الرؤية عند الضفادع

يقدم كتاب "الرؤية عند الضفادع" معلومات مفصلة وملخصات واقعية حول الارتباطات العصبية للسلوك الموجه بصريًا ( علم الأعصاب السلوكي ) في نوع من الفقاريات الأرضية القاعدية من الناحية التطورية. ^{[ 1 ]} ويسلط الضوء على محاور رئيسية مثل التعرف على السمات البصرية، و"وظائف التشغيل" لأنظمة التحفيز المشفرة، ^{[ 2 ]} وتوليد الأنماط السلوكية، ^{[ 3 ]} بالإضافة إلى تعديلها من خلال التجربة الفردية. ^{[ 4 ]} وفي الوقت نفسه، يوفر سياقًا تاريخيًا وشخصيات رئيسية ومفاهيم من منظور تطوري. على سبيل المثال، منح التطور دماغ الضفادع القاعدية من الناحية التطورية القدرة على التعرف على الأنماط التكوينية من خلال الحساب الضمني ^{[ 5 ]} باستخدام خوارزمية ذكية وفعالة، متجاوزًا بذلك طريقة صريحة تستخدم البنية العصبية الضخمة والمتكررة التي تميز القشرة المخططة للثدييات (انظر أيضًا: اكتشاف السمات (الجهاز العصبي) ).

درس يورغ-بيتر إيورت الأساس العصبي لاكتشاف الفريسة والتمييز بين الفريسة والمفترس دراسة معمقة في سلسلة من التجارب التي جعلت الجهاز البصري للضفدع نموذجًا ^{[ 6 ]} في علم الأعصاب السلوكي (الأساس العصبي للسلوك الطبيعي). ^{[ 7 ]} بدأ إيورت بدراسة سلوكيات اصطياد الفرائس وتجنب التهديدات الطبيعية لدى الضفدع الأوروبي الشائع ( Bufo bufo ).

أسفرت أعمال إيورت ^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} عن العديد من الاكتشافات المهمة. وبشكل عام، كشفت أبحاثه عن الدوائر العصبية المحددة المسؤولة عن التعرف على المحفزات البصرية المعقدة. وعلى وجه التحديد، حدد منطقتين متفاعلتين في الدماغ -تتميزان بمعالجة المعلومات بشكل متوازٍ- ^{[ 13 ]} ، وهما: السقف البصري في الدماغ المتوسط ، والمنطقة المهادية أمام السقفية في الدماغ البيني، واللتان كانتا مسؤولتين عن التمييز بين الفريسة وغير الفريسة، وكشف عن المسارات العصبية التي تربط بينهما. علاوة على ذلك، وجد أن الآليات العصبية مرنة وقابلة للتكيف مع البيئات والظروف المتغيرة (كما ناقش ذلك كارو ^{[ 14 ]} وزوبانك ^{[ 15 ]} ).

الرؤية لدى الضفادع مسألة معقدة. تستجيب الضفادع للأشياء بناءً على: أ) ما تراه (التعرف على الشيء؛ على سبيل المثال، فريسة؟)، ب) موقع الشيء في المجال البصري (تحديد موقع الشيء؛ على سبيل المثال، اختيار استراتيجية الصيد؟)، ج) دافع الضفدع ، أي اهتمامه، والذي يمكن أن يتأثر بعوامل داخلية مثل الجوع، ووقت اليوم، والفصل، بالإضافة إلى التجارب الفردية المرتبطة بالحدث.

تنشط الضفادع الشائعة (Bufo bufo bufo (L.)) بشكل رئيسي عند الغسق والفجر. في الضفادع، تُشارك الخلايا العصوية -المسؤولة عن الرؤية في ضوء الشفق- جزئيًا في رؤية الألوان: عند عتبة الرؤية المطلقة، يُمكّن نظامها الشبكي المزدوج الفريد من نوعه، الذي يتكون من خلايا عصوية مزدوجة، من إدراك محدود للألوان، أحدهما حساس للون الأزرق والآخر حساس للون الأخضر ^{[ 16 ]} ، مما قد يُساعد الضفادع على التنقل في بيئتها. مع ذلك، أثناء اصطياد الفرائس وتجنب المخاطر، تعتمد الضفادع على إدراك الحركة والتباين والحجم والشكل (الرؤية الكلية) للأشياء. ويظل تمييزها الدقيق للخصائص الشكلية للحدود بين الأبيض والأسود ثابتًا ^{[ 17 ] [ 18 ]} بغض النظر عن تغيرات اللون.

تنقسم دورة حياة الضفادع السنوية إلى فترات موسمية مختلفة: الشتاء للسبات الشتوي، والربيع للتزاوج، والصيف لصيد الفرائس وتجنب المخاطر، والخريف للهجرة إلى مناطق التشتية. في الربيع، عندما لا تنخفض درجة الحرارة ليلاً عن 6  درجات مئوية، يحين وقت الإدراك الحسي المتعدد الذي يسمح للضفادع الشائعة بالتفاعل الاجتماعي بحثًا عن شريك. تغادر الضفادع أرضية الغابة الرخوة، حيث كانت تحفر جحورًا يصل  عمقها إلى 50 سم للسبات الشتوي، ثم تبدأ هجرةً لمسافة تقارب 600 متر يوميًا، تصل إلى 5  كيلومترات، إلى مناطق التكاثر حيث نشأت. خلال الهجرة، يمسك الذكور الأصغر حجمًا بالإناث الأثقل وزنًا أثناء مرورها، ويتشبثون بها، ويركبون على ظهورها للوصول إلى البركة حيث يحدث التزاوج بعد أن يتنافس العديد من الذكور على كل أنثى.

في سياق الموسم الرئيسي، تتناسب الأهداف السلوكية مع دوافعها الكامنة. مع ذلك، يمكن أن يؤثر مستوى عالٍ من الدافعية بشكل كبير على إسناد عنصر مرئي إلى فئة دلالية معينة، والعكس صحيح. على سبيل المثال، خلال موسم التزاوج، تنجذب ذكور الضفادع الشائعة إلى أجسام الإناث المنتفخة الكبيرة، والتي تُسهّل على الذكر حمله على ظهرها. في حال لم يتمكن الذكر، المدفوع بهرمون التستوستيرون والمتشوق للتزاوج، من العثور على أنثى في البركة بسرعة، فإنه سيستخدم قطعة كبيرة من لحاء شجرة عائم كبديل، مُمسكًا بها بشدة. تُركز حواسها الآن على الإحساس اللمسي بجلد جسمها وعلى التواصل عبر نداءات التزاوج، بينما لا يزال البصر غير مهيمن.

يصف مصطلح "الاستثارة " سلوك الضفادع خلال موسم التزاوج، ويشير إلى حالة فسيولوجية تعزز "اليقظة الحسية". وتُعدّ الهجرة إلى مناطق التكاثر نتاج تفاعل معقد بين عوامل متعددة، لم يُفهم منها جميعها بعد، مثل كيفية تنقلها ليلاً تحت المطر. ويلعب تركيب دماغي خاص، هو التكوين الشبكي ، دورًا بارزًا في هذه العملية. فهو يدمج المعلومات الحسية الواردة، على سبيل المثال، عبر الطبقة البصرية المتوسطة للدماغ المتوسط، والطبقات الحسية الجسدية تحت السقفية والسقفية. وتُستخدم المعلومات الشمية التي تجمعها البصلة الشمية الرئيسية ، والمرتبطة والمخزنة في القشرة الوسطى للدماغ الأمامي، للتوجيه المحلي وإيجاد المسار. وفي هذا السياق، يؤدي الجهاز النخامي /الوطائي وظائف مهمة من خلال ربط الإشارات الهرمونية والحسية والسلوكية بالأحداث البيئية الموسمية.

في المختبر، يمكن دراسة النشاط العصبي لهذا الحدث متعدد الحواس في الجهاز البصري لدماغ الضفدع. باستخدام قطب كهربائي دقيق ، تُسجَّل تفريغات الخلايا العصبية الفردية (جهود الفعل) من طبقات التكتوم البصري المتوسطي، والتكتوم الفرعي، والتغمنتوم ^{[ 19 ]} ، وذلك بعد تضخيم النبضات إلكترونيًا، وتصفية الضوضاء، والمراقبة الصوتية عبر مكبر صوت، وعرضها على شاشة راسم إشارة تخزيني. تُمكّن المدخلات من الشبكية، التي تصل إلى الطبقات السطحية من التكتوم البصري، من التوجيه البصري التقريبي دون معالجة معلومات محددة في فصل الربيع. خلال موسم التزاوج، لا تتغذى الضفادع الشائعة، لذا فإن خلايا T5.2 العصبية ^{[ 20 ]} التي تتعرف على الفريسة تُظهر استجابة ضعيفة أو لا تُظهر أي استجابة على الإطلاق. أما في الطبقات الأعمق من التكتوم، فتوجد خلايا عصبية تتسع حقولها الاستقبالية البصرية، مما يُمكّنها من الحصول على معلومات من كامل مجال الرؤية لإحدى العينين أو كلتيهما. يشير هذا إلى تقارب بصري هائل، حيث تُشكّل الخلايا العصبية من النوع T4، التي تمتد تفرعاتها الشجرية عميقًا في طبقات السقف البصري، الركيزة التشريحية العصبية المناسبة. ^{[ 21 ]} هذه الخلايا العصبية واسعة المجال - المسجلة في كل من الضفادع والعلاجيم - أكثر حساسية من أجهزة استشعار الحركة التقنية، إذ تنشط حتى عندما يُحرّك المُجرِّب شيئًا ما، كأحد أصابعه، على بُعد 10 أمتار. في عمق السقف البصري، باتجاه المناطق السقيفية، تتلقى هذه الخلايا العصبية البصرية واسعة المجال مدخلات حسية جسدية إضافية من جلد الجسم بأكمله على نفس الجانب، بحيث يمكن للمنبهات اللمسية و/أو الاهتزازية أن تُخفِّض عتبة الاستجابة لمنبه بصري مُتوقع. في المختبر، تُحفِّز الاهتزازات الناتجة عن خطوات الأقدام على الأرض نشاطًا عصبيًا قويًا حتى على بُعد 10 أمتار. وهذا يُفسِّر لماذا تقفز الضفادع والعلاجيم في البرية إلى الخنادق القريبة عندما يحاول أحدهم الاقتراب منها بحذر. مع تقدم قطب التسجيل جانبياً باتجاه النواة شبه الدائرية، تساهم الخلايا العصبية السمعية في "الحفل متعدد الحواس".

