السلوك العدواني

📅 آخر تحديث: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٤ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 5 صور
الموسوعة الحرة

السلوك العدائي الطقوسي بين ذكور عناكب Zygoballus sexpunctatus

السلوك العدائي هو أي سلوك اجتماعي مرتبط بالقتال ، والذي قد يشمل السلوك العدواني ، بالإضافة إلى التهديدات، والاستعراضات، والانسحاب، والتهدئة، والمصالحة. وقد عرّف جيه بي سكوت وإميل فريدريكسون مصطلح "السلوك العدائي" واستخدماه لأول مرة عام 1951 في بحثهما "أسباب القتال عند الفئران والجرذان" المنشور في مجلة علم وظائف الأعضاء الحيوانية. [ 1 ] [ 2 ] ويُلاحظ السلوك العدائي في العديد من أنواع الحيوانات نظرًا لمحدودية الموارد، بما في ذلك الغذاء والمأوى والشركاء.

العدوان الطقوسي أو القتال الطقوسي هو سلوك تستخدمه الحيوانات كنوع من التهديد أو التحذير، دون اللجوء إلى عدوان أو قتال حقيقي، لما في ذلك من تكلفة عالية من حيث الطاقة وخطر الإصابة. يتضمن العدوان الطقوسي سلسلة متدرجة من السلوكيات أو المظاهر، تشمل إيماءات تهديدية (مثل إصدار الأصوات، ونشر الأجنحة أو أغطية الخياشيم، ورفع المخالب وإظهارها، وهز الرأس، وضرب الذيل، والاندفاع، إلخ)، وأحيانًا حركات جسدية استعراضية مثل العضات غير المؤذية. يُفسر هذا السلوك بنظرية الألعاب التطورية . [ 3 ]

تتخذ بعض أشكال السلوك العدائي منحىً بين المتنافسين الذين يسعون للوصول إلى الموارد نفسها، كالغذاء أو الشريك. وفي أحيان أخرى، ينطوي الأمر على اختبارات للقوة أو استعراض للتهديد يُظهر الحيوانات بمظهر أكبر حجماً وأكثر لياقة بدنية، وهو استعراض قد يُتيح لها الحصول على المورد قبل وقوع معركة حقيقية. ورغم اختلاف السلوك العدائي بين الأنواع، إلا أن التفاعل العدائي يتألف من ثلاثة أنواع من السلوكيات: التهديد ، والعدوان ، والخضوع . [ 4 ] هذه السلوكيات الثلاثة مترابطة وظيفياً وفيزيولوجياً، لكنها لا تندرج ضمن التعريف الضيق للسلوك العدواني. وبينما قد يُلاحظ أيٌّ من هذه الأنواع السلوكية منفرداً في تفاعل بين حيوانين، إلا أنها عادةً ما تحدث بالتتابع من البداية إلى النهاية. [ 5 ] وبحسب توافر المورد وأهميته، تتراوح السلوكيات بين قتالٍ حتى الموت أو سلوكٍ طقوسي أكثر أماناً، مع العلم أن السلوكيات الطقوسية أو الاستعراضية هي الشكل الأكثر شيوعاً للسلوك العدائي. [ 5 ]

كما تمت دراستها في القوارض

يصف سكوت وفريدريكسون السلوك العدواني الذي يظهر في ظروف مختلفة استجابةً لمحفزات متنوعة. درس سكوت وفريدريكسون الفئران والجرذان، وصنفا السلوك العدواني الذي تُظهره هذه الحيوانات إلى ثلاث فئات رئيسية، تشمل السلوك التمهيدي، والهجوم، والسلوك الدفاعي والهروب. يُشير السلوك التمهيدي إلى السلوكيات التي تُظهرها هذه القوارض إذا لم يبدأ القتال فورًا. قد تشمل هذه السلوكيات اللاإرادية نفش الشعر، حيث ينتصب شعر القارض دون بروز في منطقة معينة من الجسم، أو هز الذيل، حيث ينقبض ذيل القارض ويهتز من جانب إلى آخر، مُصدرًا صوتًا عاليًا عند ضربه بجسم صلب. [ 2 ] يُشار إلى سلوك عدواني تمهيدي آخر تُظهره الفئران باسم سلوك التقطيع، وهو عندما تُحيط الفئران بخصمها قبل بدء القتال. يُصنف القتال نفسه كأحد أنماط السلوك التي تحدث، ويتضمن عنفًا جسديًا بين القوارض. [ ٢ ] أخيرًا، يظهر سلوك الدفاع والهروب عادةً مباشرةً بعد القتال، ويُظهره الفأر المهزوم. إذا أُتيحت للفأر المهزوم مساحة، فسيهرب محاولًا الاحتماء من الفأر المنتصر. أما إذا لم يتمكن من الهرب لعدم توفر مساحة، فسيرفع نفسه على رجليه الخلفيتين ويرفع رجليه الأماميتين في وضعية تُوصف بـ"الاستسلام". [ ٢ ] هذه أمثلة على السلوكيات الجسدية التي تُعد استجابات للصراع لدى الفئران.

