التناسل الأحادي والتناسل المتكرر
التكاثر الأحادي والتكاثر المتكرر استراتيجيتان تكاثريتان متاحتان للكائنات الحية. يُصنف الكائن الحي على أنه أحادي التكاثر إذا تميز بحدث تكاثري واحد قبل الموت، ومتكرر التكاثر إذا تميز بدورات تكاثرية متعددة . ويمكن تقسيم التكاثر المتكرر إلى تكاثر متكرر مستمر (مثل الرئيسيات، بما في ذلك البشر والشمبانزي) وتكاثر متكرر موسمي (مثل الطيور والكلاب وغيرها). ويستخدم بعض علماء النبات مصطلحي التكاثر الأحادي والتكاثر المتعدد .
في الأنواع أحادية التكاثر الحقيقية ، يُعد الموت بعد التكاثر جزءًا من استراتيجية شاملة تتضمن توجيه جميع الموارد المتاحة نحو تعظيم التكاثر، على حساب الحياة المستقبلية (انظر § المفاضلات ). في أي جماعة متعددة التكاثر، سيموت بعض الأفراد بعد أول دورة تكاثرية وقبل أي دورة تكاثرية ثانية، ولكن ما لم يكن هذا جزءًا من متلازمة الموت المبرمج بعد التكاثر، فلن يُطلق عليه اسم "أحادية التكاثر".
يرتبط هذا التمييز أيضًا بالفرق بين النباتات الحولية والمعمرة : فالنبات الحولي هو نبات يكمل دورة حياته في موسم واحد، وعادةً ما يكون أحادي الإثمار. أما النباتات المعمرة فتعيش لأكثر من موسم واحد، وعادةً ما تكون (ولكن ليس دائمًا) متعددة الإثمار . [ 1 ]
لا يُعدّ التكاثر الأحادي والتكاثر المتكرر، بالمعنى الدقيق للكلمة، استراتيجيتين بديلتين، بل هما نقطتا نهاية على سلسلة متصلة من أنماط التكاثر الممكنة، مع أن هذه الأنماط الوسيطة نادرة. ويمكن للعديد من الكائنات الحية التي تُعتبر أحادية التكاثر، في ظل ظروف معينة، أن تنجو من أول دورة تكاثر لها لتتكاثر مرتين أو أكثر. [ 2 ] [ 3 ]
ملخص

التكافؤ الأحادي
صاغ عالم الأحياء التطوري لامونت كول مصطلح "التكاثر الأحادي" [ 4 ] ، وهو مشتق من الكلمتين اللاتينيتين semel (بمعنى "مرة واحدة") و pario (بمعنى "يُنجب"). ويختلف هذا عن التكاثر المتكرر في أن الأنواع المتكررة قادرة على خوض دورات تكاثرية متعددة، وبالتالي يمكنها التزاوج أكثر من مرة في حياتها. يُعرف التكاثر الأحادي أيضًا باسم "التكاثر الانفجاري الكبير"، لأن حدث التكاثر الوحيد للكائنات الحية أحادية التكاثر عادةً ما يكون كبيرًا ومميتًا. [ 5 ] ومن الأمثلة الكلاسيكية على الكائنات الحية أحادية التكاثر (معظم) سمك السلمون في المحيط الهادئ ( Oncorhynchus spp.)، الذي يعيش لسنوات عديدة في المحيط قبل أن يسبح إلى مجرى المياه العذبة الذي وُلد فيه، حيث يضع بيضه ويموت. تشمل الحيوانات الأخرى أحادية التكاثر العديد من الحشرات، بما في ذلك بعض أنواع الفراشات، والزيز، وذباب مايو ، والعديد من العنكبيات ، وبعض الرخويات مثل بعض أنواع الحبار والأخطبوط .
