جدار الخلية

📅 آخر تحديث: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣٠ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 8 صور
الموسوعة الحرة

الجدار الخلوي طبقة هيكلية تُحيط ببعض أنواع الخلايا ، وتقع مباشرةً خارج الغشاء الخلوي . قد يكون الجدار الخلوي متينًا أو مرنًا أو صلبًا في بعض الأحيان. يوفر الجدار الخلوي للخلية الدعم الهيكلي والشكل والحماية، ويعمل كحاجز انتقائي. [ 1 ] ومن الأدوار الحيوية الأخرى للجدار الخلوي مساعدة الخلية على تحمل الضغط الأسموزي والإجهاد الميكانيكي. توجد الجدران الخلوية في معظم بدائيات النوى ، باستثناء البكتيريا الرخوية . أما في حقيقيات النوى ، فتنتشر الجدران الخلوية في الفطريات والطحالب والنباتات ، بينما تغيب عن الحيوانات والعديد من الكائنات الحية الأخرى .

يختلف تركيب الجدران الخلوية باختلاف المجموعات التصنيفية والأنواع وأنواع الخلايا ودورة الخلية . في النباتات البرية ، يتكون الجدار الخلوي الأساسي من عديدات السكاريد مثل السليلوز والهيميسليلوز والبكتين. غالبًا ما ترتبط بوليمرات أخرى مثل اللجنين والسوبرين والكوتين بجدران الخلايا النباتية أو تُدمج فيها . تُظهر الطحالب جدرانًا خلوية تتكون من بروتينات سكرية وعديدات سكاريد ، مثل الكاراجينان والأجار ، وهي تختلف عن تلك الموجودة في النباتات البرية. تحتوي الجدران الخلوية للبكتيريا على الببتيدوغليكان ، بينما تختلف الجدران الخلوية للعتائق في تركيبها، وقد تتكون من طبقات S من البروتينات السكرية ، أو الببتيدوغليكان الكاذب ، أو عديدات السكاريد. تمتلك الفطريات جدرانًا خلوية مبنية من بوليمر الكيتين ، وتحديدًا N-أسيتيل جلوكوزامين . تمتلك الدياتومات جدارًا خلويًا فريدًا يتكون من السيليكا الحيوية . [ 2 ]

تاريخ

لاحظ روبرت هوك جدار الخلية النباتية لأول مرة وأطلق عليه اسم "جدار" في عام 1665. [ 3 ] ومع ذلك، فقد نُسي "المنتج الميت الناتج عن البروتوبلاست الحي" لما يقرب من ثلاثة قرون، وكان موضوع الاهتمام العلمي بشكل رئيسي كمورد للمعالجة الصناعية أو فيما يتعلق بصحة الحيوان أو الإنسان. [ 4 ]

في عام 1804، أثبت كارل رودولفي وجيه إتش إف لينك أن للخلايا جدرانًا خلوية مستقلة. [ 5 ] [ 6 ] قبل ذلك، كان يُعتقد أن الخلايا تتشارك في الجدران وأن السائل ينتقل بينها بهذه الطريقة.

كانت آلية تكوين جدار الخلية موضع جدل في القرن التاسع عشر. فقد دافع هوغو فون مول (1853، 1858) عن فكرة أن جدار الخلية ينمو بالتراكم. بينما اعتقد كارل ناغلي (1858، 1862، 1863) أن نمو الجدار في سمكه ومساحته يعود إلى عملية تُسمى الانغلاف. وقد طُوّرت كلتا النظريتين في العقود اللاحقة: نظرية التراكم (أو الترقق) لإدوارد ستراسبرغر (1882، 1889)، ونظرية الانغلاف ليوليوس فيزنر (1886). [ 7 ]

في عام 1930، صاغ إرنست مونش مصطلح " أبوبلاست " لفصل " سيمبلاست " الحي عن منطقة النبات "الميتة"، والتي تشمل جدار الخلية. [ 8 ]

بحلول ثمانينيات القرن العشرين، اقترح بعض المؤلفين استبدال مصطلح "الجدار الخلوي"، لا سيما كما كان يستخدم للنباتات، بالمصطلح الأكثر دقة " المادة الخلوية خارج الخلية "، كما هو مستخدم للخلايا الحيوانية، [ 9 ] [ 4 ] : ​​168، لكن آخرين فضلوا المصطلح الأقدم. [ 10 ]

ملكيات

رسم تخطيطي للخلية النباتية ، مع جدار الخلية باللون الأخضر.

تؤدي الجدران الخلوية وظائف مماثلة في الكائنات الحية التي تمتلكها. فهي تمنح الخلايا صلابة وقوة، وتوفر لها الحماية من الإجهاد الميكانيكي. ويرتبط التركيب الكيميائي والخصائص الميكانيكية للجدار الخلوي بنمو الخلايا النباتية وتكوينها . [ 11 ] وفي الكائنات متعددة الخلايا، تسمح الجدران الخلوية للكائن الحي ببناء شكل محدد والحفاظ عليه. كما تحد الجدران الخلوية من دخول الجزيئات الكبيرة التي قد تكون سامة للخلية. وتسمح كذلك بتكوين بيئات أسموزية مستقرة عن طريق منع التحلل الأسموزي والمساعدة في الاحتفاظ بالماء. وقد يتغير تركيبها وخصائصها وشكلها خلال دورة الخلية ، ويعتمد ذلك على ظروف النمو. [ 11 ]

صلابة جدران الخلايا

في معظم الخلايا، يكون جدار الخلية مرنًا، أي أنه ينثني بدلًا من أن يحافظ على شكل ثابت، ولكنه يتمتع بقوة شد كبيرة . إن الصلابة الظاهرية للأنسجة النباتية الأولية ناتجة عن جدران الخلايا، ولكنها ليست بسبب صلابة الجدران نفسها. بل إن ضغط الامتلاء الهيدروليكي ، بالإضافة إلى بنية الجدار، هو ما يخلق هذه الصلابة. وتظهر مرونة جدران الخلايا عندما تذبل النباتات، فتبدأ السيقان والأوراق بالتدلي، أو في الأعشاب البحرية التي تنحني مع تيارات الماء . كما يوضح جون هاولاند