بعد التزاوج، يصل هذا الحفل إلى مستوى صوت معتدل، وتتصرف الضفادع الشائعة كحيوانات منعزلة. تهاجر عائدة إلى مناطق صيدها قرب الغابات، ويصاحب ذلك "عودة الرؤية الدقيقة" من الناحية العصبية الفيزيولوجية، حيث تتم معالجة المعلومات البصرية بشكل مناسب، وتُحفز السلوكيات وتُتحكم بها بصريًا، على سبيل المثال عند اصطياد الفريسة.

خلال موسم الصيد ، يستجيب الضفدع الشائع للحشرات أو الديدان المتحركة بسلسلة من ردود الفعل لاصطياد الفرائس: ^{[ 22 ]}

1. التوجه نحو الفريسة
2. التسلل نحو الفريسة
3. التثبيت الثنائي
4. سريع
5. البلع
6. مسح الفم بالطرف الأمامي

تشكل سلسلة ردود الفعل من (1) إلى (4) نوعًا من سلسلة الاستجابة للمثيرات ^{[ 23 ] [ 24 ]} ، حيث تحدد إشارة الفريسة ، بالاشتراك مع إشارة موقع جديدة ، مجموعة المثيرات لنوع رد الفعل التالي؛ انظر فيديو الضفدع: ^{[ 25 ].} عندما يتعرف الضفدع على جسم ما كفريسة، وبالتالي يجذب انتباهه، وتكون الفريسة في مجال الرؤية المحيطي ، فإنه يدير رأسه وجسمه نحوها. إذا كانت الفريسة بعيدة ، يبدأ الضفدع بمطاردتها. بعد الوصول إلى الفريسة ، يثبت الضفدع نظره عليها بشدة بكلتا عينيه. أخيرًا، ينقض على الفريسة من مسافة قريبة بلسانه أو فكيه. تشكل هذه الاستجابات للمثيرات سلسلة من الأنماط السلوكية المحددة بوضوح. ^{[ 26 ]} أحد أسباب هذا النوع من سلسلة الاستجابة للمثيرات هو أن الضفادع، على عكس البشر، لا تمتلك حركات عين سريعة لا إرادية، ^{[ 27 ]} كما أنها لا تستطيع القيام بحركات تتبع العين. ولذلك، يركز جهازها البصري على إدراك الصور الشبكية للأجسام المرئية المتحركة. ^{[ 28 ] [ 29 ]}

يُجبر غياب حركات العين السريعة الضفدع على تثبيت عينيه في وضعيات جامدة. ولأن الحركة تُعدّ سمة أساسية في تحديد الفريسة، يجب على الضفدع أن يُقرر ما إذا كان الجسم فريسة أم لا قبل أن يُحرّك نفسه. وعندما يتجه الضفدع نحو فريسة متحركة، يكون قد حسم أمره بشأنها. وعند التعرّف عليها، يُشير الضفدع إلى استعداده لاصطيادها، غالبًا من خلال ارتعاش مميز لأصابع قدميه الخلفيتين الطويلة. وفي حال اختفاء الفريسة فجأة، قد ينقضّ الضفدع على لا شيء. وهذا يعني أن معلومات الفريسة التي حصل عليها يُمكن تخزينها لفترة زمنية معينة، بحيث يُمكن استرجاعها بعد ذلك بوقت قصير وتحويلها إلى استجابة افتراس.

يتوافق هذا مع الرسم البياني الزمني لترددات تفريغات عصبون T5.2 المسؤول عن تحديد اتجاه الفريسة، والمسجل من التكتوم البصري لضفدع شائع يتحرك بحرية: إذ يُشير ارتفاع تردد التفريغ إلى حركة دوران الرأس والجسم التي يقوم بها الضفدع لتحديد اتجاهه، والتي تبدأ بعد ذروة الارتفاع مباشرةً وتستمر طوال مدة إطلاق العصبون. ويظل الفرق بين ترددات تفريغ العصبون استجابةً لوجود الفريسة مقابل عدم وجودها قائمًا حتى دون عتبة اصطياد الفريسة.

عندما تسمح ظروف التحفيز بالانقضاض على الفريسة، يكشف الرسم البياني لمعدل إطلاق النبضات العصبية لعصبون T5.2 المقابل بمرور الوقت عن ظاهرة أخرى مثيرة للاهتمام: ذروة قوية في تردد التفريغ - بعد اكتشاف الفريسة وتفعيل محفز الانقضاض - تتوقف أثناء الانقضاض. على ما يبدو، فإن هذا "التثبيط المرتبط بالانقضاض" ينهي الإدراك البصري ويفصله عن رد الفعل الاستهلاكي اللاحق. وهذا يضمن محاذاة رأس الضفدع بشكل صحيح أثناء هجوم الانقضاض الدقيق بالفك واللسان: (1) فتح الفم وتنشيط العضلة المثبتة للحنك، (2) دفع اللسان نحو الفريسة بتنشيط عضلة دفع اللسان، (3) الإمساك بالفريسة باللسان، (4) سحب اللسان مع الفريسة بتنشيط عضلة سحب اللسان، (5) إغلاق الفم وابتلاع الفريسة. ^{[ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ]}

باختصار، يُظهر كلا نوعي استجابة خلايا T5.2 العصبية - اللذان يتميزان بـ "إطلاق مستمر للإشارة الموجهة" مقابل "تثبيط إطلاق الإشارة المرتبط بالاستجابة السريعة" - مرحلة تحضيرية نموذجية قبل الحركة، تتزامن مع عتبة التحفيز اللازمة لاصطياد الفريسة. يمكن لخلايا T5.2 العصبية، التي تقع حقولها الاستقبالية في المجال البصري الثنائي، أن تتخذ أيًا من نوعي الاستجابة، على سبيل المثال، التوجه نحو الفريسة بعد فشل محاولة الاصطياد. يُبين هذا أن خلايا T5.2 العصبية في التمثيل السقفي للمجال البصري الثنائي يمكن أن تشترك فيها أنظمة إطلاق الإشارة للتوجيه والاصطياد. في الضفادع المُشبعة، لا تحدث كل من مرحلة التحضير لخلايا T5.2 العصبية وسلوك اصطياد الفريسة.

تُظهر هذه الدراسات التسجيلية على الضفادع المتحركة بحرية أن خلايا T5.2 العصبية في دماغ الضفدع قادرة على التمييز بين الفريسة وغير الفريسة بشكل ظاهري -بمعنى ما، بشكل لا واعٍ- عندما لا يكون الضفدع مدفوعًا للصيد، على سبيل المثال، عندما يكون شبعانًا. أما في حالة الضفدع الجائع، فإن تنشيط خلايا T5.2 العصبية هو الحدث العصبي (الذي يحمل وظيفة "الانطلاق") الذي يُحفز سلوك اصطياد الفريسة.

في كل حالة، تم جمع البيانات من ضفدع شائع يتحرك بحرية باستخدام نظام متطور لعرض المحفزات وتسجيل الأقطاب الكهربائية الدقيقة. ^{[ 34 ]}

من بين الفرائس المحتملة، تفضل الضفادع الشائعة اللافقاريات الصغيرة التي تتحرك في اتجاه محور جسمها، مثل النمل والرخويات والخنافس وأم أربعة وأربعين والديدان. وتتجنب الأجسام الكبيرة المتحركة، مثل ظلال الطيور الجارحة أو الأجسام التي تكون أجزاء جسمها عمودية على اتجاه الحركة، مثل الثعابين أو بعض أنواع اليرقات. عندما يتعرض الضفدع لمؤثر متحرك، فإنه عادةً ما يتفاعل بإحدى طريقتين: اعتمادًا على حجم المؤثر وشكله، إما أن يتجه نحو الفريسة (صيدها) أو يتجنب المفترس (الهروب)، والذي يتضمن الانحناء أو القفز بعيدًا في حالة من الذعر. تُعتبر الثعابين ألدّ أعداء الضفادع. تتحرك الثعابين بطريقة يفهمها الضفادع على أنها تحذير: يرفع الثعبان رأسه ويحرك جسمه بشكل جانبي، مما يخلق صورًا عرضية لاتجاه الحركة. يتناقض هذا التكوين الديناميكي (انظر: اكتشاف السمات (الجهاز العصبي) ) مع تكوين دودة الأرض، على سبيل المثال، ولذلك يُشار إليه في المصطلحات المختبرية بتكوين مضاد للديدان مقابل تكوين الديدان . عند مواجهة ثعبان السوط ذي حدوة الحصان ، ^{[ 35 ]} ينحني الضفدع ويحاول الحفر، أو القفز بعيدًا، أو البقاء بلا حراك. يجلس ساكنًا، ويستخدم استراتيجيات دفاعية متنوعة مع الحفاظ على التواصل البصري وإفراز السم من غدده الجلدية. ينتفخ جسمه، مما يجعله يتخذ وضعية دفاعية مع خفض رأسه ومد ساقيه. في الوقت نفسه، يعمل رأسه وظهره كدرع واقٍ. تضع هذه الوضعية الضفدع في موقف يصعب على الثعبان مهاجمته أو الإمساك به.