تُلاحظ ظاهرة التكاثر الأحادي أيضًا في سمك السلمون الصغير وسمك الكابيلين ، ولكنها استراتيجية نادرة جدًا في الفقاريات باستثناء الأسماك العظمية. في البرمائيات ، لا تُعرف هذه الظاهرة إلا في بعض ضفادع جنس هيلا ، بما في ذلك ضفدع المصارع ؛ [ 6 ] وفي الزواحف، تُلاحظ فقط في عدد قليل من السحالي مثل حرباء لابورد في جنوب غرب مدغشقر ، [ 7 ] وسحلية سكيلوبوروس بيكانثاليس في جبال المكسيك العالية، [ 8 ] وبعض أنواع جنس إشنوتروبيس من مناطق السافانا الجافة في أفريقيا. [ 9 ] أما بين الثدييات، فتوجد فقط في عدد قليل من الجرابيات من فصيلتي ديدلفيد وداسيريد . [ 10 ] وتُعد النباتات الحولية، بما في ذلك جميع محاصيل الحبوب ومعظم الخضراوات المنزلية، أحادية التكاثر. ومن بين النباتات المعمرة أحادية التكاثر: نبات الصبار ( الأغاف )، ونبات لوبيليا تيليكي ، وبعض أنواع الخيزران . [ 11 ]
يتوافق هذا النمط من الحياة مع استراتيجيات التكاثر السريع (r-selected) ، حيث يُنتج عدد كبير من النسل مع انخفاض التدخل الأبوي، إذ يموت أحد الأبوين أو كلاهما بعد التزاوج. في الثدييات أحادية التكاثر، تُوجّه طاقة الذكر بالكامل نحو التزاوج، بينما يُكبت جهازه المناعي. وتستمر مستويات الكورتيكوستيرويدات مرتفعة لفترات طويلة، مما يُحفز فشل الجهاز المناعي والالتهابي ونزيفًا معويًا ، ويؤدي في النهاية إلى الوفاة. [ 12 ]
التكافؤ

مصطلح "التكاثر المتكرر" مشتق من الكلمتين اللاتينيتين itero ، بمعنى التكرار، و pario ، بمعنى الإنجاب. ومن أمثلة الكائنات الحية التي تتكاثر بشكل متكرر الإنسان، إذ يتمتع البشر بقدرة بيولوجية على إنجاب ذرية عدة مرات خلال حياتهم.
تشمل الفقاريات متعددة الولادات جميع الطيور، ومعظم الزواحف، وجميع الثدييات تقريبًا، ومعظم الأسماك. أما بين اللافقاريات، فإن معظم الرخويات والعديد من الحشرات (مثل البعوض والصراصير) متعددة الولادات. كما أن معظم النباتات المعمرة متعددة الولادات.
نماذج
المفاضلات
من المبادئ البيولوجية أن الكائن الحي يمتلك خلال حياته كمية محدودة من الطاقة/الموارد، وعليه أن يوزعها باستمرار بين وظائفه المختلفة، كجمع الغذاء وإيجاد شريك للتزاوج. ويبرز هنا التوازن بين الخصوبة والنمو والبقاء في استراتيجية دورة حياة الكائن . وتلعب هذه المفاضلات دورًا في تطور التكاثر المتكرر والتكاثر الأحادي. وقد ثبت مرارًا أن الأنواع أحادية التكاثر تُنتج ذرية أكثر في دورة تكاثرها الوحيدة المميتة مقارنةً بالأنواع متعددة التكاثر وثيقة الصلة بها في أي دورة تكاثر واحدة. ومع ذلك، فإن فرصة التكاثر أكثر من مرة في العمر، وربما مع عناية أكبر بنمو النسل، قد تُعادل هذه الميزة العددية البحتة.
نماذج قائمة على المفاضلات غير الخطية
تُعنى إحدى فئات النماذج التي تسعى إلى تفسير التطور التفاضلي للتكاثر الأحادي والتكاثر المتعدد بدراسة شكل المفاضلة بين النسل الناتج والنسل المفقود. من الناحية الاقتصادية ، يُعادل النسل الناتج دالة منفعة ، بينما يُقارن النسل المفقود بدالة تكلفة . ويحدث الجهد التناسلي للكائن الحي - أي نسبة الطاقة التي يبذلها في التكاثر، مقارنةً بالنمو أو البقاء - عند النقطة التي تكون فيها المسافة بين النسل الناتج والنسل المفقود في أقصى حد لها. [ 13 ]

في بعض الحالات، تنخفض التكلفة الحدية للنسل الناتج بمرور الوقت (حيث يكون كل نسل إضافي أقل تكلفة من متوسط تكلفة جميع النسل السابق)، بينما تزداد التكلفة الحدية للنسل المفقود. في هذه الحالات، يخصص الكائن الحي جزءًا فقط من موارده للتكاثر، ويستخدم الباقي للنمو والبقاء حتى يتمكن من التكاثر مرة أخرى في المستقبل. [ 14 ]

في حالات أخرى، تزداد التكلفة الحدية للنسل الناتج بينما تنخفض التكلفة الحدية للنسل المفقود. في هذه الحالة، يكون من الأفضل للكائن الحي أن يتكاثر مرة واحدة فقط. يكرس الفرد كل موارده لتلك العملية التكاثرية، ثم يموت لأنه لم يدخر موارد كافية لتلبية احتياجاته المستمرة للبقاء.
