التصاق الخلايا

📅 آخر تحديث: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٤ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة
رسم تخطيطي لالتصاق الخلايا

الالتصاق الخلوي هو العملية التي تتفاعل من خلالها الخلايا وتلتصق بالخلايا المجاورة عبر جزيئات متخصصة على سطح الخلية. يمكن أن تحدث هذه العملية إما عن طريق التلامس المباشر بين أسطح الخلايا، مثل الوصلات الخلوية ، أو عن طريق التفاعل غير المباشر، حيث تلتصق الخلايا بالمادة خارج الخلوية المحيطة بها (ECM)، وهي بنية هلامية تحتوي على جزيئات تفرزها الخلايا في الفراغات بينها. [ 1 ] يحدث الالتصاق الخلوي نتيجة التفاعلات بين جزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs)، [ 2 ] وهي بروتينات غشائية تقع في غشاء الخلية . يربط الالتصاق الخلوي الخلايا بطرق مختلفة، ويمكن أن يشارك في نقل الإشارات التي تمكّن الخلايا من اكتشاف التغيرات في البيئة المحيطة والاستجابة لها. [ 1 ] [ 3 ] تشمل العمليات الخلوية الأخرى التي ينظمها الالتصاق الخلوي هجرة الخلايا وتطور الأنسجة في الكائنات متعددة الخلايا . [ 4 ] يمكن أن تؤدي التغيرات في الالتصاق الخلوي إلى تعطيل عمليات خلوية مهمة، وإلى الإصابة بمجموعة متنوعة من الأمراض، بما في ذلك السرطان [ 5 ] [ 6 ] والتهاب المفاصل . [ 7 ] كما أن التصاق الخلايا ضروري للكائنات المعدية، مثل البكتيريا أو الفيروسات ، لإحداث المرض . [ 8 ] [ 9 ]

الآلية العامة

رسم تخطيطي عام لأنواع مختلفة من وصلات الخلايا الموجودة في الخلايا الظهارية، بما في ذلك وصلات الخلية بالخلية ووصلات الخلية بالمادة خارج الخلوية.

تُصنَّف جزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs) إلى أربع عائلات رئيسية: الإنتغرينات ، وعائلة الغلوبولين المناعي الفائقة ، والكادهيرينات ، والسليكتينات . [ 2 ] تُعد الكادهيرينات وعائلة الغلوبولين المناعي الفائقة من جزيئات الالتصاق الخلوي المتجانسة، إذ ترتبط مباشرةً بنفس نوع جزيئات الالتصاق الخلوي على خلية أخرى، بينما تُعد الإنتغرينات والسليكتينات من جزيئات الالتصاق الخلوي غير المتجانسة التي ترتبط بأنواع مختلفة من جزيئات الالتصاق الخلوي. [ 2 ] لكل جزيء من جزيئات الالتصاق هذه وظيفة مختلفة ويتعرف على روابط مختلفة . عادةً ما تُعزى عيوب الالتصاق الخلوي إلى عيوب في التعبير عن جزيئات الالتصاق الخلوي.

في الكائنات متعددة الخلايا، تسمح الروابط بين جزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs) للخلايا بالالتصاق ببعضها البعض، مما يُنشئ تراكيب تُسمى الوصلات الخلوية . ويمكن تصنيف هذه الوصلات الخلوية، وفقًا لوظائفها، على النحو التالي: [ 1 ]

  • الوصلات الرابطة ( الوصلات اللاصقة ، والجسيمات الرابطة، والجسيمات الرابطة النصفية )، التي تحافظ على الخلايا معًا وتقوي الاتصال بين الخلايا.
  • الوصلات المغلقة ( الوصلات المحكمة )، التي تسد الفجوات بين الخلايا من خلال الاتصال بين الخلايا، مما يشكل حاجزًا غير منفذ للانتشار
  • الوصلات المكونة للقنوات ( الوصلات الفجوية )، التي تربط سيتوبلازم الخلايا المتجاورة مما يسمح بنقل الجزيئات بين الخلايا
  • الوصلات الناقلة للإشارات، والتي يمكن أن تكون نقاط تشابك عصبي في الجهاز العصبي

بدلاً من ذلك، يمكن تصنيف وصلات الخلايا إلى نوعين رئيسيين وفقًا لما يتفاعل مع الخلية: وصلات الخلية-الخلية، والتي تتوسطها بشكل رئيسي الكادهيرين، ووصلات الخلية-المصفوفة، والتي تتوسطها بشكل رئيسي الإنتغرينات.

