التخصيب الخارجي

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
الموسوعة الحرة

التلقيح الخارجي هو نمط من أنماط التكاثر حيث تقوم الحيوانات المنوية للذكر بتخصيب بويضة الأنثى خارج جسمها. [ 1 ] ويختلف عن التلقيح الداخلي ، حيث يتم إدخال الحيوانات المنوية عن طريق التلقيح ثم تتحد مع البويضة داخل جسم الأنثى. [ 2 ]

في الحيوانات، يحدث الإخصاب الخارجي عادةً في الماء أو في منطقة رطبة لتسهيل حركة الحيوانات المنوية إلى البويضة . [ 3 ] يُعرف إطلاق البويضات والحيوانات المنوية في الماء بالتكاثر . [ 4 ] في الأنواع المتحركة ، غالبًا ما تنتقل الإناث المتكاثرة إلى موقع مناسب لإطلاق بيوضها. مع ذلك، فإن الأنواع المستقرة أقل قدرة على الانتقال إلى مواقع التكاثر، ويجب عليها إطلاق الأمشاج محليًا. [ 4 ] من بين الفقاريات، يُعد الإخصاب الخارجي أكثر شيوعًا في البرمائيات والأسماك. [ 5 ] اللافقاريات التي تستخدم الإخصاب الخارجي هي في الغالب قاعية أو مستقرة أو كليهما، بما في ذلك حيوانات مثل المرجان وشقائق النعمان البحرية والديدان الأنبوبية . [ 3 ] تتكاثر النباتات البحرية القاعية أيضًا من خلال الإخصاب الخارجي. [ 3 ] تُعد العوامل البيئية والتوقيت من التحديات الرئيسية لنجاح الإخصاب الخارجي. أثناء وجودهما في الماء، يجب على الذكر والأنثى إطلاق الأمشاج في أوقات متقاربة لتخصيب البويضة. [ 3 ] كما أن الأمشاج التي تُطلق في الماء قد تُجرف أو تُؤكل أو تتلف بفعل عوامل خارجية.

الانتقاء الجنسي

قد لا يبدو أن الانتقاء الجنسي يحدث أثناء الإخصاب الخارجي، لكن توجد طرقٌ يُمكن أن يحدث بها. النوعان الرئيسيان للإخصاب الخارجي هما: بناة الأعشاش والناشرون للبويضات. بالنسبة للإناث اللاتي يبنين الأعشاش، يتمثل الخيار الأساسي في موقع وضع بيضها. يمكن للأنثى اختيار عش قريب من الذكر الذي ترغب في تخصيب بيضها به، ولكن لا يوجد ما يضمن أن الذكر المُفضّل سيُخصب أيًا من البيض. أما الناشرون للبويضات، فيُعانون من انتقاء ضعيف جدًا ، نظرًا لعشوائية إطلاق الأمشاج . [ 4 ] لدراسة تأثير اختيار الأنثى على الإخصاب الخارجي، أُجريت تجربة تنافس الحيوانات المنوية في المختبر. خلصت النتائج إلى انخفاض أهمية عدد الحيوانات المنوية، وزيادة أهمية سرعتها، مما يُغير نتيجة التنافس. كما أن السائل المبيضي يزيد من احتمالية الأبوة للذكر المُفضّل لأنه يُطلق عددًا أقل من الحيوانات المنوية بسرعة أكبر. [ 1 ] يعتمد نجاح الذكر في تخصيب البويضة على قدرة حيواناته المنوية على التفوق على الحيوانات المنوية الأخرى التي تسعى لتخصيب البويضة نفسها. الانجذاب الكيميائي للحيوانات المنوية هو استخدام الإشارات الكيميائية لمنح الحيوانات المنوية القدرة على التنقل داخل البويضة، وهو عامل مهم للغاية في نجاح التكاثر. [ 6 ]

