الإحساس بالألم
في علم وظائف الأعضاء ، يُعرف الإحساس بالألم ( nociception ) بأنه عملية يقوم بها الجهاز العصبي الحسي لترميز المحفزات الضارة . ويتناول هذا المصطلح سلسلة من الأحداث والعمليات اللازمة لكي يستقبل الكائن الحي محفزًا مؤلمًا ، ويحوله إلى إشارة جزيئية ، ثم يتعرف على هذه الإشارة ويحدد خصائصها لتحفيز استجابة دفاعية مناسبة.
في عملية الإحساس بالألم، ينتج عن التحفيز الكيميائي الشديد (مثل الكابسيسين الموجود في الفلفل الحار أو فلفل الكايين )، أو التحفيز الميكانيكي (مثل القطع أو السحق)، أو التحفيز الحراري (الحرارة والبرودة) للخلايا العصبية الحسية المسماة مستقبلات الألم، إشارة تنتقل عبر سلسلة من الألياف العصبية إلى الدماغ . [ 1 ] يُحفز الإحساس بالألم مجموعة متنوعة من الاستجابات الفسيولوجية والسلوكية لحماية الكائن الحي من العدوان، وعادةً ما ينتج عنه تجربة ذاتية، أو إدراك ، للألم لدى الكائنات الحية الواعية . [ 2 ]
الكشف عن المحفزات الضارة

تستشعر النهايات العصبية، التي تُسمى مستقبلات الألم، المحفزات الميكانيكية والحرارية والكيميائية التي قد تُسبب ضررًا، وتوجد هذه المستقبلات في الجلد، وعلى الأسطح الداخلية كالسمحاق، وأسطح المفاصل ، وفي بعض الأعضاء الداخلية . بعض مستقبلات الألم عبارة عن نهايات عصبية حرة غير متخصصة ، تقع أجسام خلاياها خارج العمود الفقري في العقد الجذرية الظهرية . [ 3 ] بينما توجد مستقبلات أخرى كبنى متخصصة في الجلد، مثل خلايا شوان الحسية للألم . [ 4 ] تُصنف مستقبلات الألم وفقًا للمحاور العصبية التي تنتقل من المستقبلات إلى الحبل الشوكي أو الدماغ. بعد إصابة العصب، قد تُدرك ألياف اللمس، التي تنقل عادةً محفزات غير مؤلمة، على أنها مؤلمة. [ 5 ]
يتكون الألم الناتج عن تنبيه مستقبلات الألم من نظام إنذار تكيفي. [ 6 ] تمتلك مستقبلات الألم عتبة معينة؛ أي أنها تتطلب حدًا أدنى من شدة التحفيز قبل أن تُطلق إشارة. بمجرد الوصول إلى هذه العتبة، تنتقل الإشارة عبر محور العصبون إلى الحبل الشوكي.
يُطبَّق اختبار عتبة الألم عمدًا على الإنسان أو الحيوان لدراسة الألم. في الحيوانات، تُستخدم هذه التقنية غالبًا لدراسة فعالية مسكنات الألم وتحديد جرعاتها وفترات تأثيرها. بعد تحديد خط الأساس، يُعطى الدواء قيد الاختبار، ويُسجَّل ارتفاع عتبة الألم في أوقات محددة. من المفترض أن تعود العتبة إلى قيمة خط الأساس (قبل العلاج) عند زوال مفعول الدواء. في بعض الحالات، يزداد استثارة ألياف الألم مع استمرار التحفيز المؤلم، مما يؤدي إلى حالة تُسمى فرط التألم .
نظرية
عواقب
يمكن أن يؤدي الإحساس بالألم أيضًا إلى استجابات لا إرادية معممة قبل أو بدون الوصول إلى الوعي، مما يسبب شحوبًا ، وتعرقًا ، وتسرعًا في ضربات القلب ، وارتفاعًا في ضغط الدم ، ودوارًا ، وغثيانًا ، وإغماءً . [ 7 ]
نظرة عامة على النظام

تتناول هذه النظرة العامة الإحساس بالوضع ، والإحساس بالحرارة ، والإحساس الكيميائي، والإحساس بالألم، حيث أنها جميعها مترابطة بشكل متكامل.