الوصلات بين الخلايا

تتخذ الوصلات بين الخلايا أشكالًا مختلفة. في الوصلات الرابطة بين الخلايا، مثل الوصلات اللاصقة والديسموسومات، تُعد الكادهيرينات من أهم جزيئات الالتصاق الخلوي. هذه العائلة من جزيئات الالتصاق الخلوي عبارة عن بروتينات غشائية تُسهّل الالتصاق بين الخلايا عبر نطاقاتها خارج الخلوية، وتتطلب أيونات الكالسيوم (Ca2 +) خارج الخلية لتعمل بشكل صحيح. [ 2 ] تُشكّل الكادهيرينات ارتباطًا متجانسًا فيما بينها، مما يؤدي إلى التصاق الخلايا من النوع نفسه معًا، وقد يُفضي ذلك إلى التصاق خلوي انتقائي، يسمح لخلايا الفقاريات بالتجمع في أنسجة مُنظمة. [ 1 ] تُعد الكادهيرينات ضرورية للالتصاق بين الخلايا ولإشارات الخلايا في الحيوانات متعددة الخلايا، ويمكن تصنيفها إلى نوعين: الكادهيرينات الكلاسيكية والكادهيرينات غير الكلاسيكية. [ 2 ]

الوصلات اللاصقة

الوصلة اللاصقة التي تُظهر الارتباط المتجانس بين الكادهيرين وكيف يربط الكاتينين بينها وبين خيوط الأكتين

تتمثل الوظيفة الأساسية للوصلات اللاصقة في الحفاظ على شكل الأنسجة وربط الخلايا ببعضها. في هذه الوصلات، تتفاعل الكادهيرينات الكلاسيكية بين الخلايا المتجاورة عبر نطاقاتها خارج الخلوية. تشترك الكادهيرينات الكلاسيكية في منطقة حساسة للكالسيوم محفوظة في نطاقاتها خارج الخلوية. [ 10 ] عندما تتلامس هذه المنطقة مع أيونات الكالسيوم (Ca2 +) ، تتحول النطاقات خارج الخلوية للكادهيرينات من الشكل المرن غير النشط إلى شكل أكثر صلابة، مما يؤدي إلى ارتباط متجانس. [ 11 ] كما أن النطاقات داخل الخلوية للكادهيرينات الكلاسيكية محفوظة بشكل كبير، حيث ترتبط ببروتينات تسمى الكاتينينات ، مكونةً معقدات كاتينين-كادهيرين، والتي تربط الكادهيرينات الكلاسيكية بخيوط الأكتين . [ 10 ] يُعد هذا الارتباط بخيوط الأكتين ضروريًا للوصلات اللاصقة لتثبيت الالتصاق بين الخلايا. يمكن أن تعزز التفاعلات مع خيوط الأكتين أيضًا تكتل الكادهيرين، المشاركة في تجميع الوصلات اللاصقة، حيث تعزز تجمعات الكادهيرين بلمرة خيوط الأكتين التي بدورها تجمع الوصلات اللاصقة عن طريق الارتباط بمركبات الكادهيرين-كاتينين المتكونة عند الوصلة. [ 11 ]

الديزموسومات

تتشابه الديزموسومات بنيويًا مع الوصلات اللاصقة، لكنها تتكون من مكونات مختلفة. فبدلًا من الكادهيرين التقليدي، تعمل أنواع غير تقليدية من الكادهيرين، مثل الديزموجلين والديزموكولين ، كجزيئات لاصقة، وترتبط بالخيوط المتوسطة بدلًا من خيوط الأكتين. [ 12 ] لا يوجد كاتينين في الديزموسومات، إذ تتفاعل المجالات داخل الخلوية للكادهيرين الديزموسومي مع بروتينات لويحة الديزموسوم، التي تُشكل اللويحات السيتوبلازمية السميكة في الديزموسومات، وتربط الكادهيرين بالخيوط المتوسطة. [ 13 ] توفر الديزموسومات القوة والمقاومة للإجهاد الميكانيكي عن طريق توزيع القوى على الخيوط المتوسطة المرنة، وهو أمر لا يمكن تحقيقه مع خيوط الأكتين الصلبة. [ 12 ] وهذا ما يجعل الديزموسومات مهمة في الأنسجة التي تتعرض لمستويات عالية من الإجهاد الميكانيكي، مثل عضلة القلب والنسيج الظهاري ، ويفسر سبب ظهورها بكثرة في هذه الأنواع من الأنسجة.

التقاطعات الضيقة

تتواجد الوصلات المحكمة عادةً في الأنسجة الظهارية والبطانية ، حيث تعمل على سد الفجوات وتنظيم النقل بين الخلايا للمواد المذابة والسوائل خارج الخلوية في هذه الأنسجة التي تعمل كحواجز. [ 14 ] تتكون الوصلة المحكمة من بروتينات غشائية، بما في ذلك الكلاودينات والأوكلودينات والتريسلولينات ، التي ترتبط ببعضها البعض ارتباطًا وثيقًا على الأغشية المتجاورة بطريقة متجانسة. [ 1 ] على غرار الوصلات المثبتة، ترتبط المجالات داخل الخلوية لهذه البروتينات في الوصلات المحكمة ببروتينات داعمة تُبقي هذه البروتينات في تجمعات وتربطها بخيوط الأكتين للحفاظ على بنية الوصلة المحكمة. [ 15 ] تُشكل الكلاودينات، الضرورية لتكوين الوصلات المحكمة، مسامًا بين الخلايا تسمح بمرور انتقائي لأيونات محددة عبر الوصلات المحكمة، مما يجعل الحاجز نفاذًا بشكل انتقائي. [ 14 ]

