شيتون

الكيتونات ( تُلفظ / ˈkaɪtənz , -tɒnz / ) هي رخويات بحرية متفاوتة الحجم تنتمي إلى فئة عديدات الأصداف ( تُلفظ / ˌpɒlipləˈkɒfərə / ) ، [ 3 ] والتي كانت تُعرف سابقًا باسم أمفينورا . [ 4 ] يُعرف منها حوالي 940 [ 5 ] [ 6 ] نوعًا حيًا و 430 [ 7 ] نوعًا أحفوريًا .​​

كما أنها تُعرف أحيانًا باسم مهود البحر ، أو أصداف الدرع ، أو الصخور الماصة ، أو بشكل أكثر رسمية باسم اللوريكات ، أو متعددات الأصداف ، وأحيانًا باسم متعددات الأصداف .

يمتلك الكيتون صدفة تتكون من ثماني صفائح أو صمامات صدفية منفصلة . [ 3 ] تتداخل هذه الصفائح قليلاً عند الحواف الأمامية والخلفية، ومع ذلك تتمفصل جيدًا مع بعضها البعض. وبفضل ذلك، توفر الصدفة الحماية، وفي الوقت نفسه تسمح للكيتون بالانثناء لأعلى عند الحاجة للتنقل على الأسطح غير المستوية، بل وتسمح للحيوان بالالتفاف على نفسه ككرة عند سقوطه من الصخور. [ 8 ] تُحاط صفائح الصدفة بحزام يُعرف باسم الحزام .

الموطن

فردان من نوع Acanthopleura granulata على صخرة عند مستوى المد العالي في غوادلوب

تعيش الكيتونات في جميع أنحاء العالم، من المياه الباردة إلى المناطق الاستوائية. وهي تعيش على الأسطح الصلبة، مثل فوق الصخور أو تحتها، أو في شقوق الصخور.

تعيش بعض الأنواع في مناطق مرتفعة من منطقة المد والجزر ، وتتعرض للهواء والضوء لفترات طويلة. تسكن معظم الأنواع مناطق المد والجزر أو المناطق تحت المد والجزر، ولا تمتد إلى ما وراء المنطقة الضوئية ، لكن بعض الأنواع تعيش في المياه العميقة، التي يصل عمقها إلى 6000 متر (20000 قدم) . [ 9 ]  

تُعد الكيتونات بحرية بالكامل وحصرية، على عكس ذوات الصدفتين التي كانت قادرة على التكيف مع المياه قليلة الملوحة والمياه العذبة، والبطنيات التي كانت قادرة على الانتقال بنجاح إلى بيئات المياه العذبة والبيئات الأرضية.

علم التشكل

صدَفَة

جميع أنواع الكيتونات تمتلك صدفة ظهرية واقية مقسمة إلى ثمانية صمامات أراغونيتية مفصلية مغروسة في حزام عضلي متين يحيط بجسم الكيتون. بالمقارنة مع أصداف الرخويات الأخرى المكونة من قطعة واحدة أو قطعتين، يسمح هذا الترتيب للكيتونات بالالتفاف على شكل كرة واقية عند انفصالها والتشبث بإحكام بالأسطح غير المنتظمة. في بعض الأنواع، تكون الصمامات صغيرة أو مغطاة بنسيج الحزام . [ 10 ] [ 11 ] وتتنوع ألوان الصمامات ونقوشها، فتكون ملساء أو منحوتة.

صدفات أو صفائح مفكوكة من نوع Chiton tuberculatus من التيارات الشاطئية في نيفيس ، جزر الهند الغربية ، صفائح الرأس في الأعلى، وصفائح الذيل في الأسفل
تم تحضير صدفة الكيتون بحيث تظهر بنية الصفائح بوضوح.

الصفيحة الأمامية القصوى هلالية الشكل، وتُعرف بالصفيحة الرأسية (وتُسمى أحيانًا صفيحة الرأس، على الرغم من عدم وجود رأس كامل). أما الصفيحة الخلفية القصوى فتُعرف بالصفيحة الشرجية (وتُسمى أحيانًا صفيحة الذيل، على الرغم من أن الكيتونات لا تمتلك ذيولًا).

تُنتَج الطبقة الداخلية لكل صفيحة من الصفائح الست المتوسطة من الأمام على شكل حافة مفصلية تُسمى المفصل. وقد تُنتَج هذه الطبقة الداخلية أيضًا من الجانب على شكل صفائح إدخال مُشَقَّقة. وتعمل هذه الصفائح على تثبيت صفائح الصمام بالجسم الرخو. ويمكن تثبيت سلسلة مماثلة من صفائح الإدخال على الحافة الأمامية المحدبة للصفيحة الرأسية أو الحافة الخلفية المحدبة للصفيحة الشرجية. [ 12 ]

يُعد شكل الصدفتين أحد الخصائص التصنيفية، إلى جانب التحبب أو التشوك في الحزام. [ 12 ]

بعد موت الكيتون، تتفكك الصدفتان اللتان تُشكلان الصدفة المكونة من ثمانية أجزاء، لأن الحزام لم يعد يربطهما معًا، ثم تنجرف الصفائح أحيانًا مع تيارات الشاطئ. تُعرف صفائح صدفة الكيتون أحيانًا باسم أصداف الفراشة نظرًا لشكلها.

