نظرية الخلية

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 7 صور
الموسوعة الحرة

خلايا سرطانية بشرية ذات أنوية (وتحديدًا الحمض النووي) مصبوغة باللون الأزرق. الخلية المركزية واليمنى في طور ما بين الانقسام ، لذا فإن أنويتها مصبوغة بالكامل. أما الخلية على اليسار فهي في طور الانقسام المتساوي ، وقد تكثف حمضها النووي.

في علم الأحياء ، تُعدّ نظرية الخلية نظرية علمية وُضعت لأول مرة في منتصف القرن التاسع عشر، وتنص على أن الكائنات الحية تتكون من خلايا ، وأن الخلايا هي الوحدة البنائية/التنظيمية الأساسية لجميع الكائنات الحية، وأن جميع الخلايا تنشأ من خلايا موجودة مسبقًا. تُعتبر الخلايا الوحدة البنائية الأساسية في جميع الكائنات الحية، وهي أيضًا الوحدة الأساسية للتكاثر .

لقد تم قبول نظرية الخلية تقليديا باعتبارها النظرية الحاكمة لجميع أشكال الحياة ، [ 1 ] ولكن بعض علماء الأحياء يعتبرون الكيانات غير الخلوية مثل الفيروسات كائنات حية [ 2 ] وبالتالي يختلفون مع التطبيق العالمي لنظرية الخلية على جميع أشكال الحياة.

تاريخ

مع التحسينات المستمرة التي طرأت على المجاهر عبر الزمن، تطورت تقنية التكبير إلى درجةٍ مكّنت من اكتشاف الخلايا. يُعزى هذا الاكتشاف إلى حد كبير إلى روبرت هوك ، الذي أسس للدراسة العلمية للخلايا، والمعروفة باسم بيولوجيا الخلية . عندما فحص قطعة من الفلين تحت المجهر، تمكن من رؤية المسام. كان هذا الأمر صادمًا في ذلك الوقت، إذ كان يُعتقد أن لا أحد غيره قد رآها. ولدعم نظريته، درس كلٌ من ماتياس شلايدن وثيودور شوان خلايا الحيوانات والنباتات. واكتشفا اختلافات جوهرية بين نوعي الخلايا. وقد طرح هذا فكرة أن الخلايا ليست أساسية للنباتات فحسب، بل للحيوانات أيضًا. [ 3 ]

المجاهر

أصبح اكتشاف الخلية ممكنًا بفضل اختراع المجهر. ففي القرن الأول قبل الميلاد، تمكن الرومان من صناعة الزجاج، واكتشفوا أن الأجسام تبدو أكبر حجمًا تحته . وربما أدى التوسع في استخدام العدسات في النظارات في القرن الثالث عشر إلى انتشار أوسع للمجاهر البسيطة ( المكبرات ) ذات التكبير المحدود. ظهرت المجاهر المركبة ، التي تجمع بين عدسة موضوعية وعدسة عينية لرؤية صورة حقيقية بتكبير أعلى بكثير، لأول مرة في أوروبا حوالي عام 1620. وفي عام 1665، استخدم روبرت هوك مجهرًا طوله حوالي ست بوصات مزودًا بعدستين محدبتين في داخله، وفحص العينات تحت الضوء المنعكس لتوثيق الملاحظات في كتابه "ميكروغرافيا" . كما استخدم هوك مجهرًا أبسط بعدسة واحدة لفحص العينات باستخدام الضوء النافذ مباشرة، لأن ذلك أتاح صورة أكثر وضوحًا. [ 4 ]