عند تحديد الحجم الكلي للمؤثر، يأخذ الضفدع في الاعتبار كلاً من الحجم الزاوي، الذي يُقاس بدرجات الزاوية البصرية ، والحجم المطلق، الذي يأخذ في الحسبان المسافة بين الضفدع والجسم. تُعرف هذه القدرة الثانية، وهي تقدير الحجم المطلق من خلال تقدير المسافة، بثبات الحجم . ^{[ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}

لدراسة الاستجابات السلوكية للضفادع لأنواع مختلفة من المحفزات، أجرى إيورت تجارب بوضع الضفدع في مركز وعاء زجاجي أسطواني صغير. ثم قام بتدوير شريط صغير من الورق المقوى بلون مغاير (يعمل كـ"نموذج" بصري) حول الوعاء لمحاكاة محفزات تشبه الفريسة أو محفزات تشبه التهديد؛ انظر الفيديو . تم تسجيل معدل الدوران كمقياس لسلوك التوجيه (نشاط اصطياد الفريسة). من خلال تغيير خصائص المحفز البصري بطريقة منهجية، تمكن إيورت من دراسة السمات الرئيسية التي تحدد السلوك بشكل شامل. ^{[ 39 ] [ 40 ]}

حتى حجم معين، نجحت المربعات الدوارة حول الضفدع في استثارة استجابات اصطياد الفرائس. تجنبت الضفادع المربعات الكبيرة. نادرًا ما أثارت القضبان العمودية سلوك اصطياد الفرائس، وتناقصت فعاليتها مع زيادة ارتفاعها. في المقابل، كانت القضبان الأفقية ناجحة جدًا في استثارة سلوك اصطياد الفرائس، وزادت فعاليتها مع زيادة طولها، إلى حد معين. أدت إضافة أجزاء عمودية فوق القضبان الأفقية إلى انخفاض ملحوظ في استجابات اصطياد الفرائس. من خلال إعداد تجريبي مختلف، تبين أن التمييز بين الدودة ومضاد الدودة مستقل (ثابت ^{[ 41 ]} ) عن اتجاه حركة الجسم في المجال البصري للضفدع. مع الأخذ في الاعتبار ثبات اتجاه الحركة ، فإن الصيغة الأكثر عمومية هي: محاذاة القضيب بالتوازي مع اتجاه حركته مقابل محاذاة عرضية (عبر) اتجاه حركته . [ملاحظة: يشير مصطلحا " القضيب الأفقي" و "القضيب العمودي " تحديدًا إلى الحركة في المستوى الأفقي؛ انظر أيضًا: اكتشاف الميزات (الجهاز العصبي) . تُعدّ خصوصية الحركة في الجهاز البصري للضفدع أساسيةً لتصنيف الأجسام المرئية المتحركة كفريسة أو تهديد. يعتمد هذا التصنيف على حساب محاذاة المحاور الطولية للأجسام بالنسبة لاتجاه حركتها، بدلاً من الاعتماد على الجاذبية كقيمة مرجعية (مقارنةً بالاتجاه الرأسي أو الأفقي): فالدودة الألفية التي تجري أفقيًا على الأرض أو تتسلق نصلة عشب رأسية تندرج ضمن فئة فرائس الضفدع. للاطلاع على نماذج التمييز بين الفريسة والتهديد، انظر: مفهوم "تفاعل المرشح العصبي"؛ ^{[ 42 ]} "التحليل النظري للأنظمة"؛ ^{[ 43 ]} "النهج النظري للمخططات"؛ ^{[ 44 ]}

يُثير جسم ثابت، كحاجز مثلاً، سلوكاً مراوغاً لدى الضفدع. ^{[ 45 ]} مع ذلك، توجد أمثلة تُظهر أن الأجسام الثابتة، في ظروف معينة، تُحفز اصطياد الفريسة: فعندما يُحرك الضفدع رأسه بعينيه الثابتتين، تتحرك صورة الجسم على شبكية العين في الاتجاه المعاكس نتيجةً للحركة المُستحثة . ويتم التعرف عليه كفريسة، فيستجيب الضفدع باصطياده، شريطة أن يتطابق تكوين الصورة مع مخطط الفريسة في الجهاز البصري المركزي المُحلل. ينطبق هذا عندما تكون خلفية الجسم غير مُزخرفة، كجسم أسود أمام خلفية بيضاء. أما إذا كانت الخلفية مُزخرفة، كنسيج النقاط العشوائية لجولز أو منظر طبيعي لأرضية غابة ذات أغصان صغيرة وأوراق، فإن الضفدع يتجاهل الجسم بسبب التمويه البصري : إذ يُحجب الجسم بنسيج الخلفية المتحركة. وقد دُرست ظاهرة التثبيط بين المُحفز المستهدف والمُحفز المُموّه في الضفادع كمياً باستخدام إجراءات تجريبية متنوعة. ^{[ 46 ] [ 47 ] [ 48 ] [ 49 ]}

كانت قوة حجب الإشارة الخلفية مختلفة في الخلايا العصبية الشبكية (R) والخلايا العصبية السقفية (T) والخلايا العصبية قبل السقفية المهادية (TH)، أي أنها كانت الأقوى في الخلايا العصبية T5.2 التي تكشف عن الفريسة والأضعف في TH3. ^{[ 50 ]} ويُقترح أن تأثير الحجب ناتج عن تثبيط ما قبل السقفية-السقفية.

مشاكل في التفسيرات الموجهة نحو الغاية؟

لا يؤثر تغيير اتجاه التباين بين جسم متحرك وخلفيته - أسود على أبيض أو أبيض على أسود - تأثيرًا جوهريًا على خوارزمية تمييز التكوينات، على سبيل المثال، عندما تكون المحفزات شبيهة بالديدان أو مضادة لها، كما هو موضح في خطي الاستجابة للمحفز (أ) و(ب) في الشكل. في حالة الدودة المضادة (ب) والمربع (ج)، تكون حدود التباين المقابلة، المتعامدة مع اتجاه الحركة، حاسمة، وبالتالي تدعم تفضيل المفترس للديدان.

تُثير الأجسام المربعة الصغيرة البيضاء على خلفية سوداء نشاطًا أقوى بكثير في اصطياد الفرائس مقارنةً بالأجسام السوداء ذات الحجم نفسه على خلفية بيضاء. للوهلة الأولى، نُدرك ظاهرةً مشابهةً في الإدراك البصري ، ألا وهي وهم الإشعاع : إذ يبدو الجسم الأبيض على خلفية سوداء أكبر من الجسم الأسود ذي الحجم نفسه على خلفية بيضاء. ولعلّ من المزايا التطورية التي يُمكن أخذها في الاعتبار سهولة رؤية الأجسام الصغيرة ذات الألوان الفاتحة عند الغسق أو في ظروف الإضاءة الخافتة، لأن اللون الأبيض يعكس فوتونات أكثر من اللون الأسود. بل إن هذه الظاهرة تنعكس موسميًا. ^{[ 51 ]}

مع ذلك، قد ينشأ عيبٌ عندما يواجه ضفدعٌ صيادٌ فريسةٍ تشبه الدودة. فإذا كانت الفريسة سوداء والخلفية بيضاء، ينقض الضفدع بنجاح على الحافة التي تشير إلى اتجاه الحركة ( تفضيل الرأس )، ولكن إذا صادف دودةً ذات تباينٍ معاكس، فإنه يختار الحافة الخلفية للدودة البيضاء ( تفضيل الذيل )، وغالبًا ما يُخطئ الفريسة عند محاولة الإمساك بها بالانقضاض في الفراغ. تلعب التأثيرات العصبية الفيزيولوجية "للتوقف" (التغير السريع في الإضاءة من الفاتح إلى الداكن) الناتجة عن حدود التباين المتحركة دورًا مهمًا هنا، مما قد يزيد من معدل بقاء الدودة ذات اللون الفاتح.

وظائف مختارة للجهاز البصري للضفدع:

1. تتكون الدوائر العصبية التي تتوسط بين السمات التكوينية للمحفز البصري للفريسة وسلوك اصطياد الفريسة من مسارات تكتالية تتغذى من الشبكية ونوى دماغية/نخاعية مقابلة.
2. يعتمد التمييز بين الفريسة (الطعام) وغير الفريسة (مثل التهديد) على التفاعل الشبكي للمسارات الشبكية-السقفية للدماغ المتوسط ​​مع الهياكل الشبكية-السقفية المهادية للدماغ البيني .
3. يستفيد تحديد موقع الأجسام المرئية المتحركة من الخريطة الشبكية في السقف البصري بالاقتران مع حسابات العمق أحادية العين وثنائية العين ومسارات الشبكية-السقفية/السقفية.
4. يعتمد الانتباه الموجه، أي ترجمة الإدراك البصري إلى حركة حركية، على حلقات تعديل الدماغ الأمامي التي تشمل الجسم المخطط في الدماغ الأمامي.
5. يعتمد تعديل التعرف على الفريسة التكوينية في سياق التعلم الترابطي البصري أو الشمي على حلقة دماغية أمامية معدلة غير مثبطة تشمل القشرة الخلفية البطنية الإنسية (الحصين) في الدماغ الأمامي، والمهاد الأمامي، والمهاد الظهري الجانبي الذنبي قبل السقفي، والسقف البصري.
6. تؤدي التعديلات الدوبامينية في الشبكة الكبيرة للدماغ (على سبيل المثال، بعد الإعطاء الجهازي لمادة أبومورفين المنشطة للدوبامين) إلى زيادة معدلات إطلاق النار في خلايا العقدة الشبكية ودافع الافتراس وتغيير استراتيجيات الصيد فيما يتعلق بمطاردة الفريسة واصطيادها مقابل انتظار الفريسة والانقضاض عليها.

