كيمبيريلا

كيمبيريلا جنس منقرضمن الكائنات البحرية ثنائية التناظر، لا يُعرف إلا من صخور العصر الإدياكاري . كان هذا الكائن الشبيه بالبزاقة يتغذى عن طريق خدش السطح الميكروبي الذي يعيش عليه، بطريقة مشابهة للبطنيات الأقدام ، ^{[ 3 ]} على الرغم من أن انتمائه لهذه المجموعة محل جدل. ^{[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}

عُثر على العينات لأول مرة في تلال إدياكارا بأستراليا ، لكن الأبحاث الحديثة ركزت على الاكتشافات العديدة قرب البحر الأبيض في روسيا ، والتي تغطي فترة زمنية تمتد من 555 إلى 558 مليون سنة مضت . ^{[ 3 ]} وكما هو الحال مع العديد من الأحافير من هذا العصر ، فإن علاقاتها التطورية بالكائنات الحية الأخرى محل جدل واسع. صنف علماء الحفريات في البداية كيمبيريلا كنوع من المكعبات ، ولكن منذ عام 1997، فُسرت سمات تشريحها وارتباطها بعلامات خدش تشبه تلك التي تُحدثها الرادولا على أنها دلائل على أنها ربما كانت من الرخويات . على الرغم من أن بعض علماء الحفريات يشككون في تصنيفها كرخويات، إلا أنه من المقبول عمومًا أنها على الأقل من ثنائيات التناظر . ^{[ 7 ]}  

يُعد تصنيف كيمبيريلا مهمًا للفهم العلمي للانفجار الكامبري ؛ فإذا كانت من الرخويات، أو على الأقل من الأوليات الفمية ، فهذا يعني أن السلالتين السائدتين من النفروزوا قد تباعدتا بشكل كبير قبل 555  مليون سنة مضت ، وإذا كانت ثنائية التناظر على الأقل، فإن عمرها يشير إلى أن الحيوانات كانت تتنوع قبل بداية العصر الكامبري بفترة طويلة . ^{[ 7 ]}

سُمّي الجنس تكريماً للسيد جون كيمبر، الطالب والمعلم وجامع العينات؛ الذي فقد حياته خلال رحلة استكشافية إلى وسط أستراليا عام 1964. في الأصل، أُطلق على الجنس اسم Kimberia ، ^{[ 8 ]} ومع ذلك، كان اسم Kimberia مستخدمًا بالفعل كجنس فرعي من Turritella (Gastropoda)، وفقًا للدكتور إن إتش لودبروك؛ واقترحت ماري ويد جنسًا جديدًا، Kimberella ، في عام 1972. ^{[ 1 ]}

عُثر على أحافير كيمبيريلا في تلال إدياكارا بجنوب أستراليا ، ^{[ 9 ]} وفي تكوين أوست بينيغا بمنطقة البحر الأبيض شمال غرب روسيا ، وسلسلة كوشك بوسط إيران ، وتكوين موهيليف في بودوليا بأوكرانيا ، وتكوين كاوريالا في منطقة سلسلة جبال الهيمالايا الصغرى بالهند . في عام 2014، عُثر على أحافير كيمبيريلا في البرازيل ، لكن الدراسات اللاحقة أظهرت وجود أحافير لحيوانات أخرى من العصر السيلوري . ^{[ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]} وفي عام 2026، أُبلغ عن وجود أحافير كيمبيريلا في تكوين بلو فلاور بكندا. ^{[ 13 ]} غالبًا ما ترتبط أحافير البحر الأبيض بحيوانات إدياكارا مثل تريبراكيديوم وديكينسونيا ، بالإضافة إلى آثار أحفورية متعرجة (ربما تكون كيمبيريلا نفسها قد صنعتها )، والطحالب . تم تحديد عمر طبقات التتابع الرسوبي في البحر الأبيض بين 558 و 555.3 ± 0.3 مليون سنة باستخدام التأريخ الإشعاعي ، وذلك بالاعتماد على نسب اليورانيوم إلى الرصاص في الزركون الموجود في طبقات الرماد البركاني المحصورة بين طبقات تحتوي على أحافير كيمبيريلا . ^{[ 14 ]} كما عُثر على أحافير كيمبيريلا في طبقات أقدم وأحدث من هذا النطاق الزمني المحدد بدقة. ^{[ 3 ]} أما أحافير تلال إدياكارا فلم يتم تحديد عمرها بدقة.   