تخيّل جدار الخلية كسلة من الخوص نُفِخَ فيها بالونٌ ليُمارس ضغطًا من الداخل. هذه السلة شديدة الصلابة ومقاومة للتلف الميكانيكي. وهكذا تكتسب الخلية بدائية النواة (والخلية حقيقية النواة التي تمتلك جدارًا خلويًا) قوتها من غشاء بلازمي مرن يضغط على جدار خلوي صلب. [ 12 ]

وبالتالي، فإن الصلابة الظاهرية لجدار الخلية ناتجة عن انتفاخ الخلية الموجودة بداخلها. ويعود هذا الانتفاخ إلى امتصاص الماء بشكل سلبي .

تطور

تطورت الجدران الخلوية بشكل مستقل في العديد من المجموعات. تمتلك حقيقيات النوى الضوئية (النباتات والطحالب) جدرانًا خلوية من السليلوز، حيث يرتبط الجدار الخلوي ارتباطًا وثيقًا بتطور تعدد الخلايا ، والتأقلم مع البيئة البرية، وتكوين الأوعية الدموية. تطور إنزيم سيليلوز سينثاز CesA في البكتيريا الزرقاء ، وكان جزءًا من مجموعة Archaeplastida منذ التكافل الداخلي ؛ ونقلته أحداث التكافل الداخلي الثانوي (مع بروتينات الأرابينوجالاكتان ) إلى الطحالب البنية والفطريات البيضية . طورت النباتات لاحقًا جينات متنوعة من CesA، بما في ذلك عائلة بروتينات Csl (شبيهة بإنزيم سيليلوز سينثاز) وبروتينات Ces إضافية. وبالاقتران مع مختلف إنزيمات جليكوزيل ترانسفيراز (GT)، فإنها تُمكّن من بناء تراكيب كيميائية أكثر تعقيدًا. [ 13 ]

تستخدم الفطريات جدارًا خلويًا من الكيتين والجلوكان والبروتين . [ 14 ] وهي تشترك مع النباتات في مسار تخليق 1,3-β-جلوكان، باستخدام إنزيمات GT48 المتماثلة من عائلة 1,3-بيتا-جلوكان سينثاز لأداء هذه المهمة، مما يشير إلى أن هذا الإنزيم قديم جدًا في حقيقيات النوى. بروتيناتها السكرية غنية بالمانوز . ربما يكون الجدار الخلوي قد تطور لصد العدوى الفيروسية. البروتينات المدمجة في الجدران الخلوية متغيرة، وتحتوي على تكرارات متتالية تخضع لإعادة التركيب المتماثل . [ 15 ] سيناريو بديل هو أن الفطريات بدأت بجدار خلوي قائم على الكيتين ، ثم اكتسبت لاحقًا إنزيمات GT-48 لتخليق 1,3-β-جلوكان عبر النقل الجيني الأفقي . المسار المؤدي إلى تخليق 1,6-β-جلوكان غير معروف بشكل كافٍ في كلتا الحالتين. [ 16 ]

جدران الخلايا النباتية

يجب أن تتمتع جدران الخلايا النباتية بقوة شد كافية لتحمل الضغوط الأسموزية الداخلية التي تفوق الضغط الجوي بعدة مرات، والناتجة عن اختلاف تركيز المواد المذابة بين المحلول داخل الخلية والمحلول الخارجي. [ 1 ] يتراوح سمك جدران الخلايا النباتية من 0.1 إلى عدة ميكرومترات. [ 17 ]

في النباتات، يُمثل الجدار الخلوي الثانوي طبقة إضافية أكثر سمكًا من السليلوز، مما يزيد من صلابة الجدار. وقد تتكون طبقات إضافية من اللجنين في جدران خلايا الخشب ، أو من السوبرين في جدران خلايا الفلين . تتميز هذه المركبات بصلابتها ومقاومتها للماء ، مما يجعل الجدار الثانوي قويًا. تحتوي خلايا الخشب واللحاء في الأشجار على جدران ثانوية. وقد تكتسب أجزاء أخرى من النباتات، مثل أعناق الأوراق، تعزيزًا مماثلًا لمقاومة الإجهاد الناتج عن القوى الفيزيائية.

يتميز الجدار الخلوي الأولي لمعظم الخلايا النباتية بنفاذية عالية للجزيئات الصغيرة، بما في ذلك البروتينات الصغيرة ، مع تقدير أن استبعاد الحجم هو30-60 كيلو دالتون  . [ 18 ] يُعد الرقم الهيدروجيني عاملاً لا حيوياً مهماً يتحكم في نقل الجزيئات عبر جدران الخلايا. [ 19 ]

الطبقات

جدار الخلية في النباتات متعددة الخلايا - طبقاته المختلفة وموقعها بالنسبة للبروتوبلازم (رسم تخطيطي للغاية)
التركيب الجزيئي للجدار الخلوي الأولي في النباتات

قد توجد ثلاث طبقات أو طبقات في جدران الخلايا النباتية: [ 20 ]

  • الجدار الخلوي الأولي ، وهو طبقة رقيقة ومرنة وقابلة للتمدد تتشكل أثناء نمو الخلية.
  • الجدار الخلوي الثانوي ، طبقة سميكة تتشكل داخل الجدار الخلوي الأولي بعد اكتمال نمو الخلية. لا يوجد هذا الجدار في جميع أنواع الخلايا. بعض الخلايا، مثل الخلايا الناقلة في الخشب ، تمتلك جدارًا ثانويًا يحتوي على اللجنين ، الذي يقوي الجدار ويجعله مقاومًا للماء.
  • الصفيحة الوسطى ، وهي طبقة غنية بالبكتين . تشكل هذه الطبقة الخارجية الواجهة بين خلايا النبات المتجاورة وتلصقها ببعضها البعض.