التقاطعات الفجوية

الوصلات الفجوية التي تُظهر الكونكسونات والكونكسينات

تتكون الوصلات الفجوية من قنوات تُسمى الكونكسونات ، والتي تتألف بدورها من بروتينات غشائية تُسمى الكونكسينات، تتجمع في مجموعات سداسية. [ 16 ] تُشكل الكونكسونات من الخلايا المتجاورة قنوات متصلة عند تلامسها واصطفافها. تسمح هذه القنوات بنقل الأيونات والجزيئات الصغيرة بين سيتوبلازم خليتين متجاورتين، بالإضافة إلى تثبيت الخلايا معًا وتوفير استقرار بنيوي مثل الوصلات المُثبتة أو الوصلات المحكمة. [ 1 ] تتميز قنوات الوصلات الفجوية بنفاذية انتقائية لأيونات محددة، وذلك اعتمادًا على الكونكسينات التي تُشكل الكونكسونات، مما يسمح للوصلات الفجوية بالمشاركة في إشارات الخلية من خلال تنظيم نقل الجزيئات المشاركة في سلسلة الإشارات . [ 17 ] تستجيب القنوات للعديد من المحفزات المختلفة، ويتم تنظيمها ديناميكيًا إما بآليات سريعة، مثل التحكم بالجهد ، أو بآليات بطيئة، مثل تغيير عدد القنوات الموجودة في الوصلات الفجوية. [ 16 ]

سيليكتينز

السليكتينات هي عائلة من جزيئات الالتصاق الخلوي المتخصصة، وتشارك في الالتصاق الخلوي المؤقت الذي يحدث في الجهاز الدوري. وتتوسط بشكل أساسي حركة خلايا الدم البيضاء (الكريات البيضاء) في مجرى الدم، وذلك بالسماح لها بالتدحرج على الخلايا البطانية من خلال ارتباطات عكسية. [ 18 ] تخضع السليكتينات لارتباطات غير متجانسة، حيث يرتبط نطاقها خارج الخلوي بالكربوهيدرات على الخلايا المجاورة بدلاً من السليكتينات الأخرى، كما أنها تتطلب أيونات الكالسيوم (Ca2 +) للعمل، تمامًا مثل الكادهيرين. [ 1 ] يُعد الالتصاق الخلوي للكريات البيضاء بالخلايا البطانية مهمًا للاستجابات المناعية ، إذ يمكن للكريات البيضاء أن تنتقل إلى مواقع العدوى أو الإصابة عبر هذه الآلية. [ 19 ] في هذه المواقع، يتم تنشيط الإنتغرينات على خلايا الدم البيضاء المتدحرجة، وترتبط بقوة بالخلايا البطانية المحلية، مما يسمح للكريات البيضاء بالتوقف عن الهجرة والتحرك عبر الحاجز البطاني. [ 19 ]

عائلة الغلوبولين المناعي الفائقة

تُعدّ عائلة البروتينات المناعية الفائقة (IgSF) إحدى أكبر عائلات البروتينات في الجسم، وتضمّ العديد من جزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs) المتنوعة التي تُشارك في وظائف مختلفة. تحتوي هذه البروتينات الغشائية على نطاق واحد أو أكثر شبيه بالغلوبولين المناعي في نطاقاتها خارج الخلوية، وترتبط بالروابط الموجودة على الخلايا المجاورة بشكل مستقل عن الكالسيوم. [ 20 ] بعض جزيئات الالتصاق الخلوي من عائلة IgSF، مثل جزيئات الالتصاق الخلوي العصبي (NCAMs)، قادرة على الارتباط المتجانس، بينما ترتبط جزيئات أخرى، مثل جزيئات الالتصاق الخلوي بين الخلايا (ICAMs) أو جزيئات الالتصاق الخلوي الوعائي (VCAMs)، بشكل غير متجانس مع جزيئات مثل الكربوهيدرات أو الإنتغرينات. [ 21 ] تُعبّر كل من جزيئات الالتصاق الخلوي بين الخلايا (ICAMs) وجزيئات الالتصاق الخلوي الوعائي (VCAMs) على الخلايا البطانية الوعائية، وتتفاعل مع الإنتغرينات الموجودة على الكريات البيضاء للمساعدة في التصاق الكريات البيضاء وحركتها عبر الحاجز البطاني. [ 21 ]