الدعم التجريبي والكمي لهذا النموذج الرياضي محدود.
نماذج التحوط من المخاطر
تتناول مجموعة ثانية من النماذج إمكانية أن يكون التكاثر المتكرر بمثابة آلية وقائية ضد تقلبات بقاء الصغار (تجنب وضع كل البيض في سلة واحدة). ومرة أخرى، لم تجد النماذج الرياضية دعماً تجريبياً من الأنظمة الواقعية. في الواقع، تعيش العديد من الأنواع أحادية التكاثر في بيئات تتسم بدرجة عالية (وليست منخفضة) من عدم القدرة على التنبؤ بالبيئة، مثل الصحاري والموائل في المراحل المبكرة من التعاقب البيئي.
مفارقة كول والنماذج الديموغرافية
النماذج التي تحظى بأقوى دعم من الأنظمة الحية هي النماذج الديموغرافية. في ورقة لامونت كول الكلاسيكية عام 1954، توصل إلى الاستنتاج التالي:
بالنسبة للأنواع الحولية، فإن الزيادة المطلقة في النمو السكاني الجوهري التي يمكن تحقيقها عن طريق التحول إلى عادة التكاثر المعمرة ستكون مكافئة تمامًا لإضافة فرد واحد إلى متوسط حجم النسل. [ 15 ]
على سبيل المثال، تخيل نوعين: نوع يتكاثر عدة مرات في السنة، بمعدل ثلاثة صغار في كل مرة، ونوع يتكاثر مرة واحدة فقط، يتكاثر مرة واحدة فقط، ثم يموت. يتمتع هذان النوعان بنفس معدل نمو السكان، مما يشير إلى أن أي زيادة طفيفة في الخصوبة، ولو بمقدار صغير واحد، ستُرجّح كفة النوع الذي يتكاثر مرة واحدة فقط. تُعرف هذه الظاهرة بمفارقة كول.
في تحليله، افترض كول عدم وجود وفيات بين أفراد الأنواع متعددة الولادات، حتى الشتلات. بعد عشرين عامًا، أظهر تشارنوف وشافر [ 16 ] أن الاختلافات المعقولة في وفيات البالغين واليافعين تُؤدي إلى تكاليف أكثر منطقية للتكاثر الأحادي، ما يُحل مفارقة كول بشكل أساسي. وقد وضع يونغ نموذجًا ديموغرافيًا أكثر عمومية. [ 17 ]
أثبتت هذه النماذج الديموغرافية نجاحًا أكبر من النماذج الأخرى عند اختبارها على أنظمة واقعية. وقد تبين أن الأنواع أحادية التكاثر لديها معدل وفيات متوقع أعلى بين البالغين، مما يجعل من الأجدى اقتصاديًا تركيز كل الجهد التناسلي في دورة التكاثر الأولى (وبالتالي الأخيرة). [ 18 ] [ 19 ]
التكافؤ الأحادي
التكاثر الأحادي في الثدييات

في عائلة داسيريداي

تتميز أنواع داسيريداي أحادية التكاثر بصغر حجمها وكونها لاحمة، باستثناء الكوال الشمالي ( Dasyurus hallucatus ) الذي يتميز بحجمه الكبير. تشمل الأنواع التي تتبع هذه الاستراتيجية التكاثرية أفرادًا من جنس أنتيشينوس ، وفاسكوجال تابواتافا، وفاسكوجال كولورا . تُظهر ذكور المجموعات الثلاث خصائص متشابهة تُصنفها كأحادية التكاثر: أولًا، تختفي جميع ذكور كل نوع فور انتهاء موسم التزاوج. ثانيًا، تعيش الذكور التي يتم أسرها وعزلها عن غيرها لمدة تتراوح بين سنتين وثلاث سنوات. [ 20 ] إذا سُمح لهذه الذكور المأسورة بالتزاوج، فإنها تموت فور انتهاء موسم التزاوج، كما هو الحال في البرية. يتغير سلوكها أيضًا بشكل جذري قبل موسم التزاوج وبعده. قبل التزاوج، تكون الذكور شديدة العدوانية وتتقاتل مع الذكور الأخرى إذا وُضعت بالقرب منها. أما الذكور التي يتم أسرها قبل السماح لها بالتزاوج، فتبقى عدوانية طوال أشهر الشتاء. بعد موسم التزاوج، إذا سُمح للذكور بالتزاوج، فإنها تُصاب بخمول شديد ولا تستعيد عدوانيتها أبدًا حتى لو نجت إلى موسم التزاوج التالي. [ 20 ] تشمل التغيرات الأخرى التي تحدث بعد التزاوج تدهور الفراء وتدهور الخصيتين. خلال فترة المراهقة، يكون فراء الذكر كثيفًا ويصبح باهتًا ورقيقًا بعد التزاوج، ولكنه يستعيد حالته الأصلية إذا تمكن الفرد من البقاء على قيد الحياة بعد موسم التزاوج. يتساقط الفراء