الإحساس بالوضع المكاني

يُعدّ الإحساس بالوضع والحركة سمةً أساسيةً لدى جميع الحيوانات المتحركة، وهو ضروريٌّ لتنسيق حركات الجسم. تستطيع مستقبلات الإحساس بالوضع والحركة تكوين دوائر انعكاسية مع الخلايا العصبية الحركية لتوفير تغذية راجعة سريعة حول وضعية الجسم والأطراف. تُعدّ هذه الدوائر الحسية الميكانيكية مهمةً للحفاظ على وضعية الجسم وتوازنه بمرونة، لا سيما أثناء الحركة. على سبيل المثال، لنأخذ منعكس التمدد ، حيث يتمّ الكشف عن التمدد في العضلة بواسطة مستقبل حسي (مثل مغزل العضلة ، أو الخلايا العصبية الوترية )، مما يُنشّط خلية عصبية حركية لتحفيز انقباض العضلة ومقاومة التمدد. أثناء الحركة، تستطيع الخلايا العصبية الحسية عكس نشاطها عند التمدد، لتعزيز الحركة بدلاً من مقاومتها. ^{[ 10 ] [ 11 ]}

في البشر، يتم التمييز بين الإحساس الذاتي الواعي والإحساس الذاتي غير الواعي :

• يتم نقل الإحساس الحسي الواعي عن طريق مسار العمود الظهري-اللمنيسكوس الإنسي إلى المخ . ^{[ 12 ]}
• يتم نقل الإحساس العميق غير الواعي بشكل أساسي عبر ^المسار الشوكي المخيخي الظهري ^{[ 13 ]} والمسار الشوكي المخيخي البطني [ ^{14 ]} إلى المخيخ .
• يُلاحظ رد فعل لا إرادي في منعكس الحس العميق لدى الإنسان، أو منعكس تعديل الوضعية ؛ ففي حال ميل الجسم في أي اتجاه، يميل الشخص رأسه للخلف لموازنة عينيه مع الأفق. ^{[ 15 ]} ويُلاحظ هذا حتى لدى الرضع بمجرد اكتسابهم القدرة على التحكم في عضلات رقبتهم. ويأتي هذا التحكم من المخيخ ، وهو الجزء من الدماغ المسؤول عن التوازن.

تُعدّ مولدات النمط المركزي مجموعات من الخلايا العصبية في النخاع الشوكي مسؤولة عن توليد الحركات النمطية. وقد أظهرت الدراسات أنه في القطط، لا تزال أنماط التنشيط الإيقاعي تُلاحظ حتى بعد إزالة الألياف الحسية الواردة وإزالة الدماغ ^{[ 26 ]} ، مما يشير إلى وجود توليد للأنماط العصبية في النخاع الشوكي بشكل مستقل عن الإشارات النازلة من الدماغ والمعلومات الحسية. ومن المفهوم حاليًا أن النخاع الشوكي يستقبل مدخلات حسية من الأعضاء الحسية الذاتية وأوامر نازلة من الدماغ، ويُدمج هذه الإشارات، ويرسل إشارات تنشيط إلى العضلات عبر الخلايا العصبية الحركية ألفا، وإشارات تنشيطية إلى العضلات عبر الخلايا العصبية الحركية غاما، وذلك بطريقة منسقة وإيقاعية.

المغزل العضلي هو عضو حسّي يقع داخل العضلة. يتكون من ألياف من نوع الكيس والسلسلة، والتي تتوافق مع الاستجابات الديناميكية والثابتة على التوالي. ينقل المغزل المعلومات عبر الألياف الحسية الأولية (المجموعة Ia) والثانوية (المجموعة II)، حيث ترتبط الألياف الحسية الأولية بنواة المغزل، بينما ترتبط الألياف الحسية الثانوية بنهايته. يُعتقد تقليديًا أن المغزل يُشفّر طول العضلة وسرعتها وتسارعها، إلا أن هناك أدلة تشير إلى استجابته للقوة والشد (المشتق الزمني الأول للقوة) المؤثرة على العضلة داخل المغزل. يتكون المغزل أيضًا من ألياف من نوع الكيس والسلسلة، مع استجابات تمدد ديناميكية وثابتة على التوالي. ^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