الوصلات بين الخلية والمادة خارج الخلوية

تُكوّن الخلايا المادة الخلوية خارج الخلية عن طريق إطلاق جزيئات في الفضاء المحيط بها. تمتلك الخلايا جزيئات تماسك خلوية (CAMs) خاصة ترتبط بجزيئات المادة الخلوية خارج الخلية، وتربطها بالهيكل الخلوي الداخلي . [ 1 ] يمكن للمادة الخلوية خارج الخلية أن تعمل كدعامة عند تنظيم الخلايا في أنسجة، كما يمكن أن تُشارك في إشارات الخلية عن طريق تنشيط المسارات الخلوية الداخلية عند ارتباطها بجزيئات التماسك الخلوية. [ 2 ] تتوسط الإنتغرينات بشكل أساسي في وصلات الخلية بالمادة الخلوية، وهي تتجمع أيضًا مثل الكادهيرين لتكوين التصاقات قوية. الإنتغرينات عبارة عن ثنائيات غير متجانسة عبر الغشاء تتكون من وحدات فرعية مختلفة من نوعي ألفا وبيتا، ولكل منهما بنية نطاقية مختلفة. [ 22 ] يمكن للإنترينات أن تُرسل إشارات في كلا الاتجاهين: إشارات من الداخل إلى الخارج، حيث تُعدّل الإشارات داخل الخلوية النطاقات داخل الخلوية، مما يُنظم ألفة الإنترينات لروابطها، بينما إشارات من الخارج إلى الداخل، حيث ترتبط الروابط خارج الخلوية بالنطاقات خارج الخلوية، مما يُحفز تغييرات بنيوية في الإنترينات ويُطلق سلسلة من الإشارات. [ 22 ] يمكن للنطاقات خارج الخلوية للإنترينات أن ترتبط بروابط مختلفة من خلال الارتباط غير المتجانس، بينما يمكن للنطاقات داخل الخلوية أن ترتبط إما بالخيوط المتوسطة، مُشكلةً جسيمات نصفية، أو بخيوط الأكتين، مُشكلةً نقاط الالتصاق البؤرية . [ 23 ]

مخطط نصف الدسموسومات يوضح التفاعل بين الإنتغرينات واللامينين، بما في ذلك كيفية ارتباط الإنتغرينات بخيوط الكيراتين المتوسطة.

الجسيمات الرابطة النصفية

في الجسيمات نصفية الدسموسومية ، ترتبط الإنتغرينات ببروتينات المصفوفة خارج الخلوية المعروفة باسم اللامينينات في الصفيحة القاعدية ، وهي المصفوفة خارج الخلوية التي تفرزها الخلايا الظهارية. [ 1 ] تربط الإنتغرينات المصفوفة خارج الخلوية بخيوط الكيراتين المتوسطة، التي تتفاعل مع النطاق داخل الخلوي للإنتغرينات عبر بروتينات محولة مثل البلكتينات وBP230. [ 24 ] تُعد الجسيمات نصفية الدسموسومية مهمة في الحفاظ على الاستقرار البنيوي للخلايا الظهارية من خلال تثبيتها معًا بشكل غير مباشر عبر المصفوفة خارج الخلوية.

الالتصاقات البؤرية

في الالتصاقات البؤرية ، تربط الإنتغرينات الفيبرونيكتينات ، وهي أحد مكونات المصفوفة خارج الخلوية، بخيوط الأكتين داخل الخلايا. [ 23 ] تشكل البروتينات المحولة، مثل التالين والفينكولينات والأكتينينات ألفا والفيلامينات ، معقدًا في النطاق داخل الخلوي للإنتغرينات وترتبط بخيوط الأكتين. [ 25 ] يُعد هذا المعقد البروتيني المتعدد الذي يربط الإنتغرينات بخيوط الأكتين مهمًا لتكوين معقدات الإشارات التي تعمل كإشارات لنمو الخلايا وحركتها. [ 25 ]

الكائنات الحية الأخرى

حقيقيات النوى

تلتصق الخلايا النباتية ببعضها البعض بإحكام وترتبط عبر البلازموديزما ، وهي قنوات تعبر جدران الخلايا النباتية وتربط سيتوبلازم الخلايا النباتية المتجاورة. [ 26 ] تُنقل الجزيئات، سواء كانت مغذيات أو إشارات ضرورية للنمو، بين الخلايا النباتية عبر البلازموديزما، إما بشكل سلبي أو انتقائي. [ 26 ]

تُعبّر الأوليات عن جزيئات التصاق متعددة ذات خصائص مختلفة ترتبط بالكربوهيدرات الموجودة على أسطح خلايا العائل. [ 27 ] يُعدّ الالتصاق بين الخلايا أساسيًا للأوليات الممرضة للالتصاق بخلايا العائل ودخولها. ومن الأمثلة على الأوليات الممرضة طفيل الملاريا ( بلازموديوم فالسيباروم )، الذي يستخدم جزيء التصاق يُسمى بروتين السيركومسبوروزويت للارتباط بخلايا الكبد، [ 28 ] وجزيء التصاق آخر يُسمى بروتين سطح الميروزويت للارتباط بخلايا الدم الحمراء . [ 29 ]

تستخدم الفطريات الممرضة جزيئات الالتصاق الموجودة على جدار الخلية للالتصاق، إما من خلال تفاعلات البروتين-البروتين أو البروتين-الكربوهيدرات، بالخلايا المضيفة [ 30 ] أو الفيبرونيكتينات في المصفوفة خارج الخلوية. [ 31 ]