زينة حزام

قد يكون الحزام مزينًا بحراشف أو شوكيات، والتي، مثل صفائح الصدفة، تتمعدن بالأراغونيت - على الرغم من أن عملية التمعدن في الشويكات تختلف عن تلك الموجودة في الأسنان أو الأصداف (مما يشير إلى ابتكار تطوري مستقل). [ 11 ] تبدو هذه العملية بسيطة نسبيًا مقارنةً بأنسجة الصدفة الأخرى؛ ففي بعض الأنواع، يشبه التركيب البلوري للمعادن المترسبة إلى حد كبير الطبيعة غير المنتظمة للبلورات التي تتشكل بشكل غير عضوي، على الرغم من أن المزيد من الانتظام يظهر في أنواع أخرى. [ 11 ]

يُعدّ المكون البروتيني للحراشف والصفائح الصلبة ضئيلاً مقارنةً بالبنى المعدنية الحيوية الأخرى، بينما تكون النسبة الإجمالية للمادة الأساسية أعلى مما هي عليه في أصداف الرخويات. وهذا يعني أن السكريات المتعددة تُشكّل الجزء الأكبر من المادة الأساسية. [ 11 ] غالبًا ما تحمل أشواك الحزام خطوطًا متوازية الطول. [ 11 ]

يشير الشكل العريض لزخرفة الحزام إلى أنها تؤدي دورًا ثانويًا؛ إذ يمكن للرخويات أن تعيش حياةً طبيعيةً تمامًا بدونها. ومن المحتمل أن يكون التمويه أو الدفاع وظيفتين لها. [ 11 ] وبالفعل، تحمل بعض الأنواع، مثل بعض أفراد جنس أكانثوكيتونا، خصلاتٍ مزدوجةً بارزةً من الأشواك على الحزام. هذه الأشواك حادة، وإذا تم التعامل معها بإهمال، فإنها تخترق جلد الإنسان بسهولة، حيث تنفصل وتبقى مسببةً تهيجًا مؤلمًا. [ 13 ]

تُفرز الأشواك من خلايا لا تُعبّر عن جين engrailed ، ولكن هذه الخلايا مُحاطة بخلايا تُعبّر عن هذا الجين. [ 14 ] تُفرز هذه الخلايا المُجاورة غشاءً عضويًا على السطح الخارجي للشويكة النامية، حيث تُرسّب الخلية المركزية مادة الأراغونيت الخاصة به؛ ويسمح الانقسام اللاحق لهذه الخلية المركزية بإفراز أشواك أكبر في بعض التصنيفات. [ 15 ] يوجد الغشاء العضوي في مُعظم عديدات الأصداف (ولكن ليس في الكيتونات القاعدية، مثل Hanleya ) [ 15 ] ولكنه غير شائع في عديمات الأصداف. [ 16 ] من الناحية التطورية، تنشأ الخلايا المُفرزة للصلبة من الخلايا قبل الروكال والخلايا بعد الروكال: الخلايا 1a و1d و2a و2c و3c و3d. [ 16 ] تنشأ صفائح الصدفة بشكل أساسي من الميكرومير 2d، على الرغم من أن الخلايا 2a و2b و2c وأحيانًا 3c تشارك أيضًا في إفرازها. [ 16 ]

التشريح الداخلي

غالبًا ما يكون الحزام مزينًا بأشواك أو شعيرات أو خصلات شعرية أو نتوءات أو حراشف تشبه حراشف الثعبان. يتكون معظم الجسم من قدم تشبه قدم الحلزون ، ولكن لا يظهر من الجهة الظهرية أي رأس أو أجزاء رخوة أخرى خلف الحزام. يتألف تجويف الوشاح من قناة ضيقة على كل جانب، تقع بين الجسم والحزام. يدخل الماء إلى التجويف من خلال فتحات على جانبي الفم، ثم يتدفق على طول القناة إلى فتحة ثانية للزفير بالقرب من فتحة الشرج . [ 17 ] تتدلى خياشيم متعددة إلى تجويف الوشاح على طول جزء من الأخدود الجانبي للوشاح أو كله، ويتكون كل منها من محور مركزي مع عدد من الخيوط المسطحة التي يمكن من خلالها امتصاص الأكسجين. [ 18 ]

يقع القلب ثلاثي الحجرات باتجاه الجزء الخلفي من جسم الحيوان. يجمع كل من الأذينين الدم من الخياشيم على جانب واحد، بينما يضخ البطين العضلي الدم عبر الشريان الأورطي ويوزعه في جميع أنحاء الجسم.

يتكون الجهاز الإخراجي من كليتين متصلتين بالتجويف التاموري المحيط بالقلب، وتطرحان الفضلات عبر فتحة تقع بالقرب من الجزء الخلفي من تجويف الوشاح. تقع الغدة التناسلية الوحيدة أمام القلب، وتطلق الأمشاج عبر زوج من الفتحات أمام الفتحات المستخدمة للإخراج مباشرةً. [ 18 ]

الجانب السفلي من حيوان الكيتون ذي الحذاء المطاطي ، Cryptochiton stelleri، يظهر القدم في المنتصف، محاطة بالخياشيم والعباءة : الفم مرئي إلى اليسار في هذه الصورة.