لفهم الآليات العصبية الكامنة وراء استجابات الضفدع في اصطياد الفرائس وتجنب المفترسات، أجرى إيورت سلسلة من تجارب التسجيل والتحفيز البصري استنادًا إلى البيانات التشريحية العصبية المتاحة. ^{[ 53 ]} أولًا وقبل كل شيء، سمحت له النتائج بفهم كيفية بناء الجهاز البصري وارتباطه بالجهاز العصبي المركزي. ثانيًا، اكتشف مناطق في الدماغ مسؤولة عن التحليل التفاضلي للمنبهات البصرية. ^{[ 54 ] [ 55 ] [ 56 ]}

بدأ التحليل العصبي الفيزيولوجي للرؤية لدى البرمائيات عديمة الذيل في خمسينيات وستينيات القرن العشرين على يد جيروم ليتفين وهوراس بارلو وزملائهم، الذين انصب اهتمامهم على: ما الذي تنقله العين إلى الدماغ من حيث معايير المحفزات البصرية، وكيف يشارك الدماغ في التعرف على الأنماط البصرية؟ ^{[ 57 ] [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]} ركزت دراساتهم على الضفادع على خصائص استجابة خلايا العقدة الشبكية، التي تعالج المعلومات التي توفرها الخلايا المستقبلة للضوء عبر الخلايا العصبية البينية الوسيطة (الخلايا عديمة المحور، والخلايا الأفقية، والخلايا ثنائية القطب)، وتنقل النتائج إلى الدماغ عبر محاورها في العصب البصري. وقد مهد علماء التشريح العصبي الطريق لفهم أعمق للبنية العصبية ووظيفة الجهاز البصري لدى البرمائيات عديمة الذيل. ^{[ 62 ] [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}

في كل من الضفادع الشائعة والضفادع، ترتبط شبكية العين بالسقف البصري للدماغ المتوسط ​​عبر ثلاثة أنواع على الأقل من الخلايا العقدية . ^{[ 69 ]} يمكن تسجيل استجابات الخلية العقدية الشبكية من نهاية محورها العصبي في السقف البصري السطحي باستخدام قطب كهربائي دقيق معدني مطلي بالورنيش ومُشحذ كهربائيًا. لكل خلية عقدية مجال استقبال استثاري ومجال استقبال تثبيطي محيط به، لكنها تختلف في أقطار مجالات الاستقبال الاستثارية المركزية (ERF) ومجالات الاستقبال التثبيطية (IRF). يبلغ قطر مجال الاستقبال الاستثاري في الخلايا العقدية من النوع الثاني (R2) حوالي أربع درجات من زاوية الرؤية. أما في الخلايا من النوع الثالث (R3) فيبلغ حوالي ثماني درجات، بينما يتراوح في الخلايا العقدية من النوع الرابع (R4) بين اثنتي عشرة وخمس عشرة درجة. عندما تعبر المحفزات مجال الرؤية للضفدع، تُرسل المعلومات إلى السقف البصري. يُسقط المجال البصري لكل عين عبر محاور الخلايا R في العصب البصري، مرورًا بالتصالب البصري شبه الكامل ، إلى السقف البصري المقابل. يُمسح المجال البصري، وتُعالج المحفزات البصرية مسبقًا بواسطة أنواع الخلايا العقدية من حيث الحجم الزاوي البصري، والسرعة الزاوية البصرية، وتباين خلفية المحفز، والتغيرات في الإضاءة المنتشرة. تستجيب الأنواع الثلاثة للأجسام البصرية المتحركة التي يتناسب حجمها مع قطر مجالها البصري المُستحث. تُظهر خلايا النوع R2 خاصية مميزة، فهي لا تُطلق إشاراتها فقط أثناء حركة جسم صغير، بل أيضًا لفترة من الزمن بعد توقف الجسم فجأة عن الحركة داخل مجالها البصري المُستحث. يُشبه هذا الأمر ذبابة بعد هبوطها: تمشي، ثم تقف، وتبقى واقفة.

يُشكل التكتوم البصري نظام تحديد مواقع مُنظم، على هيئة خريطة طوبوغرافية . ^{[ 70 ]} تُقابل كل نقطة على الخريطة منطقة مُحددة من شبكية عين الضفدع، وبالتالي مجاله البصري بأكمله. وبالمثل، عند تحفيز بقعة على التكتوم كهربائيًا، يتجه الضفدع نحو الجزء المُقابل من مجاله البصري، كما لو أن هذا الجزء قد تم تحفيزه بواسطة فريسة، مما يُقدم دليلًا إضافيًا على الروابط المكانية المباشرة.

من بين النتائج التجريبية العديدة التي توصل إليها إيورت تحديد كاشفات السمات ، أي الخلايا العصبية في الجهاز البصري التي تستجيب بشكل انتقائي للسمات ذات الصلة السلوكية للمحفز البصري.

على مستوى الشبكية، مع ذلك، لم تُظهر النتائج التجريبية الكمية في الضفادع الشائعة أي "كاشفات للذباب" أو "كاشفات للحشرات" أو "مدركات للخنافس" أو "كاشفات للديدان" أو "كاشفات للأعداء" من حيث خصائص تفريغها استجابةً لخصائص تحديد تكوين الأجسام المتحركة: خلايا العقدة الشبكية من الفئتين R2 أو R3 تُفرغ بشكل معتدل عندما، على سبيل المثال، تعبر خنفساء كارابوس مجالها الاستقبالي المثير، ولكنها تُطلق النار بقوة أكبر عندما يتم تقديم نفس الخنفساء تجريبيًا في تكوين غير فريسة - "مضاد للحشرات" - مما يتسبب في تجاهل الضفدع لها أو تجنبها.

بدلاً من ذلك، وجد أن السقف البصري ومنطقة المهاد الذيلية قبل السقف تلعب أدوارًا مهمة في تحليل وتفسير المحفزات البصرية (على سبيل المثال، ملخص في Ewert ^{[ 71 ] [ 72 ]} ).

أظهرت تجارب التحفيز الكهربائي أن السقف البصري يُحفز سلوكيات التوجيه والالتقاط. ^{[ 73 ] [ 74 ]} يحتوي هذا السقف على العديد من الخلايا العصبية الحساسة للبصر، من بينها خلايا النوع الأول وخلايا النوع الثاني (التي سُميت لاحقًا T5.1 وT5.2 على التوالي). تُنشط خلايا النوع T5.1 عندما يمتد جسم يعبر المجال البصري للضفدع (يُحاذي) بالتوازي مع اتجاه الحركة؛ وكذلك خلايا النوع T5.2، ولكنها تُطلق إشارات أقل عندما يمتد الجسم بشكل عرضي. تُظهر خلايا T5.2 خصائص انتقائية للفريسة؛ انظر كاشفات خصائص الفريسة . يرتبط نشاط إطلاق خلايا T5.2 استجابةً للتغيرات في خصائص تكوين الفريسة المحددة لجسم متحرك بنشاط التقاط الفريسة المقابل. علاوة على ذلك، في الضفادع المتحركة بحرية، تُظهر خلايا T5.2 ظاهرة ثبات الحجم ، أي أنها تُصبح حساسة للحجم الفعلي لذلك الجسم من خلال تقدير المسافة بين الجسم المرئي والعين. توجد عدة طرق لتحديد بُعد الأجسام: التكيف البصري، والتثليث، والتباين البصري. تسبق أنماط تفريغ خلايا T5.2 العصبية - المسجلة في الضفادع المتحركة بحرية ^{[ 75 ]} - ردود فعل اصطياد الفرائس، مثل ضربة اللسان في عملية الانقضاض ، وبالتالي تتنبأ بها . تمتد محاور هذه الخلايا إلى أسفل باتجاه الجهاز الحركي البصلي/النخاعي، مثل نواة العصب تحت اللسان التي تضم الخلايا العصبية الحركية لعضلات اللسان. وبالتزامن مع خلايا عصبية إسقاطية إضافية، تُسهم خلايا T5.2 الانتقائية للفرائس في قدرة السقف البصري على بدء سلوك التوجيه والانقضاض، على التوالي.

تُحفّز المنطقة الذيلية من المهاد سلوكيات التجنب لدى الضفدع. وبشكلٍ أدق، يُحفّز التنبيه الكهربائي لهذه المنطقة مجموعةً متنوعةً من الحركات الوقائية، مثل إغلاق الجفون، والانحناء، والابتعاد. وتُعدّ أنواعٌ مختلفةٌ من الخلايا العصبية في هذه المنطقة ^{[ 76 ]} مسؤولةً عن سلوكيات التجنب، وكلها حساسةٌ لأنواعٍ مختلفةٍ من المحفزات البصرية: يُنشّط نوعٌ من الخلايا العصبية (TH3) بواسطة الأجسام الكبيرة المتحركة، وفي حالة محفزات القضبان، تلك التي تقع في اتجاه الحركة. ويُنشّط نوعٌ آخر (TH6) بواسطة جسمٍ يقترب من الضفدع. بينما تستجيب أنواعٌ أخرى (TH10) للعوائق الثابتة الكبيرة، ^{[ 77 ] [ 78 ]} وهناك أيضًا خلايا عصبية تستجيب لتحفيز مستشعرات التوازن في أذن الضفدع. ويؤدي تحفيز (أو مزيج من) هذه الأنواع من الخلايا العصبية إلى إظهار الضفدع لأنواعٍ مختلفةٍ من السلوكيات الوقائية.