اللافقاريات

تعتمد الحيوانات القاعية المستقرة، التي تشكل غالبية اللافقاريات التي تستخدم الإخصاب الخارجي، على حركة المياه المحيطة لتقريب الحيوانات المنوية والبويضات. ومن اللافقاريات الأخرى التي تُخصب خارجيًا كائنات مثل قنفذ البحر، التي تعيش في جحور ضحلة على الشواطئ المكشوفة. كما تُسهم التيارات المضطربة في منطقة الأمواج في نقل الأمشاج. [ 3 ] وتتحكم الظروف الهيدروديناميكية وخصائص الأمشاج في كفاءة الإخصاب لأنها تؤثر على معدل اختلاط الماء. [ 7 ] وتكمن المشكلة الوحيدة في الاضطراب في احتمال تخفيف تركيز الحيوانات المنوية والبويضات نتيجةً للاختلاط المفرط. وقد يؤدي الاختلاط السريع إلى انخفاض احتمالية الإخصاب. [ 3 ] وعادةً ما تُنتج الحيوانات البالغة المستقرة الأمشاج في نفس الوقت، وهو ما يُعرف أيضًا بالإطلاق المتزامن للأمشاج، للإخصاب الخارجي في عمود الماء. وهذا مفيد نظرًا لقلة الحركة التي تشترك فيها هذه الكائنات. [ 8 ] كما يمكنهم الاعتماد على الخلط المضطرب وحركة الحيوانات المنوية لتعزيز فرص الإخصاب. [ 3 ]

يُؤخذ في الاعتبار توفر الغذاء والموارد والظروف البيئية الملائمة، بالإضافة إلى غياب المفترسات، عند التفكير في بقاء الجيل التالي. [ 9 ] عندما تضع الأنثى البيض، فإنها تُطلق الأمشاج في عملية تكاثر جماعي، حيث تُطلق عدة إناث الأمشاج في حدث تكاثر جماعي. [ 10 ] يُعرف الحاجز المرجاني العظيم بظاهرة "التكاثر الجماعي"، التي تحدث في الأسبوع الذي يلي اكتمال القمر في أكتوبر. [ 11 ] يحدث هذا التكاثر الجماعي بواسطة المرجان المُكوِّن للشعاب، والذي يُطلق الأمشاج بشكل متزامن في ليلة واحدة من الغسق حتى منتصف الليل. يُطلق ما يصل إلى 130 نوعًا من المرجان الأمشاج خلال هذه الفترة. [ 12 ] في بعض الحالات، قد يحدث الإخصاب على سطح الحيوان المُفرِّخ، أو عندما يكون الحيوان في أعقاب التيارات المائية المضطربة. [ 7 ] على الرغم من أن الإخصاب يُعتبر عادةً عملية قصيرة الأجل، إلا أنه من الممكن أن تبقى الأمشاج على سطح الحيوان لفترة طويلة. [ 13 ] من أجل إطلاق البويضة أو الحيوان المنوي تدريجيًا، تتشكل تجمعات تطفو في عمود الماء. [ 14 ] وهذا يسمح بتنوع مواقع وأوقات الإخصاب التي تحدث لدى نفس اللافقاري. [ 7 ]

