظرية الكابلات ذات أهمية بالغة لتحليل البيانات المُجمعة من تسجيلات الأقطاب الكهربائية الدقيقة داخل الخلايا، ولتحليل الخصائص الكهربائية لتغصنات الخلايا العصبية . واعتمد علماء مثل كومبس، وإيكلز ، وفات، وفرانك، وفورتس، وغيرهم، اعتمادًا كبيرًا على نظرية الكابلات للحصول على رؤى وظيفية للخلايا العصبية، ولتوجيههم في تصميم تجارب جديدة.

لاحقًا، سمحت نظرية الكابلات ومشتقاتها الرياضية باستكشاف نماذج عصبية أكثر تطورًا على يد باحثين مثل جاك، ورال ، وريدمان، ورينزل، وإيدان سيجيف، وتاكويل، وبيل، وإيانيلا. ومؤخرًا، طُبقت نظرية الكابلات لنمذجة النشاط الكهربائي في الخلايا العصبية المتجمعة في المادة البيضاء للدماغ. ^{[ 1 ]}

تجدر الإشارة إلى وجود اصطلاحات مختلفة لقياس المقاومة النوعية ( r _{_m} ). هنا ، تُقاس كل من r_{_m} و c_{_m} ، كما ذُكر سابقًا، لكل وحدة طول غشاء (لكل متر (م)). وبالتالي، تُقاس r _{_m} بوحدة أوم.متر (Ω·م)، بينما تُقاس c_{_m} بوحدة فاراد لكل متر (F/م_m). وهذا يختلف عن R _{_m} (بوحدة Ω·م ^² ) و C _m (بوحدة F/م ^²)، واللتان تُمثلان المقاومة النوعية والسعة النوعية، على التوالي، لوحدة مساحة واحدة من الغشاء (بوحدة م^² ). لذا، إذا عُرف نصف قطر المحور العصبي ( a ) ^{[ b ]} ، فإن محيطه يساوي 2πa ، ويمكن حساب قيم r_{_m} و c _{_m كما يلي:}

${\displaystyle r_{m}={\frac {R_{m}}{2\pi a\ }}}$

1

${\displaystyle c_{m}=C_{m}2\pi a\ }$

2

تُعدّ هذه العلاقات منطقية بديهيًا، فكلما زاد محيط المحور العصبي، زادت مساحة هروب الشحنة عبر غشائه، وبالتالي انخفضت مقاومة الغشاء (بقسمة R _{_m} على 2πa )؛ وزادت مساحة الغشاء المتاحة لتخزين الشحنة (بضرب C _{_m} في 2πa ) . تسمح المقاومة الكهربائية النوعية ، ρ_{_l}، للمحور العصبي بحساب المقاومة الطولية داخل الخلية لكل وحدة طول، r _{_l} ، (بوحدة Ω·m ^{^-1} ) باستخدام المعادلة التالية:

${\displaystyle r_{l}={\frac {\rho _{l}}{\pi a^{2}\ }}}$

3

كلما زادت مساحة المقطع العرضي للمحور العصبي، πa ² ، زاد عدد المسارات التي تتدفق فيها الشحنة عبر بلازما المحور العصبي، وانخفضت مقاومة بلازما المحور العصبي.

شهدت العديد من السبل المهمة لتوسيع نظرية الكابل الكلاسيكية مؤخرًا إدخال الهياكل الداخلية من أجل تحليل تأثيرات استقطاب البروتين داخل التغصنات وتوزيعات المدخلات المشبكية المختلفة على سطح التغصنات للعصبون.

لفهم كيفية اشتقاق معادلة الكابل بشكل أفضل، لنفترض أولًا خلية عصبية مثالية ذات غشاء محكم الإغلاق تمامًا ( r_{_m} = ∞) دون أي فقد للتيار إلى الخارج، ودون سعة كهربائية ( c_{_m}  = 0). سينتقل تيار محقون في الليف ^{[ c ]} عند الموضع x  = 0 على طول السطح الداخلي لليف دون تغيير. بالابتعاد عن نقطة الحقن، وباستخدام قانون أوم ( V  = IR )، يمكننا حساب تغير الجهد كما يلي: 

${\displaystyle \Delta V=-i_{l}r_{l}\Delta x\ }$

4

حيث يكون السالب لأن التيار يتدفق عبر تدرج الجهد.

بجعل Δ x تقترب من الصفر وبوجود زيادات صغيرة للغاية لـ x ، يمكن كتابة ( 4 ) على النحو التالي:

${\displaystyle {\frac {\partial V}{\partial x}}=-i_{l}r_{l}\ }$

5

أو

${\displaystyle {\frac {1}{r_{l}}}{\frac {\partial V}{\partial x}}=-i_{l}\ }$

6

إعادة إدخال r _m في الصورة يشبه إحداث ثقوب في خرطوم الحديقة. فكلما زاد عدد الثقوب، زادت سرعة تسرب الماء من الخرطوم، وقلّت كمية الماء التي تقطع المسافة من بداية الخرطوم إلى نهايته. وبالمثل، في المحور العصبي، يتسرب جزء من التيار المنتقل طوليًا عبر البلازما المحورية عبر الغشاء.