أدت تجارب إحداث آفات إلى اكتشاف مسارات تمتد بين السقف البصري ومنطقة المهاد أمام السقف. ^{[ 79 ]} عند إزالة السقف البصري، اختفى سلوك التوجه نحو الفريسة. وعند إزالة منطقة المهاد أمام السقف (مع بقاء السقف البصري سليمًا)، غاب سلوك التجنب تمامًا، بينما تعزز سلوك التوجه نحو الفريسة حتى تجاه الأجسام المفترسة. وتأثرت خصائص الانتقاء الفريسة في كل من الخلايا العصبية T5.2 الانتقائية للفريسة وفي سلوك اصطياد الفريسة. ^{[ 80 ]} وأخيرًا، عند إزالة أحد جانبي منطقة المهاد أمام السقف، انطبق تثبيط اصطياد الفريسة على كامل المجال البصري للعين المقابلة. تشير هذه التجارب وغيرها إلى أن المسارات العصبية، التي تشمل محاور الخلايا العصبية من نوع TH3 المُستشعرة لخصائص التهديد - والتي تم رسم خرائطها أيضًا على مستوى الشبكية - تمتد من المهاد أمام السقف البصري إلى خريطة السقف البصري، وهي مناسبة لتعديل استجابات السقف البصري للمؤثرات البصرية وتحديد خصائص T5.2 الانتقائية للفريسة نتيجة للتأثيرات التثبيطية. ^{[ 81 ] [ 82 ] [ 83 ]} خلال التسجيلات داخل الخلايا العصبية في سقف الضفدع استجابةً للتحفيز أمام السقف البصري، أظهر حوالي 98% من الخلايا المُستحثة استجابات تثبيطية. ^{[ 84 ]}

تستند الفرضية الحسية الحالية حول تمييز الفرائس لدى الضفادع إلى منهج تجريبي تحليلي سببي لمعالجة السمات البصرية، قائم على التفاعلات بين شبكات المهاد البصرية (التكتال) وشبكات المهاد أمام التكتال (ما قبل التكتال) التي تتغذى من شبكية العين. وتدحض البيانات التجريبية الحالية فرضية حركية منافسة موجهة نحو غاية محددة ، والتي تزعم أن الحركات الحركية لاصطياد الفريسة، مثل الانقضاض، تُسهم في تمييزها. ومن أهم الحجج ضد هذه الفرضية الحركية أن الاستجابات البصرية لخلايا T5.2 العصبية الانتقائية للفريسة - لدى ضفدع يتحرك بحرية - تسبق الاستجابات الحركية اللاحقة لاصطيادها.

بعد تحليل مسارات المعالجة العصبية في بنى الدماغ (المنطقة أمام السقفية، والمهاد، والسقفية، والنخاع المستطيل) التي تتوسط بين المحفزات البصرية والاستجابات السلوكية المناسبة لدى الضفادع، فحص إيورت وزملاؤه حلقات عصبية مختلفة - بالارتباط مع بنى معينة في الدماغ الأمامي (المخطط، والقشرة المخية، والمهاد) - يمكنها بدء أو تعديل أو تغيير وساطة المحفز والاستجابة. ^{[ 85 ] [ 86 ]} على سبيل المثال، خلال عملية التعلم الترابطي، يمكن تعديل مخطط الفريسة البصرية لدى الضفدع ليشمل أشياءً غير فريسة. ^{[ 87 ]} أظهر تطبيق طريقة [14C]-2DG أن القشرة المخية البطنية الإنسية الخلفية (vMP) في الدماغ الأمامي كشفت عن زيادة ملحوظة في النشاط الأيضي لدى الضفادع المشروطة أثناء اصطياد الفرائس نحو أجسام متحركة كبيرة كانت تتجنبها قبل التكييف الترابطي. بعد حدوث آفات في منطقة vMP، فشلت تأثيرات التكييف لدى الضفادع، وأظهر تعرفها على الفريسة خصوصية نوعية مع افتراض أن الانتقائية محفوظة تطوريًا (انظر: Ewert J.-P.، Dinges AW، Finkenstädt T. (1994) استجابات التحفيز العالمية للأنواع، المعدلة من خلال التكييف، تظهر مرة أخرى بعد آفات الدماغ الأمامي في الضفادع . في: Naturwissenschaften 81، 317-320.)

الجزء الخلفي من القشرة المخية البطنية الإنسية مماثل للحصين لدى الثدييات، والذي يشارك أيضًا في عمليات التعلم. في كل من البرمائيات عديمة الذيل والثدييات، تشارك الألياف العصبية الصادرة من الجسم المخطط ^{[ 88 ] [ 89 ]} في الانتباه الموجه، أي توجيه الاستجابة نحو المحفز الحسي. الجسم المخطط لدى عديمات الذيل مماثل لجزء من العقد القاعدية لدى السلويات.

من وجهة نظر تطورية، تشترك الفقاريات رباعية الأطراف في نمط مشترك من تراكيب الدماغ الأمامي وجذع الدماغ المتماثلة. ^{[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]} تشير الدراسات العصبية السلوكية والتشريحية والكيميائية العصبية إلى أن الشبكات العصبية التي تدعم الوظائف الأساسية - مثل الانتباه، والتوجيه، والاقتراب، والتجنب، والتعلم الترابطي أو غير الترابطي، والمهارات الحركية الأساسية - لها، إن صح التعبير، أصل تطوري في تراكيب متماثلة في دماغ البرمائيات. يفتح ديتليف بلوغ وبيتر غوتوالد نقاشًا في علم النفس التطوري حول ما إذا كان التوجه نحو شيء ما أو الابتعاد عنه -بمعنى عام- قد يكون له جذور بدائية في نوى الدماغ البيني (المهاد) والدماغ المتوسط ​​(السقفية) لدى البرمائيات. ^{[ 93 ]}

من منظور الشبكات العصبية ، من المنطقي التساؤل عن كيفية تطور قدرة الضفدع على تصنيف الأجسام المتحركة بناءً على مؤشرات تكوينية خاصة، وما إذا كانت هذه القدرة فريدة من نوعها في عالم الحيوان. تشير الدراسات التطورية إلى أن مبدأ الكشف هذا يُعد تكيفًا لدى البرمائيات مع بيئتها وأسلوب حياتها.

بعد فقسها من البيضة، تُبرمج يرقة الضفدع الشائع (Bufo bufo) لحياة في الماء، ثم للانتقال بعد اكتمال التحول إلى حياة على اليابسة. ولتحقيق ذلك، تحدث تكيفات هرمونية وعصبية وحسية وحركية. يتغير سلوك تغذية اليرقة - التي تتغذى على البكتيريا والطحالب الموجودة على النباتات المائية، بالإضافة إلى الجيف والحطام - خلال عملية التحول إلى نمط حياة مفترس لاحم. ويصاحب هذا التغيير انتقائية في اختيار الفرائس المرئية التي "تتحرك"، مما يدل على أنها حية ومختلفة عن البيئة المحيطة الثابتة. ومن الاكتشافات المهمة أن الضفادع الشائعة مهيأة لاصطياد الأجسام المتحركة الشبيهة بالديدان في وضعية يكون فيها امتدادها الموازي لاتجاه الحركة أكبر عادةً من امتدادها العرضي، وتتجنب الأجسام التي تتخذ وضعية مضادة للديدان باعتبارها تهديدًا. يتم تحديد "تفضيل الديدان" بعد التحول - خلال الخطوات الأولى للضفدع على الأرض - دون أن يضطر إلى التعلم، وينضج هذا التفضيل بمرور الوقت.

يتطلب التمييز بين الفريسة والمفترس، وسلوك الصيد لدى الضفادع قرب نهاية التحول، إعادة تصميم الإدراك البصري فيما يتعلق بالوظائف العصبية والحسية الحركية اللازمة: إذ تُسهم خصوصية الحركة لخلايا الشبكية R2 (وR3) في استثارة خلايا السقف البصري T5.1 استجابةً للخصائص المكانية والزمانية لحدود تباين الأجسام المتوافقة مع اتجاه حركتها. وبما أن معدلات التفريغ العصبي تزداد مع ازدياد طول حافة الجسم، فإن قيم التحفيز اللازمة لتفعيل اصطياد الفريسة تزداد أيضًا. وهذا بدوره يعني خطر حدوث استثارة عصبية متسارعة ^{[ 94 ]} نتيجةً للاستثارة المتكررة داخل السقف البصري في حال غياب أي تثبيط عصبي معاكس. استنادًا إلى تطور دماغ يرقات ضفادع ديسكوغلوسوس ، يُفترض أنه خلال التحول في المرحلة العاشرة (تايلور وكولروس)، تبدأ التأثيرات المورفوجينية البصرية من السقف البصري إلى المهاد الظهري الإنسي الخلفي المجاور عملية تقسيم ^{[ 95 ]} للفصل. ^{[ 96 ] [ 97 ]} يُطلق على التجمع الجديد اسم المنطقة الظهرية الجانبية. يُعتقد أنها تحتوي على خلايا عصبية مستقبلة للشبكية، والتي - مثل خلايا TH3 في الضفادع البالغة - من المعروف أنها تتحكم في استثارة السقف البصري من خلال تأثيرات تثبيطية قوية على طول محاورها، ^{[ 98 ]} على غرار ما يُلاحظ في الضفادع. ^{[ 99 ]} خلايا TH3 المهادية التي تستقبل مدخلات من خلايا R3 (وR4) الشبكية للضفدع حساسة لحدود التباين التي تتماشى بشكل عرضي مع اتجاه حركتها، مما يحد من استثارة السقف البصري بطريقة دقيقة تحدد في الوقت نفسه انتقائية الفريسة لخلايا T5.2 في السقف البصري. ^{[ 100 ]}

يشير التمايز التشريحي العصبي للمنطقة الظهرية الجانبية من المهاد الذنبي، والذي يستمر بعد نهاية التحول، إلى وجود علاقة مع النضج التكويني لثبات حجم الجسم وتحسين حدة البصر في اختيار الفريسة التكويني .

تُدعم فرضية الانهيار السقفي في الضفادع الشائعة (Bufo bufo bufo (L.)) بنتائج إصابة في منطقة ما قبل السقف الظهرية الذيلية للمهاد (المنطقة الظهرية الجانبية). تجريبياً، عند زيادة حجم أسطح الأجسام الاختبارية المختلفة، وهي: الدودة القياسية (W)، والدودة المضادة (A)، والمربع (S)، ازدادت استجابات الخلايا العصبية السقفية T5.1;2 في دماغ الضفدع المصاب، وكذلك استجابته لاصطياد الفرائس، بشكل تدريجي وبنفس الطريقة.