ميكانيكياً
يتم تحديد الإحساس بالوضع باستخدام مستقبلات ميكانيكية قياسية (وخاصة جسيمات روفيني (التمدد) وقنوات مستقبلات الجهد العابر (قنوات TRP)). ويُغطى الإحساس بالوضع بالكامل ضمن الجهاز الحسي الجسدي ، حيث يقوم الدماغ بمعالجة هذه المعلومات معًا.
يشير الإحساس الحراري إلى المؤثرات ذات درجات الحرارة المعتدلة ( 24-28 درجة مئوية، 75-82 درجة فهرنهايت) ، حيث يُعتبر أي شيء يتجاوز هذا النطاق ألمًا، ويتم تنظيمه بواسطة مستقبلات الألم. تستجيب قنوات TRP وقنوات البوتاسيوم [TRPM (1-8)، TRPV (1-6)، TRAAK، وTREK] لدرجات حرارة مختلفة (إلى جانب مؤثرات أخرى)، مما يُولد جهد فعل في الأعصاب التي تتصل بالجهاز الميكانيكي (اللمسي) في المسار الخلفي الجانبي. ويُغطى الإحساس الحراري، مثل الإحساس العميق، بواسطة الجهاز الحسي الجسدي. [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
تقوم قنوات TRP التي تستشعر المحفزات الضارة (الألم الميكانيكي والحراري والكيميائي) بنقل هذه المعلومات إلى مستقبلات الألم التي تولد جهد فعل. تتفاعل قنوات TRP الميكانيكية مع انخفاض نشاط خلاياها (مثل اللمس)، بينما تغير قنوات TRP الحرارية شكلها بتغير درجات الحرارة، وتعمل قنوات TRP الكيميائية كبراعم التذوق ، حيث تشير إلى ما إذا كانت مستقبلاتها ترتبط بعناصر/مواد كيميائية معينة.
عصبي
- تشكل الصفائح من 3 إلى 5 النواة الخاصة في المادة الرمادية للنخاع الشوكي.
- تُشكّل الصفيحة الثانية المادة الهلامية لرولاندو ، وهي المادة الرمادية غير الميلينية في النخاع الشوكي. تستقبل هذه المادة إشارات من النواة الخاصة وتنقل الألم الشديد غير المحدد بدقة.
- تُسقط الصفيحة الأولى بشكل أساسي على المنطقة المجاورة للذراع والمادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي ، مما يبدأ عملية كبح الألم عبر التثبيط العصبي والهرموني. وتتلقى الصفيحة الأولى إشارات من المستقبلات الحرارية عبر المسار الخلفي الجانبي . وتُعد النواة الهامشية للنخاع الشوكي الإشارات الوحيدة غير القابلة للكبح للألم.
- تدمج منطقة ما حول الذراع معلومات التذوق والألم، ثم تنقلها. تتحقق هذه المنطقة مما إذا كان الألم يُستقبل في درجات حرارة طبيعية وما إذا كان الجهاز الذوقي نشطًا؛ فإذا كان كلاهما كذلك، يُفترض أن الألم ناتج عن التسمم.
- تتشابك ألياف Ao على الصفيحتين 1 و 5 بينما تتشابك ألياف Ab على 1 و 3 و 5 و C. تتشابك ألياف C حصريًا على الصفيحة 2. [ 13 ] [ 14 ]
- تقوم اللوزة الدماغية والحصين بإنشاء وتشفير الذاكرة والعاطفة الناتجة عن محفزات الألم.
- يقوم الوطاء بإرسال إشارات لإطلاق الهرمونات التي تجعل تسكين الألم أكثر فعالية؛ بعض هذه الهرمونات هي هرمونات جنسية.