أجرى أنطون فان ليفينهوك ، وهو تاجر أقمشة، دراسة مجهرية شاملة بعد أن أبدى اهتمامًا بالمجاهر إثر رؤيته أحدها خلال فترة تدريبه المهني في أمستردام عام 1648. وفي مرحلة ما من حياته قبل عام 1668، تمكن من تعلم كيفية صقل العدسات، مما أدى في النهاية إلى ابتكاره مجهرًا فريدًا من نوعه بعدسة واحدة. استخدم ليفينهوك عدسة واحدة عبارة عن كرة زجاجية صغيرة، لكنها سمحت بتكبير الصورة بمقدار 270 ضعفًا. كان هذا تقدمًا كبيرًا، إذ لم يتجاوز التكبير قبل ذلك 50 ضعفًا. بعد ليفينهوك، لم تشهد تقنية المجاهر تقدمًا يُذكر حتى خمسينيات القرن التاسع عشر، أي بعد مئتي عام. بدأ كارل زايس ، المهندس الألماني الذي صنع المجاهر، بإجراء تعديلات على العدسات المستخدمة، لكن جودة الصورة لم تتحسن إلا في ثمانينيات القرن التاسع عشر عندما استعان بأوتو شوت، ثم لاحقًا بإرنست آبي . [ 5 ]

تستطيع المجاهر الضوئية التركيز على الأجسام التي يبلغ حجمها طول موجة الضوء المرئي أو أكبر، مما يفرض قيودًا على التقدم في اكتشاف الأجسام الأصغر من أطوال موجات الضوء المرئي . وقد أتاح تطوير المجهر الإلكتروني في عشرينيات القرن الماضي إمكانية رؤية الأجسام الأصغر من أطوال موجات الضوء المرئي، مما فتح آفاقًا جديدة في العلوم. [ 5 ]

اكتشاف الخلايا

رسم لبنية الفلين من إعداد روبرت هوك ، نُشر في مجلة ميكروغرافيا.

اكتشف روبرت هوك الخلية لأول مرة عام 1665، وقد ورد وصفها في كتابه "ميكروغرافيا" . في هذا الكتاب، قدم 60 ملاحظة مفصلة لأجسام مختلفة تحت مجهر مركب خشن. إحدى هذه الملاحظات كانت على شرائح رقيقة جدًا من فلين الزجاجات . اكتشف هوك عددًا كبيرًا من المسام الدقيقة التي أطلق عليها اسم "خلايا". هذا الاسم مشتق من الكلمة اللاتينية " Cella " التي تعني "غرفة صغيرة" كما كان يعيش فيها الرهبان، وأيضًا من كلمة "Cellulae " التي تعني الخلية السداسية في قرص العسل. مع ذلك، لم يكن هوك على دراية ببنيتها أو وظيفتها الحقيقية. ما اعتقد هوك أنها خلايا، لم يكن في الواقع سوى جدران خلوية فارغة لأنسجة نباتية. نظرًا لأن المجاهر في ذلك الوقت كانت ذات تكبير منخفض، لم يتمكن هوك من رؤية المكونات الداخلية الأخرى للخلايا التي كان يراقبها. لذلك، لم يعتقد أن "الخلايا" كائنات حية. لم تُظهر ملاحظاته للخلايا أي دليل على وجود النواة أو العضيات الأخرى الموجودة في معظم الخلايا الحية. في كتابه "ميكروغرافيا" ، لاحظ هوك أيضًا وجود عفن ذي لون أزرق على الجلد. وبعد دراسته تحت المجهر، لم يتمكن من رؤية "بذور" تدل على كيفية تكاثر العفن. دفع هذا هوك إلى اقتراح أن التولد التلقائي، سواءً بفعل الحرارة الطبيعية أو الاصطناعية، هو السبب. ولأن هذه كانت نظرية أرسطية قديمة لا تزال مقبولة في ذلك الوقت، لم يرفضها الآخرون، ولم تُدحض إلا عندما اكتشف ليفينهوك لاحقًا أن التولد يحدث بطريقة أخرى. [ 4 ]