تشمل السمات الرئيسية لاستجابات إطلاق المغازل العضلية دفعات أولية، واعتمادها على التاريخ، وانخفاض معدل إطلاقها. تحدث الدفعات الأولية عند بداية التمدد وتستمر لفترة قصيرة جدًا. يشير الاعتماد على التاريخ إلى كيفية تأثر استجابة المغازل العضلية بمدخلات التمدد السابقة. يشير انخفاض معدل إطلاق المغازل العضلية إلى كيفية انخفاض معدل إطلاقها بمرور الوقت عند تثبيت طول العضلة. ^{[ 27 ] [ 28 ]}

عضو غولجي الوتري (GTO) هو عضو حسّي يقع عند نقطة اتصال العضلة بالوتر. ينقل عضو غولجي الوتري المعلومات عبر الألياف الواردة من المجموعة Ib، ويُشفّر قوة العضلة النشطة. ولأنه متصل من أحد طرفيه بالوحدات الحركية، فإن عضو غولجي الوتري الفردي ينقل المعلومات عبر عدد قليل من الألياف فقط. في الوقت نفسه، يُظهر عضو غولجي الوتري خاصية التكيف الذاتي، حيث يقلّ استجابة العضو بعد تنشيطه سابقًا، وخاصية التكيف المتبادل، حيث يتم تعديل نشاط عضو غولجي الوتري بتنشيط عضو غولجي وتري آخر سابقًا. ومثل مغازل العضلات، يتميز إطلاق النبضات في عضو غولجي الوتري باستجابة عالية عند بدء النشاط (استجابة ديناميكية) واسترخاء تدريجي إلى معدل إطلاق نبضات الراحة (استجابة ثابتة). ^{[ 30 ] [ 31 ]}

بينما تنقل المغازل العضلية المعلومات عبر الألياف الحسية الأولية، فإنها تستقبل إشارات صادرة نازلة من الحبل الشوكي عبر الخلايا العصبية الحركية غاما . ويُعدِّل هذا التعصيب غاما حساسية الألياف الحسية للمغازل العضلية للتمدد. في دراسات أُجريت على القطط، تبيّن أن معدلات إطلاق النبضات العصبية في الألياف الحسية للمغازل العضلية المُعَصَّبة بواسطة الخلايا العصبية الحركية غاما تُساوي تقريبًا مجموع معدل إطلاق النبضات العصبية في الخلايا العصبية الحركية غاما ومعدل إطلاق النبضات العصبية في المغازل العضلية في غياب التعصيب غاما. وفي هذه الدراسات نفسها، تبيّن أن نشاط غاما يرتبط بزاوية المفصل أثناء الحركة، مما يُشير إلى أن نشاط الخلايا العصبية الحركية غاما يُعدَّل دوريًا أثناء الحركة. ومثل المغازل العضلية، تُصنَّف الخلايا العصبية الحركية غاما أيضًا وفقًا لخصائص الاستجابة الثابتة والديناميكية. ^{[ 32 ] [ 33 ]}

في التحكم الحركي، توفر المستقبلات الحسية العميقة تغذية راجعة بالغة الأهمية للجهاز العصبي المركزي. تنقل مغازل العضلات معلومات حول تمدد العضلات، بينما تنقل أعضاء غولجي الوترية معلومات حول قوة الأوتار، وتُعدِّل الخلايا العصبية الحركية غاما التغذية الراجعة من مغازل العضلات. تُدمج الإشارات الواردة من المغازل وأعضاء الأوتار في النخاع الشوكي، الذي يُصدر بدوره أوامر تنشيط العضلات عبر الخلايا العصبية الحركية ألفا. ولأن مغازل العضلات وأعضاء الأوتار تُظهر نشاطًا يشبه الانفجار استجابةً للتمدد السريع، فإنها تلعب دورًا حيويًا في استجابات الاضطراب الانعكاسية. في دراسة محاكاة، تبيّن أن إمكانية التحكم في أحد الأطراف استجابةً للاضطراب تزداد بشكل ملحوظ عند استخدام التغذية الراجعة من مغازل العضلات وأعضاء الأوتار معًا. ^{[ 34 ]} مع ذلك، تُعد التغذية الراجعة الحسية العميقة بالغة الأهمية أيضًا في التحكم في الحركات الثابتة. في إحدى الدراسات، لم تتمكن الفئران التي خضعت لقطع الإشارات الحسية من المشي بنفس سرعة المجموعة الضابطة، وأظهرت انخفاضًا في نشاط عضلات الباسطة. ^{[ 35 ]} كما تبين في القطط أن تعطيل التغذية الراجعة من مغازل العضلات يُضعف التنسيق بين المفاصل أثناء مهام النزول على المنحدر. ^{[ 36 ]} وفي دراسة أُجريت على أشخاص خضعوا لعمليات بتر، تمكن أولئك الذين لديهم درجة أعلى من التغذية الراجعة الحسية من مغازل العضلات من التحكم بشكل أفضل في حركة طرف افتراضي. ^{[ 37 ]}

