بكتيريا هالوباكتيريوم

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 1 صور
الموسوعة الحرة

Halobacterium (اختصار شائع Hbt. )، من اليونانية القديمة ἅλς ( háls )، والتي تعني "الملح" و"البكتيريا"، هو جنس من عائلة Halobacteriaceae . [ 1 ]

يضم جنس بكتيريا هالوباكتيريوم ("الملح" أو "بكتيريا المحيط") عدة أنواع من العتائق ذات استقلاب هوائي يتطلب بيئة ذات تركيز عالٍ من الملح ؛ إذ لا تعمل العديد من بروتيناتها في بيئات منخفضة الملوحة. وتنمو هذه البكتيريا على الأحماض الأمينية في ظروفها الهوائية. كما تختلف جدران خلاياها اختلافًا كبيرًا عن جدران خلايا البكتيريا ، حيث تفشل أغشية البروتينات الدهنية العادية في التركيزات العالية من الملح. وتتخذ أشكالًا عصوية أو كروية ، وألوانًا حمراء أو أرجوانية. وتتكاثر عن طريق الانشطار الثنائي (الانقباض)، وهي متحركة . وتنمو بكتيريا هالوباكتيريوم بشكل أفضل في بيئة تبلغ درجة حرارتها 42 درجة مئوية. يتألف جينوم نوع غير محدد من بكتيريا هالوباكتيريوم ، والذي قام بتسلسله شيلاديتيا داس سارما ، من 2,571,010 زوجًا قاعديًا من الحمض النووي، مُجمّعة في ثلاثة خيوط دائرية: كروموسوم كبير بطول 2,014,239 زوجًا قاعديًا، وكروموسومان أصغر بطول 191,346 و365,425 زوجًا قاعديًا على التوالي. وقد استُخدم هذا النوع، المسمى هالوباكتيريوم sp. NRC-1، على نطاق واسع في التحليل ما بعد الجينومي. توجد أنواع بكتيريا هالوباكتيريوم في بحيرة الملح الكبرى ، والبحر الميت ، وبحيرة ماغادي ، وأي مسطحات مائية أخرى ذات تركيز ملحي عالٍ. وتعود بكتيريا هالوباكتيريوم الأرجوانية إلى البكتيريورودوبسين ، وهو بروتين غشائي حساس للضوء يعمل كمضخة بروتونات ، حيث يُزوّد ​​الخلية بالطاقة الكيميائية من خلال تدرج البروتونات باستخدام الطاقة الضوئية. يُستخدم تدرج البروتونات الناتج عبر غشاء الخلية لتحفيز إنزيم ATP synthase لإنتاج الأدينوسين ثلاثي الفوسفات (ATP). ويُشبه البكتيريورودوبسين إلى حد كبير الرودوبسين ، وهما بروتينان مستقبلان للضوء موجودان في شبكية معظم الحيوانات. 

أنواع من البكتيريا المحبة للماء

نسالة

يعتمد التصنيف المقبول حاليًا على قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) [ 2 ] والمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI). [ 3 ]

LTP القائم على 16S rRNA _10_2024 [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]53 بروتينًا دلاليًا بناءً على GTDB 10-RS226 [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ]
بكتيريا هالوباكتيريوم

H. zhouii

H. wangiae

H. litoreum

H. bonnevillei

H. noricense

بكتيريا هالوباكتيريوم

H. zhouii Wang et al. 2023

H. bonnevillei Myers & King 2020

" H. hubeiense " جاكولا وآخرون. 2016

H. نوريسينس جروبر وآخرون. 2005

H. wangiae Wang et al. 2023

H. litoreum Lu et al. 2017

H. جيلانتاينسي يانغ وآخرون. 2006

H. rubrum Han & Cui 2015

H. ساليناروم كوريج. (هاريسون وكينيدي 1922) العزاري فولكاني 1957

الأنواع غير المصنفة:

  • " H. yunchengense " كوي وآخرون. 2024

المرادفات

Halobacterium salinarum NRC-1 شريط الحجم = 270 نانومتر

بنية الجينوم

يبلغ طول جينوم بكتيريا هالوباكتيريوم NRC-1 2,571,010 زوجًا قاعديًا، موزعة على ثلاثة نسخ دائرية . وبشكل أدق، ينقسم إلى كروموسوم كبير بطول 2,014,239 زوجًا قاعديًا، ونسختين صغيرتين هما pNRC100 (بطول 191,346 زوجًا قاعديًا) وpNRC200 (بطول 365,425 زوجًا قاعديًا). وعلى الرغم من صغر حجمهما مقارنةً بالكروموسوم الكبير، فإن البلازميدين يحتويان على معظم تسلسلات الإدخال البالغ عددها 91 تسلسلًا ، ويشملان جينات لبوليميراز الحمض النووي ، وسبعة عوامل نسخ ، وجينات مسؤولة عن امتصاص البوتاسيوم والفوسفات، وانقسام الخلايا. وقد وُجد أن الجينوم يحتوي على نسبة عالية من الجوانين والسيتوزين (G+C) تبلغ 67.9% على الكروموسوم الكبير، و57.9% و59.2% على البلازميدين. يحتوي الجينوم أيضًا على 91 عنصرًا من عناصر التسلسل الإدخالي، تُشكل 12 عائلة، منها 29 على البلازميد pNRC100، و40 على البلازميد pNRC200، و22 على الكروموسوم الكبير. يُفسر هذا التنوع الجيني الملحوظ في بكتيريا هالوباكتيريوم . ومن بين العتائق، تُعتبر بكتيريا هالوباكتيريوم الأكثر انخراطًا في علم الوراثة الأفقي (نقل الجينات بين النطاقات)، وهذا دليل على حدوث هذا النقل.

إصلاح الجينوم

في بكتيريا هالوباكتيريوم NRC-1، تُعدّ نظائر جينات إصلاح استئصال النيوكليوتيدات uvrA وuvrB وuvrC الموجودة في بكتيريا الإشريكية القولونية ضرورية لإزالة تلف الحمض النووي الناتج عن الأشعة فوق البنفسجية (في غياب الضوء المُنشِّط). [ 10 ] وقد أسهمت دراسة إصلاح الحمض النووي في هذه البكتيريا القديمة في فهمنا لتنوع وتطور أنظمة إصلاح الحمض النووي الجينومي بشكل عام.

بنية الخلية واستقلابها

تتخذ أنواع بكتيريا هالوباكتيريوم شكلاً عصوياً، وهي مُحاطة بغشاء ثنائي الطبقة من الدهون، مُحاط بدوره بطبقة سطحية ( S-layer) تتكون من بروتين سكري موجود على سطح الخلية. تنمو هذه البكتيريا على الأحماض الأمينية في ظروف هوائية. على الرغم من احتواء بكتيريا هالوباكتيريوم NRC-1 على جينات لتحليل الجلوكوز، بالإضافة إلى جينات لإنزيمات مسار أكسدة الأحماض الدهنية، إلا أنها لا تبدو قادرة على استخدامها كمصادر للطاقة. وعلى الرغم من احتفاظ السيتوبلازم بتوازن تناضحي مع البيئة شديدة الملوحة، إلا أن الخلية تحافظ على تركيز عالٍ من البوتاسيوم باستخدام العديد من النواقل النشطة.

تمتلك العديد من أنواع البكتيريا الهالوباكتيريوم عضيات بروتينية تسمى الحويصلات الغازية.

علم البيئة

توجد البكتيريا المحبة للملوحة في البحيرات شديدة الملوحة مثل بحيرة الملح الكبرى والبحر الميت وبحيرة ماغادي. ويمكن التعرف على هذه البكتيريا في المسطحات المائية من خلال صبغة البكتيريورودوبسين الحساسة للضوء، والتي لا تزودها بالطاقة الكيميائية فحسب، بل تضفي عليها لونًا محمرًا أيضًا. وقد لوحظ أن درجة الحرارة المثلى لنموها هي 37  درجة مئوية.

قد تكون بكتيريا هالوباكتيريوم مرشحةً لوجود شكل من أشكال الحياة على سطح المريخ. ومن بين التحديات التي تواجهها هذه الكائنات الحية على المريخ، الأشعة فوق البنفسجية المدمرة. تُكوّن هذه الكائنات الدقيقة قشرةً رقيقةً من الملح تُخفف من حدة بعض هذه الأشعة. يُعد كلوريد الصوديوم أكثر الأملاح شيوعًا، وأملاح الكلوريد معتمة للأشعة فوق البنفسجية قصيرة الموجة. أما صبغة البكتيريورودوبسين، وهي صبغة التمثيل الضوئي لهذه البكتيريا، فهي معتمة للأشعة فوق البنفسجية طويلة الموجة (لونها الأحمر). إضافةً إلى ذلك، تُنتج بكتيريا هالوباكتيريوم أصباغًا تُسمى البكتيريوروبيرين، يُعتقد أنها تحمي الخلايا من أضرار الأشعة فوق البنفسجية. ويتمثل التحدي الذي تواجهه هذه الكائنات في قدرتها على النمو في درجات حرارة منخفضة لفترة قصيرة على الأرجح، عندما يكون سطح الماء سائلًا.