- تقوم المادة الرمادية المحيطة بالمسال الدماغي (بمساعدة هرمونات ما تحت المهاد) بإرسال إشارات هرمونية إلى نوى الرفاء في التكوين الشبكي لإنتاج السيروتونين الذي يثبط نوى الألم في الصفيحة. [ 15 ]
- يساعد المسار النخاعي المهادي الجانبي في تحديد موضع الألم.
- تُعدّ المسالك الشوكية الشبكية والشوكية السقفية مجرد مسارات وسيطة إلى المهاد ، تُساعد في إدراك الألم واليقظة تجاهه. وتتقاطع الألياف (يصبح اليسار يمينًا) عبر الوصلة البيضاء الأمامية للنخاع الشوكي .
- يُعدّ الشريط الجانبي أول نقطة لدمج معلومات الصوت والألم. [ 16 ]
- يساعد التل السفلي (IC) في توجيه الصوت نحو محفزات الألم. [ 17 ]
- يستقبل التل العلوي مدخلات مركز التحكم، ويدمج معلومات التوجيه البصري، ويستخدم خريطة التوازن الطبوغرافية لتوجيه الجسم نحو محفزات الألم. [ 18 ] [ 19 ]
- يقوم السويق المخيخي السفلي بدمج المعلومات الحسية العميقة وإرسالها إلى المخيخ الدهليزي . لا يُعد السويق جزءًا من المسار الجانبي النخاعي المهادي؛ إذ يستقبل النخاع المستطيل المعلومات وينقلها إلى السويق من مكان آخر (انظر الجهاز الحسي الجسدي ).
- يُعتقد أن المهاد هو المكان الذي يتم فيه إدخال الألم إلى الإدراك ؛ كما أنه يساعد في كبح الألم وتعديله، حيث يعمل كحارس ، يسمح بمرور شدات معينة إلى المخ ويرفض شدات أخرى. [ 20 ]
- تقوم القشرة الحسية الجسدية بفك تشفير معلومات مستقبلات الألم لتحديد الموقع الدقيق للألم، وهي المكان الذي يتم فيه إدخال الإحساس العميق إلى الوعي؛ أما السويقة المخيخية السفلية فهي عبارة عن إحساس عميق غير واعٍ.
- تُقيّم منطقة الفص الجزيري شدة الألم وتمنح القدرة على تخيل الألم. [ 21 ] [ 22 ]
- يُفترض أن القشرة الحزامية هي مركز الذاكرة للألم. [ 23 ]
في غير الثدييات
تم توثيق الإحساس بالألم في حيوانات أخرى، بما في ذلك الأسماك [ 24 ] ومجموعة واسعة من اللافقاريات [ 25 ] ، بما في ذلك العلق [ 26 ] والديدان الأسطوانية [ 27 ] وقواقع البحر [ 28 ] وذباب الفاكهة [ 29 ] . وكما هو الحال في الثدييات، تتميز الخلايا العصبية الحسية للألم في هذه الأنواع عادةً بالاستجابة بشكل تفضيلي لدرجات الحرارة المرتفعة ( 40 درجة مئوية (104 درجة فهرنهايت) أو أكثر)، وانخفاض الرقم الهيدروجيني، والكابسيسين ، وتلف الأنسجة .
تاريخ المصطلح
صاغ تشارلز سكوت شيرينغتون مصطلح "استقبال الألم" لتمييز العملية الفيزيولوجية (النشاط العصبي) عن الألم (تجربة ذاتية). [ 30 ] وهو مشتق من الفعل اللاتيني nocēre ، الذي يعني "إلحاق الضرر".
انظر أيضاً
- الاستقبال الكهربائي – القدرات البيولوجية المتعلقة بالكهرباء. صفحات تعرض أوصافًا موجزة للأهداف المراد إعادة توجيهها.
- مستقبل ميكانيكي – خلية مستقبلة حسية تستجيب للضغط الميكانيكي أو الإجهاد
- الإحساس الحراري – الإحساس بدرجة الحرارة وإدراكها
- الإحساس بالوضع الذاتي - الإحساس بالحركة الذاتية والقوة ووضع الجسم
مراجع
- ↑ بورتنوي، راسل ك.؛ برينان، مايكل ج. (1994). "إدارة الألم المزمن" . في: جود، ديفيد س.؛ كوتش، جيمس ر. (محرران). دليل إعادة التأهيل العصبي . إنفورما هيلثكير. ISBN 978-0-8247-8822-3أُرشف من المصدر الأصلي بتاريخ 24 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 سبتمبر 2017 .