يقع الفم في الجانب السفلي من جسم الحيوان، ويحتوي على تركيب يشبه اللسان يُسمى المِبْرَد ، ويتألف من صفوف عديدة من 17 سنًا في كل صف. تُغطى هذه الأسنان بمادة الماغنيتيت ، وهي معدن صلب من أكسيد الحديديك/الحديدوز. يُستخدم المِبْرَد لكشط الطحالب المجهرية عن السطح. أما تجويف الفم نفسه، فهو مُبطّن بالكيتين ، ويرتبط بزوج من الغدد اللعابية . ينفتح كيسان من مؤخرة الفم، أحدهما يحتوي على المِبْرَد، والآخر يحتوي على عضو حسي تحت المِبْرَد قابل للبروز ، يُضغط به على السطح لتذوق الطعام. [ 18 ]

تقوم الأهداب بسحب الطعام عبر الفم على شكل تيار من المخاط ، ثم عبر المريء حيث يُهضم جزئيًا بواسطة إنزيمات من غدتين بلعوميتين كبيرتين . يفتح المريء بدوره في المعدة ، حيث تُكمل إنزيمات من غدة هضمية عملية هضم الطعام. تُمتص العناصر الغذائية عبر بطانة المعدة والجزء الأول من الأمعاء . تنقسم الأمعاء إلى قسمين بواسطة عضلة عاصرة ، ويكون الجزء الأخير ملتفًا بشدة ويعمل على ضغط الفضلات في شكل كريات برازية . تفتح فتحة الشرج خلف القدم مباشرة. [ 18 ]

تفتقر الكيتونات إلى رأس محدد المعالم بوضوح؛ ويشبه جهازها العصبي سلمًا متفرقًا. [ 19 ] لا توجد عقد عصبية حقيقية ، كما هو الحال في الرخويات الأخرى، على الرغم من وجود حلقة من النسيج العصبي الكثيف حول المريء. تتفرع الأعصاب من هذه الحلقة إلى الأمام لتغذية الفم والمنطقة تحت اللسان، بينما يمتد زوجان من الحبال العصبية الرئيسية إلى الخلف عبر الجسم. يغذي أحد الزوجين، وهما الحبال القدمية، القدم، بينما تغذي الحبال الحشوية الوشاح والأعضاء الداخلية المتبقية. [ 18 ]

بعض الأنواع تحمل مجموعة من اللوامس أمام الرأس. [ 20 ]

الحواس

تُعدّ الأعضاء الحسية الرئيسية لدى الكيتونات هي العضو تحت الصدفي وعدد كبير من الأعضاء الفريدة التي تُسمى الخلايا الحسية . تتكون هذه الخلايا الحسية من خلايا حساسة للضوء تقع أسفل سطح الصدفة مباشرةً، على الرغم من أنها لا تمتلك القدرة على الرؤية الحقيقية. في بعض الحالات، تتحور هذه الخلايا لتُشكّل عيونًا بسيطة (أوسيلي) ، حيث تقع مجموعة من الخلايا المستقبلة للضوء أسفل عدسة صغيرة مصنوعة من الأراغونيت . [ 21 ] تستطيع كل عدسة تكوين صور واضحة، وهي تتكون من حبيبات كبيرة نسبيًا ذات محاذاة بلورية عالية لتقليل تشتت الضوء. [ 22 ] قد يمتلك الكيتون الواحد آلافًا من هذه العيون البسيطة. [ 18 ] هذه العيون المصنوعة من الأراغونيت [ 23 ] تجعلها قادرة على الرؤية الحقيقية، [ 24 ] على الرغم من استمرار الأبحاث حول مدى حدة بصرها. من المعروف أنها تستطيع التمييز بين ظل المفترس والتغيرات في الضوء الناتجة عن الغيوم. وقد أدى التوازن التطوري إلى حل وسط بين العيون والصدفة. مع ازدياد حجم وتعقيد العيون، ينخفض ​​الأداء الميكانيكي لأغلفةها، والعكس صحيح. [ 25 ]

يوجد سجل أحفوري جيد نسبياً لأصداف الكيتون، لكن العيون البسيطة لا توجد إلا في تلك التي يعود تاريخها إلى 10  ملايين سنة أو أقل؛ وهذا يجعل العيون البسيطة، التي لا تزال وظيفتها الدقيقة غير واضحة، على الأرجح أحدث العيون تطوراً. [ 19 ]

أعضاء شوابي في Leptochiton algesirensis
أعضاء شوابي في نبات ليبتوشيتون ألجيسيرنسيس (مشار إليها بعلامات شيفرون)

على الرغم من أن الكيتونات تفتقر إلى الأوسفراديا والأكياس التوازنية وغيرها من الأعضاء الحسية الشائعة لدى الرخويات الأخرى، إلا أنها تمتلك العديد من النهايات العصبية اللمسية، وخاصة على الحزام وداخل تجويف الوشاح.

تمتلك رتبة Lepidopleurida أيضًا عضوًا حسيًا مصطبغًا يُسمى عضو شواب. [ 26 ] ولا تزال وظيفته غير معروفة إلى حد كبير، وقد اقتُرح أنها مرتبطة بوظيفة عين اليرقة. [ 27 ]

ومع ذلك، تفتقر الكيتونات إلى العقدة الدماغية. [ 28 ]