يُعدّ دور الإحساس العميق بالغ الأهمية في تمكين الحيوان من تثبيت نفسه في مواجهة الاضطرابات. ^{[ 40 ]} فعلى سبيل المثال، لكي يتمكن الإنسان من المشي أو الوقوف منتصبًا، عليه أن يراقب وضعيته باستمرار ويُعدّل نشاط عضلاته حسب الحاجة للحفاظ على توازنه. وبالمثل، عند المشي على أرض غير مألوفة، أو حتى عند التعثر، يجب على الشخص تعديل قوة عضلاته بسرعة بناءً على تقدير موضع الأطراف وسرعتها. ويُعتقد أن دوائر رد الفعل الحسي العميق تلعب دورًا هامًا في تمكين التنفيذ السريع واللاواعي لهذه السلوكيات. ولجعل التحكم في هذه السلوكيات فعالًا، يُعتقد أيضًا أن مستقبلات الإحساس العميق تُنظّم التثبيط المتبادل في العضلات، مما يؤدي إلى تكوين أزواج من العضلات المتضادة . ^{[ 41 ]}

عند التخطيط لحركات معقدة كالمدّ أو التنظيف ، يجب على الحيوان مراعاة الوضع الحالي وسرعة طرفه، واستخدام هذه المعلومات لتعديل ديناميكيات حركته وصولاً إلى الوضع النهائي. إذا كان تقدير الحيوان للوضع الابتدائي لطرفه خاطئًا، فقد ينتج عن ذلك قصور في الحركة. علاوة على ذلك، يُعدّ الإحساس بالوضع والحركة أمرًا بالغ الأهمية لتحسين الحركة إذا انحرفت عن مسارها. ^{[ 41 ] [ 42 ]}

استخدم بوبيل وبومان ^{[ 55 ]} نظرية الأنظمة الخطية لنمذجة الألياف الحسية الواردة من النوعين Ia وII في مغازل العضلات لدى الثدييات. وقد حصلا على مجموعة من مغازل العضلات المنزوعة الألياف الحسية، وقاسوا استجابتها لسلسلة من التمددات الجيبية والخطوية، ثم قاموا بملاءمة دالة نقل لمعدل إطلاق النبضات. ووجدوا أن دالة نقل لابلاس التالية تصف استجابات معدل إطلاق النبضات للألياف الحسية الأولية لتغير في الطول:

${\displaystyle H(s)=K_{1}{\frac {s(s+0.44)(s+11.3)(s+44)}{(s+0.04)(s+0.816)}}}$

تصف المعادلة التالية استجابة الألياف الحسية الثانوية :

${\displaystyle H(s)=K_{2}{\frac {(s+0.44)(s+11.3)}{s+0.816}}}$

في الآونة الأخيرة، أظهر بلوم وآخرون ^{[ 56 ]} أن معدل إطلاق النبضات في المغزل العضلي يُنمذج بشكل أفضل بتتبع قوة العضلة، بدلاً من طولها. علاوة على ذلك، تُظهر معدلات إطلاق النبضات في المغزل العضلي اعتمادًا على التاريخ لا يمكن نمذجته بنموذج نظام خطي ثابت مع الزمن.