الموجود على كيس الصفن تمامًا ولا ينمو مرة أخرى، حتى لو نجا الذكر لأشهر بعد موسم التزاوج الأول. مع تقدم الجرابيات في العمر، تنمو خصيتاها حتى تصل إلى ذروة حجمها ووزنها في بداية موسم التزاوج. بعد أن يتزاوج الفرد، ينخفض وزن وحجم الخصيتين وكيس الصفن. وتبقى صغيرة ولا تُنتج حيوانات منوية لاحقًا في الحياة، إذا تم الاحتفاظ بها في المختبر. [ 20 ] دراسة وولي عام 1966 على جنس أنتيشينوس . لوحظ أن الذكور لم يتمكنوا من البقاء بعد التزاوج إلا في المختبر، ولم يتم العثور على أي ذكور مصابة بالخرف في البرية، مما يشير إلى أن جميع الذكور تموت بعد فترة وجيزة من التزاوج. [ 20 ]
الكوال الشمالي (Dasyurus hallucatus)

يُعدّ حيوان الكوال الشمالي (Dasyurus hallucatus ) من فصيلة الكوال الكبيرة، ويُلاحظ ارتفاع معدل وفيات الذكور فيه بعد موسم التزاوج. وعلى عكس أنواع الكوال الأصغر حجمًا، لا يعود نفوق ذكور الكوال الشمالي إلى تغيرات في الجهاز الهرموني، ولم تُسجّل أيّة حالات فشل في تكوين الحيوانات المنوية بعد انتهاء موسم التزاوج. [ 12 ] إذا نجا ذكر الكوال الشمالي من موسم التزاوج الأول، فقد يتمكن من خوض موسم تزاوج ثانٍ. وفي حين أن معظم الأفراد الذين نفقوا في دراسة أُجريت عام 2001 نفقوا بسبب حوادث السيارات أو الافتراس، فقد وجد الباحثون أدلة على تدهور فسيولوجي لدى الذكور، مشابه للتدهور الفسيولوجي الذي يُلاحظ في أنواع الكوال الصغيرة. ويشمل ذلك تساقط الفراء، والإصابة بالطفيليات، وفقدان الوزن. ومع استمرار موسم التزاوج، ازداد فقر الدم لدى الذكور ، ولكن لم يكن هذا الفقر ناتجًا عن تقرحات أو نزيف معوي. [ 12 ] إن عدم ارتفاع مستويات الكورتيزول خلال فترات التزاوج لدى سمكة D. hallucatus يعني أنه لا يوجد تفسير عالمي حالي للآلية الكامنة وراء زيادة معدل وفيات الذكور في فصيلة Dasyuridae. وقد اقتُرح أيضًا الشيخوخة بعد التكاثر كتفسير لذلك. [ 21 ]
تركيز الكورتيكوستيرويد وزيادة معدل وفيات الذكور

أظهرت دراسات أجريت على سحلية أنتيشينوس ستيوارتي أن معدل وفيات الذكور يرتبط ارتباطًا وثيقًا بالإجهاد ونشاط قشرة الكظر . وقد قاس الباحثون تركيز الكورتيكوستيرويدات لدى الذكور في بيئتها الطبيعية، والذكور المحقونة بالكورتيزول، والذكور المحقونة بمحلول ملحي، بالإضافة إلى الإناث في بيئتها الطبيعية. وبينما يُظهر كل من الذكور والإناث مستويات عالية من تركيز الكورتيكوستيرويدات في بيئتها الطبيعية، إلا أن هذا التركيز لا يُسبب الوفاة إلا للذكور نظرًا لارتفاع قدرة الإناث على الارتباط بالكورتيكوستيرويدات ذات الألفة العالية (MCBC). [ 22 ] وبالتالي، يرتفع مستوى الكورتيكوستيرويدات الحرة في بلازما ذكور أنتيشينوس ستيوارتي بشكل حاد، بينما يبقى ثابتًا لدى الإناث. وقد أدت المستويات العالية من الكورتيكوستيرويدات الحرة، الناتجة عن التزاوج لدى الذكور في بيئتها الطبيعية وحقن الكورتيزول لدى الذكور في المختبر، إلى الإصابة بقرحة المعدة ، ونزيف الجهاز الهضمي ، وخراجات الكبد ، وكلها عوامل تزيد من معدل الوفيات. لم تُلاحظ هذه الآثار الجانبية لدى الذكور الذين حُقنوا بمحلول ملحي، [ 22 ] مما يُعزز فرضية أن ارتفاع مستويات الكورتيكوستيرويدات الحرة يؤدي إلى زيادة معدل الوفيات لدى ذكور الداسيريد. وأظهرت دراسة مماثلة على سمكة فاسكوجال كالورا حدوث تغيرات مماثلة في نظام الغدد الصماء لدى هذا النوع كما هو الحال لدى سمكة أ. ستوارتي . [ 23 ] وهذا يدعم فرضية أن الوفيات الناجمة عن الإجهاد تُعد سمة مميزة لتكاثر الداسيريد الصغير في مرحلة الإنجاب لمرة واحدة.
