أفعى الحفرة

الأفاعي الحفرية (Crotalinae) ، ^{والمعروفة} أيضًا باسم الأفاعي ^{الحفرية} ، هي فصيلة فرعية من الأفاعي توجد في آسيا والأمريكتين ، وتتميز بوجود زوج من الأعضاء الحساسة للحرارة في حفرة بين العين والأنف على جانبي الرأس. يُعترف حاليًا بـ 23 جنسًا ^{و 155} نوعًا ^{، وهي} سامة كباقي الأفاعي . ^{كما أنها} الأفاعي الوحيدة من فصيلة الأفاعي الموجودة في الأمريكتين. تشمل مجموعات الأفاعي الممثلة هنا الأفاعي الجرسية ، والأفاعي الرمحية ، والأفاعي ^{الحفرية} الآسيوية . الجنس النموذجي لهذه الفصيلة الفرعية هو Crotalus ، ونوعه النموذجي هو الأفعى الجرسية الخشبية ( Crotalus horridus ).

تتراوح أحجام هذه الثعابين من الأفعى ذات الأنف المحدب الصغيرة ( Hypnale hypnale )، التي يصل طولها الإجمالي النموذجي (بما في ذلك الذيل) إلى 30-45 سم فقط (12-18 بوصة) ؛ إلى أفعى البوشماستر ( Lachesis muta )، وهو نوع معروف بوصوله إلى أقصى طول إجمالي يبلغ 3.65 متر (12.0 قدم) .    

تتميز هذه الفصيلة الفرعية من الأفاعي بصفة فريدة، وهي وجود حفرة عميقة، أو تجويف، في المنطقة اللورية بين العين والمنخر على جانبي الرأس. تُعد هذه الحفر اللورية فتحات خارجية لزوج من الأعضاء الحساسة للغاية التي تستشعر الأشعة تحت الحمراء ، مما يمنح الأفاعي فعليًا "حاسة سادسة" تساعدها في العثور على الفرائس الصغيرة ذات الدم الحار التي تتغذى عليها، وربما حتى تقدير حجمها. ^{[ 5 ]}

تتميز هذه الأفاعي، من بين الأفاعي الأخرى، بوجود عضلة متخصصة، تُسمى العضلة الجناحية الغدية ، تقع بين غدة السم ورأس العضلة الجناحية الخارجية. ويؤدي انقباض هذه العضلة، بالإضافة إلى انقباض العضلة الضاغطة الغدية ، إلى دفع السم خارج الغدة. ^{[ 5 ]}

أقدم بقايا أحفورية معروفة لأفاعي الحفر تعود إلى العصر الميوسيني المبكر في نبراسكا . ونظرًا للاعتقاد السائد بأن أفاعي الحفر نشأت في آسيا قبل أن تستوطن الأمريكتين، فإن هذا يشير إلى أنها نشأت وتنوعت في وقت أبكر من ذلك. خلال العصر الميوسيني المتأخر، وصلت هذه الأفاعي إلى أقصى الغرب في شرق أوروبا، حيث لم تعد موجودة؛ ويُعتقد أنها لم تنتشر أكثر من ذلك في أوروبا. ^{[ 6 ]}

تتواجد فصيلة الأفاعي الكروتالينية من آسيا الوسطى شرقاً وجنوباً إلى اليابان والصين وإندونيسيا وشبه الجزيرة الهندية ونيبال وبنغلاديش وسريلانكا . وفي الأمريكتين، تمتد من جنوب كندا جنوباً إلى أمريكا الوسطى وجنوب أمريكا الجنوبية ^. [ ^{1 ]}

الأفاعي الكروتالية فصيلة فرعية متعددة الاستخدامات، إذ توجد أنواعها في بيئات تتراوح من الصحاري القاحلة (مثل أفعى سايدويند، Crotalus cerastes ) إلى الغابات المطيرة (مثل أفعى بوشماستر، Lachesis muta ). وقد تكون شجرية أو أرضية ، ويوجد نوع واحد على الأقل منها (أفعى القطن، Agkistrodon piscivorus ) شبه مائي. ويحمل الرقم القياسي لأعلى ارتفاع مشتركًا بين أفعى كروتالوس ترايسيراتوس في المكسيك وأفعى غلويديوس ستروتشي في الصين، حيث وُجد كلاهما فوق خط الأشجار على ارتفاع يزيد عن 4000 متر فوق مستوى سطح البحر. ^{[ 5 ]}