بدائيات النوى

تحتوي بدائيات النوى على جزيئات التصاق على سطح خلاياها تُسمى لاصقات بكتيرية ، بالإضافة إلى استخدام شعيراتها ( الأهداب ) وأسواطها للالتصاق بالخلايا. [ 8 ] قد تمتلك بدائيات النوى سوطًا واحدًا أو عدة أسواط، إما في موضع واحد أو عدة مواضع على سطح الخلية. تمتلك الأنواع الممرضة مثل الإشريكية القولونية وضمات الكوليرا أسواطًا لتسهيل الالتصاق. [ 32 ]

تستطيع جزيئات الالتصاق التعرف على مجموعة متنوعة من الروابط الموجودة على أسطح الخلايا المضيفة، وكذلك على مكونات المصفوفة خارج الخلوية. كما تتحكم هذه الجزيئات في خصوصية المضيف وتنظم التوجه النسيجي (التفاعلات الخاصة بالأنسجة أو الخلايا) من خلال تفاعلها مع روابطها. [ 33 ]

الفيروسات

تحتوي الفيروسات أيضًا على جزيئات التصاق ضرورية لارتباطها بالخلايا المضيفة. فعلى سبيل المثال، يحتوي فيروس الإنفلونزا على الهيماغلوتينين على سطحه، وهو ضروري للتعرف على سكر حمض السياليك الموجود على جزيئات سطح الخلية المضيفة. [ 34 ] ويحتوي فيروس نقص المناعة البشرية (HIV) على جزيء التصاق يُسمى gp120 يرتبط بالرابط CD4 ، الذي يُعبر عنه على الخلايا اللمفاوية . [ 35 ] كما يمكن للفيروسات استهداف مكونات الوصلات الخلوية للدخول إلى الخلايا المضيفة، وهذا ما يحدث عندما يستهدف فيروس التهاب الكبد الوبائي سي الأوكلودينات والكلاودينات في الوصلات المحكمة للدخول إلى خلايا الكبد. [ 9 ]

الأهمية السريرية

يحدث خلل في التصاق الخلايا أثناء انتشار السرطان . ويؤدي فقدان الالتصاق بين الخلايا في خلايا الورم المنتشرة إلى هروبها من موقع منشئها وانتشارها عبر الدورة الدموية. [ 5 ] ومن الأمثلة على جزيئات الالتصاق الخلوي (CAMs) المختلة التنظيم في السرطان الكادهيرين، الذي يُعطَّل إما بسبب طفرات جينية أو بواسطة جزيئات إشارات ورمية أخرى، مما يسمح لخلايا السرطان بالهجرة وزيادة قدرتها على غزو الأنسجة. [ 6 ] ويمكن لجزيئات الالتصاق الخلوي الأخرى، مثل السليكتينات والإنترغرينات، أن تُسهِّل الانتشار عن طريق التوسط في التفاعلات بين خلايا الورم المنتشرة المهاجرة في الدورة الدموية والخلايا البطانية للأنسجة البعيدة الأخرى. [ 36 ] ونظرًا للارتباط بين جزيئات الالتصاق الخلوي وانتشار السرطان، فقد تُشكِّل هذه الجزيئات أهدافًا علاجية محتملة لعلاج السرطان.

توجد أيضًا أمراض وراثية بشرية أخرى ناتجة عن عدم القدرة على التعبير عن جزيئات التصاق محددة. ومن الأمثلة على ذلك نقص التصاق الكريات البيضاء من النوع الأول (LAD-I)، حيث يقل أو ينعدم التعبير عن الوحدة الفرعية β2 من الإنتغرين. [ 37 ] يؤدي هذا إلى انخفاض التعبير عن ثنائيات الإنتغرين β2 غير المتجانسة، وهي ضرورية لالتصاق الكريات البيضاء بقوة بجدار الأوعية الدموية في مواقع الالتهاب لمكافحة العدوى. [ 38 ] لا تستطيع الكريات البيضاء لدى مرضى LAD-I الالتصاق بالخلايا البطانية، ويعاني المرضى من نوبات عدوى خطيرة قد تهدد حياتهم.

يُعزى مرض الفقاع، وهو مرض مناعي ذاتي، أيضاً إلى فقدان التصاق الخلايا، حيث ينتج عن أجسام مضادة ذاتية تستهدف الكادهيرين الدسموزومي الخاص بالشخص، مما يؤدي إلى انفصال خلايا البشرة عن بعضها البعض وظهور بثور جلدية. [ 39 ]