أدى هذا التلف إلى فقدان الضفدع قدرته على التمييز بين الأجسام ذات الأشكال المختلفة، وبالتالي على تصنيف الأجسام المتحركة بصريًا إلى فئة دلالية صحيحة، سواء كانت فريسة أو تهديدًا. كل جسم متحرك (أو صورة متحركة مُستحثة على شبكية العين) كان يُثير سلوكًا فمويًا انعكاسيًا شديدًا في بعض الأحيان لدى الضفدع - نوعًا من تتبع الفريسة والتقاطها بشكل عشوائي - حتى في اتجاه حركة قدميه الخلفيتين. وقد تكون الإشارات البصرية الصادرة من عصبون T5.2 في منطقة السقف البصري، والتي تم تثبيطها تبعًا لذلك، مصحوبة بنشاط عصبي تلقائي.

باختصار، إذا فقدت المنطقة الظهرية الجانبية الذيلية من المهاد، التي تتغذى من الشبكية، والتي تعتبر صغيرة مقارنة بحجم الشبكية والسقف البصري، سيطرتها على معالجة المعلومات الشبكية السقفية، فإن الجهاز البصري للضفدع ينهار - بالمعنى الأوسع، يمكن مقارنته بالعجز البصري .

تحفز الأجسام الكبيرة المهددة خلايا TH3 في المهاد أمام السقف وخلايا T5.1 في السقف لتنشيط قناة تجنب التهديد. وهنا يبرز السؤال: ما الذي يتحكم في المهاد الظهري أمام السقف؟ نتذكر تجارب التكييف مع التغذية اليدوية: فقدرة الضفدع، الخاصة بكل نوع، على تمييز الفريسة، قابلة للتعديل من خلال التجربة الفردية. تقترح فرضية عمل مبسطة سبب تصنيف الضفادع، بعد التكييف الترابطي، لجسم كبير متحرك على أنه فريسة، ^{[ 101 ]} تمامًا كما يحدث بعد إصابة في المهاد أمام السقف.

خلال مرحلة التدريب، قدّم الباحث دودة طحين (فريسة) مع يد (تهديد) للضفدع مرة واحدة أسبوعيًا لمدة أسبوعين. يُفترض أنه في الوقت نفسه، اقترنت إشارة فريسة لا شعورية من قناة اصطياد الفريسة العصبية ، وإشارة تهديد لا شعورية من قناة تجنب التهديد، في خلايا عصبية افتراضية في القشرة المخية الخلفية (vMP). تُصبح هذه الخلايا القشرية حساسة بعد فترة من اقتران الفريسة بالتهديد، وبالتالي يمكن تنشيطها بواسطة مُحفز من إحدى القناتين: الفريسة أو التهديد. يُقترح أن تعمل الخلايا القشرية (vMP) - عبر المهاد الأمامي (aTH) - على تثبيط خلايا TH3 المُستشعرة للتهديد في المهاد الظهري الجانبي قبل السقفي، مما يُعطل قناة التهديد، وإزالة تثبيط خلايا T5.2 المُستشعرة للفريسة، وبالتالي توجيه قناة الفريسة.

المسارات المضادة للتثبيط [الإثارة–>، التأثيرات التثبيطية–/ ]

vMP–> aTH–/ TH3–/ T5.2–> إزالة تثبيط اصطياد الفريسة

أو بدلاً من ذلك: vMP–/ aTH–> TH3–/ T5.2–>

تُوسّع خلايا T5.2 نطاق استجابتها التكوينية لتشمل الأجسام التي تُشكّل تهديدًا بصريًا كفريسة، وهو ما ينعكس في نشاط اصطياد الفريسة المقابل. اختبار تجريبي لتأثير القشرة المخية: بعد إصابة منطقة vMP، تُستعاد انتقائية الفريسة الخاصة بالنوع في سلوك اصطياد الضفدع. يُعرَّف تثبيط الكبح في الشبكات العصبية ^{[ 102 ]} بأنه كبح مؤقت للكبح يُعزز الإثارة. هذه الدائرة المحفوظة تطوريًا متورطة في وظائف مختلفة، بما في ذلك المعالجة الحسية والتعلم والذاكرة.

أظهرت التجارب، التي جُمع فيها مُحفز السينول الشمي (غير المُرتبط بالفريسة) مع مُحفز بصري للفريسة أثناء اصطيادها، أن انتقائية الضفدع التكوينية للفريسة بالنسبة للأجسام الاختبارية المتحركة قد اتسعت في وجود مُحفز السينول المشروط. كان هذا التوسع نتيجةً لمجموعة من العوامل، بما في ذلك إشارة مُرسلة من البصلة الشمية الرئيسية، والتي ارتبطت بإشارة بصرية من السقف البصري في القشرة المخية الإنسية، ثم عبرت منطقة ما تحت المهاد البطنية، لتعود إلى السقف البصري. أثر هذا على مستوى دافع الفريسة ، إذ ساهم في خفض العتبة البصرية للاستعداد للافتراس. وُجد أن السلوك المُوجه نحو الفريسة تجاه الأجسام الاختبارية كان غير انتقائي بنفس القدر الذي كان عليه السلوك الذي أعقب التكييف البصري للتهديد/الفريسة أو إصابة منطقة ما قبل السقف في المهاد.

أما بالنسبة لآثار التعافي، ^{[ 103 ]} فقد استُعيدت خصوصية التعرف على الأنماط البصرية للأنواع بشكل كامل فور حدوث آفة في منطقة vMP. وهذا يتناقض مع استعادة التعرف على الأنماط البصرية للأنواع بعد آفة في منطقة ما قبل السقف في المهاد، والتي تعافت إلى حد ما بعد 5 أيام، لكنها لم تصل إلى انتقائيتها الأصلية في الأيام العشرة التالية. تشير ملاحظة التعافي الوظيفي الجزئي للتعرف على الأنماط البصرية بعد آفة في منطقة ما قبل السقف في المهاد إلى وجود عمليات عصبية فيزيولوجية تعويضية مقابلة.

يؤدي هذا إلى افتراض وجود "قانون داخلي" يسعى إلى الحفاظ على توازن فسيولوجي مقبول بين التنبيه والتثبيط العصبي، مع التركيز بشكل مناسب على التثبيط الداخلي في منطقة السقف البصري والتثبيط الخارجي في منطقة ما قبل السقف البصري، وذلك لتلبية معايير التعرف على الأنماط البصرية بواسطة شبكات المهاد في منطقة السقف البصري وما قبل السقف البصري. ولفهم الوظائف الكامنة وراء ذلك، يبرز التساؤل حول ما يحدث عند زيادة ناتج التنبيه البصري لخلايا R2 وR3 الشبكية إلى كلتا الشبكتين بشكل ملحوظ من حيث ترددات إطلاقها. وهذا ممكن بعد إعطاء ناهض مستقبلات الدوبامين D1 وD2، الأبومورفين، بشكل جهازي. ^{[ 104 ]} وعلى الرغم من أن تضخمات الحقول الاستجابية للخلايا R2 وR3 الناتجة عن الأبومورفين لا تؤدي إلى تغييرات في تفضيل الحجم عند اصطياد الفريسة، فإن التسجيلات من خلايا T5.2 تُظهر أن أساس التمييز بين الأنماط الخاصة بكل نوع محفوظ. ^{[ 105 ]} ويتوافق هذا مع الدراسات التي تقيس استقلاب الطاقة الإقليمي في الدماغ. تُظهر طريقة [14C]-2DG ^{[ 106 ]} نمطًا متطابقًا بين النشاط القوي للشبكية في منطقة التكتال والنشاط القوي للشبكية في منطقة ما قبل التكتال، حيث تتنافس تأثيراتهما في الطبقات الصادرة العميقة من التكتال. وفيما يتعلق بالناتج الحركي التكتومي، توجد اختلافات نوعية في اختيار استراتيجية اصطياد الفريسة، اعتمادًا على مدة التعرض وجرعة الأبومورفين. ويشمل ذلك انخفاضًا في معدلات التوجه نحو الفريسة لصالح الانقضاض عليها.

يُثير الدور المهم للوصلات التثبيطية بين منطقة ما قبل السقف والسقف في التعرف على الأنماط البصرية التكوينية ^{[ 107 ] [ 108 ]} تساؤلاً حول نوع النقل العصبي. ويشير العديد من الباحثين إلى أن الببتيد العصبي Y الذي يُفرز من منطقة ما قبل السقف عبر مستقبل Y2 له وظيفة محفوظة تطوريًا في تعديل معالجة المعلومات البصرية لدى رباعيات الأطراف ^{[ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] [ 112 ]} ، وقد يُظهر مرونة فيما يتعلق بإعادة الهيكلة العصبية أثناء التطور السلالي، على سبيل المثال، فيما يتعلق بالاختلافات في تمييز الأنماط البصرية بواسطة آليات الإفراز القابلة للتعديل (الفطرية).