تطور وسلوكيات السلوك العدواني: ستوماتوبودا (روبيان فرس النبي)

جراد البحر السرعوف

يُعدّ السلوك العدواني نتاجًا للتطور ، [ 6 ] ويمكن دراسته في عدد من الأنواع التي تواجه ضغوطًا بيئية مختلفة. ورغم إمكانية رصد السلوك العدواني ودراسته مباشرةً في المختبر، فمن المهم أيضًا فهم هذه السلوكيات في بيئتها الطبيعية لفهم كيفية تطورها، وبالتالي اختلافها في ظل ضغوط انتقائية مختلفة. يُعدّ جراد البحر السرعوفي ، وهو من القشريات المفترسة ، مثالًا على كائن عدواني وذو نزعة إقليمية، وقد دُرِس سلوكه العدواني في سياق بيئي وتطوري.

يُعدّ جراد البحر السرعوف من بين أكثر القشريات عدوانية في العالم. [ 7 ] هذه الكائنات البحرية خجولة، لكنها مفترسات نشطة ويقظة للغاية، تسكن الجحور والتجاويف على طول الشعاب المرجانية والسواحل الصخرية والشواطئ الموحلة للمياه الاستوائية وشبه الاستوائية. [ 7 ]

أجرى روي كالدويل وهيو دينجل بحثًا على جراد البحر السرعوف وأنواع أخرى من القشريات الفموية ، ركز على تطور السلوك العدائي وكيفية ارتباطه ببيئة هذه الكائنات. [ 7 ] وقد تطور السلوك العدائي بالتوازي مع عوامل حيوية مثل شكل الجسم، والمنافسة داخل النوع الواحد ومع الأنواع الأخرى، والموائل التي تسكنها هذه الروبيان. نشأت القشريات الفموية من سلالة القشريات الرقيقة ، كما تشير الأدلة الأحفورية، منذ حوالي 400 مليون سنة. [ 7 ] يتشابه شكل القشريات الفموية مع معظم القشريات الرخوية في أنها تتكون من ثلاثة أجزاء رئيسية في الجسم: الرأس ، والصدر ، والبطن . يتكون البطن من ستة أجزاء، خمسة منها تحمل زوجًا من الأرجل البطنية ، والتي تُستخدم للتنفس والسباحة.

يُشار إلى الزائدة الرئيسية التي تستخدمها قشريات الفميات في سلوك القتال بالزائدة المفترسة ، وهي في الواقع زوج من الفكوك الثانية المتضخمة خلف الفك العلوي مباشرةً . [ 7 ] تُستخدم هذه الفكوك القوية لأغراض اصطياد الفرائس بالإضافة إلى القتال. إن شكل هذه الزائدة، وخاصة البروبودوس والداكتيل اللذين يمتدان إلى الأمام بطريقة تُشبه زائدة الضرب لدى فرس النبي، هو ما يُعطي هذه القشريات اسمها. [ 7 ] صنف كالدول وآخرون الزائدة المفترسة إلى فئتين بناءً على وظيفتها: زائدة ساحقة أو زائدة رماح . تمتلك أفراد عائلة غونوداكتيليداي الزائدة الساحقة ، ويحتوي الداكتيل على عدة أشواك قصيرة. أما الزائدة الرماح فتمتلكها أنواع من السكويليدات، والليسيوسكويليدات، والباثيسكويليدات، وبعض أنواع الغونوداكتيليدات. تضم المجموعة الأخيرة كلاً من حاملي الرماح والمحطمين. [ 7 ]

تستطيع القشريات "المحطمة" استخدام زوائدها المفترسة بقوة هائلة، لا سيما قشريات الغدد التناسلية، لدرجة تمكنها من تحطيم زجاج أحواض السمك ذات الجدران المزدوجة في المختبر. وتستطيع هذه القشريات استخدام هذه القوة الهائلة لقتل منافسيها من نفس النوع بضربة واحدة. يصف كالدول وزملاؤه كيف تُظهر قشريات الفم عادةً سلوكًا قتاليًا عنيفًا عند الاشتباك، سواء بين الأنواع أو داخل النوع الواحد، ويُظهر الذكور والإناث نفس مستوى هذا السلوك باستثناء موسم التزاوج. [ 7 ] تُوجّه معظم أنواع قشريات الفم، بغض النظر عن نوع الزوائد، ضربات أثناء المواجهات العدائية والزوائد مغلقة. وعندما تكون الزوائد مفتوحة، تكون النتيجة عادةً إصابة خطيرة أو موت الخصم. قد تُوجّه هذه القشريات ضربات والزوائد مفتوحة، ولكن عادةً فقط في حالات القتال الشديد للغاية، وهي حالات نادرة بين معظم الأنواع. [ 7 ]

مقارنة بين "الضارب" و"الرامي" من فصيلة فصام الأرجل؛ الزائدة الرامي موجودة على اليسار.

يُعدّ عرض الزوائد المفترسة سلوكًا شائعًا خلال العروض العدائية، وهو سلوك شائع في العديد من التصنيفات. ويتمّ عرض هذه الزوائد وتوسيعها لجعل الحيوان يبدو أكبر حجمًا، وبالتالي أكثر تهديدًا للمنافسين أثناء المواجهات العدائية. وتشمل العروض المماثلة في تصنيفات أخرى كشف الأسنان لدى الكلاب أو إظهار القرون لدى ذوات الحوافر. [ 8 ] ويُعتبر هذا السلوك الاستعراضي سلوكًا محفوظًا تطوريًا في العروض العدائية.