- ↑ باين، كاثرين (2000). "تقييم الألم والضيق: منظور طبيب بيطري متخصص في السلوك" . تعريف الألم والضيق ومتطلبات الإبلاغ عنهما لحيوانات المختبر: وقائع ورشة العمل المنعقدة في 22 يونيو 2000. مطبعة الأكاديميات الوطنية. الصفحات 13-21 . ISBN 978-0-309-17128-1أُرشف من الأصل في 13 سبتمبر 2019. تم الاطلاع عليه في 17 مايو 2020 .
- ↑ بورفيس، د. (2001). "مستقبلات الألم" . في سندرلاند، ماساتشوستس (محرر). علم الأعصاب . سيناور أسوشيتس. مؤرشف من الأصل في 14 أغسطس 2020. تم الاسترجاع في 6 سبتمبر 2017 .
- ↑ دوان، رايان أ.؛ مونك، كيلي ر. (16 أغسطس 2019). "الخلايا الدبقية في الجلد تُفعّل استجابات الألم". مجلة ساينس . 365 (6454): 641-642 . Bibcode : 2019Sci...365..641D . doi : 10.1126/science.aay6144 . ISSN 1095-9203 . PMID 31416950. S2CID 201015745 .
- ^ دانداباني، راهول. أروكياراج، سينثيا ماري؛ تابيرنر، فرانسيسكو J .؛ باسيفيكو، باولا؛ رجا، سروثي؛ نوتشي، ليندا؛ بورتولانو، كارلا؛ فرانسيوزا، فيديريكا؛ مافي ماريانو. حسين، أحمد فوزي؛ دي كاسترو ريس ، فرناندا (2018/04/24). "التحكم في فرط الحساسية للألم الميكانيكي في الفئران من خلال الاستئصال الضوئي المستهدف للخلايا العصبية الحسية الإيجابية لـ TrkB" . اتصالات الطبيعة . 9 (1): 1640. بيب كود : 2018NatCo...9.1640D . دوى : 10.1038/s41467-018-04049-3 . ISSN 2041-1723 . بمك 5915601 . PMID 29691410 .
- ↑ وولف، كليفورد جيه؛ ما، تشيوفو (2007-08-02). "مستقبلات الألم - كاشفات المحفزات الضارة" . نيرون . 55 (3): 353-364 . doi : 10.1016/j.neuron.2007.07.016 . ISSN 0896-6273 . PMID 17678850. S2CID 13576368 .
- ↑ فاينشتاين، ب.؛ لانغتون، ج.ن.ك.؛ جيمسون، ر.م.؛ شيلر، ف. (أكتوبر 1954). "تجارب على الألم المُحال من الأنسجة الجسدية العميقة". مجلة جراحة العظام والمفاصل . 36 (5): 981-997 . doi : 10.2106/00004623-195436050-00007 . PMID 13211692 .
- ↑ ماكان، ستيفاني (2017). بطاقات كابلان التعليمية لعلم التشريح الطبي: بطاقات ملونة بالكامل ومصنفة بوضوح . كابلان. ISBN 978-1-5062-2353-7.
- ↑ ألبرتين، كورت. بطاقات تعليمية لتشريح بارونز
- ↑ هوفمان، توماس؛ شيفر، مايكل؛ شولتز، غونتر؛ غودرمان، توماس (28 مايو 2002). "تركيب الوحدات الفرعية لقنوات مستقبلات الجهد العابر في الخلايا الحية لدى الثدييات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 99 (11): 7461-7466 . Bibcode : 2002PNAS...99.7461H . doi : 10.1073/pnas.102596199 . PMC 124253. PMID 12032305 .