على الرغم من أن بعض أنواع الأفاعي الجرسية نشطة للغاية خلال النهار، مثل أفعى الحفر الخضراء الزاهية ( Trimeresurus trigonocephalus ) المتوطنة في سريلانكا، فإن معظمها ليلي، إذ تفضل تجنب درجات الحرارة المرتفعة نهارًا والصيد عندما تكون فرائسها المفضلة نشطة أيضًا. ويُعتقد أيضًا أن حفر الأفاعي الحساسة للحرارة تساعدها في تحديد مواقع المناطق الأكثر برودة للراحة. ^{[ 7 ]}

باعتبارها مفترسات كمائن، تنتظر الأفاعي الجرسية عادةً بصبر في مكان ما فريسة غير متوقعة تمر بجوارها. ومن المعروف أن نوعًا واحدًا على الأقل، وهو أفعى Gloydius shedaoensis الشجرية في الصين، يختار موقع كمين محددًا ويعود إليه كل عام في الوقت المناسب لهجرة الطيور الربيعية. وقد أشارت الدراسات إلى أن هذه الأفاعي تتعلم تحسين دقة هجومها بمرور الوقت. ^{[ 8 ]}

تتجمع العديد من أنواع الأفاعي الحفرية المعتدلة (مثل معظم الأفاعي الجرسية) في مناطق محمية أو "أوكار" لقضاء فصل الشتاء (السبات الشتوي، انظر السبات )، حيث تستفيد الأفاعي من الحرارة المتجمعة. وفي درجات الحرارة المنخفضة وأثناء الحمل، تتشمس الأفاعي الحفرية أيضًا على الحواف المشمسة. بعض الأنواع لا تتجمع بهذه الطريقة، على سبيل المثال أفعى النحاس، Agkistrodon contortrix ، أو الأفعى الجرسية الموهافية، Crotalus scutulatus .

كغيرها من الثعابين، تعيش الأفاعي الكروتالينية في عزلة ولا تهاجم إلا إذا حوصرت أو شعرت بالتهديد. وتكون الأفاعي الصغيرة أقل ميلاً للدفاع عن نفسها من الأفاعي الكبيرة. وقد تسبب التلوث وتدمير الغابات المطيرة في انخفاض أعداد العديد من الأفاعي الحفرية. كما يُشكل البشر تهديداً لهذه الأفاعي، إذ يُصطاد الكثير منها للحصول على جلودها أو تُدهس بالسيارات عندما تتجول في الطرقات.

باستثناءات قليلة، تُعدّ الأفاعي الجرسية من الأنواع البيوضة الولودة ، أي أن الأجنة تتطور داخل بيض يبقى داخل جسم الأم حتى يصبح الصغار جاهزين للفقس، وعندها يخرجون كصغار قادرين على العيش بشكل مستقل. في هذه الأنواع، تتحول قشور البيض إلى أغشية رقيقة يتخلص منها الصغار، إما داخل الجهاز التناسلي، أو مباشرة بعد خروجهم.

من بين الأفاعي الحفرية البيوضة (التي تضع البيض) أنواع لاشيسيس ، وكالوسيلاسما ، وبعض أنواع تريميريسوروس . ويُعتقد أن جميع الأفاعي الحفرية التي تضع البيض تحرس بيضها.

تتراوح أحجام الحضنة من اثنين للأنواع الصغيرة جدًا، إلى 86 لثعبان فير دي لانس، Bothrops atrox ، الذي يعد من بين أكثر الثعابين الولودة غزارة في الإنتاج.

تمتلك العديد من الأفاعي الصغيرة ذيولاً زاهية الألوان تتناقض بشكل صارخ مع بقية أجسامها. ومن المعروف أن العديد من الأنواع تستخدم هذه الذيول في سلوك يُعرف باسم "الإغراء الذيلي"؛ حيث تقوم الأفاعي الصغيرة بحركات تشبه حركة الديدان بذيلها لجذب الفرائس غير المتوقعة إلى مسافة قريبة. ^{[ 9 ]}

في الماضي، كانت الأفاعي الحفرية تُصنف عادةً كعائلة منفصلة : الأفاعي الكروتالية. أما اليوم، فإن وحدة الأصل للأفاعي والكروتاليات ككل أمر لا جدال فيه، ولهذا السبب يتم التعامل معها هنا كفصيلة فرعية من الأفاعي .

*) باستثناء الأنواع الفرعية الأصلية. ^T ) الجنس النمطي . ^{[ مرجع 2 ]}

• قائمة أنواع وأنواع فرعية من أسماك القرش الكروتالين

• أعضاء الحفرة في أغنية "الحياة قصيرة، لكن الثعابين طويلة"