كان أنطون فان ليفينهوك عالمًا آخر شاهد هذه الخلايا بعد هوك بفترة وجيزة. استخدم مجهرًا مزودًا بعدسات محسّنة قادرة على تكبير الأشياء 270 ضعفًا. تحت هذه المجاهر، وجد ليفينهوك أجسامًا متحركة. في رسالة إلى الجمعية الملكية بتاريخ 9 أكتوبر 1676، ذكر أن الحركة من خصائص الحياة، وبالتالي فهذه كائنات حية. مع مرور الوقت، كتب العديد من الأبحاث التي وصفت أشكالًا محددة من الكائنات الدقيقة . أطلق ليفينهوك على هذه الكائنات اسم " الحيوانات الدقيقة "، والتي شملت الأوليات وغيرها من الكائنات وحيدة الخلية، مثل البكتيريا . على الرغم من أنه لم يتلقَ تعليمًا رسميًا واسعًا، إلا أنه تمكن من تقديم أول وصف دقيق لخلايا الدم الحمراء، واكتشف البكتيريا بعد أن نما لديه اهتمام بحاسة التذوق، مما دفعه إلى مراقبة لسان ثور، ثم قاده ذلك إلى دراسة "ماء الفلفل" عام 1676. كما اكتشف لأول مرة الحيوانات المنوية للحيوانات والبشر. بعد اكتشاف هذا النوع من الخلايا، لاحظ ليفينهوك أن عملية الإخصاب تتطلب دخول الحيوان المنوي إلى البويضة . وقد وضع هذا الاكتشاف حدًا لنظرية التولد التلقائي السابقة . وبعد قراءة رسائل ليفينهوك، كان هوك أول من أكد ملاحظاته التي اعتبرها معاصروه الآخرون غير محتملة. [ 4 ]

لوحظت الخلايا في الأنسجة الحيوانية لاحقًا مقارنةً بتلك الموجودة في النباتات، نظرًا لهشاشة أنسجتها وصعوبة دراستها. اعتقد علماء الأحياء بوجود وحدة أساسية للحياة، ولكن لم يتضح ماهيتها حتى عهد هنري دوتروشيه . فإلى جانب تأكيده على أن "الخلية هي العنصر الأساسي للتنظيم"، زعم دوتروشيه أن الخلايا تُشكل أيضًا وحدةً فسيولوجية. [ 7 ]

في عام 1804، مُنح كارل رودولفي وجيه إتش إف لينك جائزة "حل مشكلة طبيعة الخلايا"، مما يعني أنهما كانا أول من أثبت أن للخلايا جدرانًا خلوية مستقلة من قبل الجمعية الملكية للعلوم في غوتينغن. [ 8 ] قبل ذلك، كان يُعتقد أن الخلايا تتشارك في الجدران وأن السائل يمر بينها بهذه الطريقة.

نظرية الخلية

ماتياس جاكوب شلايدن (1804–1881)
ثيودور شوان (1810–1882)

يُنسب الفضل في تطوير نظرية الخلية عادةً إلى عالمين: ثيودور شوان وماتياس ياكوب شلايدن . [ 9 ] ورغم مساهمة رودولف فيرشو في النظرية، إلا أنه لا يُنسب إليه الفضل نفسه في تطويرها. في عام 1839، اقترح شلايدن أن كل جزء هيكلي في النبات يتكون من خلايا أو نتاج خلايا. كما اقترح أن الخلايا تتكون من خلال عملية تبلور إما داخل خلايا أخرى أو من خارجها. [ 10 ] مع ذلك، لم تكن هذه فكرة شلايدن الأصلية، فقد ادعى أنها نظريته الخاصة، على الرغم من أن بارتيليمي دومورتييه كان قد طرحها قبل سنوات. لم تعد عملية التبلور هذه مقبولة في نظرية الخلية الحديثة . في عام 1839، ذكر ثيودور شوان أن الحيوانات، إلى جانب النباتات، تتكون من خلايا أو نتاج خلايا في بنيتها. [ 11 ] كان هذا تقدماً كبيراً في مجال علم الأحياء، إذ لم تكن المعلومات المتوفرة عن بنية الحيوانات حتى ذلك الحين كافية مقارنةً بالنباتات. انطلاقاً من هذه الاستنتاجات حول النباتات والحيوانات، تم افتراض اثنين من المبادئ الثلاثة لنظرية الخلية.