تعبير

في الجدار الخلوي الأولي (النامي) للنبات، تُعدّ الكربوهيدرات الرئيسية هي السليلوز والهيميسليلوز والبكتين . ترتبط ألياف السليلوز الدقيقة بروابط هيميسليلوزية لتشكيل شبكة السليلوز-الهيميسليلوز، المُدمجة في مصفوفة البكتين. يُعدّ الزيلوجلوكان أكثر أنواع الهيميسليلوز شيوعًا في الجدار الخلوي الأولي. [ 21 ] في الجدران الخلوية للأعشاب، يقلّ وجود الزيلوجلوكان والبكتين، ويُستبدل جزئيًا بالجلوكورونوارابينوكسيلان، وهو نوع آخر من الهيميسليلوز. تتمدد الجدران الخلوية الأولية (تنمو) بشكل مميز عبر آلية تُسمى النمو الحمضي ، بوساطة الإكسبانسينات ، وهي بروتينات خارج خلوية تُنشّطها الظروف الحمضية، وتُعدّل الروابط الهيدروجينية بين البكتين والسليلوز. [ 22 ] تعمل هذه الآلية على زيادة قابلية تمدد الجدار الخلوي. عادة ما يكون الجزء الخارجي من الجدار الخلوي الأساسي لبشرة النبات مشبعًا بالكوتين والشمع ، مما يشكل حاجزًا للنفاذية يُعرف باسم بشرة النبات .

تحتوي الجدران الخلوية الثانوية على مجموعة واسعة من المركبات الإضافية التي تُعدّل خصائصها الميكانيكية ونفاذيتها. تشمل البوليمرات الرئيسية التي تُكوّن الخشب (وخاصة الجدران الخلوية الثانوية) ما يلي:

  • السليلوز، 35-50%
  • الزيلان ، 20-35%، نوع من الهيميسليلوز
  • اللجنين ، 10-25%، وهو بوليمر فينولي معقد يتغلغل في الفراغات الموجودة في جدار الخلية بين مكونات السليلوز والهيميسليلوز والبكتين، مما يؤدي إلى طرد الماء وتقوية الجدار.
صورة مجهرية لخلايا جذر البصل، تُظهر التطور المركزي لجدران الخلايا الجديدة (الفراغموبلاست).

بالإضافة إلى ذلك، توجد البروتينات البنيوية (1-5%) في معظم جدران الخلايا النباتية؛ وهي تُصنف إلى بروتينات سكرية غنية بالهيدروكسي برولين (HRGP)، وبروتينات أرابينوجالاكتان (AGP)، وبروتينات غنية بالجليسين (GRPs)، وبروتينات غنية بالبرولين (PRPs). يتميز كل نوع من البروتينات السكرية بتسلسل بروتيني مميز ومتكرر للغاية. معظمها مُغلْيكوزيل ، ويحتوي على الهيدروكسي برولين (Hyp)، ويرتبط بروابط متقاطعة في جدار الخلية. غالبًا ما تتركز هذه البروتينات في خلايا متخصصة وفي زوايا الخلايا. قد تحتوي جدران خلايا البشرة على الكيوتين . يحتوي الشريط الكاسباري في طبقة الإندوديرم، وجذور الخلايا الفلينية في لحاء النبات على السوبرين . كل من الكيوتين والسوبرين عبارة عن بوليسترات تعمل كحواجز نفاذية لحركة الماء. [ 23 ] يختلف التركيب النسبي للكربوهيدرات والمركبات الثانوية والبروتينات بين النباتات، وبين نوع الخلية وعمرها. تحتوي جدران الخلايا النباتية أيضًا على العديد من الإنزيمات، مثل الهيدرولازات والإسترازات والبيروكسيدازات والترانسغليكوزيلازات، التي تقطع وتقص وتربط بوليمرات الجدار.

قد تحتوي الجدران الثانوية - وخاصة في الأعشاب - أيضًا على بلورات السيليكا المجهرية ، والتي قد تقوي الجدار وتحميه من الحيوانات العاشبة.

تُعدّ الجدران الخلوية في بعض الأنسجة النباتية بمثابة مخازن للكربوهيدرات التي يمكن تكسيرها وإعادة امتصاصها لتلبية احتياجات النبات الأيضية والنمائية. فعلى سبيل المثال، تحتوي جدران خلايا الإندوسبيرم في بذور الحبوب النجيلية، ونبات الكبوسين [ 24 ] : 228 ، وأنواع أخرى، على نسبة عالية من الغلوكان والسكريات المتعددة الأخرى التي تُهضم بسهولة بواسطة الإنزيمات أثناء إنبات البذور لتكوين سكريات بسيطة تُغذي الجنين النامي.

تشكيل

تتشكل الصفيحة الوسطى أولًا من الصفيحة الخلوية أثناء انقسام السيتوبلازم ، ثم يترسب الجدار الخلوي الأولي داخلها. لم يُحدد التركيب الدقيق للجدار الخلوي بشكل واضح، وتوجد عدة نماذج لتكوينه، منها نموذج الترابط التساهمي المتقاطع، ونموذج الربط، ونموذج الطبقة المنتشرة، ونموذج الطبقة الطبقية. مع ذلك، يمكن تعريف الجدار الخلوي الأولي بأنه يتكون من ألياف دقيقة من السليلوز مُرتبة بزوايا مختلفة. تُنتج هذه الألياف الدقيقة في الغشاء البلازمي بواسطة مُركب سينثاز السليلوز ، الذي يُفترض أنه يتكون من وردة سداسية تحتوي على ثلاث وحدات فرعية محفزة من سينثاز السليلوز لكل وحدة من الوحدات الست. [ 25 ] ترتبط الألياف الدقيقة معًا بروابط هيدروجينية لتوفير قوة شد عالية. تترابط الخلايا معًا عبر الغشاء الهلامي (الصفيحة الوسطى)، الذي يحتوي على بكتات المغنيسيوم والكالسيوم (أملاح حمض البكتيك ) . تتفاعل الخلايا من خلال البلازموديزما ، وهي قنوات مترابطة من السيتوبلازم تتصل بالبروتوبلاستات للخلايا المجاورة عبر جدار الخلية.