في عائلة ديدلفيدي
الأبوسوم ذو الجوانب الصفراء ( Monodelphis dimidiata )
الأبوسوم ذو الجوانب الصفراء هو نوع صغير من الأبوسوم يعيش في المراعي المعتدلة في أمريكا الجنوبية، ويتميز باستراتيجية تكاثر سنوية أحادية التكاثر. [ 24 ] تُشاهد الصغار خلال فصلي الخريف والشتاء، وتصل إلى النضج الجنسي في الربيع، حيث يحدث التزاوج، بينما تُشاهد الإناث المرضعة في الصيف. [ 25 ] يموت معظم البالغين بحلول منتصف الخريف. قد يكون التباين الجنسي الواضح في هذا النوع، حيث يكون الذكور البالغون أكبر حجمًا بكثير (100-150 غرامًا مقابل 30-70 غرامًا للإناث) ويمتلكون أنيابًا كبيرة بارزة، ناتجًا عن ضغط انتقائي جنسي قوي يتمثل في تنافس الذكور على الوصول إلى الإناث. [ 25 ]
الأبوسوم الفأري النحيل الرمادي ( Marmosops incanus )

The grey slender mouse opossum exhibits a semelparous reproductive strategy in both males and females. Males disappear from their endemic area after the reproductive season (February–May). Males found months later (June–August) are of lighter body weight and the molar teeth are less worn down, suggesting these males belong to a different generation. There is a drop off in the female population, but during the months of July and August, evidence of a gap between generations like the male gap. There is also lower body weight and less molar wear observed in females found after August. This is further supported by the evidence that females that reproduce are not observed the following year.[26] This species has been compared to a related species, Marmosa robinsoni, in order to answer what would happen if a female that has reproduced were to survive to the next mating season. M. robinsoni has a monoestrus reproductive cycle, like M. incanus, and females are no longer fertile after 17 months so it is unlikely that females that survive past the drop off in female populations would be able to reproduce a second time.[26]
Other mouse opossums

Gracilinanus microtarsus, or the Brazilian gracile opossum, is considered to be partially semelparous because male mortality increases significantly after the mating season, but some males survive to mate again in the next reproductive cycle. The males also exhibit similar physiological degradation, demonstrated in Antechinus and other semelparous marsupials, such as fur loss and increase of infection from parasites.[27]
Semelparity in fish
Pacific salmon
Highly elevated cortisol levels mediate the post-spawning death of semelparous Oncorhynchus Pacific salmon by causing tissue degeneration, suppressing the immune system, and impairing various homeostatic mechanisms.[28] After swimming for such a long distance, salmon expend all of their energy on reproduction. One of the key factors in salmon rapid senescence is that these fish do not feed during reproduction so body weight is extremely reduced.[29] In addition to physiological degradation, Pacific salmon become more lethargic as mating goes on, which makes some individuals more susceptible to predation because they have less energy to avoid predators.[30] This also increases mortality rates of adults post-mating.
Semelparity in insects

Traditionally, semelparity was usually defined within the time-frame of a year. Critics of this criterion note that this scale is inappropriate in discussing patterns of insect reproduction because many insects breed more than once within one annual period, but generation times of less than one year. Under the traditional definition, insects are considered semelparous as a consequence of time scale rather than the distribution of reproductive effort over their adult life span.[31] In order to resolve this inconsistency, Fritz, Stamp & Halverson (1982) define semelparous insects as "insects that lay a single clutch of eggs in their lifetime and deposit them at one place are clearly semelparous or 'big bang' reproducers. Their entire reproductive effort is committed at one time and they die shortly after oviposition".[31] Semelparous insects are found in Lepidoptera, Ephemeroptera, Dermaptera, Plecoptera, Strepsiptera, Trichoptera, and Hemiptera.