1. جميع الكائنات الحية تتكون من خلية واحدة أو أكثر
2. الخلية هي الوحدة الأساسية للحياة

تم دحض نظرية شلايدن حول تكوين الخلايا الحرة من خلال التبلور في خمسينيات القرن التاسع عشر على يد روبرت ريماك ، ورودولف فيرشو ، وألبرت كوليكر . [ 5 ] في عام 1855، أضاف رودولف فيرشو المبدأ الثالث لنظرية الخلية. ينص هذا المبدأ باللاتينية على أن Omnis cellula e cellula . ويُترجم هذا إلى:

3. تنشأ جميع الخلايا فقط من خلايا موجودة مسبقًا

مع ذلك، فإن فكرة أن جميع الخلايا تنشأ من خلايا موجودة مسبقًا كانت قد طُرحت بالفعل من قِبل روبرت ريماك؛ وقد أشير إلى أن فيرشو قد اقتبس من ريماك. [ 12 ] نشر ريماك ملاحظاته عام 1852 حول انقسام الخلايا، مدعيًا أن شلايدن وشاون كانا مخطئين بشأن مخططات التكاثر. وقال بدلًا من ذلك إن الانشطار الثنائي ، الذي قدمه دومورتييه لأول مرة، هو كيفية تكاثر الخلايا الحيوانية الجديدة. وبمجرد إضافة هذا المبدأ، اكتملت نظرية الخلية الكلاسيكية.

التفسير الحديث

تشمل الأجزاء المقبولة عمومًا في نظرية الخلية الحديثة ما يلي:

  1. جميع الكائنات الحية المعروفة تتكون من خلية واحدة أو أكثر [ 13 ]
  2. تنشأ جميع الخلايا الحية من خلايا موجودة مسبقاً عن طريق الانقسام.
  3. الخلية هي الوحدة الأساسية للبنية والوظيفة في جميع الكائنات الحية. [ 14 ]
  4. يعتمد نشاط الكائن الحي على النشاط الكلي للخلايا المستقلة. [ 15 ]
  5. يحدث تدفق الطاقة ( الاستقلاب والكيمياء الحيوية ) داخل الخلايا.
  6. تحتوي الخلايا على الحمض النووي DNA الموجود تحديداً في الكروموسوم، والحمض النووي الريبوزي RNA الموجود في نواة الخلية والسيتوبلازم. [ 16 ]
  7. جميع الخلايا متشابهة بشكل أساسي في تركيبها الكيميائي في الكائنات الحية من الأنواع المتشابهة.

مفاهيم متعارضة

اكتُشفت الخلية لأول مرة على يد روبرت هوك عام 1665 باستخدام المجهر. ويُنسب الفضل في أول نظرية للخلية إلى عمل ثيودور شوان وماتياس ياكوب شلايدن في ثلاثينيات القرن التاسع عشر. في هذه النظرية، سُميت المحتويات الداخلية للخلايا بالبروتوبلازم ، ووُصفت بأنها مادة هلامية، تُسمى أحيانًا بالهلام الحي. في نفس الوقت تقريبًا، بدأ علم الكيمياء الغروية بالتطور، وبرز مفهوم الماء المرتبط . الغرواني هو مادة تقع بين المحلول والمعلق ، حيث تكفي الحركة البراونية لمنع الترسيب . كما طُورت فكرة الغشاء شبه النفاذ ، وهو حاجز يسمح بمرور المذيب ولكنه لا يسمح بمرور جزيئات المذاب، في نفس الفترة تقريبًا. ظهر مصطلح التناضح عام 1827، وأُدركت أهميته في الظواهر الفيزيولوجية ، ولكن لم يتضح ذلك إلا عام 1877، عندما اقترح عالم النبات بففر نظرية الغشاء في فيزيولوجيا الخلية . في هذا السياق، كانت الخلية محاطة بغشاء رقيق يُسمى الغشاء البلازمي ، وكان ماء الخلية والمواد المذابة، مثل أيون البوتاسيوم ، موجودة في حالة فيزيائية شبيهة بالمحلول المخفف . في عام ١٨٨٩، استخدم هامبرغر تحلل كريات الدم الحمراء لتحديد نفاذية مختلف المواد المذابة. ومن خلال قياس الوقت اللازم للخلايا لتنتفخ متجاوزةً حد مرونتها، أمكن تقدير معدل دخول المواد المذابة إلى الخلايا من خلال التغير المصاحب في حجم الخلية. كما وجد أن هناك حجمًا ظاهريًا للمواد غير المذيبة يبلغ حوالي ٥٠٪ في كريات الدم الحمراء، وأظهر لاحقًا أن هذا الحجم يشمل ماء التميؤ بالإضافة إلى البروتين والمكونات الأخرى غير المذيبة للخلايا.