الفقاريات

البرمائيات

كانت البرمائيات الأولى جميعها تخصب داخليًا. ولم تبدأ رتب الضفادع (ذات التخصيب الداخلي المبكر) والضفادع الذيلية (ذات التخصيب الخارجي المبكر) بالظهور إلا قبل 300 مليون سنة. معظم الضفادع الآن تخصب خارجيًا. [ 15 ] الضفادع هي البرمائيات التي تفتقر إلى الذيل، مثل الضفادع والعلاجيم. [ 16 ] تُستخدم الضفادع عادةً ككائنات نموذجية لدراسة البرمائيات، نظرًا لكبر حجم بيضها وسهولة التعامل معه، وسرعة نموها، وارتفاع معدل خصوبتها، وعدم وجود تدخل أبوي، والتخصيب الخارجي. تتجمع الذكور بالقرب من بحيرة أو بركة وتُنشئ محطات للتزاوج. تقترب الإناث من المنطقة وتستمع إلى جميع نداءات الذكور المختلفة، ثم تستمر في التحرك نحو الذكر الذي تختاره. هذا هو الانتقاء الجنسي لدى الضفادع . وقد خُلص إلى أن الإناث تُفضل الذكر ذو النداء الأكثر جاذبية، والذي يكون أيضًا الأكبر حجمًا. [ ١٧ ] يحدث التزاوج عندما يقفز ذكر الضفدع على ظهر الأنثى. ثم ينتقلان إلى مكان قريب من الماء لإطلاق الحيوانات المنوية والبويضات في آن واحد. يمكن لذكور أخرى في المنطقة أيضًا إطلاق الحيوانات المنوية على البويضات لمحاولة تخصيبها. إذا لم ترغب الأنثى في التزاوج مع الذكر الذي قفز على ظهرها، فإنها تنتظر حتى يغادر أو تنتقل إلى مكان آخر. [ ١٨ ] يجب أن تكون الحيوانات المنوية التي تُطلق في الماء قريبة من البويضة، وأن تصل إليها أولًا، ثم تخترق الطبقة الهلامية للبويضة لزيادة فرص التخصيب. عندما لا تكون الضفادع قريبة من البويضات، فإنها أحيانًا تطلق حيواناتها المنوية في أعشاش رغوية تحتوي على البويضات، أو تتجه الضفادع التي تتكاثر على اليابسة مباشرة إلى الطبقة الهلامية للبويضة لإطلاق حيواناتها المنوية. [ ١٥ ] خلال موسم التزاوج، يمكن للذكر أن يتزاوج عدة مرات عن طريق إطلاق الحيوانات المنوية في أي مكان يجد فيه بويضات غير مخصبة أو يصادف أنثى ترغب في التزاوج. أما الإناث، فلا يمكنها إطلاق البويضات إلا مرة واحدة في موسم التزاوج. [ ١٨ ] يؤدي إطلاق الحيوانات المنوية مباشرة في الماء إلى زيادة التنافس بينها من خلال السلوك العدواني والتكاثر الجماعي. وقد تم اختبار ذلك، مع وجود أدلة قوية مرتبطة بزيادة عدد الحيوانات المنوية وحجم الخصيتين. [ ١٥ ] لوحظ صغر حجم الخصيتين وبطء سرعة الحيوانات المنوية لدى الضفادع التي تطلق الحيوانات المنوية في أعشاش الرغوة بدلاً من المياه المفتوحة. [ ١٩ ] ولزيادة التنافس بين الحيوانات المنوية، يتميز هلام بويضة الضفادع، وخاصة ضفدع الشجر الأخضر، بسماكة أكبر. كما تتميز الحيوانات المنوية للضفادع بطول عمرها وتحملها للضغط الأسموزي مقارنةً بأسماك المياه العذبة. [ ١٥ ]

تضم رتبة ذوات الذيل جميع أنواع السلمندرات والسمندل، وهي برمائيات ذات ذيول. [ 15 ] وضمن هذه الرتبة، تُعدّ عائلات السلمندر العملاق ( Cryptobranchidae )، وحوريات البحر (Sirenidae )، وضفادع الضفدع (Hynobiidae ) هي المجموعات الفرعية الوحيدة التي تُخصب خارجيًا. [ 20 ] تضع الإناث أكياس البيض على الصخور أو الأغصان، ثم يحوم الذكر فوق البيض ليُطلق الحيوانات المنوية. ويُلاحظ أن الذكور شديدة الحماية للبيض، وقد تستمر في التحليق فوقه بعد إطلاق الحيوانات المنوية لتقليل التنافس بينها. في بعض الحالات، قد يلتصق الذكر بالإناث أثناء وضعها للبيض لضمان تخصيبه أولًا. وفي أحيان أخرى، قد يحيط عدد كبير من الذكور بكيس بيض واحد، مما يُسبب تنافسًا شديدًا. [ 20 ] وتتميز الحيوانات المنوية للسلمندر العملاق (Cryptobranchidae) بعمر أطول، إذ يبلغ عمرها حوالي 600 ضعف عمرها في أسماك المياه العذبة، ولكنه لا يقترب حتى من عمر الحيوانات المنوية للضفادع عديمة الذيل. [ 15 ]