يتعين على الكائنات الدقيقة الممرضة، بما في ذلك البكتيريا والفيروسات والأوليات، أن تلتصق أولاً بخلايا العائل لكي تصيبها وتسبب الأمراض. ويمكن استخدام العلاج المضاد للالتصاق للوقاية من العدوى عن طريق استهداف جزيئات الالتصاق إما على الكائن الممرض أو على خلية العائل. [ 40 ] وإلى جانب تغيير إنتاج جزيئات الالتصاق، يمكن أيضاً استخدام مثبطات تنافسية ترتبط بجزيئات الالتصاق لمنع ارتباطها بالخلايا، حيث تعمل هذه المثبطات كعوامل مضادة للالتصاق. [ 41 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 ألبرتس، بروس؛ جونسون، ألكسندر؛ لويس، جوليان؛ مورغان، ديفيد؛ راف، مارتن؛ روبرتس، كيث؛ والتر، بيتر (2014). البيولوجيا الجزيئية للخلية (الطبعة السادسة  ). جارلاند ساينس. ISBN 978-0-8153-4432-2.
  2. 1 2 3 4 5 6 لوديش، هارفي؛ بيرك، أرنولد؛ ماتسودايرا، بول؛ كايزر، كريس أ.؛ كريجر، مونتي؛ سكوت، ماثيو ب.؛ زيبورسكي، لورانس؛ دارنيل، جيمس (2003). بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الخامسة). دبليو إتش فريمان. ISBN  978-0-7167-4366-8.
  3. ↑ غومبينر، باري م. (1996). "التصاق الخلايا: الأساس الجزيئي لبنية الأنسجة وتكوينها" . الخلية . 84 (3): 345-357 . doi : 10.1016/S0092-8674(00)81279-9 . PMID 8608588. S2CID 13443584 .  
  4. ↑ سوميغراي، كايلين د.؛ ليخلر، تيري (2015). التصاق الخلايا في نمو البشرة وتكوين الحاجز . المجلد 112. الصفحات 383-414 . doi : 10.1016/bs.ctdb.2014.11.027 . ISBN   978-0-12-407758-4. PMC 4737682 . PMID 25733147 .  {{cite book}}تم |journal=تجاهله ( مساعدة )
  5. 1 2 أوكيغاوا، ت؛ بونغ، ​​ر.س؛ لي، ي؛ هسيه، ج.ت (2004). "دور جزيء التصاق الخلايا في تطور السرطان وتطبيقه في علاج السرطان" . مجلة Acta Biochimica Polonica . 51 (2): 445-457 . doi : 10.18388/abp.2004_3583 . PMID 15218541 . 
  6. هيروهاشي ، سيتسو؛ كاناي ، ياي (2003). " نظام التصاق الخلايا وتكوين سرطان الإنسان" . مجلة علوم السرطان . 94 (7): 575-581 . doi : 10.1111/j.1349-7006.2003.tb01485.x . PMC 11160151. PMID 12841864. S2CID 22154824 .   
  7. ↑ سيكانيتش، زولتان؛ كوخ، أليسا إي (2000). "التفاعلات بين الخلايا في التهاب الغشاء الزلالي: الخلايا البطانية وهجرة الخلايا المناعية" . أبحاث التهاب المفاصل . 2 (5): 368-373 . doi : 10.1186/ar114 . PMC 130138. PMID 11094450 .  
  8. 1 2 بيزارو-سيردا، خافيير؛ كوسارت، باسكال (2006). "التصاق البكتيريا ودخولها إلى الخلايا المضيفة" . الخلية . 124 ( 4): 715-727 . doi : 10.1016/j.cell.2006.02.012 . PMID 16497583. S2CID 5769387 .  
  9. ماتيو ، م.؛ جينيروس، أ.؛ سين، ب. ل.؛ كاتانيو، ر. (2015). " الروابط مهمة - كيف تستخدم الفيروسات مكونات الالتصاق بين الخلايا" . مجلة علوم الخلية . 128 (3): 431-439 . doi : 10.1242/jcs.159400 . PMC 4311127. PMID 26046138 .  
  10. 1 2 مينغ، و.؛ تاكيشي، م. (2009). "الوصلة اللاصقة: البنية الجزيئية والتنظيم" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 1 ( 6) a002899. doi : 10.1101/cshperspect.a002899 . PMC 2882120. PMID 20457565 .  
  11. 1 2 هاريس، توني جيه سي؛ تيباس، أولريش (2010). "الوصلات اللاصقة: من الجزيئات إلى التكوين الشكلي". مراجعات الطبيعة في بيولوجيا الخلية الجزيئية . 11 (7): 502-514 . doi : 10.1038/nrm2927 . PMID 20571587 . 
  12. 1 2 جونسون، جيه إل؛ ناجور، إن إيه؛ غرين، كيه جيه (2014). "الديسموسومات: منظمات الإشارات الخلوية والالتصاق في صحة البشرة وأمراضها" . مجلة كولد سبرينغ هاربور لوجهات النظر في الطب . 4 (11) a015297. doi : 10.1101/cshperspect.a015297 . PMC 4208714. PMID 25368015 .  