نظريات الأغشية والأطوار السائبة

نشأ مفهومان متعارضان في سياق دراسات التناضح والنفاذية والخصائص الكهربائية للخلايا. [ 17 ] يرى المفهوم الأول أن هذه الخصائص جميعها تعود إلى الغشاء البلازمي، بينما يرى المفهوم السائد الآخر أن البروتوبلازم هو المسؤول عن هذه الخصائص. تطورت نظرية الغشاء كسلسلة من الإضافات والتعديلات المخصصة لتجاوز العقبات التجريبية. اقترح أوفرتون (أحد أقارب تشارلز داروين البعيدين ) مفهوم الغشاء البلازمي الدهني (الزيتي) لأول مرة عام 1899. تمثلت نقطة الضعف الرئيسية في الغشاء الدهني في عدم وجود تفسير لنفاذيته العالية للماء، لذا اقترح ناثانسون (1904) نظرية الفسيفساء. وفقًا لهذه النظرية، لا يُعد الغشاء طبقة دهنية خالصة، بل هو فسيفساء من مناطق دهنية ومناطق هلامية شبه نفاذة. قام رولاند بتطوير نظرية الفسيفساء لتشمل المسام للسماح بمرور جزيئات صغيرة إضافية. بما أن الأغشية عمومًا أقل نفاذية للأنيونات ، فقد استنتج ليونور مايكليس أن الأيونات تُمتص على جدران المسام، مما يُغير نفاذية المسام للأيونات بفعل التنافر الكهروستاتيكي . وقد أثبت مايكليس جهد الغشاء (1926) واقترح أنه مرتبط بتوزيع الأيونات عبر الغشاء. [ 18 ]

اقترح هارفي ودانيلي (1939) غشاءً ثنائي الطبقة من الدهون مغطى من كل جانب بطبقة من البروتين لتفسير قياسات التوتر السطحي. وفي عام 1941، أظهر بويل وكونواي أن غشاء عضلة الضفدع كان نفاذاً لكل من أيونات البوتاسيوم ( K +).و Cl −ولكن على ما يبدو ليس لـ Na +لذا فإن فكرة الشحنات الكهربائية في المسام غير ضرورية، إذ أن حجم مسام حرج واحد من شأنه أن يفسر نفاذية أيونات البوتاسيوم ( K +).، H +و Cl −بالإضافة إلى عدم نفاذية أيونات الصوديوم (Na +).، Ca +و Mg 2+. خلال نفس الفترة الزمنية، تم إثبات (بروكتر وويلسون، 1916) أن المواد الهلامية، التي لا تحتوي على غشاء شبه منفذ، تنتفخ في المحاليل المخففة.

درس جاك لوب (1920) الجيلاتين بشكلٍ مُستفيض، بوجود غشاء وبدونه، مُبينًا أن العديد من الخصائص المنسوبة إلى الغشاء البلازمي يُمكن مُحاكاتها في المواد الهلامية الخالية من الغشاء. وعلى وجه الخصوص، وجد أنه يُمكن توليد فرق جهد كهربائي بين الجيلاتين والوسط الخارجي، بناءً على أيونات الهيدروجين ( H +).التركيز. وُجّهت بعض الانتقادات لنظرية الغشاء في ثلاثينيات القرن العشرين، استنادًا إلى ملاحظات مثل قدرة بعض الخلايا على الانتفاخ وزيادة مساحة سطحها بمقدار ألف ضعف. لا يمكن لطبقة الدهون أن تتمدد إلى هذا الحد دون أن تصبح مرقعة (وبالتالي تفقد خصائصها الحاجزة). حفّزت هذه الانتقادات إجراء دراسات متواصلة حول البروتوبلازم باعتباره العامل الرئيسي المحدد لخصائص نفاذية الخلية.