قدّم هوك وسيمون ^{[ 53 ]} أحد أوائل النماذج الرياضية لمستقبلات عضو غولجي الوترية، حيث نمذجا معدل إطلاق النبضات العصبية للمستقبل كدالة لقوة شد العضلة. وكما هو الحال بالنسبة لمغازل العضلات، وجدا أنه نظرًا لاستجابة المستقبلات خطيًا للموجات الجيبية ذات الترددات المختلفة، وقلة تباين استجابتها بمرور الوقت لنفس المحفز، فإنه يمكن نمذجة مستقبلات عضو غولجي الوترية كنظم خطية ثابتة مع الزمن. وعلى وجه التحديد، وجدا أن معدل إطلاق النبضات العصبية لمستقبل عضو غولجي الوترية يمكن نمذجته كمجموع ثلاث دوال أسية متناقصة.

${\displaystyle r(t)=K[1+A\exp(-at)+B\exp(-bt)+C\exp(-ct)]u(t)}$

أين${\displaystyle r(t)}$معدل إطلاق النار و${\displaystyle u(t)}$هي دالة خطوة للقوة.

دالة لابلاس المقابلة لهذا النظام هي:

${\displaystyle H(s)=K\left(1+{\frac {As}{s+a}}+{\frac {Bs}{s+b}}+{\frac {Cs}{s+c}}\right)}$

بالنسبة لمستقبل العضلة النعلية ، حصل هوك وسيمون على متوسط ​​القيم التالية: K=57 نبضة/ثانية/كجم، A=0.31، a=0.22 ثانية ⁻¹ ، B=0.4، b=2.17 ثانية ⁻¹ ، C=2.5، c=36 ثانية ⁻¹ .

عند نمذجة رد فعل التمدد لدى القطط، قام لين وكراجو ^{[ 57 ]} بتحسين هذا النموذج عن طريق إضافة عدم خطية لوغاريتمية قبل نموذج هوك وسيمون وعدم خطية عتبة بعد ذلك.

الإحساس العميق، وهو حاسة حيوية لتنسيق حركات الجسم بسرعة ودقة، ^{[ 63 ]} قد يُفقد أو يُضعف بشكل دائم نتيجة لحالات وراثية، أو أمراض، أو عدوى فيروسية، أو إصابات. على سبيل المثال، يُعاني مرضى فرط حركة المفاصل أو متلازمة إهلرز-دانلوس ، وهما حالتان وراثيتان تُؤديان إلى ضعف النسيج الضام في جميع أنحاء الجسم، من ضعف مزمن في الإحساس العميق. ^{[ 64 ]} كما يُمكن أن يُسبب اضطراب طيف التوحد ^{[ 65 ]} ومرض باركنسون اضطرابًا مزمنًا في الإحساس العميق. ^{[ 66 ]} وفيما يتعلق بمرض باركنسون، لا يزال من غير الواضح ما إذا كان التدهور المرتبط بالإحساس العميق في الوظيفة الحركية يحدث بسبب خلل في مستقبلات الإحساس العميق في الأطراف أو بسبب إشارات في الحبل الشوكي أو الدماغ.

في حالات نادرة، تؤدي العدوى الفيروسية إلى فقدان الإحساس بالوضع والحركة. إيان ووترمان وتشارلز فريد مثالان على ذلك، فقدا الإحساس بالوضع والحركة من الرقبة إلى الأسفل نتيجة عدوى فيروسية مُفترضة (مثل نزلة معوية وعدوى فيروسية نادرة). بعد فقدانهما لهذا الإحساس، استطاع إيان وتشارلز تحريك الجزء السفلي من جسمهما، لكنهما لم يتمكنا من تنسيق حركاتهما. مع ذلك، استعاد كلاهما بعض السيطرة على أطرافهما وجسمهما من خلال التخطيط الواعي لحركاتهما والاعتماد كليًا على التغذية البصرية الراجعة. ومن المثير للاهتمام أن كلاهما لا يزال يشعر بالألم ودرجة الحرارة، مما يشير إلى أنهما فقدا تحديدًا الإحساس بالوضع والحركة، وليس الإحساس باللمس أو الألم. ويتضح تأثير فقدان الإحساس بالوضع والحركة على الحياة اليومية جليًا عندما قال إيان ووترمان: "ما فائدة الدماغ النشط بدون حركة؟" ^{[ 67 ] [ 68 ]}