سمكة

يُعدّ سمك السلمون ، وسمك القد ، وسمك التروت ، وسمك الشار أمثلة على الأسماك التي تُخصب البويضات خارجيًا. تُطلق الإناث بيضًا (كتلة من البيض) ويُطلق الذكور سائلًا منويًا (سائل منوي يحتوي على حيوانات منوية) في الماء، حيث يختلطان ويُخصبان البويضات. [ 21 ] إضافةً إلى تحديد الحيوانات المنوية للبويضة واختراقها للطبقة الهلامية، يجب عليها أيضًا اختراق الثقب البويضي . [ 15 ] في المياه المضطربة، أو حتى في المياه المفتوحة الهادئة، تزداد فرصة تخصيب البويضات كلما كانت السمكة التي تُطلق الحيوانات المنوية أقرب. إذا أُطلقت الحيوانات المنوية مبكرًا جدًا، فقد تُصبح مخففة جدًا أو تموت قبل وصولها إلى البويضات. أما إذا أُطلقت متأخرًا جدًا، فتزداد احتمالية وصول حيوانات منوية لسمكة أخرى إلى البويضات. كما أن سرعة الحيوانات المنوية وكثرتها تُعدّ عوامل أفضل. [ 21 ] في بعض الحالات، يُنشئ الذكور بيئات خاصة بهم في محاولة لاحتكار الإناث وزيادة فرصهم في تخصيب البويضات. [ 15 ]