في عام ١٩٣٨، اقترح فيشر وسوير أن الماء في البروتوبلازم ليس حرًا، بل في صورة مركبة كيميائيًا - فالبروتوبلازم يمثل مزيجًا من البروتين والملح والماء - وأثبتا التشابه الأساسي بين انتفاخ الأنسجة الحية وانتفاخ هلام الجيلاتين والفيبرين . ورأى ديمتري ناسونوف (١٩٤٤) أن البروتينات هي المكونات الأساسية المسؤولة عن العديد من خصائص الخلية، بما في ذلك الخصائص الكهربائية. وبحلول أربعينيات القرن العشرين، لم تكن نظريات الطور السائل متطورة بالقدر الكافي مقارنةً بنظريات الغشاء. وفي عام ١٩٤١، نشر بروكس وبروكس دراسة بعنوان "نفاذية الخلايا الحية"، والتي دحضت نظريات الطور السائل.

مفهوم مضخة الغشاء في حالة الاستقرار

مع تطور المتتبعات المشعة ، تبين أن الخلايا ليست غير منفذة لأيونات الصوديوم (Na +).كان من الصعب تفسير ذلك باستخدام نظرية حاجز الغشاء، لذلك تم اقتراح مضخة الصوديوم لإزالة أيونات الصوديوم (Na +) باستمرار.أثناء نفاذه عبر الخلايا، نشأ مفهوم أن الخلايا في حالة توازن ديناميكي ، تستخدم الطاقة باستمرار للحفاظ على تدرجات الأيونات . في عام 1935، اكتشف كارل لومان جزيء الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP) ودوره كمصدر للطاقة للخلايا، [ 19 ] مما أدى إلى اقتراح مفهوم مضخة الصوديوم التي تعمل بالطاقة الأيضية. [ 20 ] وقد ساهم نجاح هودجكين ، وهكسلي ، وكاتز في تطوير نظرية الغشاء لجهود غشاء الخلية، باستخدام معادلات تفاضلية تُحاكي الظواهر بدقة، في دعم فرضية مضخة الغشاء. [ 21 ] [ 22 ]

يصف الإجماع العلمي الحديث غشاء البلازما بأنه طبقة ثنائية من الدهون السائلة مع بروتينات مدمجة ومرتبطة بها، وذلك وفقًا لنموذج الفسيفساء السائل الذي اقترحه سينغر ونيكلسون عام 1972. [ 23 ] ومنذ ذلك الحين، تم تحديد بنى عالية الدقة للعديد من بروتينات الغشاء، وأصبحت نظرية الغشاء في فسيولوجيا الخلية، التي يُفترض فيها أن الغشاء ومضخات الأيونات فيه تحافظ على جهد الراحة وتدرجات الأيونات داخل الخلية، مقبولة لدى الغالبية العظمى من علماء وظائف الأعضاء. في المقابل، يجادل عدد قليل من المعارضين، المرتبطين بشكل رئيسي بفرضية جيلبرت لينغ للحث على الارتباط ونظريات الطور السائب ذات الصلة، بأن البوتاسيوم والماء داخل الخلية يتم تنظيمهما عن طريق الامتزاز على بروتينات الخلية بدلاً من الاحتفاظ بهما بواسطة غشاء ضخ. [ 24 ] [ 25 ] ولا تزال هذه الآراء خارج التيار العلمي السائد.

عودة ظهور نظريات الطور الكتلي

في عام ١٩٥٦، نشر أفاناسي س. تروشين كتابًا باللغة الروسية بعنوان " مشكلات نفاذية الخلية "، بيّن فيه أن النفاذية ذات أهمية ثانوية في تحديد أنماط التوازن بين الخلية وبيئتها. وأظهر تروشين أن ماء الخلية ينخفض ​​في محاليل الجلاكتوز أو اليوريا، على الرغم من أن هذه المركبات تخترق الخلايا ببطء. ولأن نظرية الغشاء تتطلب وجود مذاب غير دائم للحفاظ على انكماش الخلية، فقد أثارت هذه التجارب شكوكًا حول النظرية. وتساءل آخرون عما إذا كانت الخلية تمتلك طاقة كافية لتشغيل مضخة الصوديوم/البوتاسيوم. وقد ازدادت هذه التساؤلات إلحاحًا مع ظهور عشرات المضخات الأيضية الجديدة نتيجة اكتشاف تدرجات كيميائية جديدة.