التطبيقات

صناعة الأغذية

توجد إمكانية لاستخدام أنواع بكتيريا هالوباكتيريوم في صناعة الأغذية. [ 11 ] ومن أمثلة استخداماتها إنتاج بيتا كاروتين ، وهو صبغة في البكتيريا المحبة للملوحة تُسهم في لونها الأحمر، ويُستخدم في صناعة الأغذية كصبغة غذائية طبيعية. كما تُنتج البكتيريا المحبة للملوحة إنزيمات مُحللة مثل الليباز ، والأميلاز ، والبروتياز ، والزيلاناز، والتي تُستخدم في طرق معالجة الأغذية المختلفة. ومن أبرز تطبيقات هذه الإنزيمات تحسين عملية تخمير الأطعمة المالحة، وتحسين جودة العجين لخبز الخبز، والمساهمة في إنتاج القهوة. [ 11 ] [ 12 ]

المعالجة البيولوجية

تُنتج العديد من أنواع البكتيريا المحبة للملوحة عديدات السكاريد الخارجية (EPS) التي تُستخدم صناعيًا كعوامل للمعالجة الحيوية . كما تُفرز العديد من هذه البكتيريا مواد فعالة سطحية حيوية، وقد استُخدمت هذه المركبات الأمفيبية في معالجة التربة. تتميز العديد من البكتيريا المحبة للملوحة بتحملها العالي للمعادن الثقيلة، مما يجعلها ذات فائدة محتملة في المعالجة الحيوية للمركبات الغريبة والمعادن الثقيلة التي تُطلق في البيئة من عمليات التعدين وطلاء المعادن. تُساهم هذه البكتيريا في المعالجة الحيوية للملوثات عن طريق تحويل المركبات الغريبة إلى مركبات أقل سمية. [ 12 ] وقد ثبتت فعالية بعض أنواع بكتيريا هالوباكتيريوم في المعالجة الحيوية للملوثات، بما في ذلك الهيدروكربونات الأليفاتية، مثل تلك الموجودة في النفط الخام؛ والهيدروكربونات العطرية مثل حمض 4-هيدروكسي بنزويك ، وهو ملوث في بعض مياه الصرف الصناعي عالية الملوحة.

المستحضرات الصيدلانية

تُجرى دراسات على بعض سلالات بكتيريا هالوباكتيريوم ، بما في ذلك هالوباكتيريوم ساليناروم ، لاستخدامها في التطبيقات الطبية بفضل آليات مقاومتها للإشعاع. البكتيريوروبيرين هو صبغة كاروتينويدية موجودة في بكتيريا هالوباكتيريوم ، تُقلل من حساسية البكتيريا لأشعة غاما والأشعة فوق البنفسجية. [ 13 ]

أظهرت الدراسات التي أجريت على البكتيريا باستخدام تقنية تعطيل الجينات أن غياب البكتيريوروبيرين يزيد من حساسية البكتيريا لعوامل الأكسدة التي تُتلف الحمض النووي. فعلى سبيل المثال، يتفاعل بيروكسيد الهيدروجين مع البكتيريوروبيرين، مما يمنع إنتاج أنواع الأكسجين التفاعلية ، وبالتالي يحمي البكتيريا عن طريق تقليل قدرة عامل الأكسدة على إتلاف الحمض النووي. [ 14 ]

تُظهر بكتيريا H. salinarum أيضًا تركيزات عالية من كلوريد البوتاسيوم داخل الخلايا، والذي ثبت أنه يُكسبها مقاومة للإشعاع. كما يجري استكشاف بكتيريا Halobacterium لاستخدامها في التطبيقات الصيدلانية للمركبات النشطة بيولوجيًا التي تُنتجها، بما في ذلك عوامل مضادة للسرطان، ومواد فعالة سطحية حيوية مضادة للميكروبات، ومستقلبات مضادة للميكروبات. [ 13 ]