قد تكون الأسماك متعددة الولادات ، أي تضع بيضها أكثر من مرة، ولكن هناك أنواع تضع بيضها مرة واحدة فقط قبل موتها، وتُعرف بالأسماك أحادية الولادات . وفي الأسماك متعددة الولادات، لا تُقدم عادةً أي رعاية أبوية عند التلقيح الخارجي. [ 22 ] تكون الحيوانات المنوية الموجودة في ذكور الأسماك غير متحركة أثناء وجودها في الخصيتين والسائل المنوي، وتُحدد بيئة التلقيح متى تصبح الحيوانات المنوية متحركة. في سمك السلمون، يُحفز انخفاض البوتاسيوم في الماء العذب حركة الحيوانات المنوية. كما أن انخفاض الأسمولية بعد وضع البيض في الماء العذب يجعل الحيوانات المنوية لأسماك الكارب متحركة. [ 23 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 ألونسو، سوزان هـ.؛ ستيفر، كيلي أ.؛ مارش-رولو، سوزان إي. (2016). "يسمح سائل المبيض بالاختيار الأنثوي الخفي الموجه على الرغم من الإخصاب الخارجي" . نيتشر كوميونيكيشنز . 7 12452. Bibcode : 2016NatCo...712452A . doi : 10.1038/ncomms12452 . PMC 4990696. PMID 27529581 .  
  2. ^ كوستا، ويلسون حركة العدل والمساواة. أموريم، بيدرو F.؛ ماتوس، خوسيه ليوناردو أو. (2016). “التطور الجزيئي وتطور الإخصاب الداخلي في أسماك السينوبوسيلين الموسمية في أمريكا الجنوبية”. علم الوراثة الجزيئي والتطور . 95 : 94– 9. بيب كود : 2016MolPE..95...94C . دوى : 10.1016/j.ympev.2015.11.011 . بميد 26642825 . 
  3. ديني ، مارك دبليو ؛ شيباتا ، مارك إف . (1989). "عواقب اضطراب منطقة الأمواج على الاستقرار والتسميد الخارجي". المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 134 ( 6 ): 859-889 . Bibcode : 1989ANat..134..859D . doi : 10.1086 / 285018 . JSTOR 2462013. S2CID 84201209 .  
  4. 1 2 3 روبالو، جوانا آي؛ كاستيلهو، ريتا؛ فرانسيسكو، سارة م.؛ ألمادا، فريدريكو؛ كنوتسن، هالفور؛ جوردي، لكل E.؛ بيريرا، آنا م.؛ ألمادا، فيتور سي. (2012). "الملجأ الشمالي والتوسع الأخير في بحر الشمال: حالة سمك الراس سيمفودوس ميلوبس (لينيوس، 1758)" . البيئة والتطور . 2 (1): 153–64 . بيب كود : 2012EcoEv...2..153R . دوى : 10.1002/ece3.77 . بمك 3297185 . بميد 22408733 .  
  5. ↑ كوندو، ياسويوكي؛ كاشيواغي، أكيهيكو (2004). "التضاعف الذاتي والتضاعف الخلطي المستحث تجريبياً في نوعين من ضفادع البرك اليابانية". مجلة علم الزواحف . 38 (3): 381-392 . doi : 10.1670/160-02A . JSTOR 1565777. S2CID 86149061 .  
  6. ↑ حسين، ياسمين ح.؛ غواستو، جيفري س.؛ زيمر، ريتشارد ك.؛ ستوكر، رومان؛ ريفيل، جيفري أ. (2016). "الانجذاب الكيميائي للحيوانات المنوية يعزز نجاح الإخصاب الفردي في قنافذ البحر". مجلة علم الأحياء التجريبي . 219 (10): 1458-1466 . doi : 10.1242/jeb.134924 (غير نشط في 15 أكتوبر 2025). PMID 26994183 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من أكتوبر 2025 ( رابط )
  7. توماس، إف آي إم؛ كريغتينغ، إل تي؛ بادجلي، بي دي؛ دوناهو، إم جيه؛ يوند، بي أو (2013). " الإخصاب في قنفذ البحر ليس مجرد عملية في عمود الماء: تأثير تدفق المياه على الإخصاب بالقرب من أنثى تضع البيض" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 494 : 231-240 . رمز Bibcode : 2013MEPS..494..231T . doi : 10.3354/meps10601 .
  8. ↑ ميرسييه، آني؛ هاميل، جان فرانسوا (2010). "أحداث التكاثر المتزامنة في اللافقاريات البحرية المتواجدة في نفس المنطقة: دور السلوك والفترات الزمنية الدقيقة في الحفاظ على العزلة التناسلية". علم البيئة السلوكية وعلم الأحياء الاجتماعي . 64 (11): 1749-1765 . Bibcode : 2010BEcoS..64.1749M . doi : 10.1007/s00265-010-0987-z . JSTOR 40962419. S2CID 11539543 .  
  9. ↑ فورست، ج.؛ ميلر-راشينغ، أ. ج. (2010). "نحو فهم تركيبي لدور علم الظواهر في علم البيئة والتطور" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 365 (1555): 3101-3112 . doi : 10.1098/rstb.2010.0145 . PMC 2981948. PMID 20819806 .  
  10. ↑ كيلي، ديف؛ سورك، فيكتوريا ل. (2002). "الإزهار الغزير في النباتات المعمرة: لماذا، وكيف، وأين؟". المراجعة السنوية لعلم البيئة والتصنيف . 33 (1): 427-447 . Bibcode : 2002AnRES..33..427K . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095433 .