في بعض النباتات وأنواع الخلايا، بعد بلوغ حجم أقصى أو مرحلة نمو معينة، يتشكل جدار ثانوي بين الغشاء البلازمي والجدار الأولي. [ 26 ] وعلى عكس الجدار الأولي، تتراصف ألياف السليلوز الدقيقة بشكل متوازٍ في طبقات، ويتغير اتجاهها قليلاً مع كل طبقة إضافية ، مما يجعل البنية حلزونية الشكل. [ 27 ] قد تكون الخلايا ذات الجدران الخلوية الثانوية صلبة، كما هو الحال في الخلايا الصلبة الخشنة في ثمار الكمثرى والسفرجل . ويمكن التواصل بين الخلايا من خلال نقر في الجدار الخلوي الثانوي تسمح للبلازموديزما بربط الخلايا عبر هذه الجدران.

جدران الخلايا الفطرية

التركيب الكيميائي لوحدة من سلسلة بوليمر الكيتين

توجد عدة مجموعات من الكائنات الحية تُسمى "الفطريات". وقد نُقلت بعض هذه المجموعات ( مثل الفطريات البيضية والميكسوجاستريا ) من مملكة الفطريات، ويعود ذلك جزئيًا إلى اختلافات كيميائية حيوية جوهرية في تركيب جدار الخلية. يتكون جدار الخلية لمعظم الفطريات الحقيقية في الغالب من الكيتين وعديدات السكاريد الأخرى . [ 28 ] ولا تحتوي جدران خلايا الفطريات الحقيقية على السليلوز . [ 14 ]

في الفطريات، يمثل جدار الخلية الطبقة الخارجية، خارج الغشاء البلازمي . ويتكون جدار الخلية الفطرية من ثلاثة مكونات رئيسية: [ 14 ]

جدران الخلايا حقيقية النواة الأخرى

الطحالب

صور مجهرية إلكترونية ماسحة للدياتومات تُظهر المظهر الخارجي لجدار الخلية

تمتلك الطحالب، مثل النباتات، جدرانًا خلوية. [ 29 ] تحتوي جدران خلايا الطحالب إما على عديدات السكاريد (مثل السليلوز (وهو نوع من الغلوكان )) أو مجموعة متنوعة من البروتينات السكرية ( في طحالب الفولفوكاليس ) أو كليهما. ويُستخدم وجود عديدات سكاريد إضافية في جدران خلايا الطحالب كخاصية في تصنيف الطحالب .

وتشمل المركبات الأخرى التي قد تتراكم في جدران خلايا الطحالب السبوروبولينين وأيونات الكالسيوم .

تُصنّع مجموعة الطحالب المعروفة باسم الدياتومات جدران خلاياها (المعروفة أيضًا باسم الصدف أو الصمامات) من حمض السيليسيك . والجدير بالذكر أن صدف السيليكا، مقارنةً بجدران الخلايا العضوية التي تُنتجها مجموعات أخرى، تتطلب طاقة أقل للتصنيع (حوالي 8%)، مما قد يُوفر كمية كبيرة من الطاقة الإجمالية للخلية [ 30 ] ، وربما يُفسر ارتفاع معدلات نمو الدياتومات. [ 31 ]

في الطحالب البنية ، قد تكون الفلوروتانينات مكونًا من مكونات جدران الخلايا. [ 32 ]

قوالب المياه

تُعرف مجموعة الفطريات البيضية ، أو العفن المائي، بأنها مسببات أمراض نباتية رمية، تشبه الفطريات. وحتى وقت قريب ، كان يُعتقد على نطاق واسع أنها فطريات، لكن الأدلة التركيبية والجزيئية [ 33 ] أدت إلى إعادة تصنيفها ضمن الكائنات غيرية التغذية ، وهي قريبة من الطحالب البنية ذاتية التغذية والدياتومات . وعلى عكس الفطريات، تمتلك الفطريات البيضية عادةً جدرانًا خلوية من السليلوز والجلوكانات بدلًا من الكيتين، على الرغم من أن بعض الأجناس (مثل Achlya و Saprolegnia ) تحتوي على الكيتين في جدرانها. [ 34 ] لا تتجاوز نسبة السليلوز في الجدران 4 إلى 20%، وهي أقل بكثير من نسبة الجلوكانات. [ 34 ] كما تحتوي جدران خلايا الفطريات البيضية على حمض الهيدروكسي برولين الأميني ، الذي لا يوجد في جدران خلايا الفطريات.

قوالب سلايم

تُعدّ الديكتيوستيليدات مجموعة أخرى كانت تُصنّف سابقًا ضمن الفطريات. وهي من العفن الغروي الذي يتغذى كأميبا وحيدة الخلية ، ولكنه يتجمع في ساق تكاثرية وحافظة بوغية في ظروف معينة. تمتلك خلايا الساق التكاثرية، وكذلك الأبواغ المتكونة في قمتها، جدارًا من السليلوز . [ 35 ] يتكون جدار البوغ من ثلاث طبقات، الطبقة الوسطى منها تتكون أساسًا من السليلوز، بينما الطبقة الداخلية حساسة لإنزيمي السليولاز والبروناز . [ 35 ]

جدران الخلايا بدائية النواة

جدران الخلايا البكتيرية

رسم توضيحي لبكتيريا نموذجية موجبة الغرام . يتكون غلاف الخلية من غشاء بلازمي ، يظهر هنا باللون البني الفاتح، وجدار خلوي سميك يحتوي على الببتيدوغليكان (الطبقة الأرجوانية). لا يوجد غشاء دهني خارجي ، كما هو الحال في البكتيريا سالبة الغرام . الطبقة الحمراء، المعروفة باسم الكبسولة ، منفصلة عن غلاف الخلية.