الأهمية والتطبيقات

تُعدّ البكتيريا المحبة للملوحة كائنات دقيقة محبة للملوحة، ويجري حاليًا دراسة استخدامها في البحث العلمي والتكنولوجيا الحيوية. فعلى سبيل المثال، كشف التسلسل الجينومي لنوع البكتيريا المحبة للملوحة NRC-1 عن استخدامها لإنزيم بوليميراز الحمض النووي الريبي II الشبيه بالخلايا حقيقية النواة، وآلية ترجمة مشابهة لتلك الموجودة في بكتيريا الإشريكية القولونية وغيرها من البكتيريا سالبة الغرام. إضافةً إلى ذلك، تمتلك هذه البكتيريا جينات لتضاعف الحمض النووي وإصلاحه وإعادة تركيبه، وهي جينات مشابهة لتلك الموجودة في العاثيات والخمائر والبكتيريا. إن سهولة استزراع هذا النوع من البكتيريا وتعديله وراثيًا تجعله مناسبًا للاستخدام ككائن نموذجي في الدراسات البيولوجية. [ 15 ] علاوة على ذلك، استُخدمت البكتيريا المحبة للملوحة NRC-1 أيضًا كناقل محتمل للقاحات. فهي تُنتج حويصلات غازية يمكن هندستها وراثيًا لعرض محددات مستضدية معينة. كما تُظهر هذه الحويصلات الغازية قدرتها على العمل كمواد مساعدة طبيعية لتحفيز استجابات مناعية أقوى. نظراً لاحتياج البكتيريا المحبة للملوحة إلى بيئة عالية الملوحة، فإن تحضير هذه الحويصلات الغازية غير مكلف وفعال، ولا يتطلب سوى ماء الصنبور لعزلها. [ 16 ]

تحتوي البكتيريا المحبة للملوحة أيضًا على بروتين يُسمى بكتيريورودوبسين، وهو عبارة عن مضخات بروتونات تعمل بالضوء وتوجد على غشاء الخلية. على الرغم من أن معظم البروتينات في البكتيريا المحبة للملوحة تحتاج إلى تركيزات عالية من الأملاح للحفاظ على بنيتها ووظيفتها بشكل سليم، فقد أظهر هذا البروتين إمكانية استخدامه في التطبيقات البيوتكنولوجية نظرًا لثباته حتى خارج هذه البيئات القاسية. وقد خضعت البكتيريورودوبسينات المعزولة من بكتيريا هالوباكتيريوم ساليناروم لدراسات مكثفة، خاصةً لتطبيقاتها في الإلكترونيات والبصريات. وقد استُخدمت البكتيريورودوبسينات تحديدًا في التخزين الهولوغرافي، والتحويل البصري، وكشف الحركة، وتقنية النانو . وعلى الرغم من وجود العديد من الاستخدامات لهذا البروتين، إلا أنه لم يتم حتى الآن إنشاء أي تطبيقات تجارية واسعة النطاق له. [ 17 ]

إعادة التركيب والتزاوج

يُحفز تعريض سلالة NRC-1 من بكتيريا Halobacterium sp. للأشعة فوق البنفسجية إنتاج العديد من منتجات الجينات المستخدمة في إعادة التركيب المتماثل . [ 18 ] على سبيل المثال، يُحفز نظير جين rad51 / recA ، الذي يلعب دورًا رئيسيًا في إعادة التركيب، بمقدار سبعة أضعاف بفعل الأشعة فوق البنفسجية. قد تُساهم إعادة التركيب المتماثل في إنقاذ شوكات التضاعف المتوقفة، و/أو تسهيل إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب. [ 18 ] في بيئتها الطبيعية، من المرجح أن تُحفز الأشعة فوق البنفسجية في ضوء الشمس عملية إعادة التركيب المتماثل.

تتميز بكتيريا هالوباكتيريوم فولكاني بنظام تزاوج فريد، حيث يبدو أن الجسور السيتوبلازمية بين الخلايا تُستخدم لنقل الحمض النووي من خلية إلى أخرى. [ 19 ] وفي التجمعات البرية لبكتيريا هالوروبروم ، يحدث التبادل الجيني وإعادة التركيب بشكل متكرر. [ 20 ] قد يكون هذا التبادل شكلاً بدائياً من أشكال التفاعل الجنسي، على غرار التحول البكتيري الذي دُرِسَ على نطاق أوسع، والذي يُعد أيضاً عملية لنقل الحمض النووي بين الخلايا، مما يؤدي إلى إصلاح تلف الحمض النووي عن طريق إعادة التركيب المتماثل .