إذا كان i _{_m} هو التيار الخارج عبر الغشاء لكل وحدة طول m، فإن التيار الكلي الخارج على طول y وحدة يجب أن يكون y·i_{_m} . وبالتالي، يمكن كتابة تغير التيار في المحور العصبي، Δ _{_il} ، عند مسافة Δx من الموضع x = 0 على النحو التالي:

${\displaystyle \Delta i_{l}=-i_{m}\Delta x\ }$

7

أو باستخدام زيادات متصلة وصغيرة للغاية:

${\displaystyle {\frac {\partial i_{l}}{\partial x}}=-i_{m}\ }$

8

${\displaystyle i_{m}}$يمكن التعبير عن ذلك بصيغة أخرى، بإضافة السعة الكهربائية. ستؤدي السعة الكهربائية إلى تدفق الشحنة (تيار كهربائي) باتجاه الغشاء على جانب السيتوبلازم. يُشار إلى هذا التيار عادةً باسم تيار الإزاحة (يُرمز له هنا بـ${\displaystyle i_{c}}$.) لن يحدث التدفق إلا طالما لم يتم الوصول إلى سعة تخزين الغشاء.${\displaystyle i_{c}}$ويمكن التعبير عنها على النحو التالي:

${\displaystyle i_{c}=c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}\ }$

9

أين${\displaystyle c_{m}}$هي سعة الغشاء و${\displaystyle {\partial V}/{\partial t}}$هو التغير في الجهد مع مرور الوقت. التيار الذي يمر عبر الغشاء (${\displaystyle i_{r}}$يمكن التعبير عن ) على النحو التالي:

${\displaystyle i_{r}={\frac {V}{r_{m}}}}$

10

ولأن${\displaystyle i_{m}=i_{r}+i_{c}}$المعادلة التالية لـ${\displaystyle i_{m}}$يمكن استنتاج ذلك إذا لم تتم إضافة تيار إضافي من قطب كهربائي:

${\displaystyle {\frac {\partial i_{l}}{\partial x}}=-i_{m}=-({\frac {V}{r_{m}}}+c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}})}$

11

أين${\displaystyle {\partial i_{l}}/{\partial x}}$يمثل التغير لكل وحدة طول للتيار الطولي.

يؤدي دمج المعادلتين ( 6 ) و( 11 ) إلى الحصول على النسخة الأولى من معادلة الكابل:

${\displaystyle {\frac {1}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}+{\frac {V}{r_{m}}}}$

12

وهي معادلة تفاضلية جزئية من الدرجة الثانية (PDE).

بإعادة ترتيب بسيطة للمعادلة ( 12 ) (انظر لاحقًا)، يمكن إظهار مصطلحين مهمين، وهما ثابت الطول (يُشار إليه أحيانًا بثابت الفضاء) الذي يُرمز إليه بـ${\displaystyle \lambda }$والثابت الزمني المشار إليه${\displaystyle \tau }$. تركز الأقسام التالية على هذه المصطلحات.

ثابت الطول،${\displaystyle \lambda }$(λ)، هو مُعامل يُشير إلى مدى تأثير التيار الثابت على الجهد الكهربائي على طول الكابل. كلما زادت قيمة${\displaystyle \lambda }$كلما زادت المسافة التي يتدفق فيها الشحنة، زادت المسافة التي يتدفق فيها. ويمكن التعبير عن ثابت الطول كما يلي:

${\displaystyle \lambda ={\sqrt {\frac {r_{m}}{r_{l}}}}}$

13

كلما زادت مقاومة الغشاء، r _m ، زادت قيمة${\displaystyle \lambda }$وكلما زادت مقاومة المحور العصبي، زاد التيار المتبقي داخله لينتقل طولياً عبر المحور.${\displaystyle r_{l}}$كلما صغرت قيمة${\displaystyle \lambda }$كلما زادت صعوبة مرور التيار عبر الأكسوبلازم، قصرت المسافة التي يقطعها. يمكن حل المعادلة ( 12 ) والوصول إلى المعادلة التالية (وهي صالحة في حالة الاستقرار، أي عندما يقترب الزمن من اللانهاية):

${\displaystyle V_{x}=V_{0}e^{-{\frac {x}{\lambda }}}}$

14

أين${\displaystyle V_{0}}$هل إزالة الاستقطاب عند${\displaystyle x=0}$(نقطة حقن التيار)، e هو الثابت الأسي (القيمة التقريبية 2.71828) و${\displaystyle V_{x}}$يمثل الجهد عند مسافة معينة x من x = 0. عندما${\displaystyle x=\lambda }$ثم

${\displaystyle {\frac {x}{\lambda }}=1}$

15

و

${\displaystyle V_{x}=V_{0}e^{-1}}$

16

وهذا يعني أنه عندما نقيس${\displaystyle V}$عن بعد${\displaystyle \lambda }$من${\displaystyle x=0}$نحصل

${\displaystyle V_{\lambda }={\frac {V_{0}}{e}}=0.368V_{0}}$

17

هكذا${\displaystyle V_{\lambda }}$وهي دائماً 36.8 بالمائة من${\displaystyle V_{0}}$.