القدرة على العودة إلى الموطن

على غرار العديد من أنواع بلح البحر ، تُظهر أنواع عديدة من الكيتون سلوكيات العودة إلى موطنها، حيث تنتقل للتغذية ثم تعود إلى نفس المكان الذي سكنته سابقًا. [ 29 ] وقد دُرست الطريقة التي تستخدمها لأداء هذه السلوكيات إلى حد ما، لكنها لا تزال مجهولة. إحدى النظريات تقول إن الكيتون تتذكر التضاريس الجغرافية للمنطقة، وبالتالي تستطيع العودة إلى أثر موطنها الأصلي من خلال معرفة فيزيائية بالصخور ومعلومات بصرية من بقعها العينية البدائية العديدة. [ 30 ] يترك حلزون البحر نيريتا تيكستيليس (مثل جميع بطنيات الأقدام ) أثرًا مخاطيًا أثناء تحركه، والذي يستطيع عضو كيميائي حساس اكتشافه وتوجيه الحلزون عائدًا إلى موطنه. [ 31 ] من غير الواضح ما إذا كانت آلية عودة الكيتون إلى موطنه تعمل بنفس الطريقة، لكنها قد تترك إشارات كيميائية على طول سطح الصخر وفي أثر الموطن الأصلي، والتي تستطيع حاسة الشم لديها اكتشافها والعودة إليها. علاوة على ذلك، قد يتم اكتشاف مسارات أقدم، مما يوفر حافزًا إضافيًا للكيتون للعثور على موطنه. [ 30 ]

تتكون أسنان الكيتون من الماغنيتيت ، وقد تساهم بلورات الحديد الموجودة داخلها في الاستقبال المغناطيسي ، [ 32 ] أي القدرة على استشعار قطبية وميل المجال المغناطيسي للأرض . وقد أشارت الدراسات التجريبية إلى أن الكيتون قادر على رصد المغناطيسية والاستجابة لها. [ 33 ]

الاستخدامات في الطهي

تُؤكل الكيتونات في أنحاء متفرقة من العالم، بما في ذلك جزر الكاريبي مثل ترينيداد وتوباغو وجزر البهاما وسانت مارتن وأروبا وبونير وأنجويلا وبربادوس ، بالإضافة إلى برمودا. كما تُؤكل تقليديًا في بعض مناطق الفلبين ، حيث تُسمى " كيبت" إذا كانت نيئة و"كيتون" إذا كانت مقلية. ويتناولها السكان الأصليون على سواحل المحيط الهادئ في أمريكا الشمالية . وهي طعام شائع على ساحل المحيط الهادئ في أمريكا الجنوبية وفي جزر غالاباغوس . ويُحضّر الجزء السفلي من الكيتون بطريقة مشابهة لتحضير أذن البحر . كما يتناولها بعض سكان الجزر في كوريا الجنوبية ، مسلوقة قليلاً ومخلوطة بالخضراوات والصلصة الحارة. ويتناولها أيضًا السكان الأصليون في أستراليا؛ على سبيل المثال، ورد ذكرها في اتفاقية الصيد التقليدية لأمة نارونغا .

عادات الحياة

Cryptoconchus porosus ، وهو نوع من أنواع الكيتون الفراشي، الذي تُغطى صماماته بالكامل بالحزام.

يتحرك الكيتون ببطء على قدم عضلية. لديه قدرة كبيرة على الالتصاق ويمكنه التشبث بالصخور بقوة شديدة، مثل الليمبيت .

تتغذى الكيتونات عمومًا على النباتات، على الرغم من أن بعضها قارت وبعضها الآخر لاحم. [ 34 ] [ 35 ] وهي تتغذى على الطحالب ، والبروزوان ، والدياتومات ، والبرنقيل ، وأحيانًا البكتيريا عن طريق كشط الركيزة الصخرية بواسطة ألسنتها المتطورة .

بعض أنواع الكيتونات مفترسة ، مثل نوع Placiphorella velata الصغير الذي يعيش في غرب المحيط الهادئ . تتميز هذه الكيتونات المفترسة بأحزمة أمامية متضخمة. تصطاد اللافقاريات الصغيرة الأخرى ، مثل الروبيان وربما حتى الأسماك الصغيرة، عن طريق رفع الطرف الأمامي المتضخم الشبيه بالقلنسوة للحزام عن سطح الماء، ثم الانقضاض على الفريسة الغافلة الباحثة عن مأوى. [ 36 ]

التكاثر ودورة الحياة

يرقات الكيتونات: الصورة الأولى هي اليرقة المتحولة ، والثانية هي في مرحلة التحول، والثالثة هي يرقة بالغة غير ناضجة.

تتميز الكيتونات بوجود جنسين منفصلين، وعادةً ما يكون الإخصاب خارجيًا . يطلق الذكر الحيوانات المنوية في الماء، بينما تطلق الأنثى البويضات إما بشكل فردي أو في سلسلة طويلة. في معظم الحالات، يحدث الإخصاب إما في الماء المحيط أو في تجويف عباءة الأنثى. بعض الأنواع تحتضن البيض داخل تجويف العباءة، بل إن نوع Callistochiton viviparus يحتفظ بالبيض داخل المبيض ويلد صغارًا أحياء، وهو مثال على التكاثر البيضي الولودي .