انظر أيضاً

للمزيد من القراءة

المجلات العلمية

الكتب العلمية

  • DasSarma, S . 2004. تسلسل الجينوم لعتائق محبة للملوحة الشديدة، في الجينومات الميكروبية، ص  383-399، CM Fraser، T. Read، وKE Nelson (محررون)، Humana Press, Inc.، Totowa، NJ.
  • لين مارغوليس ، كارلين ف. شوارتز، الممالك الخمس: دليل مصور لشعب الحياة على الأرض (دار دبليو إتش فريمان، سان فرانسيسكو، 1982)، الصفحات  36-37
  • جيبونز، ن. إي. (1974). "العائلة الخامسة: هالوباكتيرياسيا، عائلة جديدة". في: ر. إي. بوكانان؛ ن. إي. جيبونز (محرران). دليل بيرجي لتصنيف البكتيريا (  الطبعة الثامنة). بالتيمور: شركة ويليامز وويلكنز.
  • العزاري فولكاني، ب (1957). "الجنس الثاني عشر. هالوباكتيريوم العزاري-فولكاني، 1940". في سلالة RS؛ إي جي دي موراي؛ إن آر سميث (محرران). دليل بيرجي لعلم البكتيريا الحاسمة (  الطبعة السابعة). بالتيمور: شركة ويليامز آند ويلكنز، الصفحات من 207 إلى 212. 
  • العزاري فولكاني، ب (1940). "دراسات على النباتات الدقيقة في البحر الميت". أطروحة دكتوراه، الجامعة العبرية، القدس: 1-116 و1-13.{{cite journal}}يتطلب الاستشهاد بالمجلة ( مساعدة )|journal=