تتضح الاختلافات التطورية بين فصائل "السحق" و"الرمي" من فرس النبي، والتي تسكن ركائز مختلفة، بعضها يحفر جحورًا والبعض الآخر لا. يصف كالدول وزملاؤه هذه الاختلافات فيما يتعلق بعرض سلوكي يُسمى " انتشار الفرسخ ". [ 9 ] [ 7 ] يصف هؤلاء الباحثون هذا السلوك بأنه أقصى عروض الزوائد المفترسة، ويتمثل في ارتفاع الرأس الصدري والقرون الاستشعارية ، بينما يرتفع الزائدة المفترسة نفسها وتنتشر. ومن المثير للاهتمام أن هذا الانتشار للفرسخ قد يظهر عشرات المرات خلال المواجهة العدائية، ويوضح كالدول وزملاؤه أنه يُستخدم كوسيلة لكبح العنف الجسدي الفعلي. تُظهر الأبحاث على فرس النبي Neogonodactylus oerstedii أن انعكاس بقعة الفرسخ يرتبط ارتباطًا مباشرًا بنجاح فرس النبي في البحث عن الطعام، مما يشير إلى أن بقعة الفرسخ على الأرجح بمثابة إشارة صادقة. [ 10 ] ومع ذلك، تشير دراسات أخرى أجريت على N. bredini إلى أن انتشار الفرائس لا يرتبط بشكل مباشر بقوة الضربة أو القدرة القتالية. [ 11 ]

يُلاحظ تباين تطوري بين أنواع القشريات الفموية في مظهر البقعة الزعنفية، وهي أخدود ظهري وسطي على الزعنفة الزعنفية المفترسة. [ 7 ] تتميز القشريات الفموية الضاربة، وهي أنواع تميل إلى سكن تجاويف الصخور أو المرجان، ببقع زعنفية زاهية الألوان تُساعد على جعلها أكثر وضوحًا أثناء استعراضات الزعنفة الزعنفية في المعارك. وتكون هذه البقع الزعنفية الزاهية لدى القشريات الضاربة إما صفراء أو زرقاء أو حمراء أو بيضاء، ومُحاطة بصبغة سوداء بارزة. في المقابل، تتميز القشريات الفموية الرماحية أو بعض الأنواع الضاربة التي لا تسكن تجاويف الصخور أو المرجان، ببقع زعنفية باهتة اللون. [ 7 ] يُشير هذا الارتباط للباحثين إلى أن الموطن ولون البقعة الزعنفية قد تطورا معًا، وأن الأنواع التي تسكن الجحور تمتلك هذه البقع الزاهية، بينما لا تمتلك الأنواع الأخرى بقعًا باهتة. يوضح هذا كيف يؤثر علم البيئة وتطور الكائنات الحية ضمن نفس الرتبة بشكل مباشر على السلوك العدواني.

التأثير الهرموني

يتأثر السلوك العدواني بفعل هرمونات مثل الفازوبريسين ، وهو ببتيد صغير يُصنّع في الدماغ بواسطة الخلايا العصبية الكبيرة. [ 12 ] ويمكن تقسيم السلوك العدواني نفسه إلى فئتين: هجومي ودفاعي. [ 13 ] [ 14 ] وتنتج كل فئة من هاتين الفئتين من السلوك العدواني عن مسارات عصبية سلوكية مختلفة، ويُستثار السلوك العدواني الهجومي والدفاعي بمحفزات مختلفة. [ 15 ]

تمت دراسة السلوك العدواني تحديدًا في سياق تفاعلات الدخلاء في دراسات استخدمت القوارض كحيوانات اختبار. على سبيل المثال، عند وضع ذكر هامستر غريب في قفص ذكر من نفس النوع، تتبع ذلك مجموعة نمطية من السلوكيات العدائية. [ 15 ] [ 16 ] يقترب الذكر المقيم من الدخيل ويشمه بتمعن، ثم يهدده بوقفة منتصبة، وأخيرًا يبدأ هجومًا جسديًا عليه. يهاجم الذكر المقيم بطن الذكر الدخيل ويحاول قلبه على ظهره. [ 16 ]

أظهرت الدراسات أن السلوك العدواني الذي يُظهره الهامستر قد يتأثر بوجود الفازوبريسين. وعلى وجه التحديد، تشير الأبحاث التي أجراها فيريس وآخرون (1990) إلى أنه عند حقن مضاد لمستقبلات الفازوبريسين في منطقة ما تحت المهاد الأمامية للذكر المقيم، يقل ميله لمهاجمة الذكور الدخيلة مع زيادة جرعة المضاد. [ 17 ] ومن المعروف أن هذا المضاد يقلل من ميل الهامستر للعدوان عند حقنه في منطقة ما تحت المهاد البطنية الجانبية، وبالتالي فهو قادر على التأثير على مناطق متعددة من الدماغ وإظهار نفس التأثيرات في كبح هذا السلوك العدواني.