تتميز البيضة بغلاف شوكي صلب، وتفقس عادةً لتُخرج يرقة تروكوفور سابحة بحرية ، وهي سمة مميزة للعديد من مجموعات الرخويات الأخرى. في حالات نادرة، تبقى اليرقة التروكوفور داخل البيضة (وتُسمى حينها بالليسيتوتروفية - أي تستمد غذائها من المح)، والتي تفقس لتُنتج رخوية بالغة مصغرة. على عكس معظم الرخويات الأخرى، لا توجد مرحلة وسيطة، أو فيليجر ، بين اليرقة التروكوفور والرخوية البالغة. بدلاً من ذلك، تتشكل غدة صدفية مجزأة على أحد جانبي اليرقة، وتتشكل قدم على الجانب المقابل. عندما تصبح اليرقة جاهزة لتصبح رخوية بالغة، يستطيل جسمها، وتفرز الغدة الصدفية صفائح الصدفة. على عكس الرخوية البالغة، تمتلك اليرقة زوجًا من العيون البسيطة، على الرغم من أن هذه العيون قد تبقى لبعض الوقت في الرخوية البالغة غير الناضجة. [ 18 ]

المفترسات

تشمل الحيوانات التي تفترس الكيتونات البشر، وطيور النورس ، ونجم البحر ، وسرطان البحر ، وجراد البحر ، والأسماك .

الأصول التطورية

تتمتع الكيتونات بسجل أحفوري جيد نسبيًا، يمتد إلى العصر الكامبري، [ 1 ] [ 2 ] حيث يُصنف جنس Preacanthochiton ، المعروف من أحافير عُثر عليها في رواسب العصر الكامبري المتأخر في ميسوري ، على أنه أقدم متعددات الأصداف المعروفة. ومع ذلك، فإن الموقع التطوري الدقيق للكيتونات التي يُفترض أنها من العصر الكامبري مثير للجدل، وقد جادل بعض الباحثين بأن أقدم متعددات الأصداف المؤكدة تعود إلى العصر الأوردوفيسي المبكر . [ 37 ] قد تكون Kimberella و Wiwaxia من العصرين ما قبل الكامبري والكامبري مرتبطتين بمتعددات الأصداف السلفية. أما Matthevia فهي متعددة أصداف من العصر الكامبري المتأخر محفوظة على شكل صمامات مدببة فردية، وتُعتبر أحيانًا من الكيتونات، [ 1 ] على الرغم من أنها، في أقرب تقدير، لا يمكن أن تكون سوى عضو في المجموعة الجذعية لهذه المجموعة. [ 38 ]

يتم عرض لوحات منفصلة من ماثيفيا ، وهو حيوان متعدد الصفائح من العصر الكامبري المتأخر من عضو هيلنماريا من الحجر الجيري نوتش بيك، ممر ستيمبوت، سلسلة هاوس الجنوبية، يوتا، مع عملة معدنية أمريكية من فئة سنت واحد  ( قطرها 19 ملم).

استنادًا إلى هذا وإلى الأحافير المتزامنة، فإن إحدى الفرضيات المعقولة لأصل متعددات الأصداف هي أنها تشكلت عندما وُلد أحادي الصدفة شاذ بمراكز تكلس متعددة، بدلًا من المركز المعتاد. وسرعان ما عمل الانتقاء على الأصداف المخروطية الناتجة لتشكيلها بحيث تتداخل لتشكل درعًا واقيًا؛ وتتشابه مخاريطها الأصلية مع أطراف صفائح الكيتونات الحديثة. [ 1 ]

تطورت الكيتونات من متعددات الصفائح خلال حقبة الحياة القديمة، مع تثبيت مخطط الجسم الحديث المحفوظ نسبيًا بحلول حقبة الحياة الوسطى. [ 38 ]

أقدم دليل أحفوري على وجود حيوانات ذات حاسة جمالية في الكيتونات يعود إلى حوالي 400 مليون سنة، خلال العصر الديفوني المبكر . [ 19 ]

تاريخ البحث العلمي

درس كارل لينيوس الكيتونات لأول مرة في الطبعة العاشرة من كتابه "نظام الطبيعة" عام 1758. ومنذ وصفه للأنواع الأربعة الأولى، صُنفت الكيتونات تصنيفاتٍ مختلفة. فقد سُميت بالسيكلوبرانشيات (ذات الأذرع المستديرة) في أوائل القرن التاسع عشر، ثم جُمعت مع الأبلاكوفورا في شعيبة الأمفينيورا عام 1876. أما طائفة البوليبلاكوفورا فقد سماها دي بلينفيل عام 1816.

أصل الكلمة

اسم "كيتون" هو كلمة لاتينية حديثة مشتقة من الكلمة اليونانية القديمة " خيتون" (khitōn )، والتي تعني سترة (وهي أيضاً مصدر كلمة "كيتين" ). ويمكن تتبع أصل الكلمة اليونانية القديمة "خيتون" إلى الكلمة السامية الوسطى *kittān ، المشتقة بدورها من الكلمة الأكادية "كيتو" ( kitû ) (بمعنى "كتان" أو "بطانية")، وهي كلمة دخيلة من الكلمة السومرية " غادا" (gada ) . [ 39 ] [ 40 ] يرفض بيكس الاشتقاق السامي، ويرجح بدلاً من ذلك أن الكلمة مشتقة من أصل ما قبل اليونانية . [ 41 ]

يأتي اسم Polyplacophora المشتق من اليونانية من الكلمات poly- (كثير)، plako- (لوح)، و- phoros (حامل)، في إشارة إلى صفائح الصدفة الثمانية للكيتون.

التصنيف

تعتمد معظم مخططات التصنيف المستخدمة اليوم، جزئياً على الأقل، على دليل بيلسبري لعلم الأصداف (1892-1894)، الذي تم توسيعه ومراجعته بواسطة كاس وفان بيل (1985-1990).

منذ أن وصف لينيوس (1758) الكيتونات لأول مرة، أُجريت دراسات تصنيفية واسعة النطاق على مستوى الأنواع. ومع ذلك، لا يزال التصنيف التصنيفي على المستويات الأعلى في هذه المجموعة غير مستقر إلى حد ما.