  13. ↑ ديلفا، إي.؛ تاكر، دي كيه؛ كوالتشيك، إيه بي (2009). "الديسموسوم" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 1 (2) a002543. doi : 10.1101/cshperspect.a002543 . PMC 2742091. PMID 20066089 .  
  14. 1 2 ستيد، إميلي؛ بالدا، ماريا س.؛ ماتر، كارل (2010). "ديناميكيات ووظائف الوصلات المحكمة". اتجاهات في بيولوجيا الخلية . 20 (3): 142-149 . doi : 10.1016/j.tcb.2009.12.002 . PMID 20061152 . 
  15. ↑ نيسن، كارين م. (2007). "الوصلات المحكمة/الوصلات اللاصقة: البنية الأساسية والوظيفة" . مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 127 (11): 2525-2532 . doi : 10.1038/sj.jid.5700865 . PMID 17934504 . 
  16. 1 2 غودينوف، د.أ.؛ بول، د.ل. (2009). " الوصلات الفجوية" . وجهات نظر كولد سبرينغ هاربور في علم الأحياء . 1 (1) a002576. doi : 10.1101/cshperspect.a002576 . PMC 2742079. PMID 20066080 .  
  17. ↑ ميشه، غوليستان؛ ريتشارد، غابرييل؛ وايت، توماس و. (2007). "الوصلات الفجوية: البنية الأساسية والوظيفة" . مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 127 (11): 2516-2524 . doi : 10.1038/sj.jid.5700770 . PMID 17934503 . 
  18. ↑ ماك إيفر، رودجر ب. (2015). "السليكتينات: محفزات التصاق الكريات البيضاء والإشارات في جدار الأوعية الدموية" . أبحاث القلب والأوعية الدموية . 107 (3): 331-339 . doi : 10.1093/cvr/cvv154 . PMC 4592324. PMID 25994174 .  
  19. 1 2 بارثيل، ستيفن ر؛ جافينو، جاكلين د؛ ديشيني، ليلى؛ ديميتروف، تشارلز ج (2007). " استهداف السليكتينات وروابط السليكتين في الالتهاب والسرطان" . رأي الخبراء في الأهداف العلاجية . 11 (11): 1473-1491 . doi : 10.1517/14728222.11.11.1473 . PMC 2559865. PMID 18028011 .  
  20. ↑ وونغ، تشي واي؛ داي، دانييل إي؛ كومب، ديردري آر. (2012). "دور جزيئات الالتصاق الخلوي من عائلة الغلوبولين المناعي في انتشار السرطان" . المجلة الدولية لبيولوجيا الخلية . 2012 340296. doi : 10.1155/2012/340296 . PMC 3261479. PMID 22272201 .  
  21. 1 2 أريسيسكو، أ. رادو؛ جونز، إي. إيفون (2007). "جزيئات التصاق الخلايا من عائلة الغلوبولين المناعي: السحابات والإشارات". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 19 (5): 543-550 . doi : 10.1016/j.ceb.2007.09.010 . PMID 17935964 . 
  22. 1 2 تاكادا، يوشيكازو؛ يي، شياوجينغ؛ سيمون، سكوت (2007). "الإنترينات" . علم الأحياء الجينومي . 8 (5): 215. doi : 10.1186 / gb-2007-8-5-215 . PMC 1929136. PMID 17543136 .  
  23. 1 2 لوديش، هارفي؛ بيرك، أرنولد؛ زيبورسكي، إس لورانس؛ ماتسودايرا، بول؛ بالتيمور، ديفيد؛ دارنيل، جيمس (2000). بيولوجيا الخلية الجزيئية ( الطبعة الرابعة). دبليو إتش فريمان. ISBN  978-0-7167-3136-8.
  24. ↑ بورادوري، لوكا؛ سوننبرغ، أرنود (1999). "بنية ووظيفة نصف الدسموسومات: أكثر من مجرد معقدات التصاق بسيطة" . مجلة الأمراض الجلدية الاستقصائية . 112 (4): 411-418 . doi : 10.1046/j.1523-1747.1999.00546.x . PMID 10201522 . 
  25. 1 2 كريتشلي، ديفيد ر. (2000). "الالتصاقات البؤرية - الصلة بالهيكل الخلوي". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 12 (1): 133-139 . doi : 10.1016/S0955-0674(99)00067-8 . PMID 10679361 . 
  26. 1 2 سيليا، ميشيل لين؛ جاكسون، ديفيد (2004). "شكل ووظيفة البلازموديزما". الرأي الحالي في بيولوجيا الخلية . 16 (5): 500-506 . doi : 10.1016/j.ceb.2004.08.002 . PMID 15363799 . 
  27. ↑ سينغ، رام ساروب؛ واليا، أمانديب كور؛ كانوار، جاغات راكيش (2016). "ليكتينات الأوليات ودورها في تفاعلات المضيف والممرض". التقدم في التكنولوجيا الحيوية . 34 (5): 1018-1029 . doi : 10.1016/j.biotechadv.2016.06.002 . PMID 27268207 . 