أظهرت الدراسات السلوكية ^{[ 113 ]} أن ضفدع البطن الناري ( Bombina orientalis ) تجاهل مجسمًا لفريسة يشبه الدودة مصنوعًا من الورق المقوى الأسود عندما اجتاز المجال البصري للفص السقفي للضفدع، والذي تم حقن سطحه بهرمون NPY الخنزيري، المشبع بضمادة هلامية من الأغاروز. وعندما مر هذا المجسم عبر المجال البصري للفص السقفي غير المعالج، والمغطى بضمادة هلامية مشبعة بمحلول رينجر للضفادع بدون NPY، فقد أفلت من قبضته. وأكدت تجارب مماثلة لقياس النشاط الأيضي ^{[ 114 ]} وجود اختلاف في امتصاص [14C]-2DG في الطبقات السقفية الظهرية بين الفصوص السقفية المعالجة وغير المعالجة بـ NPY. يتوافق ذلك مع الدراسات التي أُجريت على ضفادع القصب، حيث لوحظ انخفاض في كمونات المجال التكتالي المُثيرة استجابةً للتحفيز الكهربائي للعصب البصري المقابل، وذلك عند تطبيق الببتيد العصبي Y (NPY) على سطح التكتال. ^{[ 115 ]} والحقيقة أيضًا أن الإسقاطات ما قبل التكتالية-التكتالية في الضفادع - الناشئة من نفس الجانب من النوى المهادية الظهرية الإنسية والظهرية الوحشية ما قبل التكتالية - تُطلق الببتيد العصبي Y ^{[ 116 ]} ، مما يُشير بدوره إلى أن الببتيد العصبي Y يُمارس تأثيرًا مثبطًا على النقل الشبكي-التكتالي: فإذا سبق التحفيز الكهربائي للنواة المهادية الظهرية الإنسية/الوحشية ما قبل التكتالية من نفس الجانب (في غياب الببتيد العصبي Y) تحفيز العصب البصري بتأخير قدره 15 مللي ثانية، فإن كمون المجال التكتالي المُثير استجابةً لتحفيز العصب البصري قد انخفض بشكل ملحوظ. يُتيح هذا الاستنتاج أن الببتيد العصبي Y (NPY) - الذي يُفرز من نهايات الألياف العصبية المُسقطة من منطقة ما قبل السقف البصري إلى السقف البصري، وينقل الإشارات عبر مستقبل Y2 - يعمل قبل المشبك العصبي على نهايات الألياف العصبية الشبكية-السقفية لتثبيط انتقال الإشارات عبر هذه المنطقة بوساطة الغلوتامات (انظر أيضًا: كشف السمات (الجهاز العصبي) ). في الواقع، انخفضت سعة النبضات العصبية لخلايا العقدة الشبكية-السقفية R2 وR3 استجابةً للأجسام المرئية المتحركة تحت تأثير الببتيد العصبي Y في الطبقات السقفية السطحية، مما أدى إلى انخفاض إفراز الغلوتامات.

تُنسب إلى الخلايا العصبية TH3 وTH4 في المهاد قبل السقفي للجهاز البصري للضفدع الوظائف الرئيسية التالية: i) اكتشاف جسم تهديد كبير متحرك، وتحديدًا حدود التباين المحاذية بشكل عرضي لاتجاه حركته؛ ii) التحجيم والتصنيف التكيفي المعتمد على التكوين للأجسام البصرية المتحركة من خلال العمليات الحسابية والتفاعل ^{[ 117 ]} مع الخلايا العصبية T5.1 وT5.2، بالإضافة إلى إنتاج عتبات تحفيز سلوكية تؤدي إلى قرارات حسية حركية؛ iii) تعديل دقيق للعمليات التثبيطية داخل السقف البصري.

من الخصائص المهمة لإدراك الأجسام في رؤية الضفادع "الحساب الضمني" ^{[ 118 ]} لحدود التباين بالنسبة لاتجاه حركتها. يمكن اعتبار هذا بمثابة "حيلة" يتجاوز بها تطور دماغ البرمائيات الحاجة إلى عدد هائل من الخلايا العصبية البصرية ذات الحقول الاستقبالية "غير المتناظرة" من أجل "الحساب الصريح" لحدود التباين المختلفة الممكنة، كما هو معروف من القشرة البصرية. في الضفادع، يتم تحقيق حل مكافئ ظاهريًا بواسطة خلايا T5.2 وTH3، التي تتميز حقولها الاستقبالية المثيرة "بتناظر شعاعي"، مما يُمكّن من حساب حدود التباين ضمنيًا بالنسبة لأي اتجاه حركة. وهذا أيضًا يُظهر كيف يمكن لدماغ صغير ذي بنية عصبية محدودة أن يحل مشكلة فيزيائية بمساعدة برمجياته الذكية.

تُطبَّق الخوارزمية، التي تربط بين خصائص الكائن المرئي التكوينية ep (الامتداد الموازي لاتجاه الحركة) وet (الامتداد العرضي لاتجاه الحركة) بإشارات غير ضارة (مثل: شبيهة بالفريسة) أو خطيرة (مثل: مُهدِّدة)، والتي اكتُشفت في الضفادع ^{[ 119 ] [ 120 ] [ 121 ]} ، في المملكة الحيوانية بواسطة شبكات دماغية مختلفة، بما في ذلك شبكات سمكة نطاط الطين البرمائية Periophthalmus koelreuteri ^{[ 122 ]} وحشرة فرس النبي Sphodromantis lineola ^{[ 123 ]} . فعندما يُعرض مُحفِّز متحرك في تكوين مضاد للديدان، تستجيب سمكة نطاط الطين المُهدَّدة بشكل إضافي عن طريق رفع زعنفتها الظهرية. خلال المواجهات العدائية بين ذكور سمكة الشوك ثلاثية الأشواك (Gasterosteus aculeatus )، تتخذ السمكة وضعية عمودية (في "وضعية ثابتة")، مع توجيه رأسها إلى الأسفل، للإشارة إلى وجود تهديد من منافس. ^{[ 124 ] [ 125 ]}

لدى الثدييات، يُعدّ اتخاذ وضعية عمودية منتصبة (في "وضعية ديناميكية") بمثابة إشارة تهديد للمنافس، دلالةً على استعدادها للمنافسة أو المواجهة، أو نيتها تجنبها. وبالنظر إلى مُرسِل الإشارة ومُستقبِلها، يُمكن التكهن بأنّ عنصرًا أساسيًا لتحديد خصائص وضعية الجسم والمشي قد ظهر خلال تطور الفقاريات. ويمكن تتبع العلاقة بين الوضعية المنتصبة والمشي على قدمين ^{[ 126 ] [ 127 ]} - بمعنى "الوضعية الديناميكية" - إلى الإنسان المنتصب . وقد استغلّ البشر هذا المزيج بطريقةٍ تفوق بكثير ما فعلته مجموعات الحيوانات الأخرى. وكان تطور الإنسان العاقل عمليةً معقدةً تأثرت بعوامل عديدة. قد تكون المشية المنتصبة وما يرتبط بها من إشارات التهديد جزءًا لا يتجزأ من خوارزمية محفوظة تطوريًا، إن صح التعبير: فقد تم تحليل تأثيرات الإشارة البصرية التي تتحول من "غير ضارة وشبيهة بالفريسة" إلى "مهددة" - والتي يتم تحفيزها بواسطة حد تباين يتغير اتجاهه الطولي من موازٍ لاتجاه الحركة إلى عرضي له - في عائلة الفقاريات Bufonidae (الضفادع الحقيقية)، والتي يعود أصلها إلى العصر الباليوسيني. ^{[ 128 ]}

تشير الدراسات العصبية السلوكية التي أُجريت على الضفادع، والتي استُخدمت فيها أجسامٌ على شكل قضبان يتم التحكم بها عن بُعد، كدمى تمثل فرائس أو تهديدات، إلى أن متلقي هذه الإشارات يمتلكون نظامًا موثوقًا للتعرف على الأنماط البصرية ونظامًا حركيًا للاستجابة: فالتعرف السريع على تكوينات الفريسة أو التهديد ثابتٌ بغض النظر عن تغيرات معايير التحفيز الأخرى، مثل سرعة الحركة أو اتجاهها. في تكوين "مضاد الدودة"، على سبيل المثال، لا يُحفز الجسم المتحرك ببطء أو بسرعة أو بحركات متقطعة استجابةً لاصطياد الفريسة. يتميز رد فعل الضفدع بتجمده المفاجئ أو اتخاذه وضعية دفاعية يمد فيها ساقيه ويميل رأسه قليلًا إلى الأسفل: وهي إيماءة تهديدية قد يحاول الضفدع من خلالها إخافة خصمه.

تتألف أنظمة الإطلاق (التحفيز) من دوائر إدراك عصبية تتعرف على إشارة حسية ذات دلالة سلوكية أو تحدد موقعها، وتُعرف أيضًا باسم منبه الإشارة أو منبه المفتاح وفقًا للمفاهيم ^{[ 129 ]} التي قدمها نيكولاس تينبرجن (انظر: كشف السمات (الجهاز العصبي) ). وترتبط مسارات المعالجة المقابلة بمولدات الأنماط العصبية للمهارات الحركية. في الضفادع الشائعة، يشارك مساران لمعالجة المعلومات البصرية في التعرف على الفريسة وتحديد موقعها. ^{[ 130 ]} تُنقل البيانات البصرية عبر مسارات تكتوفوجية تنشأ من الخريطة الطبوغرافية للجهاز الشبكي التكتولي. لا ينفصل النظامان البصريان ^{[ 131 ]} تمامًا عن بعضهما البعض، إذ تُمكّن الرؤية المجسمة من وجود تطابق بينهما. ^{[ 132 ]}

تعتمد عملية التعرف على الفريسة على حسابات في الشبكات الشبكية-السقفية والشبكية-قبل السقفية-السقفية/المهادية، حيث تُنقل نتائجها عبر محاور عصبية إسقاطية سقفية-بصلية/نخاعية ^{[ 133 ]} ، لتصل في النهاية إلى النواة تحت اللسان، التي تُحفز التنسيق الحركي لعملية الإمساك. وتتضمن استراتيجية الإمساك، عند تحديد المسافة المناسبة إلى الفريسة، دائرة ترحيل سقفية-سقيفية ^{[ 134 ] [ 135 ]} ، والتي تعتمد بشكل أساسي على حسابات العمق أحادية العين. وتُمكّن المعلومات المُستقاة من تكيف عدسة العين ^{[ 136 ]} من تقدير المسافات بين الضفدع وفريسته في نطاق يتراوح بين 5 و20  سم، وهي بيانات تُستخدم أيضًا لتحديد الحجم المطلق للفريسة لضمان ثبات الحجم. ^{[ 137 ] [ 138 ]} تدعم نتائج دراسات تسجيل الخلايا العصبية النخاعية للضفدع الافتراض القائل بأن اكتشاف الفريسة وعناصر القيادة المحلية في منطقة السقف الدماغي تتقارب في النوى المولدة للنمط الحركي في البصلة الدماغية. ^{[ 139 ] [ 140 ]}

باعتبارها مكافئًا لآلية إطلاق فطرية، IRM، ^{[ 141 ]} يقترح إيورت أن نظام إطلاق الأوامر لتحفيز اصطياد الفريسة يتضمن عناصر أوامر بصرية لـ"التعرف" على الفريسة (خلايا عصبية T5.2) وعناصر أوامر بصرية لـ"تحديد موقع" الفريسة (خلايا عصبية T5.1 وT4)، والتي تتحكم في أمر "التوجّه" نحو الفريسة. يُظهر فيديو الضفدع مدى سرعة تنفيذ هذه الأوامر ^{[ 142 ] .}

• T5.2 : يتم التعرف عليها كفريسة، و T4 و T5.1 : الفريسة موجودة في المجال البصري المحيطي ——> التوجيه  !