يحيط بالغشاء الخلوي جدار الخلية البكتيرية . تتكون جدران الخلايا البكتيرية من الببتيدوغليكان (المعروف أيضًا باسم المورين)، وهو عبارة عن سلاسل عديد السكاريد مترابطة بواسطة ببتيدات D ( ببتيدات غير عادية تحتوي على أحماض أمينية D ). [ 36 ] تختلف جدران الخلايا البكتيرية عن جدران خلايا النباتات والفطريات، التي تتكون من السليلوز والكيتين على التوالي. [ 37 ] كما يختلف جدار الخلية البكتيرية عن جدار خلية العتائق ، التي لا تحتوي على الببتيدوغليكان. يُعد جدار الخلية ضروريًا لبقاء العديد من البكتيريا، على الرغم من إمكانية إنتاج بكتيريا من النوع L في المختبر تفتقر إلى جدار الخلية. [ 38 ] يستطيع المضاد الحيوي البنسلين قتل البكتيريا عن طريق منع ترابط الببتيدوغليكان، مما يؤدي إلى إضعاف جدار الخلية وتحلله. [ 37 ] كما يمكن لإنزيم الليزوزيم أن يُلحق الضرر بجدران الخلايا البكتيرية.

يوجد نوعان رئيسيان من جدران الخلايا في البكتيريا، يُطلق عليهما موجبة غرام وسالبة غرام . وتعود هذه التسمية إلى تفاعل الخلايا مع صبغة غرام ، وهو اختبار يُستخدم منذ زمن طويل لتصنيف أنواع البكتيريا. [ 39 ]

تمتلك البكتيريا موجبة الجرام جدارًا خلويًا سميكًا يحتوي على العديد من طبقات الببتيدوغليكان والأحماض التيكويكية .

تمتلك البكتيريا سالبة الغرام جدارًا خلويًا رقيقًا نسبيًا يتكون من بضع طبقات من الببتيدوغليكان محاطة بغشاء دهني ثانٍ يحتوي على عديدات السكاريد الدهنية والبروتينات الدهنية . تمتلك معظم البكتيريا جدارًا خلويًا سالب الغرام، بينما تمتلك بكتيريا العصوية (Bacillota) والأكتينوميسيتات (Actinomycetota) (المعروفة سابقًا باسم البكتيريا موجبة الغرام منخفضة المحتوى من الجوانين والسيتوزين وعالية المحتوى من الجوانين والسيتوزين، على التوالي) الترتيب البديل للجدار الخلوي الموجب الغرام. [ 40 ]

تُؤدي هذه الاختلافات في التركيب إلى اختلافات في حساسية المضادات الحيوية. فمضادات البيتا لاكتام (مثل البنسلين والسيفالوسبورين ) لا تُؤثر إلا على البكتيريا سالبة الغرام، مثل المستدمية النزلية أو الزائفة الزنجارية . أما مضادات الغليكوببتيد (مثل الفانكومايسين والتيكوبلانين والتيلافانسين ) فلا تُؤثر إلا على البكتيريا موجبة الغرام ، مثل المكورات العنقودية الذهبية [ 41 ] .

جدران الخلايا الأثرية

على الرغم من أنها ليست فريدة تمامًا، إلا أن جدران خلايا العتائق غير عادية. فبينما يُعد الببتيدوغليكان مكونًا أساسيًا في جميع جدران خلايا البكتيريا، تفتقر جميع جدران خلايا العتائق إليه ، [ 42 ] مع أن بعض الميثانوجينات تمتلك جدارًا خلويًا مصنوعًا من بوليمر مشابه يُسمى الببتيدوغليكان الكاذب . [ 12 ] وهناك أربعة أنواع معروفة حاليًا من جدران الخلايا بين العتائق.

أحد أنواع جدران الخلايا الأثرية هو الجدار المكون من الببتيدوغليكان الكاذب (المعروف أيضًا باسم الببتيدوغليكان الكاذب ). يوجد هذا النوع من الجدران في بعض الميثانوجينات ، مثل ميثانوبكتيريوم وميثانوثيرموس . [ 43 ] على الرغم من أن البنية العامة للببتيدوغليكان الكاذب الأثري تشبه ظاهريًا بنية الببتيدوغليكان البكتيري، إلا أن هناك عددًا من الاختلافات الكيميائية الهامة. فمثل الببتيدوغليكان الموجود في جدران الخلايا البكتيرية، يتكون الببتيدوغليكان الكاذب من سلاسل بوليمرية من الغليكان مرتبطة بروابط ببتيدية قصيرة. ومع ذلك، على عكس الببتيدوغليكان، يُستبدل سكر حمض N-أسيتيل موراميك بحمض N-أسيتيل تالوسامينورونيك ، [ 42 ] ويرتبط السكران برابطة غليكوسيدية β ،1-3 بدلًا من β ،1-4. بالإضافة إلى ذلك، فإن الببتيدات المتشابكة هي أحماض أمينية من النوع L وليست أحماض أمينية من النوع D كما هو الحال في البكتيريا. [ 43 ]

يوجد نوع ثانٍ من جدران الخلايا الأثرية في بكتيريا ميثانوسارسينا وهالوكوكس . يتكون هذا النوع من جدران الخلايا بالكامل من طبقة سميكة من السكريات المتعددة ، والتي قد تكون مُكبرتة في حالة هالوكوكس . [ 43 ] يُعد تركيب هذا النوع من الجدران معقدًا ولم يُدرس بشكل كامل.