في عام 1962، أصبح جيلبرت لينغ من أبرز المدافعين عن نظريات الطور الكتلي، واقترح فرضيته حول الحث على الارتباط في الخلايا الحية. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. ↑ شيفر، جي. برادلي؛ طومسون الابن، جيمس ن. (2017). "الفصل 1: علم الوراثة: الوحدة والتنوع". علم الوراثة الطبية: منهج متكامل (رقمي). ماكجرو هيل. ISBN 978-1259095191.
  2. ↑ كونين، يوجين ف.؛ ستاروكادومسكي، بيترو (نوفمبر 2016). "هل الفيروسات كائنات حية؟ نموذج المُستنسخ يُلقي ضوءًا حاسمًا على سؤال قديم ولكنه مُضلل" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 59 : 125-134 . doi : 10.1016/j.shpsc.2016.02.016 . PMC 5406846. PMID 26965225 .  
  3. ↑ الجمعية الجغرافية الوطنية. (22 مايو 2019). " تاريخ الخلية: اكتشاف الخلية ". تم الاطلاع عليه بتاريخ 16 نوفمبر 2024.
  4. 1 2 3 جيست، هـ. (2004). "اكتشاف الكائنات الدقيقة بواسطة روبرت هوك وأنطوني فان ليفينهوك، زميلي الجمعية الملكية". ملاحظات وسجلات الجمعية الملكية في لندن . 58 (2): 187-201 . Bibcode : 2004RSN & R..58..187G . doi : 10.1098/rsnr.2004.0055 . PMID 15209075. S2CID 8297229 .  
  5. 1 2 3 مازاريلو، ب. (1999). "مفهوم موحد: تاريخ نظرية الخلية" . بيولوجيا الخلية الطبيعية . 1 (1): E13–5. doi : 10.1038/8964 . PMID 10559875. S2CID 7338204. مؤرشف من الأصل في 2015-06-03.  
  6. ↑ "مجهر ذو كرة زجاجية" . Funsci.com. مؤرشف من الأصل في 11 يونيو 2010. تم الاطلاع عليه في 13 يونيو 2010 .
  7. ^ Dutrochet، Henri (1824) “أبحاث تشريحية وفسيولوجية حول البنية الداخلية للحيوانات والنباتات، وحركتها، بواسطة MH Dutrochet، مع اثنين من الألواح”
  8. ^ Kalenderblatt ديسمبر 2013 – الرياضيات-الطبيعية Fakultät – جامعة روستوك . Mathnat.uni-rostock.de (2013/11/28). تم الاسترجاع بتاريخ 2015/10/15.
  9. ↑ شارب، إل دبليو (1921). مقدمة في علم الخلايا . نيويورك: شركة ماكجرو هيل للنشر.
  10. ^ شلايدن ، إم جي (1839). "Beiträge zur Phytogenesis" . أرشيف التشريح وعلم وظائف الأعضاء والطب العلمي . 1838 : 137-176 .
  11. ^ شوان، ت. (1839). التداخل المجهري يتم من خلال التحفيز الشامل في الهيكل والنسيج في المكان والسطح . برلين: ساندر.
  12. ↑ سيلفر، جي إيه (1987). " فيرشو، النموذج البطولي في الطب: السياسة الصحية من خلال التكريم" . المجلة الأمريكية للصحة العامة . 77 (1): 82-88 . doi : 10.2105/AJPH.77.1.82 . PMC 1646803. PMID 3538915 .  
  13. ↑ وولف
  14. ↑ وولف، ص 5
  15. ↑ مولر-ويل، ستافان (2010). "نظرية الخلية، والتخصص، والتكاثر، 1837-1870" . دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم، الجزء ج: دراسات في تاريخ وفلسفة العلوم البيولوجية والطبية الحيوية . 41 ( 3): 225-231 . doi : 10.1016/j.shpsc.2010.07.008 . ISSN 1369-8486 . PMC 4353839. PMID 20934643 .   
  16. ↑ وولف، ص 8
  17. ↑ لينغ، جيلبرت ن. (1984). بحثًا عن الأساس المادي للحياة . نيويورك: مطبعة بلينوم. ISBN 0306414090.