يفقد الأشخاص الذين يفقدون طرفًا أو جزءًا من أجسامهم، نتيجة إصابة أو بتر، حاسة الإحساس العميق بشكل دائم. بعد بتر أحد الأطراف، قد يشعر الشخص بتشوش في إحساسه بوجود ذلك الطرف في جسمه، وهو ما يُعرف بمتلازمة الطرف الوهمي . قد تظهر هذه الأحاسيس الوهمية كإحساسات سلبية بوجود الطرف، أو كأحاسيس أكثر فاعلية كالشعور بالحركة، أو الضغط، أو الألم، أو الحكة، أو درجة الحرارة. توجد نظريات عديدة حول أسباب هذه الأحاسيس والتجربة. إحداها مفهوم "الذاكرة الحسية العميقة "، الذي يفترض أن الدماغ يحتفظ بذاكرة لأوضاع محددة للطرف، وأنه بعد البتر يحدث تضارب بين الجهاز البصري، الذي يرى غياب الطرف، وجهاز الذاكرة الذي يتذكر الطرف كجزء وظيفي من الجسم. ^{[ 69 ]} قد تحدث الأحاسيس الوهمية والألم الوهمي أيضًا بعد إزالة أجزاء من الجسم بخلاف الأطراف، كما هو الحال بعد بتر الثدي، أو خلع سن (ألم الأسنان الوهمي)، أو إزالة عين ( متلازمة العين الوهمية ).

يحدث تراجع في الإحساس بالوضع والحركة مع التقدم في السن . وهذا غالباً ما يؤدي إلى آلام مزمنة في أسفل الظهر، وقد يكون سبباً للسقوط لدى كبار السن. ^{[ 70 ]}

قد يضعف الإحساس بالوضع والحركة بشكل تلقائي أحيانًا، خاصةً عند الشعور بالتعب. ويمكن الشعور بتأثيرات مشابهة خلال حالة ما قبل النوم ، أي عند بداية النوم. قد يشعر الشخص بأن جسمه كبير جدًا أو صغير جدًا، أو قد يشعر بتشوه في حجم أجزاء منه. وقد تحدث تأثيرات مشابهة أحيانًا خلال نوبات الصرع أو هالة الصداع النصفي . ويُفترض أن هذه التأثيرات تنشأ عن تحفيز غير طبيعي لجزء من القشرة الجدارية في الدماغ المسؤول عن دمج المعلومات من مختلف أجزاء الجسم. ^{[ 71 ]} كما يمكن إحداث أوهام حسية متعلقة بالوضع والحركة، مثل "وهم بينوكيو"، وهو وهم أن أنف الشخص يزداد طولًا. ^{[ 72 ]}

من المعروف أن فرط تناول فيتامين ب6 (البيريدوكسين والبيريدوكسامين) قد يؤدي إلى ضعف مؤقت في الإحساس العميق. ويعود ذلك إلى اعتلال عصبي قابل للعكس. ^{[ 73 ]} وتعود معظم الوظائف المتضررة إلى طبيعتها بعد فترة وجيزة من عودة مستوى الفيتامين في الجسم إلى مستوى أقرب إلى المعدل الطبيعي. كما يمكن أن يحدث هذا الضعف نتيجة عوامل سامة للخلايا، مثل العلاج الكيميائي .

وقد طُرحت فكرة مفادها أن حتى طنين الأذن الشائع وما يصاحبه من فجوات في ترددات السمع التي تحجبها الأصوات المسموعة قد يتسبب في معلومات حسية خاطئة لمراكز التوازن والفهم في الدماغ، مما يؤدي إلى تشوش طفيف. ^{[ 74 ]}

قد يحدث فقدان أو ضعف مؤقت في الإحساس بالوضع والحركة بشكل دوري أثناء النمو، وخاصةً خلال فترة المراهقة. ومن عوامل النمو التي قد تؤثر على ذلك الزيادة أو النقصان الكبير في وزن الجسم/حجمه نتيجةً لتقلبات نسبة الدهون ( شفط الدهون، أو فقدان أو اكتساب الدهون بسرعة ) و/أو نسبة العضلات ( كمال الأجسام ، أو استخدام المنشطات الابتنائية ، أو الهدم العضلي / التجويع ). ^{[ 75 ]} كما يمكن أن يحدث ذلك لدى من يكتسبون مستويات جديدة من المرونة والتمدد والالتواء . إن وجود أحد الأطراف في نطاق حركة جديد لم يسبق له تجربته (أو على الأقل، لم يختبره لفترة طويلة منذ الصغر ربما) قد يُخلّ بإحساس الشخص بموقع ذلك الطرف. تشمل التجارب المحتملة الشعور المفاجئ بأن القدمين أو الساقين مفقودتان من الصورة الذهنية للذات؛ والحاجة إلى النظر إلى أسفل للتأكد من وجود الأطراف؛ والسقوط أثناء المشي، خاصةً عند تركيز الانتباه على شيء آخر غير المشي.