• T5.2 : تم التعرف عليها كفريسة، و T1.1 و T2.2 : الفريسة موجودة في المجال البصري الأمامي البعيد ——> اقترب  !

• T5.2 : تم التعرف عليها كفريسة و T1.2 : تم تحديد موقع الفريسة بكلتا العينين على مسافة قصيرة ——> التثبيت  !

• T5.2 : تم التعرف عليها كفريسة، و T1.3 و T3 : تم تحديد موقع الفريسة بكلتا العينين على مسافة قريبة من الهدف ——> انقضاض  !

يركز البحث في علم الأعصاب السلوكي على منطقة SEA المسؤولة عن استجابة النقر في التكتوم، والتي تراقب خلاياها العصبية المجال البصري الأمامي للضفدع. وقد تم تقديم أدلة تجريبية على الطبيعة التنازلية للخلايا العصبية الإسقاطية التكتومية من النوع T في نظام الاستجابة المتعددة هذا.

(أ) من الناحية التشريحية العصبية ، ^{[ 143 ]} عن طريق "التلوين العكسي" للخلايا في منطقة SEA بعد تطبيق بيروكسيداز الفجل، HRP، على الهياكل النخاعية المقابلة المولدة للنمط الحركي، مثل نواة العصب تحت اللسان؛ و

(ب) من الناحية الفيزيولوجية العصبية ، ^{[ 144 ]} عن طريق تسجيل كمونات الفعل لخلايا SEA استجابةً للمؤثرات البصرية، وعن طريق "الارتداد العكسي" لهذه الخلايا استجابةً للتحفيز الكهربائي الموضعي للبنى الحركية ذات الصلة. معايير الاختبار: التفريغ بعد القدرة على الاستجابة للمؤثرات الكهربائية المتكررة، مع استجابة ثابتة الكمون، وتداخل بين النبضات المُحفزة بصريًا وكهربائيًا.

في كل نظام إطلاق أوامر، تتقارب مسارات المعالجة - الخاصة بتمييز الفريسة وتحديد موقعها على التوالي - عندما تكون الفريسة في متناول الضفدع. إذا امتد رأس دودة الأرض بشكل يصعب الإمساك به، يُجبر الضفدع على إمالة رأسه وفقًا لذلك واختيار طريقة عملية للإمساك، إما بتحريك لسانه أو الإمساك بفكيه. يُظهر فيديو الضفدع ^{[ 145 ]} في موقف تحفيزي طبيعي كيف تتطلب عملية التثبيت البصري الثنائي هذه ^{[ 146 ]} توافقًا حسيًا حركيًا بين اختيار الفريسة التكويني وتقدير مسافة الجسم. بما أن الإرخاء التجريبي لعضلات العدسة باستخدام الأتروبين لم يكن له تأثير كبير على دقة الانقضاض لدى الضفادع ثنائية العين ^{[ 147 ]} - بينما أخطأت الضفادع أحادية العين الهدف - يُفترض أن الرؤية المجسمة تُمكّن من دورة إدراك/استجابة دقيقة أثناء التثبيت.

يعتمد ما إذا كان اللسان يُخرج ويُوضع بزاوية قائمة على سطح الفريسة لإحكام قبضته عليها بالالتصاق، أو ما إذا كان يُمسك بالفريسة بالفكين، على المحفز البصري، أي على ما إذا كانت الفريسة صغيرة أم كبيرة. يمكن تحسين كلتا آليتي الإدراك ورد الفعل من خلال التجربة والخطأ أو الخبرة الفردية الترابطية، مما يعني أن آلية رد الفعل الأساسية لاصطياد الفريسة قابلة للتعديل. قد يكون التعود على "التشابه" في التجارب غير الناجحة عاملاً مهماً في توقع "الجديد".

تُظهر دراسة تفاعل التباينات المكانية (et) والمكانية-الزمانية (ep) لحدود التباين في إدراك الفريسة والتهديد أن الضفادع تتعرف على الأشياء بناءً على العلاقة بين شكل الشيء واتجاه حركته. هل تستطيع الضفادع تمييز التفاصيل البصرية للمثيرات المتحركة وحفظها؟ نعم، تستطيع. تدرك الضفادع أنماطًا مختلفة بالأبيض والأسود ضمن الأبعاد الخارجية لشكل دودة أو حشرة (مثلًا، 5 مم × 20 مم). وتُظهر ذلك من خلال التعود الخاص بالمثير ، وهو نوع من التعلم غير الترابطي. ^{[ 148 ] [ 149 ] [ 150 ]} عندما تدور فريسة وهمية من النمط (أ) حول ضفدع في اتجاه محورها الطولي في إعداد تجريبي خاص، تتضاءل ردود فعل الضفدع في تغيير اتجاهه للإمساك بالفريسة بصريًا دون جدوى بسبب التعود الخاص بالمثير حتى يبقى النمط (أ) دون معالجة. لكن إذا أدى ظهور نموذج فريسة آخر بنمط مختلف (ب) مباشرةً بعد التعود على النمط (أ) إلى تحفيز (إزالة التعود) على توجيه الفريسة، فيمكن الاستنتاج أن الضفدع قد ميز بين النمطين (أ) و(ب). أما إذا لم يُحفز النمط (أ) أي توجيه للفريسة بعد التعود على النمط (ب) في التجربة العكسية، فإن الضفادع فضلت النمط (ب) على النمط (أ). وإذا أدى النمط الثاني في كلتا سلسلتي التعود إلى إزالة التعود على نشاط توجيه الفريسة بنفس القدر، فقد تم التمييز بين النمطين وكانا جذابين بنفس القدر للضفدع.

استنادًا إلى الاختبارات المزدوجة لأنماط مختلفة، ظهر ترتيب هرمي ( تسلسل هرمي لإزالة التعود ) ^{[ 151 ]} من الإشارات البصرية البارزة إلى حد ما ضمن أبعاد مخطط الفريسة، مثل: أشكال السطح، والحواف الأمامية، والنقاط المعزولة، والخطوط.

أثناء دوران دمية فريسة حول الضفدع في جهاز التحفيز الدوار، تتراكم على ما يبدو آثار ما بعد التحفيز ( آثار الذاكرة )، مما يؤدي إلى إطالة فترات الكمون لردود فعل الضفدع الدورانية المتتالية، وبالتالي تقليل وتيرة الدوران حتى يحدث التعود على التحفيز. يشير المسار الزمني لاستعادة استجابات التحفيز بعد التعود على دمية الفريسة إلى نوعين من التخزين: قصير المدى خلال أول 5-10 دقائق، وطويل المدى حتى 24 ساعة. يكون التخلص من التعود من خلال محفزات أخرى ^{[ 152 ]} أثناء الاستعادة (مثل التهديدات البصرية أو التحفيز الحسي الجسدي لجلد الجسم) أكثر فعالية في المرحلة قصيرة المدى.

يستطيع دماغ الضفدع الشائع ^{[ 153 ]} التمييز بين المحفزات البصرية المختلفة وتخزينها من خلال التعود بناءً على وظائف هياكل الدماغ، على سبيل المثال: أ) لتحديد أنماط المحفزات: السقف البصري بالارتباط مع الهياكل الظهرية الذيلية للمهاد، ب) للآثار اللاحقة المتعلقة بالنمط والذاكرة: القشرة الوسطى البطنية، ج) لتحديد الموقع بالنسبة لمناطق المجال البصري: الخريطة الشبكية السقفية.

تُظهر المحاكاة الحاسوبية تطابقًا بين نموذج ^{[ 154 ] [ 155 ]} والبيانات التجريبية الأصلية ^{[ 156 ]} التي بُني عليها التسلسل الهرمي لإزالة التعود . وتتعلق تنبؤات النموذج بعمليات التعود ووظيفة القشرة المخية الوسطى البطنية (vMP)، وتفسر سبب زوال التعود بعد إحداث آفات تجريبية ^{[ 157 ]} في vMP.

يُعدّ التعود النوعي على المحفزات من العمليات العصبية المحفوظة تطوريًا، أي وظيفة دماغية تبقى دون تغيير جوهري عبر مختلف الأنواع، من الرخويات إلى الثدييات. ^{[ 158 ] [ 159 ] [ 160 ]} يحمي منعكس سحب الخياشيم والسيفون لدى حلزون البحر أبليسيا كاليفورنيكا الخياشيم والسيفون من المحفزات التي قد تُشكّل تهديدًا. ولتكرار هذا السلوك مع نفس المحفز، يتعود الحيوان بطريقة نوعية للمحفز لتجنب الجهد الضائع ولتكون مُدركًا بصريًا لمواقف المحفزات الجديدة. وقد أسفرت التحليلات التجريبية متعددة التخصصات لعمليات الذاكرة الجزيئية المعقدة في التكامل الحسي الحركي لدى أبليسيا عن تحديد نظام نموذجي قيّم ذي تطبيقات طبية واعدة. ^{[ 161 ] [ 162 ]} إريك كاندل هو أحد الحاصلين على جائزة نوبل في علم وظائف الأعضاء / الطب لعام 2000 لأبحاثه حول الأساس الفسيولوجي لتخزين الذاكرة في الخلايا العصبية.

• الكشف عن السمات (الجهاز العصبي)
• يورغ-بيتر إيورت

• بوابة الضفادع

• تفاصيل ومراجع حول رؤية الضفدع - شاهد الفيديو أيضاً:
• الكشف عن الميزات بواسطة الشبكة العصبية الاصطناعية