Examples in Lepidoptera
Females of certain families of Lepidoptera, like the spongy moth of family Erebidae, have reduced mobility or are wingless (apterous), so they disperse in the larval stage as opposed to in the adult stage. In iteroparous insects, dispersal mainly occurs in the adult stage. All semelparous Lepidopterans share similar characteristics: larvae only feed in restricted periods of the year because of the nutritional state of their host plants (as a result, they are univoltine), initial food supply is predictably abundant, and larval host plants are abundant and adjacent.[31] Death most commonly occurs by starvation. In the case of the spongy moth, adults do not possess an active digestive system and cannot feed, but can drink moisture. Mating occurs fairly rapidly after adults emerge from their pupal form and, without a way to digest food, the adult moths die after about a week.[32]
Evolutionary advantages to semelparity
Current evolutionary advantages hypothesis

لقد حدث تطور التكاثر الأحادي في كلا الجنسين مرات عديدة في النباتات واللافقاريات والأسماك. وهو نادر الحدوث في الثدييات لأنها تُلزم الأم برعاية صغارها، وذلك بسبب الإخصاب الداخلي وحضانة الصغار وإرضاعهم بعد الولادة، الأمر الذي يتطلب معدل بقاء مرتفع للأم بعد الإخصاب وفطام الصغار . كما أن معدلات التكاثر لدى إناث الثدييات منخفضة نسبيًا مقارنةً باللافقاريات أو الأسماك، لأنها تستثمر الكثير من الطاقة في رعاية الصغار. في المقابل، فإن معدل التكاثر لدى ذكور الثدييات أقل تقييدًا بكثير، لأن الإناث فقط هي التي تلد الصغار. فالذكر الذي يموت بعد موسم تزاوج واحد لا يزال بإمكانه إنتاج عدد كبير من الصغار إذا استثمر كل طاقته في التزاوج مع العديد من الإناث. [ 33 ]
التطور في الثدييات
افترض العلماء أن الانتقاء الطبيعي سمح بتطور ظاهرة التكاثر لمرة واحدة في عائلتيّ الداسيوريات والديدلفيات نتيجةً لبعض القيود البيئية. ربما قامت إناث الثدييات السلفية لهاتين المجموعتين بتقصير فترة التزاوج لتتزامن مع ذروة وفرة الفرائس. ولأن هذه الفترة قصيرة جدًا، فإن إناث هذه الأنواع تُظهر نمطًا تكاثريًا يحدث فيه الشبق لدى جميع الإناث في وقت واحد. وبالتالي، يُرجّح الانتقاء الطبيعي الذكور العدوانية نظرًا لزيادة التنافس بين الذكور للوصول إلى الإناث. ولأن فترة التزاوج قصيرة جدًا، فمن الأفضل للذكور أن يُكرّسوا كل طاقتهم للتزاوج، لا سيما إذا كان من غير المرجح أن يبقوا على قيد الحياة حتى موسم التزاوج التالي. [ 34 ]
التطور في الأسماك

يُعدّ التكاثر مكلفًا لأسماك السلمونيات المهاجرة بين المياه المالحة والعذبة ، إذ تتطلب دورة حياتها الانتقال من المياه المالحة إلى المياه العذبة، والهجرات الطويلة، ما قد يُرهقها فسيولوجيًا. وقد يُفسّر الانتقال بين مياه المحيط الباردة والمياه العذبة الدافئة، والتغيرات الحادة في الارتفاع في أنهار شمال المحيط الهادئ، تطورَ التكاثر الأحادي، لصعوبة العودة إلى المحيط. ومن الفروق الملحوظة بين أسماك السلمونيات أحادية التكاثر والمتعددة التكاثر، اختلاف حجم البيض بين نوعي استراتيجيات التكاثر. وتشير الدراسات إلى أن حجم البيض يتأثر أيضًا بالهجرة وحجم الجسم. ومع ذلك، لا يُظهر عدد البيض اختلافًا يُذكر بين مجموعات السلمونيات أحادية التكاثر والمتعددة التكاثر، أو بين المجموعات المقيمة