بينما يلعب الفازوبريسين دورًا في العدوان الهجومي والسلوك العدائي، يلعب السيروتونين أيضًا دورًا في السلوك العدواني لدى القوارض، وله تأثيرات مماثلة لدى البشر. وقد أظهرت الأبحاث أن ارتفاع مستويات السيروتونين أو تحفيز مستقبلات السيروتونين لدى القوارض يرتبط بانخفاض السلوك العدائي، مثل سلوكيات الهجوم والعض. [ 18 ]

تُظهر ذكور الهامستر المقيمة، التي عادةً ما تُظهر سلوكيات عدوانية نمطية، انخفاضًا ملحوظًا في محاولات العض تجاه الذكور الدخيلة عند معالجتها بمثبط استرداد السيروتونين المعروف باسم فلوكستين. يلعب كل من الفازوبريسين والسيروتونين دورًا هامًا في السلوكيات العدوانية، ويُعد فهم تفاعل هذين الناقلين العصبيين المتضادين أمرًا بالغ الأهمية لفهم البيولوجيا العصبية للسلوك العدواني فهمًا كاملًا. [ 15 ] من المعروف أن الفازوبريسين يُعزز العدوانية في السلوكيات العدوانية نتيجةً لزيادة النشاط في المسارات العصبية المرتبطة بزيادة تحديد الجوانب والعدوانية الهجومية التي تُظهرها ذكور الهامستر المقيمة في وجود دخيل. ويتم تثبيط هذا المسار العصبي الذي يُعزز العدوانية بوجود السيروتونين. [ 15 ] يفترض أن السيروتونين يعمل كمضاد للفازوبريسين عن طريق إحداث تأثيراته على الخلايا العصبية الحساسة للفازوبريسين وبالتالي تثبيط هذه الخلايا العصبية.

ترتبط الهرمونات الستيرويدية أيضًا بسلوك العدوان الهجومي. وللأندروجينات على وجه الخصوص تأثيرات موثقة جيدًا في تعزيز العدوان لدى القوارض الذكور، وقد أدى حقن التستوستيرون في الحاجز الأنفي والمنطقة البصرية الأمامية الوسطى للفئران المخصية إلى زيادة كبيرة في العدوان الهجومي. [ 19 ] كما تم الإبلاغ عن تأثيرات الجلوكوكورتيكويدات على السلوك العدواني لدى الفئران، على الرغم من أن هذه التأثيرات ليست مفهومة تمامًا مثل تأثيرات الأندروجينات. وقد أظهرت الأبحاث أن الفئران التي هُزمت في مواجهات عدوانية لديها مستويات مرتفعة من الكورتيكوستيرون ، والذي يبدو أنه يعزز السلوك الخاضع، وبالتالي له تأثيرات معاكسة على السلوك العدواني. [ 20 ]

توقع الفوز

يعتمد نوع السلوك العدائي الملاحظ، سواء كان عدوانيًا أو خاضعًا، على احتمالية الفوز. فعلى سبيل المثال، يُعد الحجم عادةً مؤشرًا جيدًا على النجاح في القتال، ولذا تلجأ العديد من الحيوانات إلى استعراض حجمها. وتستطيع الحيوانات تقييم شكلها العدائي التالي بشكل أفضل من خلال تقدير حجم الخصم واحتمالية فوزها في حال نشوب اشتباك جسدي. [ 21 ]

ذبابة ذات عيون ساقية

مثال: ذباب ذو عيون ساقية (Diopsidae)

في سلوك العدوان لدى ذكور ذباب العيون الساقية، يتخذ الذكور وضعية المواجهة بعرض عيونهم. [ 22 ] تُظهر الإناث تفضيلًا واضحًا للتزاوج مع الذكور ذوي سيقان العيون الأطول. وبسبب هذا التفضيل، تطورت لدى الذكور آلية للتنافس فيما بينها على حق التزاوج. في عرض التهديد، يواجه الذبابان بعضهما وجهًا لوجه، مع فرد أرجلهما الأمامية للخارج بالتوازي مع سيقان العيون. [ 23 ] يُمكّن هذا السلوك كل فرد من تقدير المسافة بين عيني منافسه. يزداد طول ساق العين مع ازدياد حجم الجسم، وعادةً ما يتراجع الذكور ذوو سيقان العيون الأقصر. [ 23 ] تشير المسافة الأكبر بين العينين إلى حجم جسم أكبر، وفرصة أفضل للفوز. [ 23 ]

تجنب

القتال الجسدي بين الحيوانات نادر الحدوث في الواقع. [ 24 ] يبدو ظاهريًا أنه كلما زاد عدوانية الحيوان، زادت المكاسب التي قد يحصل عليها. مع ذلك، في سيناريو طبيعي، إذا كان الحيوان شديد العدوانية، فقد يواجه ثمنًا باهظًا لا يُحتمل، كالإصابة البليغة أو الموت. [ 1 ] ما لم يكن لدى الحيوان مؤشر أكيد على فوزه دون إصابة، أو كانت الموارد قيّمة بما يكفي لتبرير مخاطرة الموت، فإن الحيوانات عادةً ما تتجنب القتال. [ 1 ] يجب على الحيوان أن يوازن بين تكاليف وفوائد القتال. إذا كانت التكاليف باهظة، فإن تجنب القتال هو الخيار الأفضل. [ 1 ]