 تم العثور على أكثر من 1000 عينة، تمثل كائنات حية في جميع مراحل نموها، في منطقة البحر الأبيض في قاع طبقات الحجر الرملي الناعم. ^{[ 3 ] [ 15 ]} يوفر العدد الكبير من العينات، وصغر حجم حبيبات الرواسب، وتنوع الظروف التي حُفظت فيها العينات، معلومات تفصيلية عن الشكل الخارجي لـ Kimberella ، وتشريحها الداخلي، وطريقة حركتها، وأسلوب تغذيتها. ^{[ 3 ]}

جميع الأحافير بيضاوية الشكل. تُظهر العينات المطولة أن الكائن كان قادرًا على التمدد في اتجاه أمامي-خلفي، ^{[ 15 ]} ربما بمقدار الضعف. وكما هو الحال مع العديد من العينات الأخرى التي عُثر عليها في البحر الأبيض، يبدو أن التناظر الثنائي هو النوع الأكثر شيوعًا؛ مع وجود القليل من علامات التناظر الشعاعي الموجودة في اللاسعات ، وهي المجموعة التي تضم قناديل البحر وشقائق النعمان البحرية والهيدرا ، أو انعدامها . وُصفت الأحافير الأسترالية في الأصل بأنها نوع من قناديل البحر، لكن هذا لا يتوافق مع التناظر الثنائي الملاحظ في الأحافير. كما تُظهر أحافير البحر الأبيض والرواسب المحيطة بها أن كيمبيريلا عاشت على سطح قاع البحر . ^{[ 16 ]}

كان لدى كيمبيريلا غطاء ظهري وُصف بأنه "صدفة ناعمة" (غير متكلسة)؛ في العينات الأكبر حجماً، وصل طول هذا الغطاء إلى 15 سم، وعرضه إلى 5-7 سم، وارتفاعه إلى 3-4 سم؛ ^{[ 17 ]} مع حد أدنى للطول يبلغ 2-3 مم. ^{[ 3 ]}    

كانت الصدفة صلبة ولكنها مرنة، ويبدو أنها لم تكن مُتمعدنة ، إذ أصبحت أكثر صلابة مع نموها (وربما زيادة سمكها) في العينات الأكثر نضجًا. ^{[ 3 ]} يُظهر التشوه الملحوظ في العينات المطولة والمطوية أن الصدفة كانت شديدة الليونة؛ وربما، بدلًا من كونها غلافًا واحدًا ، كانت تتكون من مجموعة من الصفائح الصلبة المُتمعدنة. ^{[ 15 ]} في أعلى نقطة، كان هناك تركيب يشبه القلنسوة، يُشكل ما يُعتقد أنه الجزء الأمامي. ^{[ 16 ] [ 17 ]} في بعض العينات، يحمل السطح الداخلي للصدفة خطوطًا تمتد على عرض الكائن؛ وقد تُمثل هذه الخطوط نقاط اتصال العضلات. ^{[ 3 ]} ربما كانت خطوط مماثلة حول حافة الصدفة متصلة بعضلات تسحب القدم إلى داخل الصدفة. ^{[ 3 ]}

يتميز المحور الطولي للكائن الحي بوجود نتوء بارز، بينما يكون المحور الأوسط محدبًا قليلًا. لم يكن لجسم كيمبيريلا أي تقسيمات مرئية ، بل كان يتألف من سلسلة من " الوحدات " المتكررة. احتوت كل وحدة على حزمة متطورة من العضلات الظهرية البطنية تمتد من الأعلى إلى "القدم" العضلية العريضة المفردة، وعضلات بطنية عرضية أصغر حجمًا تمتد جانبيًا عبر الجانب السفلي من الجسم. مكّن هذا المزيج من حزم العضلات الظهرية البطنية والعرضية البطنية كيمبيريلا من الحركة عن طريق تمويج قدمها. ^{[ 16 ] [ 17 ]}