يوجد نوع ثالث من الجدران بين العتائق يتكون من بروتين سكري ، ويوجد في البكتيريا المحبة للحرارة الشديدة ، مثل بكتيريا هالوباكتيريوم ، وبعض أنواع الميثانوجينات . في بكتيريا هالوباكتيريوم ، تحتوي البروتينات الموجودة في الجدار على نسبة عالية من الأحماض الأمينية الحمضية ، مما يمنح الجدار شحنة سالبة إجمالية. والنتيجة هي بنية غير مستقرة يتم تثبيتها بوجود كميات كبيرة من أيونات الصوديوم الموجبة التي تعادل الشحنة. [ 43 ] ونتيجة لذلك، لا تزدهر بكتيريا هالوباكتيريوم إلا في ظروف ذات ملوحة عالية .

في أنواع أخرى من العتائق، مثل الميثانوميكروبيوم والديسلفوروكوكس ، قد يتكون الجدار الخلوي من بروتينات الطبقة السطحية فقط ، [ 12 ] والمعروفة باسم الطبقة S. وتُعد الطبقات S شائعة في البكتيريا، حيث تعمل إما كمكون وحيد للجدار الخلوي أو كطبقة خارجية بالاشتراك مع السكريات المتعددة . معظم العتائق سالبة الغرام، على الرغم من وجود نوع واحد على الأقل موجب الغرام. [ 12 ]

أغطية أخرى للخلايا

تُنتج العديد من الطلائعيات والبكتيريا تراكيب سطحية خلوية أخرى إلى جانب الجدران الخلوية، سواءً كانت خارجية ( مصفوفة خارج خلوية ) أو داخلية. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] تمتلك العديد من الطحالب غلافًا أو غلافًا من مادة مخاطية خارج الخلية مصنوعًا من عديدات السكاريد الخارجية . تبني الدياتومات هيكلًا خارجيًا من السيليكا المستخرجة من الماء المحيط؛ كما تُنتج الشعاعيات والمنخربات والأميبات المغلفة والسوطيات السيليكو هيكلًا من المعادن ، يُسمى " الصدفة" في بعض المجموعات. تُغلف العديد من الطحالب الخضراء ، مثل الهاليميدا ورتبة الداسيكلايداليس ، وبعض الطحالب الحمراء ، مثل رتبة المرجانيات ، خلاياها بهيكل مُفرز من كربونات الكالسيوم . في كل حالة، يكون الجدار صلبًا وغير عضوي أساسًا ، وهو المكون غير الحي للخلية. تُنتج بعض الطحالب الذهبية والهدبيات والسوطيات الطوقية غطاءً خارجيًا واقيًا يشبه الصدفة يُسمى "الصدفة" . بعض الدياتومات لها غلاف من صفائح السليلوز ، والكوكوليثوفوريدات لها كوكوليثات .

توجد مادة خارج خلوية (ECM) أيضًا في الحيوانات متعددة الخلايا . يختلف تركيبها بين الخلايا، لكن الكولاجين هو البروتين الأكثر وفرة في المادة خارج الخلوية. [ 47 ] [ 48 ]