عرض طقوسي

بالنسبة للحيوانات، يُعدّ العرض أي سلوك عدّله التطور ويُستخدم لنقل المعلومات. [ 1 ] تُظهر الحيوانات إشاراتٍ مُحددة، يُمكن للمتلقين استخدامها لاستنتاج شيءٍ ما عن الحالة العقلية والجسدية للحيوان الأول. [ 25 ] ولتجنب التكلفة الباهظة للقتال، طوّرت الحيوانات طقوسًا مُعقدة، تستخدمها لخداع خصومها ودفعهم للتراجع أو الفرار. يقوم نموذج التكلفة والفائدة للعرض على ثلاثة افتراضات: (1) يختلف نوع العرض باختلاف التكلفة؛ (2) تزداد مخاطر العرض مع ازدياد فعاليته؛ (3) تُحدد قيمة المورد المُتنازع عليه نوع العرض المُستخدم. [ 25 ] تطورت الحيوانات لاستخدام سماتها الجسدية كعرضٍ للقدرة. إذا أمكن حلّ النزاعات بالعرض الطقسي، فلا حاجة للقتال. يُمكن استخدام العرض للتنازع على الشريك، والإقليم ، والطعام من خلال إيماءات رمزية بدلًا من المعارك المميتة. إذا استطاع حيوان أن يُظهر دون قتال أنه أكثر لياقة بدنية من خصمه، فسيكون قد حقق مكاسب أكثر مما كان سيحققه لو قاتل وربما أصيب في هذه العملية.

أمثلة

ذكر طائر القط الرمادي ( Dumetella carolinensis )

ينفش ذكر طائر القط الرمادي ريشه وينشر ذيله السفلي للدفاع عن منطقته عند تهديده من قبل ذكر آخر. الطائر القادر على نفخ ريشه والظهور بمظهر الأكبر حجماً هو الذي يفوز بالمنطقة. [ 26 ]

الغوريلا الغربية ( الغوريلا الغوريلا )

تُظهر ذكور الغوريلا الغربية مجموعة واسعة من أساليب التواصل الصوتية والإيمائية عند تعرضها للتهديد من قِبل خصم. [ 23 ] يبدأ ذكر الغوريلا الفضي الظهر بالصياح، والرمي، وضرب صدره، وركل ساقيه، والجري الجانبي عند اقتراب ذكر آخر منه. [ 23 ] يُفعل ذلك لترهيب الخصم وإظهار القدرات البدنية دون أي احتكاك جسدي فعلي.

الليمور ذو الذيل الحلقي

يمتلك ذكور الليمور ذي الذيل الحلقي غددًا عطرية على معصميهم وصدورهم ومنطقة أعضائهم التناسلية. وخلال المواجهات مع الذكور المنافسة، قد يمارسون سلوكًا عدوانيًا طقوسيًا يُعرف باسم "معركة الرائحة". يقوم الذكور بدهن ذيولهم عن طريق فرك أطرافها على باطن معصميهم وصدورهم، ثم يقوّسونها فوق أجسامهم ويلوحون بها في وجه خصومهم. يرد الذكر المستهدف إما بإظهار عدوان جسدي مماثل، أو بالفرار. قد تستمر "معارك الرائحة" من 10 دقائق إلى ساعة. [ 27 ]

أسماك أوسكار سيكلد

تتميز أسماك السكليد أوسكار ( Astronotus ocellatus ) بقدرتها على تغيير لونها بسرعة، وهي سمة تُسهّل سلوكيات الدفاع عن المنطقة والقتال بين أفراد النوع الواحد. [ 28 ] أما أفراد نوع آخر من أسماك السكليد، وهو سمك السكليد ذو الرأس الكليل ( Tropheus moorii )، فيدافعون عن منطقة تغذيتهم بعرضٍ يُظهر فيه ارتعاش الذيل والزعانف للتخويف، أو بالهجوم، حيث ينقضّون على الدخيل ويطاردونه. [ 29 ] وتُظهر أسماك السكليد أستاتوتيلابيا بورتوني (Astatotilapia burtoni) عروضًا مماثلة من السلوك العدواني إذا كانت تُدافع عن منطقتها، وتشمل هذه العروض التهديد والمطاردة.

التهديدات

قطتان منزليتان تهددان بعضهما البعض. لاحظ الأذنين الأكثر تسطحًا للقطة الموجودة على اليمين

السلوك التهديدي هو أي سلوك يدل على العداء أو نية مهاجمة حيوان آخر. [ 1 ] يهدف السلوك التهديدي إلى إجبار الخصم على التراجع والانسحاب. [ 1 ] في حين أن العروض الطقوسية يمكن استخدامها لأسباب أو أغراض تواصلية متعددة، فإن التهديد يهدف تحديدًا إلى إظهار العداء، وهو الخطوة الأخيرة قبل القتال أو الاستسلام. لا يتضمن التهديد أي اتصال جسدي مع حيوان آخر. غالبًا ما يستثير أي سلوك تهديدي سلوكًا عدائيًا آخر لدى المتلقي. [ 1 ] سيؤدي بدء التهديد إلى استعراض للصفات الجسدية، أو قتال، أو استسلام؛ ويعتمد السلوك أو تسلسل السلوكيات على الموارد المتنازع عليها وفرصة كل فرد في الفوز على خصمه. [ 1 ] في أي نوع من أنواع الحيوانات، يتضمن التهديد دائمًا عناصر الهجوم والفرار، مما يعبر عن استعداد الحيوان واحتمالية فوزه. [ 1 ] يتم إظهار سلوك الترهيب كوسيلة للتهديد من خلال: انتصاب الشعر، ونفش الريش، ورفع طيات الجلد والعرف، وإظهار الأسنان، وإظهار القرن، وإصدار الصوت، وما إلى ذلك. [ 1 ]