كان للجسم أيضًا حافة مُهدبة ربما كانت جزءًا من الجهاز التنفسي للحيوان، تؤدي وظيفة مشابهة لوظيفة الخياشيم . وقد يشير امتداد هذه الحافة إلى ما وراء الصدفة إلى أن " خياشيم" كيمبيريلا كانت غير فعالة وتحتاج إلى مساحة كبيرة، أو إلى عدم وجود مفترسات فعالة لكيمبريلا، وأن الوظيفة الرئيسية للصدفة كانت توفير قاعدة للعضلات. ^{[ 17 ]}

عاشت كيمبيريلا في المياه الضحلة (حتى عمق عشرات الأمتار)، حيث شاركت قاع البحر الهادئ والغني بالأكسجين مع الكائنات الحية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي والحصائر الميكروبية . ^{[ 3 ]} غالبًا ما تحتوي التجمعات التي تضم كيمبيريلا على أحافير أنديفا ، ويورجيا ، وديكينسونيا ، وتريبراكيديوم ، وشارنيوديسكوس ، مما يشير إلى أنها عاشت جنبًا إلى جنب مع هذه الكائنات. ^{[ 3 ]}

ربما كانت كيمبيريلا ترعى على الحصائر الميكروبية، لكن لا يمكن استبعاد عادة الافتراس الانتقائي. ^{[ 3 ]} يبدو أن محتوى الأمعاء المتحجر يؤكد أنها كانت ترعى على البكتيريا والطحالب القاعية، التي شهدت بدورها "انفجارًا بيئيًا هائلًا" قبل 650 مليون سنة في النظام البيئي البحري، مما وفر نظامًا غذائيًا أكثر غنى بالعناصر الغذائية للحيوانات المبكرة. ^{[ 18 ] [ 19 ]} يعتقد فيدونكين أنها كانت تتحرك "للخلف" أثناء تناولها الطعام؛ وقد دُمر الأثر الناتج عن ذلك بفعل نشاط الرعي اللاحق. ^{[ 3 ]} في المقابل، يدعي جيلينج وآخرون أنها كانت تتحرك "للأمام". ^{[ 20 ]} غالبًا ما تُوجد مراوح من الأخاديد تشع من طرف "رأس" الكائن الحي؛ تشير هذه إلى أن الكائن الحي بقي في مكان واحد، وجرف سطح الحصيرة الميكروبية باتجاهها عن طريق مد رأسه، الذي كان يحمل "سنين". ^{[ 15 ]} جيلينج وآخرون . أُعيد بناء صورة حيوان كيمبيريلا على أنه يمتلك رقبة طويلة تعمل كذراع حفارة، تدور حول محور عمودي على قاع البحر لتوليد حركة المروحة، وتدور باتجاه الحيوان وبعيدًا عنه لكشط الطعام من الرواسب إلى فمه. في إحدى البيئات، تبين أن كيمبيريلا تتجنب آثار الرعي، مما يدل على سلوك حسي معقد. ^{[ 21 ]}

يشير غياب الأدلة على التكاثر اللاجنسي إلى أن الكائنات الحية كانت تتكاثر جنسياً. ولم يُرصد التبرعم أو الانشطار مطلقاً. ^{[ 3 ]}

كانت المياه التي سكنتها كيمبيريلا تتعرض أحيانًا لاضطرابات بفعل تيارات رملية ، ناجمة عن عواصف أو ذوبان الثلوج ، حيث تجرف الرواسب وتغمر الكائنات. واستجابةً لهذا الضغط، يبدو أن الكائنات قد لجأت إلى تقليص أجزائها الرخوة داخل أصدافها؛ إذ يبدو أنها لم تكن قادرة على الحركة بسرعة كافية للتغلب على التيارات. ^{[ 3 ]} نجت بعض الكائنات من التيار، وحاولت الحفر للخروج من الرمال المتراكمة فوقها؛ ويمكن رؤية بعض المحاولات الفاشلة حيث تحجرت صغارها في نهاية جحر لا يتجاوز طوله بضعة سنتيمترات. ^{[ 3 ]}