  28. ↑ راثور، دارمندار؛ ساكي، جون ب.؛ دي لا فيغا، باتريشيا؛ مكوتشان، توماس ف. (2002). "ارتباط وغزو الأبواغ لخلايا الكبد" . مجلة الكيمياء البيولوجية . 277 (9): 7092-7098 . doi : 10.1074/jbc.M106862200 . PMID 11751898 . 
  29. ↑ كاديكوبالا، مادوسودان؛ هولدر، أنتوني أ. (2010). "بروتينات سطح الميروزويت في طفيل الملاريا: معقد MSP1 وعائلة MSP7". المجلة الدولية لعلم الطفيليات . 40 (10): 1155-1161 . doi : 10.1016/j.ijpara.2010.04.008 . PMID 20451527 . 
  30. ↑ ترونشين، غاي؛ بيهيت، مارك؛ لوبيز-بيزيرا، ليلى م.؛ بوشارا، جان-فيليب (2008). "آليات الالتصاق في الفطريات الممرضة للإنسان" . علم الفطريات الطبية . 46 (8): 749-772 . doi : 10.1080/13693780802206435 . PMID 18651303 . 
  31. ↑ ليما، أو سي؛ فيغيريدو، سي سي؛ بريفياتو، جيه أو؛ ميندونكا-بريفياتو، إل؛ موراندي، في؛ لوبيز بيزيرا، إل إم (2001). "دور مكونات جدار الخلية الفطرية في التصاق فطر سبوروتريكس شينكي بالفيبرونيكتين البشري" . العدوى والمناعة . 69 (11): 6874-6880 . doi : 10.1128/IAI.69.11.6874-6880.2001 . PMC 100066. PMID 11598061 .  
  32. ↑ مايكل غرينوود، ماجستير العلوم (4 أكتوبر 2021). "دور الأسواط في الالتصاق والضراوة" . أخبار طبية . تم الاطلاع عليه بتاريخ 18 يناير 2024 .
  33. ↑ كليم، بير؛ شيمبري، مارك أ. (2000). "ملتصقات البكتيريا: الوظيفة والبنية". المجلة الدولية لعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 290 (1): 27-35 . doi : 10.1016/S1438-4221(00)80102-2 . PMID 11043979 . 
  34. ↑ غارمان، إي إف (2015). "الآليات الجزيئية المضادة للفيروسات للالتصاق في الإنفلونزا: هاجس دبليو جي لافر طوال حياته" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 370 ( 1661) 20140034. doi : 10.1098/rstb.2014.0034 . PMC 4275904. PMID 25533092 .  
  35. ↑ كابون، دي جيه؛ وارد، آر إتش آر (1991). "تفاعل CD4-gpl20 وآلية مرض الإيدز". المراجعة السنوية لعلم المناعة . 9 (1): 649-678 . doi : 10.1146/annurev.iy.09.040191.003245 . PMID 1910691 . 
  36. ↑ بينداس، جيرد؛ بورسيغ، لوبور (2012). "التصاق الخلايا السرطانية وانتشارها: السليكتينات، والإنترغرينات، والقدرة التثبيطية للهيبارين" . المجلة الدولية لبيولوجيا الخلية . 2012 676731. doi : 10.1155/2012/676731 . PMC 3296185. PMID 22505933 .  
  37. ↑ هاريس، إستيل س.؛ ويريتش، أندرو س.؛ زيمرمان، جاي أ. (2012). "دروس مستفادة من الأمراض النادرة: متلازمات نقص التصاق الكريات البيضاء" . الرأي الحالي في أمراض الدم . 20 (1): 16-25 . doi : 10.1097/MOH.0b013e32835a0091 . PMC 3564641. PMID 23207660 .  
  38. ↑ حنا، سهير؛ إتزيوني، عاموس (2012). "نقص التصاق الكريات البيضاء". حوليات أكاديمية نيويورك للعلوم . 1250 (1): 50-55 . Bibcode : 2012NYASA1250...50H . doi : 10.1111 / j.1749-6632.2011.06389.x . PMID 22276660. S2CID 33727687 .  
  39. ↑ تامغادج، سانديا؛ بهات، دايفات إم؛ بيريرا، تريفيل؛ تامغادج، أفيناش؛ بهاليرو، سودير (2011). " الفقاع الشائع" . طب الأسنان السريري المعاصر . 2 (2): 134-137 . doi : 10.4103/0976-237X.83074 . PMC 3180831. PMID 21957393 .  
  40. ↑ كراشلر، آن ماري؛ أورث، كيم (2014). "استهداف التفاعل بين البكتيريا والمضيف" . مجلة الضراوة . 4 (4): 284-294 . doi : 10.4161/viru.24606 . PMC 3710331. PMID 23799663 .  
  41. ↑ أوفيك، إسحاق؛ هاستي، ديفيد ل؛ شارون، ناثان (2003). "العلاج المضاد للالتصاق للأمراض البكتيرية: الآفاق والمشاكل". مجلة FEMS لعلم المناعة وعلم الأحياء الدقيقة الطبية . 38 (3): 181-191 . CiteSeerX 10.1.1.320.1480 . doi : 10.1016/S0928-8244(03)00228-1 . PMID 14522453 .