أمثلة

سحلية ذات طوق ( Chlamydosaurus kingii )

يستخدم سحلية الكلاميدوصور كينجي ، وهي سحلية أغامية أسترالية، طوقها كطريقة لإظهار حجمها وعدوانيتها أمام خصومها. يُعد هذا أحد أكبر وأبرز العروض التي تُشاهد في عالم الحيوان. [ 30 ] بالمقارنة بحجم جسمها، يمكن أن يتسع الطوق ليجعل رأس السحلية يبدو أكبر بعدة مرات، كما أنه يتميز بحراشف برتقالية وحمراء زاهية. [ 30 ] يتقاتل ذكور الكلاميدوصور كينجي ويستعرضون أطواقهم بشكل متكرر خلال مواسم التزاوج. يتضمن العرض الطقوسي للذكور انتصابًا جزئيًا متكررًا للطوق، وهز الرأس، وضرب الذيل، وتحريك الأطراف الأمامية. [ 31 ]

قرود العنكبوت

تدافع قرود العنكبوت (جنس Ateles ) عن أراضيها بالصراخ والنباح وهزّ أو إسقاط الأغصان، والتبول والتبرز على المتطفلين في الأسفل. [ 32 ] [ 33 ]

القتال الشرس

سلوك عدائي بين دجاجتين في حديقة حيوان

نادرًا ما يحدث قتال فعلي في المنافسات نظرًا لخطر إصابة كلا الطرفين. ويرجح حدوثه عندما يكون الأفراد متقاربين في الحجم، أو عندما يكون المورد المتنازع عليه ضروريًا للتكاثر أو البقاء. حتى عندما يتصاعد السلوك العدائي إلى قتال، قد يتم اللجوء إلى ضبط النفس. غالبًا ما تُظهر أسماك مثل البلطي الموزمبيقي (Oreochromis mossambicus) سلوكًا عدوانيًا، لكنها نادرًا ما تتقاتل إلى حد الإصابة أو الأذى الجسدي. وينطبق هذا أيضًا على القتال بين بعض ذكور الثعابين السامة؛ إذ تتصارع، لكنها تمتنع عن العض.

أمثلة

المامبا السوداء ( Dendroaspis polylepis )

تتضمن معارك المامبا السوداء الشرسة مباراة مصارعة يحاول فيها المتنافسون تثبيت رأس بعضهم البعض على الأرض بشكل متكرر. [ 34 ] تستمر المعارك عادةً لبضع دقائق، ولكنها قد تمتد لأكثر من ساعة. [ 34 ] والهدف من هذه المعارك هو ضمان حق التزاوج مع الإناث الجاهزة للتزاوج القريبة خلال موسم التكاثر.

سمك الشوب في الجدول

يُظهر سمك الشوب النهري ( Semotilus atromaculatus ) سلوكًا عدوانيًا طقوسيًا عندما يغزو أفراد آخرون من نفس النوع منطقته. يسبح السمك بشكل متوازٍ، ويُوسّع زعانفه وفمه، ويسبح بضربة زعنفة ذيلية. يُرهب السمك المتقدم الأسماك المنافسة خلال هذه الطقوس، ثم يتوقف ويوجه ضربات إلى رأس السمكة الأخرى لضمان سيطرته على المنطقة. [ 35 ]

السلوك الخاضع

يتضمن السلوك الخاضع إشارة الفرد، من خلال فعل أو وضعية، إلى أنه لن يتحدى فرداً مهيمناً في جماعة اجتماعية. [ 1 ] تُعدّ السلوكيات الخاضعة جزءاً من الحفاظ على التسلسل الهرمي للهيمنة بين الأفراد المتعاونين في جماعة اجتماعية، والذين تتداخل مصالحهم ولكنها لا تتطابق تماماً.

مثال: التنين الملتحي ( Pogona vitticeps )