تُحفظ أحافير الكيمبريلا عمومًا فوق طبقات غنية بالطين وتحت طبقات رملية. ^{[ 15 ]} تُحفظ جميع الأحافير على شكل تجاويف في قواعد الطبقات، مما يشير إلى أن الكائن الحي، على الرغم من عدم تكوّن معادن فيه، كان صلبًا بما يكفي لمقاومة السحق مع تراكم الرواسب فوقه؛ فمع تحلل الأجزاء الرخوة من الكائن الحي، كانت الطينات الرخوة الموجودة تحته تُضغط داخل الصدفة، مما يحافظ على شكل الكائن الحي. ^{[ 3 ]}

أُتيح حفظ معظم العينات بفضل الترسيب السريع الذي عزل الكائن الحي عن مياه البحر بسرعة؛ وربما ساهمت نواتج تحلل الكائن الحي في تعزيز ذلك، إذ ساعدت الرواسب العلوية على التمعدن والتصلب. ^{[ 3 ]} وقد اقتُرح أن أثر المخاط الذي ينتجه الكائن الحي ربما ساعد في حفظه، ^{[ 3 ]} لكن التجارب تشير إلى أن المخاط يتحلل بسهولة بالغة بحيث لا يؤدي دورًا في ربط الرواسب ببعضها. ^{[ 22 ]}

جميع أحافير كيمبيريلا المكتشفة حتى الآن تُنسب إلى نوع واحد ، وهو كيمبيريلا كوادراتا . اكتُشفت العينات الأولى في أستراليا عام 1959. صُنفت في البداية على أنها قناديل بحر من قِبل مارتن غلاسنر وماري ويد عام 1966، ^{[ 8 ]} ثم صُنفت على أنها قناديل بحر صندوقية من قِبل ويد عام 1972، ^{[ 1 ]} وهو رأي ظل شائعًا حتى اكتشاف أحافير منطقة البحر الأبيض؛ مما استدعى إعادة تفسيرها. ^{[ 3 ]} أدى البحث الذي أجراه ميخائيل فيدونكين على هذه العينات ، بالتعاون مع بنيامين إم. واغونر عام 1997، ^{[ 16 ]} إلى الاعتراف بكيمبريلا كأقدم كائن حي ثنائي التناظر ثلاثي الطبقات موثق جيدًا - وليس قنديل بحر على الإطلاق. ^{[ 24 ]}

حتى الآن، لا تُظهر أحافير كيمبيريلا أي أثر للرادولا ، وهي "لسان" كيتيني مسنن يُعدّ السمة المميزة للرخويات الحديثة ، باستثناء ذوات الصدفتين . ونظرًا لندرة حفظ الرادول في أحافير الرخويات، فإن غيابه لا يعني بالضرورة أن كيمبيريلا كوادراتا لم تكن تمتلكه. تحمل الصخور في محيط أحافير كيمبيريلا علامات خدش تُشبه تلك التي تُحدثها رادولات الرخويات أثناء رعيها على الحصائر الميكروبية . وقد فُسّرت هذه الآثار ، المسماة Radulichnus و Kimberichnus ، كدليل ظرفي على وجود الرادول. وبالاقتران مع الصدفة أحادية المصراع، اعتُبر هذا مؤشرًا على أن كيمبيريلا كانت من الرخويات أو وثيقة الصلة بها. ^{[ 16 ]} في عامي 2001 و2007، اقترح فيدونكين أن آلية التغذية قد تكون خرطومًا قابلًا للسحب ينتهي بأعضاء تشبه الخطاف. ^{[ 17 ]} يبدو أن جهاز التغذية لدى كيمبيريلا يختلف اختلافًا كبيرًا عن لسان المحار النموذجي، وهذا يدل على أن كيمبيريلا، في أحسن الأحوال، من الرخويات الجذعية. ^{[ 25 ]} والجدير بالذكر أن علامات الخدش تشير إلى أن "الأسنان" كانت تُسحب باتجاه الكائن الحي، لا تُدفع بعيدًا كما هو الحال في الرخويات، وأن أقصى تأثير على الرواسب كان عندما كان جزء الفم أبعد ما يكون عن الكائن الحي. ^{[ 26 ]} كما أن اتجاه الرعي يكون للخلف، على عكس اتجاهه للأمام كما هو الحال في الرخويات. ^{[ 26 ]} علاوة على ذلك، يشير العرض الثابت للأخاديد إلى وجود خاصية التجسيم اللساني - وهي سمة متطورة جدًا في الرخويات. ^{[ 27 ]} لقد قيل إن شكل آثار التغذية لا يتوافق مع وجود مِبْرَد، وأنه على الرغم من شكل جسم الرخويات، فإن غياب المِبْرَد يضع كيمبيريلا خارج المجموعة التاجية للرخويات. ^{[ 15 ]} يشير باترفيلد إلى أن العديد من مجموعات الكائنات الحية الأخرى تحمل تراكيب قادرة على ترك علامات مماثلة. ^{[ 7 ] [ 28 ]}