  18. ↑ مايكليس، ل. (1925). "مساهمة في نظرية نفاذية الأغشية للإلكتروليتات" . مجلة علم وظائف الأعضاء العامة . 8 (2): 33-59 . doi : 10.1085/jgp.8.2.33 . PMC 2140746. PMID 19872189 .  
  19. ↑ لانجن، بيتر؛ هوشو، فرديناند (2008). "كارل لومان واكتشاف الأدينوسين ثلاثي الفوسفات" . Angewandte Chemie International Edition . 47 (10): 1824–1827 . Bibcode : 2008ACIE...47.1824L . doi : 10.1002/anie.200702929 . ISSN 1521-3773 . PMID 18213664 .  
  20. ^ كونتريراس، روبن ج. توريس كاريلو، أنطونيو؛ فلوريس-مالدونادو، كاتالينا؛ شوشاني، ليورا؛ بونس ، أرتورو (2024/06/01). "Na+/K+-ATPase: أكثر من مجرد مضخة كهربائية" . المجلة الدولية للعلوم الجزيئية . 25 (11): 6122. دوى : 10.3390/ijms25116122 . ردمك 1422-0067 . بمك 11172918 . بميد 38892309 .   
  21. ↑ نيلسون، مارك؛ رينزل، جون (1998)، "نموذج هودجكين-هكسلي" ، في باور، جيمس م.؛ بيمان، ديفيد (محرران)، كتاب التكوين: استكشاف النماذج العصبية الواقعية باستخدام نظام المحاكاة العصبية العامة ، نيويورك، نيويورك: سبرينغر، ص 29-49 ، doi : 10.1007/978-1-4612-1634-6_4 ، ISBN  978-1-4612-1634-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 2026-06-01
  22. ↑ هاوسر، مايكل (2000). "نظرية هودجكين-هكسلي لجهد الفعل" . مجلة نيتشر لعلم الأعصاب . 3 (11): 1165. doi : 10.1038/81426 . ISSN 1546-1726 . PMID 11127828 .  
  23. ↑ نيكولسون، غارث ل. (2014). "نموذج الفسيفساء السائل لبنية الغشاء: لا يزال ذا صلة بفهم بنية ووظيفة وديناميكيات الأغشية البيولوجية بعد أكثر من 40 عامًا" . مجلة بيوكيميكا وبيوفيزيكا أكتا (BBA) - الأغشية الحيوية . 1838 (6): 1451-1466 . doi : 10.1016/j.bbamem.2013.10.019 . PMID 24189436 . 
  24. ↑ بولاك، جيرالد هـ. (2001). الخلايا، والمواد الهلامية، ومحركات الحياة: منهج جديد وموحد لوظيفة الخلية . إبنر وأولاده. ISBN 978-0-9626895-2-9.
  25. ↑ إيدلمان، ل. (16 ديسمبر 2005). "لا يجوز التشكيك في مضخة الصوديوم والبوتاسيوم في علم الأحياء الحديث". علم الأحياء الخلوي والجزيئي (نويزي لو غران، فرنسا) . 51 (8): 725-729 . ISSN 1165-158X . PMID 16359622 .  
  26. ↑ لينغ، جيلبرت (2007). "البروتوبلازم النانوي: الوحدة الأساسية للحياة". الكيمياء الفيزيولوجية والفيزياء والرنين المغناطيسي النووي الطبي . 39 (2): 111-234 . ISSN 0748-6642 . PMID 19256352 .  
  27. ↑ لينغ، جي إن؛ أوكسنفيلد، إم إم (1965). "دراسات حول النفاذية الأيونية للخلايا العضلية ونماذجها" . مجلة الفيزياء الحيوية . 5 (6): 777-807 . Bibcode : 1965BpJ.....5..777L . doi : 10.1016/ S0006-3495 (65)86752-2 . ISSN 0006-3495 . PMC 1367903. PMID 5884012 .   
  28. ↑ لينغ، جيلبرت نينغ (1962). نظرية فيزيائية لحالة الحياة: فرضية الاستقراء الترابطي . شركة بلايسديل للنشر.

فهرس

  • ماليري، سي. (11 فبراير 2008). "نظرية الخلية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 25 ديسمبر 2018. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 نوفمبر 2008 .
  • "دليل دراسة الخلايا" . 2004. تم الاطلاع عليه بتاريخ 25-11-2008 .