مراجع

  1. 1 2 رومانيوك، جيه إيه، وسيجيلسكي، إل (أكتوبر 2015). "تركيب جدار الخلية البكتيرية وتأثير المضادات الحيوية باستخدام الرنين المغناطيسي النووي لجدار الخلية والخلية الكاملة" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 370 (1679) 20150024. doi : 10.1098/rstb.2015.0024 . PMC 4632600. PMID 26370936 .  
  2. ↑ روتليدج، آر. دي.، ورايت، دي. دبليو. (2013). "التمعدن الحيوي: تخليق المواد بوساطة الببتيدات" . في: لوكيهارت، سي. إم.، وسكوت، آر. إيه. (محرران). المواد النانوية: منظورات غير عضوية وحيوية غير عضوية . منشورات إي آي سي. وايلي. رقم ISBN 978-1-118-62522-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مارس 2016 .
  3. ↑ هوك ر (1665). مارتن ج، أليستري ج (محرران). ميكروغرافيا: أو، بعض الأوصاف الفيزيولوجية للأجسام الدقيقة التي تم الحصول عليها بواسطة العدسات المكبرة . لندن.
  4. 1 2 ساتلماخر ب (2000). "الأبوبلاست وأهميته للتغذية المعدنية للنبات" . مجلة نيو فايتولوجيست . 149 (2): 167-192 . doi : 10.1046/j.1469-8137.2001.00034.x . PMID 33874640 . 
  5. ^ رابط HF (1807). Grundlehren der Anatomie وفسيولوجيا der Pflanzen . دانكويرتس.
  6. ↑ بيكر جيه آر (يونيو 1952). "نظرية الخلية: إعادة صياغة وتاريخ ونقد: الجزء الثالث. الخلية كوحدة مورفولوجية" . مجلة علم الخلية . 3 (22): 157-190 . doi : 10.1242/jcs.s3-93.22.157 .
  7. ↑ شارب إل دبليو (1921). مقدمة في علم الخلايا . نيويورك: ماكجرو هيل. ص 25 . 
  8. ^ مونك إي (1930). Die Stoffbewegungen in der Pflanze . جينا: فيرلاغ فون غوستاف فيشر.
  9. ↑ روبرتس ك (أكتوبر 1994). "المادة الخلوية الخارجية للنبات: في حالة توسع جديدة". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 6 (5): 688-94 . doi : 10.1016/0955-0674(89)90074-4 . PMID 7833049 . 
  10. ↑ إيفرت، آر. إف. (2006). تشريح نبات عيسو: الأنسجة المرستيمية والخلايا والأنسجة في جسم النبات: بنيتها ووظيفتها وتطورها ( الطبعة الثالثة). هوبوكين، نيو جيرسي: جون وايلي وأولاده، ص 65-66 . ISBN   978-0-470-04737-8.
  11. 1 2 بيدهندي إيه جيه، جيتمان إيه (يناير 2016). "ربط ميكانيكا جدار الخلية النباتية الأولية بتكوين الشكل" . مجلة علم النبات التجريبي . 67 (2): 449-461 . doi : 10.1093/jxb/erv535 . PMID 26689854 . 
  12. 1 2 3 4 هاولاند، جيه إل (2000). العتائق المدهشة: اكتشاف مجال آخر من مجالات الحياة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 69-71 . ISBN  978-0-19-511183-5.
  13. ↑ بوبر، ز. أ.، ميشيل، ج.، هيرفيه، س.، دوموزيتش، د. س.، ويلتس، و. ج.، توهي، م. ج.، وآخرون . (2011). "تطور وتنوع جدران الخلايا النباتية: من الطحالب إلى النباتات المزهرة". المراجعة السنوية لعلم الأحياء النباتية . 62 (1): 567-590 . Bibcode : 2011AnRPB..62..567P . doi : 10.1146/annurev-arplant-042110-103809 . hdl : 10379/6762 . PMID: 21351878. S2CID : 11961888 .   
  14. 1 2 3 4 5 6 ويبستر ج، ويبر ر.و. (2007). مقدمة في الفطريات . نيويورك، نيويورك: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 5-7 . 
  15. ↑ Xie X, Lipke PN (أغسطس 2010). "حول تطور جدران خلايا الفطريات والخميرة" . الخميرة . 27 (8): 479-488 . doi : 10.1002/yea.1787 . PMC 3074402. PMID 20641026 .  
  16. ↑ رويز-هيريرا ج، أورتيز-كاستيلانوس ل (مايو 2010). "تحليل العلاقات التطورية وتطور جدران الخلايا في الخمائر والفطريات" . مجلة أبحاث الخميرة التابعة للاتحاد الأوروبي لعلم الأحياء الدقيقة . 10 (3): 225-243 . doi : 10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x . PMID 19891730 . 
  17. ↑ كامبل، ن. أ.، ريس، ج. ب.، أوري، ل. أ.، كاين، م. ل.، واسرمان، س. أ.، مينورسكي، ب. ف.، جاكسون، ر. ب. (2008). علم الأحياء ( الطبعة الثامنة). بيرسون بنجامين كامينغز. ص 118. ISBN   978-0-8053-6844-4.
  18. ↑ هارفي لوديش؛ أرنولد بيرك؛ كريس أ. كايزر؛ مونتي كريجر؛ ماثيو ب. سكوت؛ أنتوني بريتشر؛ هيد بلوغ؛ بول ماتسودايرا (1 سبتمبر 2012). نسخة ذات أوراق منفصلة لعلم الأحياء الخلوي الجزيئي . دبليو إتش فريمان. ISBN 978-1-4641-2746-5.
  19. ↑ هوجان، سي إم (2010). "العامل غير الحيوي" . في: مونوسون، إي، وكليفلاند، سي (محرران). موسوعة الأرض . واشنطن العاصمة: المجلس الوطني للعلوم والبيئة. مؤرشف من الأصل بتاريخ 8 يونيو 2013.
  20. ↑ بوكانان، ب.ب.، غرويسيم، و.، جونز، ر.ل. (2000). الكيمياء الحيوية والبيولوجيا الجزيئية للنباتات ( الطبعة الأولى). الجمعية الأمريكية لفسيولوجيا النبات. ISBN  978-0-943088-39-6.
  21. ↑ فراي إس سي (1989). "بنية ووظائف الزيلوجلوكان". مجلة علم النبات التجريبي . 40 (1): 1-11 . doi : 10.1093/jxb/40.1.1 .
  22. ↑ برايدوود إل، بروير سي، سوجيموتو ك (يناير 2014). "جسدي قفص: آليات وتعديل نمو الخلايا النباتية" . مجلة نيو فايتولوجيست . 201 (2): 388-402 . Bibcode : 2014NewPh.201..388B . doi : 10.1111/nph.12473 . PMID 24033322 . 
  23. ↑ موير إل، شموتز أ، بوتشالا أ، يان ب، ستارك آر إي، رايزر يو (مارس 1999). "الجلسرين هو مونومر السوبرين. دليل تجريبي جديد لفرضية قديمة" . علم وظائف النبات . 119 (3): 1137-1146 . doi : 10.1104 / pp.119.3.1137 . PMC 32096. PMID 10069853 .  
  24. ↑ ريد ج (1997). "استقلاب الكربوهيدرات: الكربوهيدرات البنيوية" . في: دي بي إم، هاربورن جيه بي (محرران). الكيمياء الحيوية النباتية . دار النشر الأكاديمية. ص 205-236 . ISBN  978-0-12-214674-9.