يعتمد التصنيف الأحدث، الذي وضعه سيرينكو (2006) [ 42 ] ، ليس فقط على شكل الصدفة، كما هو معتاد، بل أيضاً على سمات مهمة أخرى، تشمل الأعضاء الحسية ، والحزام، والرادولا، والخياشيم، والغدد، وبروزات غلاف البيض، والحيوانات المنوية. ويشمل هذا التصنيف جميع أجناس الكيتونات الحية والمنقرضة.

وقد تم التوصل إلى مزيد من الدقة داخل شعبة الكيتونيدا من خلال التحليل الجزيئي. [ 43 ]

هذا النظام مقبول بشكل عام الآن.

نسالة

لم يحظَ علم تطور السلالات في جنس الكيتون باهتمامٍ كافٍ مقارنةً بفئات الرخويات الأخرى الأكثر شهرة، ولذا لا يزال فهمه محدودًا إلى حدٍ ما. وقد اتضحت العلاقات بين الرتب والفصائل العليا بفضل علم الجينوم التطوري، [ 45 ] [ 46 ] إلا أن العلاقات بين الفصائل لا تزال غير معروفة إلى حدٍ كبير بسبب نقص العينات من جميع الفصائل.

مراجع

  1. 1 2 3 4 رونغار، ب.؛ بوجيتا، ج. الابن (أكتوبر 1974). " تطور الرخويات: وجهة نظر علم الحفريات". مجلة ساينس . 186 (4161): 311-317 . Bibcode : 1974Sci...186..311R . doi : 10.1126/science.186.4161.311 . JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653 .   
  2. تشيرنز ، ليزلي (2 يناير 2007). "تنوع الكيتونات (متعددة الأصداف، الرخويات) في العصر الباليوزوي المبكر بناءً على بيانات جديدة من العصر السيلوري في غوتلاند، السويد" . ليثايا . 37 ( 4): 445-456 . doi : 10.1080/00241160410002180 . تاريخ الاسترجاع: 25 نوفمبر 2022 .
  3. 1 2 تشيشولم، هيو ، محرر. (1911). "Chiton" . الموسوعة البريطانية . المجلد 6 ( الطبعة الحادية عشرة). مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 247-251 .    
  4. "Polyplacophora" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل .
  5. ^ شوابي ، إي (2005). “كتالوج الكيتونات الحديثة والحفرية (Mollusca: Polyplacophora) addenda”. نوفابيكس . 6 : 89 - 105.
  6. ^ ستيبينز، تي دي؛ إرنيس، دي جي (2009). “الشيتون (Mollusca: Polyplacophora) معروف من برامج المراقبة القاعية في خليج جنوب كاليفورنيا”. المهرجان . 41 : 53 – 100.
  7. بوتشالسكي، س.؛ إيرنيس، د. ج.؛ جونسون، س. س. (2008). "تأثير تحيز أخذ العينات على السجل الأحفوري للكيتونات (الرخويات، متعددة الأصداف)" . النشرة الأمريكية لعلم الرخويات . 25 : 87-95 . doi : 10.4003/0740-2783-25.1.87 . S2CID 59485784. مؤرشف من الأصل في 26 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 4 أكتوبر 2021 . 
  8. كونورز، إم جيه؛ إيرليخ، إتش؛ هوغ، إم؛ غوديفروي، سي؛ أرايا، إس؛ كالاي، آي؛ غازيت، دي؛ بويس، إم؛ أورتيز، سي. (2012). "البنية ثلاثية الأبعاد لمجموعة صفائح الصدفة في الكيتون تونيسيلا مارموريا وعواقبها البيوميكانيكية". مجلة البيولوجيا الهيكلية . 177 (2): 314-328 . doi : 10.1016/j.jsb.2011.12.019 . PMID 22248452 . 
  9. ليندبرغ، ديفيد ر. (1 يونيو 2009). "أحاديات الصفيحة وأصل الرخويات وعلاقاتها" . التطور: التعليم والتوعية . 2 (2): 191-203 . doi : 10.1007/s12052-009-0125-4 . ISSN 1936-6434 . S2CID 26108547 .  
  10. ^ فينثر، ج. نيلسن، سي. (2005). “إن هالكيريا الكامبري المبكر عبارة عن رخويات”. زولوجيكا سكريبتا . 34 : 81– 89. دوى : 10.1111/j.1463-6409.2005.00177.x . S2CID 84493997 . 
  11. 1 2 3 4 5 6 تريفيس، ك.؛ تروب، دبليو؛ وينر، S .؛ أدادي، ل. (2003). “تكوين الأراغونيت في حزام الكيتون (المولوسكا)”. هلفتيكا شيميكا اكتا . 86 (4): 1101–1112 . دوى : 10.1002/hlca.200390096 .
  12. 1 2 بي. جيه. هايوارد، وجيه إس رايلاند (1996). دليل الحيوانات البحرية في شمال غرب أوروبا . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 485. ISBN  978-0-19-854055-7.
  13. برانش، جي إم؛ غريفيثس، سي إل؛ برانش، إم إل وبيكلي، إل إي (2010). محيطان: دليل للحياة البحرية في جنوب أفريقيا . كيب تاون: ستريك ناتشر.