يهتم علماء الأعصاب غالبًا بمعرفة مدى سرعة تغير جهد الغشاء،${\displaystyle V_{m}}$تتغير استجابة المحور العصبي للتغيرات في التيار المحقون في البلازما المحورية. الثابت الزمني،${\displaystyle \tau }$، هو مؤشر يوفر معلومات حول تلك القيمة.${\displaystyle \tau }$يمكن حسابها على النحو التالي:

${\displaystyle \tau =r_{m}c_{m}.\ }$

18

كلما زادت سعة الغشاء،${\displaystyle c_{m}}$كلما زاد التيار اللازم لشحن وتفريغ جزء من الغشاء، زادت مدة هذه العملية. وكلما زادت مقاومة الغشاء${\displaystyle r_{m}}$كلما زادت المقاومة، كلما كان من الصعب على التيار إحداث تغيير في جهد الغشاء. لذا كلما زادت المقاومة${\displaystyle \tau }$كلما تباطأت سرعة انتقال النبضة العصبية، زاد تأخر جهد الغشاء (الفرق في الجهد عبر الغشاء) عن سرعة حقن التيار. تتراوح أزمنة الاستجابة من 1-2 مللي ثانية في الخلايا العصبية التي تعالج معلومات تتطلب دقة زمنية عالية، إلى 100 مللي ثانية أو أكثر. ويبلغ زمن الاستجابة النموذجي حوالي 20 مللي ثانية.

إذا ضربنا المعادلة ( 12 ) في${\displaystyle r_{m}}$على جانبي علامة المساواة نحصل على:

${\displaystyle {\frac {r_{m}}{r_{l}}}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=c_{m}r_{m}{\frac {\partial V}{\partial t}}+V}$

19

والاعتراف${\displaystyle \lambda ^{2}={r_{m}}/{r_{l}}}$على الجانب الأيسر و${\displaystyle \tau =c_{m}r_{m}}$على الجانب الأيمن. يمكن الآن كتابة معادلة الكابل في شكلها الأكثر شهرة على الأرجح:

${\displaystyle \lambda ^{2}{\frac {\partial ^{2}V}{\partial x^{2}}}=\tau {\frac {\partial V}{\partial t}}+V}$

20

هذه معادلة حرارية أحادية البعد أو معادلة انتشار تم تطوير العديد من طرق الحل لها، مثل دوال غرين وطرق فورييه.

وهي أيضاً حالة خاصة متدهورة من معادلة التلغراف ، حيث يكون الحث${\displaystyle L}$يختفي وسرعة انتشار الإشارة${\displaystyle 1/{\sqrt {LC}}}$لا نهائي.

• علم وظائف الأعضاء النانوية
• أكسون
• نموذج ثنائي المجال
• الكيمياء الحيوية الكهربائية
• نموذج الخلايا العصبية البيولوجية
• التغصنات الشجرية
• نموذج هودجكين-هكسلي
• جهد الغشاء
• نموذج أحادي المجال
• معادلة نيرنست-بلانك
• مشبك التوصيل
• التوصيل القفزي
• نموذج السوليتون في علم الأعصاب

• بوزنانسكي، رومان ر. (2013). علم الأعصاب الرياضي . سان دييغو [كاليفورنيا]: دار النشر الأكاديمية.
• تاكويل، هنري سي. (1988). مقدمة في علم الأحياء العصبي النظري . كامبريدج [كامبريدجشير]: مطبعة جامعة كامبريدج. ISBN 978-0-521-35096-9.
• دي نو، رافائيل لورينتي (1947). دراسة فيزيولوجيا الأعصاب . دراسات من معهد روكفلر للأبحاث الطبية. طبعات مُعاد طباعتها. معهد روكفلر للأبحاث الطبية. الصفحات:  الجزء الأول، 131: 1-496، الجزء الثاني، 132: 1-548. ISBN 978-0-598-67472-2. OCLC 6217290 . {{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
• لازاريفيتش، إيفان أ.؛ كازانتسيف، فيكتور ب. (2013). "انتقال الإشارة الشجيرية الناجم عن الشحنة داخل الخلايا في المناطق غير المتجانسة". مجلة فيزيكال ريفيو إي . 88 (6) 062718. arXiv : 1308.0821 . Bibcode : 2013PhRvE..88f2718L . doi : 10.1103/PhysRevE.88.062718 . PMID: 24483497. S2CID : 13353454 .  
• دوغلاس، ب.ك.؛ دوغلاس، ديفيد ب. (2019). "إعادة النظر في المعلومات المكانية المسبقة في تقدير مصدر تخطيط كهربية الدماغ  : هل تُسهم المادة البيضاء في إيقاعات تخطيط كهربية الدماغ؟". المؤتمر الشتوي الدولي السابع لعام 2019 حول واجهة الدماغ والحاسوب (BCI) . المجلد  88. الصفحات 1-12 . arXiv : 2111.08939 . doi : 10.1109/IWW-BCI.2019.8737307 . ISBN  978-1-5386-8116-9. S2CID 195064621 .