يمكن تشخيص ضعف الإحساس العميق من خلال سلسلة من الاختبارات، يركز كل منها على جانب وظيفي مختلف من الإحساس العميق.

يُستخدم اختبار رومبيرغ عادةً لتقييم التوازن. يجب على الشخص الوقوف مع ضم القدمين وإغلاق العينين دون مساعدة لمدة 30 ثانية. إذا فقد الشخص توازنه وسقط، فهذا مؤشر على ضعف الإحساس بالوضع.

لتقييم مساهمة الإحساس العميق في التحكم الحركي، يُعدّ اختبار مطابقة وضعية المفصل بروتوكولًا شائعًا. ^{[ 76 ]} يُعصب المريض أثناء تحريك المفصل إلى زاوية محددة لفترة زمنية معينة، ثم يُعاد إلى وضعه المحايد. بعد ذلك، يُطلب من المريض إعادة المفصل إلى الزاوية المحددة. وقد أظهرت دراسات حديثة أن سيطرة اليد، وعمر المشارك، والمطابقة النشطة مقابل المطابقة السلبية، ووقت عرض الزاوية، كلها عوامل تؤثر على الأداء في مهام مطابقة وضعية المفصل. ^{[ 77 ] [ 78 ]}

فيما يخص الاستشعار السلبي لزوايا المفاصل، وجدت دراسات حديثة أن التجارب التي تقيس العتبات النفسية الفيزيائية تُنتج تقديرات أدق للتمييز الحسي العميق مقارنةً بمهمة مطابقة وضعية المفصل. ^{[ 79 ]} في هذه التجارب، يمسك الشخص الخاضع للتجربة بجسم (مثل مسند ذراع) يتحرك ويتوقف عند مواضع مختلفة. ويتعين عليه التمييز بين ما إذا كان أحد المواضع أقرب إلى جسمه من الآخر. ومن خلال اختيارات الشخص الخاضع للتجربة، يستطيع الفاحص تحديد عتبات التمييز لديه.

يختبر ضباط الشرطة الأمريكيون الإحساس العميق باستخدام اختبارات الرصانة الميدانية للتحقق من التسمم الكحولي . يُطلب من الشخص لمس أنفه وعيناه مغمضتان؛ قد يرتكب الأشخاص ذوو الإحساس العميق الطبيعي خطأً لا يتجاوز 20 ملم (0.79 بوصة) ، بينما يفشل الأشخاص الذين يعانون من ضعف الإحساس العميق (وهو أحد أعراض التسمم الكحولي المتوسط ​​إلى الشديد) في هذا الاختبار بسبب صعوبة تحديد موقع أطرافهم في الفراغ بالنسبة لأنوفهم.  

يُشتق مصطلح "الاستقبال الحسي العميق" من الكلمة اللاتينية proprius ، التي تعني "خاص بالفرد" أو "فردي"، بالإضافة إلى الفعلين capio و capere ، اللذين يعنيان "أخذ" أو "إمساك". وبالتالي، فإن المقصود هو إدراك المرء لموقعه في الفضاء، بما في ذلك وضعية الأطراف بالنسبة لبعضها البعض وللجسم ككل.

يشير مصطلح "الحاسة الحركية " أو " الحاسة الحركية " إلى الإحساس بالحركة، ولكنه استُخدم بشكل غير متسق للإشارة إما إلى الإحساس العميق فقط أو إلى دمج الدماغ للمدخلات الحسية العميقة والدهليزية. والحاسة الحركية مصطلح طبي حديث مُشتق من عناصر يونانية؛ kinein بمعنى "يُحرك" (من الجذر الهندو-أوروبي البدائي *keie- بمعنى "يُحرك") + aisthesis بمعنى "إدراك، شعور" (من الجذر الهندو-أوروبي البدائي *au- بمعنى "يُدرك").