  14. جاكوبس، د.ك.؛ وراي، س.ج.؛ ويدين، س.ج.؛ كوسترايكن، ر.؛ ديسال، ر.؛ ستاتون، ج.ل.؛ غيتس، ر.د.؛ ليندبيرغ، د.ر. (2000). "تعبير جين engrailed في الرخويات، والتنظيم التسلسلي، وتطور الصدفة". التطور والنمو . 2 (6): 340-347 . doi : 10.1046/ j.1525-142x.2000.00077.x . PMID 11256378. S2CID 25274057 .  
  15. 1 2 هاس، دبليو (1981). "تطور الأجزاء الصلبة الكلسية في الرخويات البدائية مالاكولوجيا". مالاكولوجيا . 21 : 403-418 .
  16. هنري ، ج.؛ أوكوسو، أ.؛ مارتينديل، م. (2004). "سلالة خلايا عديد الأصداف، شيتوبلورا أبيكولاتا: التباين في برنامج الحلزونيات وآثاره على تطور الرخويات" . علم الأحياء النمائي . 272 ​​( 1 ): 145-160 . doi : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . PMID 15242797 . 
  17. animalnetwork.com مؤرشف بتاريخ 16 مارس 2003 في أرشيف الإنترنت
  18. 1 2 3 4 5 6 7 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . فيلادلفيا، بنسلفانيا: هولت-سوندرز إنترناشونال. الصفحات 381-389 . ISBN  978-0-03-056747-6.
  19. 1 2 3 سيرب، ج.م.؛ إيرنيس، د.ج. (2008). "رسم مسار التطور: استخدام تنوع عيون الرخويات لفهم التطور المتوازي والمتقارب" . التطور: التعليم والتوعية . 1 (4): 439-447 . doi : 10.1007/s12052-008-0084-1 .
  20. جيمس هـ. ماكلين (1 أبريل 1962). "سلوك التغذية لدى الكيتون بلاسيفوريلا" . مجلة دراسات الرخويات . 35 (1): 23.{{cite journal}}: CS1 maint: deprecated archiveal service ( link )
  21. سبيسر، دي آي؛ إيرنيس، دي جيه؛ جونسن، إس إن (2011). "يستخدم الكيتون عدسات الأراغونيت لتكوين الصور" . علم الأحياء الحالي . 21 (8): 665-670 . Bibcode : 2011CBio...21..665S . doi : 10.1016/j.cub.2011.03.033 . PMID 21497091. S2CID 10261602 .  
  22. لي، ل.؛ كونورز، م. ج.؛ كول، م.؛ إنجلاند، ج. ت.؛ سبيسر، د. إ.؛ شياو، ش.؛ أيزنبرغ، ج.؛ أورتيز، س. (2015). "تعدد وظائف الدرع الحيوي المُعدّن من الكيتون مع نظام بصري متكامل" ( ملف PDF) . مجلة ساينس . 350 (6263): 952-956 . doi : 10.1126/science.aad1246 . hdl : 1721.1/100035 . PMID 26586760. S2CID 217544572. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 نوفمبر 2018. تم الاطلاع عليه في 4 نوفمبر 2018 .  
  23. "رخويات بحرية غريبة تمتلك مئات العيون المصنوعة من دروع" . لايف ساينس . ١٩ نوفمبر ٢٠١٥. مؤرشف من الأصل في ١٧ أغسطس ٢٠١٦. تم الاطلاع عليه في ٢٨ يوليو ٢٠١٦ .
  24. «دراسة تقول إن العيون المصنوعة من الصخر تستطيع الرؤية فعلاً» . ١٤ أبريل ٢٠١١. مؤرشف من الأصل في ٢٠ ديسمبر ٢٠١٣. تم الاطلاع عليه في ١٠ ديسمبر ٢٠١٣ .
  25. "أظهرت دراسة جديدة أن الكيتونات ترى بعيون خزفية" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 15 مايو 2019. تم الاطلاع عليه بتاريخ 15 مايو 2019 .
  26. سيغورت، جيه دي؛ سومنر-روني، إل إتش؛ شواب، إي؛ هيس، إم؛ برينان، جي بي؛ شرودل، إم. (2014). "عضو حسي جديد في الرخويات البدائية (متعددة الأصداف: ليبيدوبلوريدا)، وسياقه في الجهاز العصبي للكيتونات" . فرونتيرز إن زولوجي . 11 (1): 7. doi : 10.1186/1742-9994-11-7 . PMC 3916795. PMID 24447393 .  
  27. سومنر-روني، إل إتش؛ سيغورت، جيه دي (2015). "هل عضو شواب عين يرقية متبقية؟ دراسات تشريحية وسلوكية لعضو حسي جديد في الرخويات البالغة من نوع ليبتوشيتون أسيلوس (الرخويات، متعددة الأصداف) تشير إلى وجود صلة بمستقبلات الضوء اليرقية" . PLOS ONE . 10 (9) e0137119. Bibcode : 2015PLoSO..1037119S . doi : 10.1371/journal.pone.0137119 . PMC 4569177. PMID 26366861 .  
  28. ^ (ثورن. جي إم، 1968؛ موروز. إل، وآخرون، 1993).
  29. شيلازي وآخرون (1983). "دراسة مقارنة لنمط حركة نوعين من الرخويات الاستوائية المتواجدة في نفس المنطقة، من رتبة الرخويات: عديدات الأصداف" . علم الأحياء البحرية . 74 (2): 115-125 . Bibcode : 1983MarBi..74..115C . doi : 10.1007/bf00413914 . S2CID 56141764 .  شيلازي، جي؛ وآخرون ( 1990). "دور تتبع المسار في عودة الكيتونات المدية إلى موطنها: مقارنة بين ثلاثة أنواع من الأكانثوبلورا". علم الأحياء البحرية . 105 (3): 445-450 . Bibcode : 1990MarBi.105..445C . doi : 10.1007/bf01316316 . S2CID 83889350 .  