والمهاجرة بين المياه المالحة والعذبة، بالنسبة للإناث من نفس حجم الجسم. [ 35 ] وتفترض الفرضية الحالية وراء ذلك أن الأنواع متعددة التكاثر تُقلّل من حجم بيضها لتحسين فرص بقاء الأم، نظرًا لأنها تستثمر طاقة أقل في تكوين الأمشاج. لا تتوقع الأنواع أحادية التكاثر أن تعيش لأكثر من موسم تزاوج واحد، لذا تستثمر الإناث طاقة أكبر بكثير في تكوين الأمشاج، مما ينتج عنه بيض كبير الحجم. وقد تكون أسماك السلمون المهاجرة بين المياه العذبة والمالحة قد طورت خاصية التكاثر الأحادي لتعزيز كثافة العناصر الغذائية في مناطق التكاثر . تحتوي أكثر مناطق تكاثر سمك السلمون في المحيط الهادئ إنتاجية على أكبر عدد من جثث الأسماك البالغة التي فقست. تتحلل جثث سمك السلمون البالغ، موفرةً النيتروجين والفوسفور اللازمين لنمو الطحالب في المياه الفقيرة بالعناصر الغذائية. ثم يتغذى العوالق الحيوانية على الطحالب، ويتغذى سمك السلمون حديث الفقس على العوالق الحيوانية. [ 36 ]
التطور في الحشرات

تطورت سمة مثيرة للاهتمام لدى الحشرات أحادية التكاثر، لا سيما تلك التي تطورت من أسلاف طفيلية ، كما هو الحال في جميع غشائيات الأجنحة شبه الاجتماعية والاجتماعية الحقيقية ذات الإبرة. ويعود ذلك إلى أن اليرقات متخصصة شكليًا للنمو داخل أحشاء العائل، وبالتالي فهي عاجزة تمامًا خارج هذه البيئة. تحتاج الإناث إلى استثمار طاقة كبيرة لحماية بيضها وصغارها بعد الفقس، وذلك من خلال سلوكيات مثل حراسة البيض. فالأمهات اللواتي يدافعن بنشاط عن صغارهن، على سبيل المثال، يُخاطرن بالإصابة أو الموت. [ 37 ] وهذا ليس مفيدًا في الأنواع متعددة التكاثر، لأن الأنثى تُخاطر بالموت وعدم بلوغ كامل قدرتها الإنجابية لعدم قدرتها على التكاثر في جميع فترات حياتها. وبما أن الحشرات أحادية التكاثر تعيش لدورة تكاثر واحدة فقط، فإنها تستطيع تحمل إنفاق الطاقة على رعاية الصغار لأن هؤلاء الصغار هم ذريتها الوحيدة. لا تحتاج الحشرات متعددة الولادات إلى بذل طاقة على بيض دورة تزاوج واحدة، لأنها على الأرجح ستتزاوج مرة أخرى. وتُجرى حاليًا أبحاثٌ حول رعاية الأمهات في الحشرات أحادية الولادات من سلالات غير مُنحدرة من طفيليات، وذلك لفهم هذه العلاقة بين أحادية الولادات ورعاية الأمهات بشكلٍ أعمق.
انظر أيضاً
- النباتات الحولية – نباتات تُكمل دورة حياتها خلال موسم نمو واحد ثم تموت
- علم البيئة السلوكية – دراسة الأساس التطوري لسلوك الحيوان نتيجة للضغوط البيئية
- علم البيئة – دراسة الكائنات الحية وبيئتها
- نظرية تاريخ الحياة – إطار تحليلي لدراسة استراتيجيات تاريخ الحياة التي تستخدمها الكائنات الحية
- نبات معمر – نبات يعيش لأكثر من عامين
- النباتات المزهرة – نباتات تزهر كمجموعة بعد سنوات عديدة من عدم الإزهار
- نظرية الانتقاء r/K – نظرية بيئية تتعلق بانتقاء سمات تاريخ الحياة
مراجع
- ↑ غوتيلي، نيكولاس ج. (2008). مدخل إلى علم البيئة . سندرلاند، ماساتشوستس: سيناور أسوشيتس. ISBN 978-0-87893-318-1.
- ↑ فوتامي، كيوكو؛ أكيموتو، شين-إيتشي (ديسمبر 2005). "وضع البيض الثاني الاختياري كتكيف مع فقدان البيض في عنكبوت السلطعون أحادي التكاثر". علم السلوك . 111 (12): 1126-1138 . Bibcode : 2005Ethol.111.1126F . doi : 10.1111/j.1439-0310.2005.01126.x . ISSN 1439-0310 .
- ↑ هيوز، ب. ويليام؛ سيمونز، أندرو م. (أغسطس 2014). "تغيير الجهد التناسلي خلال دورة تكاثر أحادية" . المجلة الأمريكية لعلم النبات . 101 (8): 1323-1331 . doi : 10.3732/ajb.1400283 . ISSN 0002-9122 . PMID 25156981 .