- ↑ نويل، جاك؛ زيمرمان، كاتارينا؛ بوسيرول، جيروم؛ ديفال، إيمانويل؛ علوي، عبد الكريم؛ ديوشو، سيلفي؛ غي، نيكولا؛ بورسوتو، مارك؛ ريه، بيتر؛ إيشالييه، آلان؛ لازدونسكي، ميشيل (12 مارس 2009). " قنوات البوتاسيوم المُنشَّطة ميكانيكيًا TRAAK وTREK-1 تتحكم في كلٍّ من الإحساس بالحرارة والبرودة" . مجلة EMBO . 28 (9): 1308-1318 . doi : 10.1038/emboj.2009.57 . PMC 2683043. PMID 19279663 .
- ↑ شولز، يواكيم؛ وولف، كليفورد ج. (نوفمبر 2002). "هل يمكننا التغلب على الألم؟". مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 5 (11): 1062-1067 . doi : 10.1038/nn942 . PMID 12403987. S2CID 15781811 .
- ↑ براز، جواو م.؛ نصار، محمد أ.؛ وود، جون ن.؛ باسباوم، آلان إ. (سبتمبر 2005). "مسارات 'الألم' المتوازية تنشأ من مجموعات فرعية من مستقبلات الألم الحسية الأولية" . نيرون . 47 ( 6): 787-793 . doi : 10.1016/j.neuron.2005.08.015 . PMID 16157274. S2CID 2402859 .
- ↑ براون، أ. ج. (2012). التنظيم في الحبل الشوكي: تشريح ووظائف الخلايا العصبية المحددة . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. رقم ISBN 978-1-4471-1305-8.
- ↑ فان دن بول، أنتوني ن. (15 أبريل 1999). "هيبوكريتين (أوركسين) تحت المهاد: تعصيب قوي للحبل الشوكي" . مجلة علم الأعصاب . 19 (8): 3171-3182 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-08-03171.1999 . PMC 6782271. PMID 10191330 .
- ^ باجو، فيكتوريا م. ميرشان، ميغيل أ. مالميركا، مانويل س.؛ عقدي، فرناندو ر.؛ بجعلي، جان ج. (10 أيار/مايو 1999). "التنظيم الطبوغرافي للنواة الظهرية للمننيسكوس الجانبي في القطة". مجلة علم الأعصاب المقارن . 407 (3): 349– 366. دوى : 10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3 < 349::AID-CNE4 > 3.0.CO ; 2-5 . بميد 10320216 . S2CID 25724084 .
- ↑ أوليفر، دوغلاس ل. (2005). "التنظيم العصبي في التل السفلي". التل السفلي . ص 69-114 . doi : 10.1007/0-387-27083-3_2 . ISBN 0-387-22038-0.
- ↑ كورنيل، برايان د.؛ أوليفييه، إتيان؛ مونوز، دوغلاس ب. (1 أكتوبر 2002). "استجابات عضلات الرقبة لتحفيز التل العلوي للقرد. الجزء الأول: التضاريس ومعالجة معايير التحفيز" . مجلة علم وظائف الأعصاب . 88 (4): 1980-1999 . doi : 10.1152/jn.2002.88.4.1980 . PMID 12364523. S2CID 2969333 .
- ↑ ماي، بول ج. (2006). "الحدبة العلوية في الثدييات: البنية الطبقية والوصلات". علم التشريح العصبي للجهاز المحرك للعين . التقدم في أبحاث الدماغ. المجلد 151. الصفحات 321-378 . doi : 10.1016/S0079-6123(05)51011-2 . ISBN 9780444516961PMID 16221594
- ↑ بينيفينتو، لويس أ.؛ ستاندج، جريج ب. (1 يوليو 1983). "تنظيم إسقاطات النوى المستقبلة وغير المستقبلة للشبكية في المركب أمام السقفي وطبقات التل العلوي إلى الوسادة الجانبية والوسادة الإنسية في قرد المكاك". مجلة علم الأعصاب المقارن . 217 (3): 307-336 . doi : 10.1002/cne.902170307 . PMID 6886056. S2CID 44794002 .