  30. 1 2 (Chelazzi, G. et al., 1987; Thorne, JM, 1968).
  31. (Chelazzi, G. et al., 1985).
  32. كيرشفينك، جيه إل؛ لوينستام، إتش إيه (1 أغسطس 1979). "تمعدن ومغنطة أسنان الكيتون: الآثار المغناطيسية القديمة والرسوبية والبيولوجية للمغنيتيت العضوي". رسائل علوم الأرض والكواكب . 44 (2): 193-204 . Bibcode : 1979E & PSL..44..193K . doi : 10.1016/0012-821X(79)90168-7 . ISSN 0012-821X . 
  33. سومنر-روني، لورين هـ.؛ موراي، جيمس أ.؛ كاين، شون د.؛ سيغورت، جوليا د. (2014). "هل تمتلك الكيتونات بوصلة؟ دليل على الحساسية المغناطيسية في عديدات الأصداف". مجلة التاريخ الطبيعي . 48 ( 45-48 ): 45-48 . Bibcode : 2014JNatH..48.3033S . doi : 10.1080/00222933.2014.959574 . S2CID 84896224 . 
  34. كانغاس، ميرفي؛ شيبارد، إس إيه (1984). "توزيع وتغذية الكيتونات في بيئة صخرية في جزيرة ويست، جنوب أستراليا". مجلة الجمعية الأسترالية لعلم الرخويات . 6 ( 3-4 ): 101-111 . doi : 10.1080/00852988.1984.10673963 .
  35. بارناويل، إي بي (1960). عادة الافتراس بين عديدات الأصداف
  36. "استجابة تغذية فراشة Placiphorella velata" . يوتيوب . مؤرشف من الأصل بتاريخ 18 أكتوبر 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 أكتوبر 2020 .
  37. سيغورت، جيه دي؛ ساتون، إم دي (أكتوبر 2007). "التطور السلالي العميق للرخويات: توليف البيانات الأحفورية والحديثة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 274 (1624): 2413-2419 . doi : 10.1098/rspb.2007.0701 . PMC 2274978. PMID 17652065 .  للاطلاع على ملخص، انظر "الرخويات" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا. مؤرشف من الأصل في 15 ديسمبر 2012. تم الاطلاع عليه في 2 أكتوبر 2008 .
  38. فيندراسكو ، إم جيه؛ وود، تي إي؛ رونغار، بي إن (2004). "حفرية باليوزوية مفصلية ذات 17 صفيحة توسع بشكل كبير نطاق التباين في الكيتونات المبكرة". مجلة نيتشر . 429 (6989): 288-291 . Bibcode : 2004Natur.429..288V . doi : 10.1038/nature02548 . PMID: 15152250. S2CID : 4428441 .   
  39. ليبرمان، ستيفن ج. (1977). الكلمات السومرية الدخيلة في اللغة الأكادية البابلية القديمة . دراسات هارفارد السامية. المجلد 22. دار سكولارز للنشر. المدخل 236. ISBN  978-0-89130-122-6.
  40. "chiton". قاموس التراث الأمريكي للغة الإنجليزية ( الطبعة الخامسة). هوتون ميفلين هاركورت. 2011. 
  41. بيكس، روبرت إس بي (2010). قاموس أصول الكلمات اليونانية . سلسلة قواميس أصول الكلمات الهندية الأوروبية، ليدن. المجلد 10. بريل. ISBN  978-90-04-17418-4.
  42. سيرينكو، بي آي (31 مايو 2006). "نظرة جديدة على نظام الكيتونات (الرخويات: متعددة الأصداف)". فينوس . 65 ( 1-2 ): 27-49 . doi : 10.18941/venus.65.1-2_27 .
  43. سيغفارت، جوليا د.؛ ستويغر، إيزابيلا؛ كنيبيلسبيرغر، توماس؛ شواب، إنريكو (2013). "علم تطور الكيتون (الرخويات: متعددات الأصداف) وتحديد موقع النوع الغامض Choriplax grayi (H. Adams & Angas) " . علم تصنيف اللافقاريات . 27 (6): 603. doi : 10.1071/IS13013 . S2CID 86845236 . 
  44. "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية" . www.marinespecies.org . مؤرشف من الأصل بتاريخ 29 مايو 2010. تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أبريل 2010 .
  45. ^ ايريساري، ايكر. أوريبي، خوان؛ إيرنيسي، دوغلاس؛ زاردويا ، رافائيل (5 فبراير 2020). "سلالة ميتوجينومية من الكيتونات (Mollusca: Polyplacophora)" . علم البيئة BMC والتطور . 20 .
  46. ليو، شو؛ سيغورت، جوليا؛ صن، جين (17 نوفمبر 2023). "تحليلات علم الوراثة العرقي تُلقي الضوء على علاقات فصائل الكيتون الفائقة وتطور عيون الصدفة" . علوم وتكنولوجيا الحياة البحرية . 5 : 525-537 .
  • قائمة شاملة بالأنواع، مصنفة حسب العائلات