غالبًا ما يتم التواصل بين الحيوانات من خلال إضافة سلسلة من السلوكيات إلى العرض. [ 36 ] تتكون التفاعلات الاجتماعية بين التنانين الملتحية ( Pogona vitticeps ) من مجموعة فريدة من الحركات أو الإشارات البصرية. يُعد التلويح أحد أبرز علامات الخضوع التي يمكن أن يُظهرها أحد التنانين للآخر. يستريح التنين على ثلاث من أرجله، ويرفع أحد ذراعيه الأماميتين، ثم يُلوّح به ببطء في حركة دائرية. تُظهر هذه الحركة الدائرية، إلى جانب انتفاخ التنين قليلًا، الخضوع. يُشاهد هذا العرض بين المتنافسين، وكذلك بين اليافعين والبالغين. [ 37 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 باروز ، إدوارد (2001). مرجع مكتب سلوك الحيوان . فلوريدا: دار نشر سي آر سي. رقم ISBN 9780849320057.
  2. 1 2 3 4 سكوت، جيه بي؛ فريدريكسون، إميل (1951). "أسباب القتال عند الفئران والجرذان". علم وظائف الأعضاء الحيوانية . 24 (4): 273-309 . doi : 10.1086/physzool.24.4.30152137 . JSTOR 30152137. S2CID 82466728 .  
  3. ↑ ماينارد سميث، جون (1974). "نظرية الألعاب وتطور الصراعات الحيوانية" (ملف PDF) . مجلة البيولوجيا النظرية . 47 (1): 209-221 . Bibcode : 1974JThBi..47..209M . doi : 10.1016/0022-5193(74)90110-6 . PMID 4459582 . 
  4. ↑ مانينغ، أوبراي (1998). مقدمة في سلوك الحيوان . مطبعة جامعة كامبريدج.
  5. 1 2 ماكغلون، جون ج . (أبريل 1986). "السلوك العدواني لدى حيوانات الغذاء: مراجعة للأبحاث والتقنيات" (ملف PDF) . مجلة علوم الحيوان . 62 (4): 1130-1139 . doi : 10.2527/jas1986.6241130x . PMID 3519555. S2CID 6671914. مؤرشف من النسخة الأصلية (ملف PDF) بتاريخ 4 مارس 2019.  
  6. ↑ جورجيف، ألكسندر ف.؛ كليمكزوك، أماندا سي إي؛ ترافيكونتي، دانيال م.؛ مايستريبييري، داريو (2013-07-01). "عندما يُجدي العنف نفعًا: تحليل التكلفة والعائد للسلوك العدواني لدى الحيوانات والبشر" . علم النفس التطوري . 11 (3): 678-699 . doi : 10.1177/147470491301100313 . ISSN 1474-7049 . PMC 3859192. PMID 23864299 .   
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 كالدول، روي ل.؛ دينجل، هيو (مايو 1975). "علم البيئة وتطور السلوك العدائي في قشريات فم الأرجل". مجلة العلوم الطبيعية . 62 (5): 214-222 . رمز Bibcode : 1975NW.....62..214C . doi : 10.1007/BF00603166 . S2CID 31945657 . 
  8. ↑ رايزنهوفر، ك.؛ بيلي، ج. (1985). "العلاقات بين حجم المجموعة، ووقت التغذية، والسلوك العدواني لدى الماعز الجبلي". المجلة الكندية لعلم الحيوان . 63 (11): 2501-2506 . Bibcode : 1985CaJZ...63.2501R . doi : 10.1139/z85-370 .
  9. ↑ كالدول، روي ل.؛ دينجل، هيو (1969). "السلوك العدواني والإقليمي لروبيان السرعوف Gonodactylus Bredini Manning (القشريات: فصاميات الأرجل)". السلوك . 33 ( 1-2 ) : 115-136 . doi : 10.1163/156853969x00341 . JSTOR 4533261. PMID 5815890 .  
  10. ↑ فرانكلين، أماندا م.؛ دوناتيلي، كاساندرا م.؛ كوليجان، كيسي ر.؛ تيتيل، إريك د. (فبراير 2019). "انعكاس البقعة الزعنفية يُشير إلى أداء السلاح في جراد البحر السرعوف Neogonodactylus oerstedii (Stomatopoda)" . النشرة البيولوجية . 236 (1): 43-54 . doi : 10.1086/700836 . ISSN 0006-3185 . 
  11. ↑ غرين، بنسلفانيا؛ باتيك، إس إن (30 سبتمبر 2015). "منافسات بأسلحة فتاكة: مناورة الذيل في جراد البحر السرعوفي (Stomatopoda)" . رسائل علم الأحياء . 11 (9). doi : 10.1098/rsbl.2015.0558 . ISSN 1744-9561 . PMC 4614432. PMID 26399976 .   
  12. ↑ واتس، ستيفاني دبليو؛ كاناجي، نانسي إل؛ لومبارد، جوليان إتش (2008). "الأحداث التي تتوسطها المستقبلات في الدورة الدموية الدقيقة". الدورة الدموية الدقيقة . ص 285-348 . doi : 10.1016/B978-0-12-374530-9.00007-3 . ISBN  978-0-12-374530-9.
  13. ↑ آدامز، ديفيد ب. (19 مايو 2011). "آليات الدماغ للهجوم والدفاع والاستسلام" . العلوم السلوكية والدماغية . 2 (2): 201-213 . doi : 10.1017/S0140525X00061926 . S2CID 143718341 . 
  14. ↑ بلانشارد، روبرت ج.؛ كارولين بلانشارد، د. (أكتوبر 1977). "السلوك العدواني لدى الفئران". علم الأحياء السلوكي . 21 (2): 197-224 . doi : 10.1016/S0091-6773(77)90308-X . PMID 562152 . 