  11. ↑ ويليس، ب. ل.؛ بابكوك، ر. س.؛ هاريسون، ب. ل.؛ أوليفر، ج. ك.؛ والاس، س. س. (1985). "أنماط التكاثر الجماعي للشعاب المرجانية في الحاجز المرجاني العظيم من عام 1981 إلى عام 1984" . وقائع المؤتمر الدولي الخامس للشعاب المرجانية . المؤتمر الدولي الخامس للشعاب المرجانية، 27 مايو - 1 يونيو 1985. تاهيتي، بولينيزيا الفرنسية. ص 343-348 . 
  12. ↑ هاريسون، ب. ل.؛ بابكوك، ر. س.؛ بول، ج. د.؛ أوليفر، ج. ك.؛ والاس، س. س.؛ ويليس، ب. ل. (1984). "التكاثر الجماعي في الشعاب المرجانية الاستوائية". مجلة ساينس . 223 (4641): 1186-1189 . رمز Bibcode : 1984Sci...223.1186H . doi : 10.1126/science.223.4641.1186 . PMID 17742935. S2CID 31244527 .  
  13. ↑ مارشال، دي جيه (2002). "قياسات في الموقع لتزامن التكاثر ونجاح الإخصاب في اللافقاريات التي تتكاثر بحرية في منطقة المد والجزر" . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 236 : 113-119 . Bibcode : 2002MEPS..236..113M . doi : 10.3354/meps236113 .
  14. ↑ توماس، ف. (1994). "الخصائص الفيزيائية للأمشاج في ثلاثة أنواع من قنافذ البحر" . مجلة علم الأحياء التجريبي . 194 (1): 263-284 . Bibcode : 1994JExpB.194..263T . doi : 10.1242/jeb.194.1.263 . PMID 9317771 . 
  15. 1 2 3 4 5 6 7 8 براون، آر كيه؛ كاوروفا، إس إيه؛ أوتيشيف، في كيه؛ شيشوفا، إن في؛ ماكجينيتي، دي؛ فيجيل، سي آر؛ منصور، إن؛ أغنيو، دي؛ وو، إم؛ جاخوفا، إي إن؛ دزيوبا، بي؛ كوسون، جيه. (2015). "حركة الحيوانات المنوية في الأسماك والبرمائيات التي تخصب خارجيًا". علم التكاثر . 83 (1): 1-13 . doi : 10.1016/j.theriogenology.2014.09.018 . PMID 25442393 . 
  16. ↑ أراك، أنتوني (1983). "التنافس بين الذكور واختيار الشريك في البرمائيات عديمة الذيل" . في: بيتسون، باتريك (محرر). اختيار الشريك . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 181-210 . ISBN  978-0-521-27207-0.
  17. ↑ برونينغ، ب.؛ فيليبس، ب. ل.؛ شاين، ر. (2010). "الضفادع الأنثوية المنتفخة تفلت من الذكور: آلية جديدة لاختيار الإناث للذكور في رتبة الضفادع" . رسائل علم الأحياء . 6 (3): 322-324 . doi : 10.1098/rsbl.2009.0938 . JSTOR 2407594. PMC 2880058. PMID 20053661 .   
  18. 1 2 تشاو، ميان؛ لي، تشينليانغ؛ تشانغ، وي. وانغ، هوي؛ لو، تشنهوا؛ قو، تشي؛ قو، جيرونج؛ لياو، تشونلين؛ وو هوا (2016). “إن سعي الذكور لتحقيق نجاح إنجابي أعلى يدفع تعدد الأزواج الأنثوية في ضفدع شجرة أومي”. سلوك الحيوان . 111 : 101– 10. دوى : 10.1016/j.anbehav.2015.10.007 . S2CID 53189745 . 
  19. ↑ بيرن، بي جي؛ روبرتس، جي دي؛ سيمونز، إل دبليو (2002). "تنافس الحيوانات المنوية يؤدي إلى زيادة كتلة الخصيتين في الضفادع الأسترالية" . مجلة علم الأحياء التطوري . 15 (3): 347-355 . doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00409.x .
  20. 1 2 هوك، لين د.؛ أرنولد، ستيفان ج. (2003). "المغازلة وسلوك التزاوج" (ملف PDF) . في سيفر، ديفيد م. (محرر). بيولوجيا التكاثر وعلم تطور السلالات في البرمائيات المذنبة . تايلور وفرانسيس. الصفحات 383-424 . ISBN  978-1-57808-285-8.
  21. 1 2 ستولتز، جيه إيه؛ نيف، بي دي (2006). "تنافس الحيوانات المنوية في سمكة ذات إخصاب خارجي: مساهمة عدد الحيوانات المنوية وسرعتها وطولها". مجلة علم الأحياء التطوري . 19 (6): 1873-81 . doi : 10.1111/j.1420-9101.2006.01165.x . PMID 17040384. S2CID 29115283 .  
  22. ↑ موروا، هيلاريو (مارس 2014). "تنوع تكاثر الأسماك: تنوع رائع". علم الأحياء البيئية للأسماك . 97 (3): 329-333 . Bibcode : 2014EnvBF..97..329M . doi : 10.1007/s10641-013-0154-2 . S2CID 18570324 . 
  23. ↑ دزيوبا، فيكتوريا؛ كوسون، جاكي (2014). "حركة الحيوانات المنوية للأسماك: من الإشارات الخارجية إلى استجابة الأسواط". علم الأحياء التناسلية . 14 (3): 165-175 . doi : 10.1016/j.repbio.2013.12.005 . PMID 25152513 .