- ↑ ساوموتو، نوبوكاتسو؛ هوندا، مانابو؛ أوكادا، توموهيسا؛ هاناكاوا، تاكاشي؛ كاندا، ماسوتارو؛ فوكوياما، هيديناو؛ كونيشي، جونجي؛ شيباساكي، هيروشي (1 أكتوبر 2000). "توقع الألم يعزز الاستجابات للتحفيز الحسي الجسدي غير المؤلم في القشرة الحزامية الأمامية والغطاء الجداري/الجزيرة الخلفية: دراسة تصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي المرتبط بالحدث" . مجلة علم الأعصاب . 20 (19): 7438-7445 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-19-07438.2000 . PMC 6772793. PMID 11007903 .
- ↑ مينون، فينود؛ أودين، لوسينا كيو. (29 مايو 2010). "البروز، والتحويل، والانتباه، والتحكم: نموذج شبكي لوظيفة الفص الجزيري" . بنية الدماغ ووظيفته . 214 ( 5-6 ): 655-667 . doi : 10.1007/s00429-010-0262-0 . PMC 2899886. PMID 20512370 .
- ↑ شاكمان، ألكسندر جيه؛ سالومونز، تيم في؛ سلاغتر، هيلين إيه؛ فوكس، أندرو إس؛ وينتر، جميل جيه؛ ديفيدسون، ريتشارد جيه (مارس 2011). "تكامل التأثير السلبي والألم والتحكم المعرفي في القشرة الحزامية" . مجلة نيتشر ريفيوز لعلم الأعصاب . 12 (3): 154-167 . doi : 10.1038/nrn2994 . PMC 3044650. PMID 21331082 .
- ↑ سنيدون، إل يو؛ برايثويت، في إيه؛ جنتل، إم جيه (2003). "هل تمتلك الأسماك مستقبلات للألم؟ دليل على تطور جهاز حسي لدى الفقاريات" . وقائع الجمعية الملكية ب . 270 (1520): 1115-1121 . doi : 10.1098/rspb.2003.2349 . PMC 1691351. PMID 12816648 .
- ↑ جين أ. سميث (1991). "مسألة الألم لدى اللافقاريات" . مجلة معهد حيوانات المختبر . 33 ( 1-2 ). مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 أكتوبر 2011. تم الاطلاع عليه بتاريخ 2 يونيو 2011 .
- ↑ باستور، ج.؛ سوريا، ب.؛ بيلمونتي، س. (1996). "خصائص الخلايا العصبية الحسية للألم في العقدة القطعية للعلقة". مجلة علم وظائف الأعصاب . 75 (6): 2268-2279 . doi : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . PMID 8793740 .
- ↑ ويتنبرغ، ن.؛ باوميستر، ر. (1999). "تجنب الحرارة في دودة Caenorhabditis elegans : مدخل لدراسة الإحساس بالألم" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 96 ( 18): 10477-10482 . Bibcode : 1999PNAS...9610477W . doi : 10.1073/pnas.96.18.10477 . PMC 17914. PMID 10468634 .
- ↑ إيليتش، ب.أ.؛ والترز، إ.ت. (1997). " الخلايا العصبية الحسية الميكانيكية التي تعصب سيفون أبليسيا تشفر المحفزات الضارة وتُظهر حساسية للألم" . مجلة علم الأعصاب . 17 (1): 459-469 . doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . PMC 6793714. PMID 8987770 .
- ↑ تريسي، دبليو. دانيال؛ ويلسون، راشيل آي؛ لوران، جيل؛ بنزر، سيمور (أبريل 2003). " painless ، جين في ذبابة الفاكهة ضروري لاستقبال الألم" . الخلية . 113 ( 2): 261-273 . doi : 10.1016/s0092-8674(03)00272-1 . PMID 12705873. S2CID 1424315 .
- ↑ شيرينغتون، سي. (1906). العمل التكاملي للجهاز العصبي . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد.
- الإحساس بالألم
- ألم
- الأنظمة الحسية
- ألم حاد