  15. ١ ٢ ٣ ٤ فيريس، سي إف؛ ديلفيل، واي. (يناير ١٩٩٤). "تفاعلات الفازوبريسين والسيروتونين في التحكم بالسلوك العدواني". علم النفس العصبي والغدد الصماء . ١٩ ( ٥-٧ ): ٥٩٣-٦٠١ . doi : 10.1016/0306-4530(94)90043-4 . PMID 7938357. S2CID 25677519 .  
  16. 1 2 باين، أ.ب.؛ أندروز، م.ج.؛ ويلسون، س.أ. (1984). "السكن والقتال والأمينات الحيوية في الدماغ المتوسط ​​وتحت المهاد للهامستر الذهبي". التقدم في البحوث السريرية والبيولوجية . 167 : 227-47 . PMID 6334316 . 
  17. ↑ فيريس، سي إف؛ أكسلسون، جيه إف؛ مارتن، إيه إم؛ روبرج، إل إف (يناير 1989). "يتغير التفاعل المناعي للفازوبريسين في منطقة ما تحت المهاد الأمامية أثناء ترسيخ علاقات الهيمنة/الخضوع بين الهامستر". علم الأعصاب . 29 (3): 675-683 . doi : 10.1016/0306-4522(89)90140-1 . PMID 2739905. S2CID 35287603 .  
  18. ↑ أوليفييه، ب؛ موس، ج (1990). "الهدوئ، السيروتونين والعدوانية". التقدم في البحوث السريرية والبيولوجية . 361 : 203-30 . PMID 1981258 . 
  19. ↑ أوين، ك. (مارس 1974). "تأثيرات زرع بروبيونات التستوستيرون داخل الجمجمة على العدوانية بين الذكور في الفئران المخصية". الهرمونات والسلوك . 5 (1): 83-92 . doi : 10.1016/0018-506x(74)90009-9 . PMID 4857572 . 
  20. ↑ ليشنر، آلان آي؛ كورن، ستيفن جيه؛ ميكسون، جيمس إف؛ روزنتال، كارين؛ بيسر، أندرو كيه (فبراير 1980). "تأثيرات الكورتيكوستيرون على الخضوع لدى الفئران: بعض الاعتبارات الزمنية والنظرية". علم وظائف الأعضاء والسلوك . 24 (2): 283-288 . doi : 10.1016/0031-9384(80)90087-6 . PMID 7189595. S2CID 34325298 .  
  21. ↑ فاي سي، كوب جيه إس، برادلي تي، غاباي جيه، جينيزي إيه، كاربلوس آي (1998). "التنبؤ بالفوز أو الخسارة في المنافسات المتناظرة لدى جراد البحر الأمريكي هوماروس أمريكانوس (ميلن-إدواردز)". مجلة علم الأحياء البحرية التجريبي والبيئة . 217 : 19-29 . doi : 10.1016/s0022-0981(97)00004-x .
  22. ↑ جودينوف، جوديث (2009). وجهات نظر حول سلوك الحيوان . جون وايلي وأولاده.
  23. 1 2 3 4 5 جودينوف، جوديث؛ ماكغواير، بيتي؛ ​​جاكوب، إليزابيث (22-09-2009). وجهات نظر حول سلوك الحيوان . جون وايلي وأولاده. ص 383. ISBN  978-0-470-04517-6.
  24. ↑ كريج، والاس (1921). "لماذا تتقاتل الحيوانات؟" . المجلة الدولية للأخلاق . 31 (3): 264-278 . doi : 10.1086/intejethi.31.3.2377580 . ISSN 1526-422X . JSTOR 2377580 .  
  25. 1 2 سينغر، بيتر (2006). الدفاع عن الحيوانات . دار بلاكويل للنشر.
  26. ↑ ر، سلاك (1976). "سلوك حراسة العش لدى ذكور طيور القط الرمادية". مجلة الأوك .
  27. ↑ كاوثون لانغ، ك.أ. (2005). "صحائف حقائق الرئيسيات: سلوك الليمور ذي الذيل الحلقي ( ليمور كاتا )" . مركز أبحاث الرئيسيات في ويسكونسن (WPRC) . تم الاطلاع عليه في 29 يونيو 2013 .
  28. ↑ بيتشينغ، إس سي (1995). "نمط اللون وكبح العدوانية في سمكة البلطي Astronotus ocellatus". مجلة بيولوجيا الأسماك . 47 (1): 50-58 . Bibcode : 1995JFBio..47...50B . doi : 10.1111/j.1095-8649.1995.tb01872.x .
  29. ↑ كوهدا، م (1991). "التنظيم الاجتماعي داخل وبين الأنواع بين ثلاثة أنواع من أسماك البلطي العاشبة في بحيرة تنجانيقا". المجلة اليابانية لعلم الأسماك . 38 (2): 147-163 . doi : 10.1007/BF02905540 . S2CID 82938404 . 
  30. 1 2 برينس، إدوارد (2008). مبادئ وتطبيقات سلوك الحيوانات الأليفة . CABI.
  31. ↑ بوستارد، روبرت (1967). "سلوك العرض الدفاعي لدى الوزغة الأسترالية Nephrurus asper ". علم الزواحف . 23 (2): 126-129 . JSTOR 3891239 . 
  32. ↑ كاربنتر، سي آر (1935). "سلوك قرود العنكبوت الحمراء في بنما". مجلة علم الثدييات . 16 (3): 171-180 . doi : 10.2307/1374442 . JSTOR 1374442 . 
  33. ↑ ريغونييل، ب. (2009). "خمسة حيوانات إقليمية بارزة" . تم الاسترجاع في 24 يونيو 2013 .{{cite web}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  34. 1 2 فوغدن، مايكل (2000). الثعابين: تطور الغموض في الطبيعة . مطبعة جامعة كاليفورنيا.
  35. ↑ روس، إم آر (1977). "العدوان كآلية اجتماعية في سمك الشوب النهري ( سيموتيلوس أتروماكولاتوس )". كوبيا . 1977 (2): 393-397 . doi : 10.2307/1443928 . JSTOR 1443928 . 
  36. ↑ رافيرتي، جون (2011). الزواحف والبرمائيات . دار بريتانيكا للنشر التعليمي.
  37. ↑ غرينغارد، ستيف (2007). التنين الملتحي . جون وايلي وأولاده. ISBN 9781630260231.