يشكك المتشككون، مجتمعين، في كفاية الأدلة المتاحة لتحديد كيمبيريلا بشكل موثوق كرخويات أو شبه رخويات، ويشيرون إلى أنه من التسرع وصفها بأكثر من كونها رخويات "محتملة" ^{[ 14 ]} ، أو حتى مجرد "ثنائية التناظر محتملة" ^{[ 7 ]} ، حيث يجادل بعض المؤلفين بأنه لا يوجد دليل واضح على وجود كيمبيريلا.^{[ 29 ]} أوجه التشابه بينه وبين كونه حيوانًا.

من بين الأقارب المعروفين المحتملين لفطر كيمبيريلا، فطر سولزا مارغريتا من روسيا. يستخدم البعض تصنيف "كيمبيريلومورفا" لهذين الجنسين، ^{[ 6 ]} بل إن البعض يعتبر سولزا نوعًا متغايرًا من كيمبيريلا . ^{[ 2 ]}

الانفجار الكامبري هو زيادة سريعة على ما يبدو في تنوع البنى الجسدية الأساسية للحيوانات في العصر الكامبري المبكر ، بدءًا من بعد 543  مليون سنة وحتى قبل 518  مليون سنة . ^{[ 30 ]} كانت بعض أحافير العصر الكامبري المبكر معروفة بالفعل في منتصف القرن التاسع عشر، ورأى تشارلز داروين أن الظهور المفاجئ والتنوع الظاهري للحيوانات أحد الاعتراضات الرئيسية التي يمكن توجيهها ضد نظريته في التطور عن طريق الانتقاء الطبيعي . ^{[ 31 ]}

تنقسم غالبية الحيوانات الأكثر تعقيدًا من قناديل البحر واللاسعات الأخرى إلى مجموعتين: الأوليات الفم والثانويات الفم . ^{[ 24 ]} تشير السمات الشبيهة بالرخويات في كيمبيريلا بقوة إلى أنها كانت تنتمي إلى الأوليات الفم. ^{[ 16 ] [ 17 ]} إذا كان الأمر كذلك، فهذا يعني أن سلالتي الأوليات الفم والثانويات الفم قد انفصلتا قبل ظهور كيمبيريلا بفترة ما - قبل 558  مليون سنة على الأقل ، وبالتالي قبل بداية العصر الكامبري بفترة طويلة (قبل 538.8  مليون سنة) . حتى لو لم تكن كيمبيريلا من الأوليات الفم، فمن المقبول على نطاق واسع أنها تنتمي إلى مجموعة ثنائيات التناظر الأكثر شمولًا . ^{[ 24 ] [ 7 ]} نظرًا لاكتشاف أحافير لللاسعات ذات مظهر حديث نسبيًا في موقع دوشانتو الأحفوري ، فمن المرجح أن سلالتي اللاسعات وثنائيات التناظر قد تباعدتا منذ أكثر من 580 مليون سنة . ^{[ 24 ]} 

• قائمة أجناس العصر الإدياكاري

• صورة من برنامج UCMP