مراجع

  1. ↑ انظر صفحة NCBI الإلكترونية حول بكتيريا هالوباكتيريوم . البيانات مستخرجة من "موارد التصنيف التابعة لـ NCBI" . المركز الوطني لمعلومات التقانة الحيوية . تاريخ الاسترجاع: 19 مارس 2007 .
  2. ↑ جيه بي يوزيبي. "هالوبكتيريوم" . قائمة أسماء بدائيات النوى ذات المكانة في التسمية (LPSN) . تم الاسترجاع في 17 نوفمبر 2021 .
  3. ↑ سايرز وآخرون . "هالوبكتيريوم" . قاعدة بيانات التصنيف التابعة للمركز الوطني لمعلومات التكنولوجيا الحيوية (NCBI) . تم الاسترجاع في 2022-06-05 . 
  4. ↑ "برنامج النقل طويل الأجل" . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
  5. ↑ "شجرة LTP_all بتنسيق نيوك" . تم الاطلاع عليها بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
  6. ↑ "ملاحظات إصدار LTP_10_2024" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 ديسمبر 2024 .
  7. ↑ "إصدار GTDB 10-RS226" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  8. ↑ "ar53_r226.sp_label" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  9. ↑ "تاريخ التصنيف" . قاعدة بيانات تصنيف الجينوم . تم الاسترجاع في 1 مايو 2025 .
  10. ↑ كراولي، ديفيد جيه؛ بوبريك، إيفان؛ بيركويست، برايان آر؛ كلارك، مونيكا؛ ريتشارد، إميلي؛ سوليفان، لين؛ داسارما، شيلاديتيا؛ مككريدي، شيرلي (2006). "جينات uvrA وuvrB وuvrC ضرورية لإصلاح نواتج التفاعل الضوئي للحمض النووي الناتجة عن الأشعة فوق البنفسجية في بكتيريا هالوباكتيريوم NRC-1" . أنظمة المحاليل الملحية . 2 : 11. doi : 10.1186/1746-1448-2-11 . PMC 1590041. PMID 16970815 .  
  11. باترسون ، راسل؛ ليما ، نيلسون (2017). "التنقيب البيولوجي". مواضيع في التنوع البيولوجي والحفظ. 16 : 84-91 . doi : 10.1007/978-3-319-47935-4 . ISBN 978-3-319-47933-0.
  12. 1 2 جونتيا ميشرا، إيتي؛ سابري، سوابنيل؛ تيواري ، شاراد (أغسطس 2017). "تنوع البكتيريا المحبة للملح والبكتيريا الشعوية من الهند وتطبيقاتها في مجال التكنولوجيا الحيوية" . المجلة الهندية للعلوم الجيولوجية البحرية . 46 (8) : 1575–1587 . تم الاسترجاع 8 أكتوبر 2017 .
  13. 1 2 جونغ، كوانغ-وو؛ ليم، سانغيونغ؛ بان، يونغ-سون (30 يونيو 2017). "آليات مقاومة الإشعاع الميكروبية". مجلة علم الأحياء الدقيقة . 55 (7): 499-507 . doi : 10.1007/s12275-017-7242-5 . PMID 28664512. S2CID 8910376 .  
  14. ^ شاحمحمادي، حميد رضا؛ العسقراني، عزت؛ تيراتو، هيرواكي؛ سايتو، تاكيشي؛ أوهياما، يوشيهيكو؛ جيكو، كونيهيكو؛ ياماموتو، أوسامو؛ إيد، هيروشي (1998). "الأدوار الوقائية للباكتيريوبرين وKCl داخل الخلايا في مقاومة هالوباكتريوم ساليناريوم ضد العوامل الضارة بالحمض النووي" . مجلة أبحاث الإشعاع . 39 (4): 251– 262. بيب كود : 1998JRadR..39..251S . دوى : 10.1269/jrr.39.251 . بميد 10196780 . 
  15. ^ نغ، فيرجينيا الغربية؛ كينيدي، SP. ماهايراس، جي جي؛ بيركويست، ب. بان، م.؛ شوكلا، HD؛ لاسكي، ريال. باليجا، NS؛ ثورسون، V.؛ سبروجنا، J.؛ سوارتزيل، S .؛ غريب.؛ هول، J.؛ دال، تا؛ ويلتي، ر. جوو، يا؛ ليثوزر، ب. كيلر، ك. كروز، ر. دانسون، إم جي؛ هوغ، دويتشه فيله؛ مادوكس، المديرية العامة؛ جابلونسكي، بي. كريبس، النائب. أنجفين، سم؛ ديل، ه.؛ إيسنبارجر، تا؛ بيك، الترددات اللاسلكية؛ بوهلشرودر، م.؛ سبوديتش، JL. جونغ، K.-H .؛ علام، م.؛ فريتاس، T.؛ هو، س. دانيلز، سي جيه؛ دينيس، ب. عمر، م. إيبهاردت، هـ.؛ لوي، ت.م.؛ ليانغ، ب.؛ رايلي، م.؛ هود، ل.؛ داس سارما، س. (3 أكتوبر 2000). " تسلسل جينوم نوع هالوبكتيريوم NRC-1" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم . 97 (22): 12176-12181 . Bibcode : 2000PNAS...9712176N . doi : 10.1073/pnas.190337797 . PMC 17314. PMID 11016950 .  
  16. ↑ ستيوارت، إليزابيث س.؛ مرشد، فازيلا؛ سريماك، مارينكو؛ داس سارما، شيلاديتيا (15 يونيو 2001). "عرض المستضد باستخدام عضيات جسيمية جديدة من العتائق المحبة للملوحة". مجلة التكنولوجيا الحيوية . 88 (2): 119-128 . doi : 10.1016/S0168-1656(01)00267-X . PMID 11403846 . 
  17. ↑ أورين، أهارون (يوليو 2010). "التطبيقات الصناعية والبيئية للكائنات الدقيقة المحبة للملوحة". التكنولوجيا البيئية . 31 ( 8-9 ): 825-834 . Bibcode : 2010EnvTe..31..825O . doi : 10.1080/09593330903370026 . PMID 20662374. S2CID 16836957 .  
  18. 1 2 مكرييدي إس، مولر جيه إيه، بوبرياك آي، بيركويست بي آر، نغ دبليو إل، داس سارما إس (2005). " يحفز التشعيع بالأشعة فوق البنفسجية جينات إعادة التركيب المتماثل في البكتيريا القديمة النموذجية، هالوباكتيريوم إس بي. إن آر سي-1" . مجلة الأنظمة الملحية . 1 : 3. doi : 10.1186/1746-1448-1-3 . PMC 1224876. PMID 16176594 .  
  19. ↑ روزنشاين، آي.، تشيليت، ر.، ميفاريش، م. (1989). "آلية نقل الحمض النووي في نظام التزاوج لدى البكتيريا القديمة". مجلة ساينس . 245 (4924): 1387-1389 . Bibcode : 1989Sci...245.1387R . doi : 10.1126/science.2818746 . PMID 2818746 . 
  20. ↑ بابكي آر تي، كونيغ جيه إي، رودريغيز-فاليرا إف، دوليتل دبليو إف (2004). "إعادة التركيب المتكرر في مجموعة من نبات هالوروبروم في ملاحات". مجلة ساينس . 306 (5703): 1928-1929 . رمز Bibcode : 2004Sci...306.1928P . doi : 10.1126/science.1103289 . PMID 15591201. S2CID 21595153 .  
  • جينوم بكتيريا الهالوباكتيريوم