  25. ↑ جارفيس ، إم سي (ديسمبر 2013). "تخليق السليلوز: عدّ السلاسل" . علم وظائف النبات . 163 (4): 1485-1486 . ​​doi : 10.1104/pp.113.231092 . PMC 3850196. PMID 24296786 .  
  26. ↑ كامبل، ن. أ.، ريس، ج. ب.، أوري، ل. أ.، كاين، م. ل.، واسرمان، س. أ.، مينورسكي، ب. ف.، جاكسون، ر. ب. (2008). علم الأحياء (الطبعة الثامنة ). بيرسون بنجامين كامينغز. ص 119. ISBN   978-0-8053-6844-4.
  27. ↑ أبيسيكيرا آر إم، وويليسون جيه إتش (1987). "حلزون لولبي في جدار الخلية النباتية". تقارير بيولوجيا الخلية الدولية . 11 (2): 75-79 . doi : 10.1016/0309-1651(87)90106-8 (غير نشط في 5 سبتمبر 2025).{{cite journal}}: صيانة CS1: تم تعطيل DOI اعتبارًا من سبتمبر 2025 ( رابط )
  28. ↑ هودلر ، جي دبليو (1998). الفطر السحري، العفن المؤذي . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 7. ISBN  978-0-691-02873-6.
  29. ↑ سينغبوش، بي. في. (31 يوليو 2003). "جدران خلايا الطحالب" . علم النبات على الإنترنت . biologie.uni-hamburg.de. مؤرشف من الأصل في 28 نوفمبر 2005. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2007 .
  30. ↑ رافين، ج. أ. (1983). "نقل ووظيفة السيليكون في النباتات". مجلة المراجعات البيولوجية ، 58 (2): 179-207 . doi : 10.1111/j.1469-185X.1983.tb00385.x . S2CID 86067386 . 
  31. ↑ فورناس، إم جيه (1990). " معدلات النمو في الموقع للعوالق النباتية البحرية: مناهج القياس، ومعدلات نمو المجتمعات والأنواع". مجلة أبحاث العوالق . 12 (6): 1117-1151 . doi : 10.1093/plankt/12.6.1117 .
  32. ↑ كويفيكو ر، لوبونين ج، هونكانين ت، جورمالاينين ​​ف (يناير 2005). "محتويات الفلوروتانينات الذائبة والمرتبطة بجدار الخلية والمفرزة في الطحلب البني فوكوس فيزيكولوسوس، مع دلالات على وظائفها البيئية" ( ملف PDF) . مجلة علم البيئة الكيميائية . 31 (1): 195-212 . CiteSeerX 10.1.1.320.5895 . doi : 10.1007/s10886-005-0984-2 . PMID 15839490. S2CID 1540749 .   
  33. ↑ سينغبوش، بي. في. (31 يوليو 2003). "التفاعلات بين النباتات والفطريات: تطور علاقاتها الطفيلية والتكافلية" . بيولوجي أونلاين . مؤرشف من الأصل في 8 ديسمبر 2006. تم الاطلاع عليه في 29 أكتوبر 2007 .
  34. 1 2 أليكسوبولوس سي جيه، ميمز دبليو، بلاكويل إم (1996). "4". مدخل إلى علم الفطريات . نيويورك: جون وايلي وأولاده. ص 687-688 . ISBN  978-0-471-52229-4.
  35. 1 2 ريبر كيه بي، راهن إيه دبليو (1984). الديكتيوستيليدات . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 99-100 . ISBN  978-0-691-08345-2.
  36. ↑ فان هيجينورت ج (2001). "تكوين سلاسل الغليكان في تخليق الببتيدوغليكان البكتيري" . علم الأحياء السكرية . 11 (3): 25R– 36R. doi : 10.1093/glycob/11.3.25R . PMID 11320055 . 
  37. 1 2 كوخ، أ. ل . (أكتوبر 2003). "الجدار البكتيري كهدف للهجوم: أبحاث الماضي والحاضر والمستقبل" . مراجعات علم الأحياء الدقيقة السريرية . 16 (4): 673-87 . doi : 10.1128/CMR.16.4.673-687.2003 . PMC 207114. PMID 14557293 .  
  38. ↑ جوزيلو-بيتي د، لييبارت جيه سي، أيالا جيه إيه، داري ر (سبتمبر 2007). "إعادة النظر في أشكال الإشريكية القولونية L غير المستقرة: النمو يتطلب تخليق الببتيدوغليكان" . مجلة علم البكتيريا . 189 (18): 6512-20 . doi : 10.1128/JB.00273-07 . PMC 2045188. PMID 17586646 .  
  39. ^ جرام ، HC (1884). "Über die Isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten". فورتشر. ميد . 2 : 185 - 189.
  40. ↑ هوغنهولتز، ب. (2002). "استكشاف التنوع بدائيات النوى في العصر الجينومي" . علم الأحياء الجينومي . 3 (2) REVIEWS0003. doi : 10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 . PMC 139013. PMID 11864374 .  
  41. ↑ والش، ف.، وأميس، س. (2004). "علم الأحياء الدقيقة وآليات مقاومة الأدوية لدى مسببات الأمراض المقاومة تمامًا" (ملف PDF) . الرأي الحالي في علم الأحياء الدقيقة . 7 (5): 439-444 . doi : 10.1016/j.mib.2004.08.007 . PMID 15451497 . 
  42. 1 2 وايت د (1995). فسيولوجيا وكيمياء حيوية بدائيات النوى . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ص 6، 12-21 . ISBN  978-0-19-508439-9.
  43. 1 2 3 4 بروك تي دي ، مادجان إم تي، مارتينكو جيه إم، باركر جيه (1994). بيولوجيا الكائنات الدقيقة ( الطبعة السابعة). إنجلوود كليفس، نيوجيرسي: برنتيس هول. الصفحات 818-819 ، 824. ISBN   978-0-13-042169-2.
  44. ↑ بريسيج، إتش آر (1994). "مصطلحات وتسمية تراكيب سطح خلايا الطلائعيات". سطح خلية الطلائعيات ( طبعة خاصة من بروتوبلازما). الصفحات 1-28 . doi : 10.1007/978-3-7091-9378-5_1 . ISBN   978-3-7091-9380-8.
  45. ↑ بيكر ب (2000). "سطح الخلية في السوطيات" . في: ليدبيتر ب س، غرين ج س (محرران). السوطيات: الوحدة والتنوع والتطور . لندن: تايلور وفرانسيس. مؤرشف من الأصل بتاريخ 12 فبراير 2013.
  46. ↑ بارسانتي إل، غوالتيري بي (2006). الطحالب: التشريح، والكيمياء الحيوية، والتكنولوجيا الحيوية . فلوريدا، الولايات المتحدة الأمريكية: مطبعة سي آر سي.
  47. ↑ فرانز سي، ستيوارت كيه إم، ويفر في إم (ديسمبر 2010). " نظرة عامة على المصفوفة خارج الخلوية" . مجلة علوم الخلية . 123 (الجزء 24): 4195-200 . doi : 10.1242/jcs.023820 . PMC 2995612. PMID 21123617 .  
  48. ↑ ألبرتس ب، جونسون أ، لويس ج، راف م، روبرتس ك، والتر ب (2002). البيولوجيا الجزيئية للخلية ( الطبعة الرابعة). نيويورك: جارلاند. ص 1065. ISBN   978-0-8153-4072-0.