- ↑ كول، لامونت سي . (يونيو 1954). " الآثار السكانية لظواهر تاريخ الحياة". المجلة الفصلية لعلم الأحياء . 29 (2): 103-137 . doi : 10.1086/400074 . JSTOR 2817654. PMID 13177850. S2CID 26986186 .
- ↑ ريكليفز، روبرت إي.؛ ميلر، غاري ليون (1999). علم البيئة . ماكميلان. ISBN 0-7167-2829-X.
- ↑ أندرسون، ماتل (16 يونيو 1994). الانتقاء الجنسي . مطبعة جامعة برينستون. ص 242. ISBN 0691000573.
- ↑ كارستن، ك.ب.؛ أندريامانديمبياريسوا، ل.ن.؛ فوكس، س.ف.؛ راكسورثي، س.ج. (2008). "دورة حياة فريدة بين رباعيات الأطراف: حرباء سنوية تعيش في الغالب كبيضة" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 105 (26): 8980-8984 . Bibcode : 2008PNAS..105.8980K . doi : 10.1073/pnas.0802468105 . PMC 2449350. PMID 18591659 .
- ^ فيليبي رودريغيز روميرو، جيفري ر. سميث، فرناندو مينديز سانشيز، أوزوالدو هيرنانديز جاليجوس، بيترا سانشيز نافا، فاوستو ر. مينديز دي لا كروز (2011). “ديموغرافيا مجموعة سكانية عالية الارتفاع من Sceloporus bicanthalis (Lacertilia: Phrynosomatidae) من بركان نيفادو دي تولوكا، المكسيك”. عالم الطبيعة الجنوبي الغربي . 56 (1): 71– 77. بيب كود : 2011SWNat..56...71R . دوى : 10.1894/GC-193.1 .
{{cite journal}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ برودلي، دي جي (1967). "دورة حياة نوعين متجاورين من جنس إكنوتروبيس (السحالي: السحالي الحقيقية)" . زولوجيكا أفريكانا . 3 (1): 1-2 . doi : 10.1080/00445096.1965.11447347 .
- ↑ لينر، ن.و.؛ سيتز، إ.ف.؛ سيلفا، و.ر. (فبراير 2008). "التكاثر الأحادي والعوامل المؤثرة على النشاط التناسلي لحيوان الأبوسوم البرازيلي النحيل ( Marmosps paulensis ) في جنوب شرق البرازيل" . مجلة علم الثدييات . 89 (1): 153-158 . doi : 10.1644/07-MAMM-A-083.1 .
- ↑ يونغ، ترومان ب.؛ أوغسبورغر، كارول ك. (1991). "بيئة وتطور النباتات المعمرة أحادية الإثمار". اتجاهات في علم البيئة والتطور . 6 (9): 285-289 . Bibcode : 1991TEcoE...6..285Y . doi : 10.1016/0169-5347(91)90006-J . PMID 21232483 .
- أوكوود ، ميري؛ برادلي، أدريان جيه؛ كوكبيرن، أندرو (22 فبراير 2001). "التكاثر الأحادي في حيوان جرابي كبير" . وقائع الجمعية الملكية في لندن، السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 268 ( 1465 ): 407-411 . doi : 10.1098/rspb.2000.1369 . ISSN 0962-8452 . PMC 1088621. PMID 11270438 .
- ↑ بول موركروفت، "استراتيجيات تاريخ الحياة" (محاضرة، جامعة هارفارد، كامبريدج، ماساتشوستس 9 فبراير 2009).
- ↑ روف، ديريك أ. (1992). تطور تاريخ الحياة . سبرينغر، رقم ISBN 0-412-02391-1
- ↑ لامونت سي. كول. "النتائج السكانية لظواهر تاريخ الحياة". المجلة الفصلية لعلم الأحياء 29، العدد 2 (يونيو 1954): 103-137
- ↑ تشارنوف، إي إل؛ شافير، دبليو إم (1973). "نتائج الانتقاء الطبيعي على دورة حياة الكائنات الحية: إعادة النظر في نتيجة كول" (ملف PDF) . عالم الطبيعة الأمريكي . 107 (958): 791-793 . Bibcode : 1973ANat..107..791C . doi : 10.1086/282877 . S2CID 83561052 .
- ↑ يونغ، تي بي (1981). "نموذج عام للخصوبة المقارنة لدورات الحياة أحادية الولادة ومتعددة الولادات". عالم الطبيعة الأمريكي . 118 (1): 27-36 . Bibcode : 1981ANat..118...27Y . doi : 10.1086/283798 . S2CID 83860904 .
- ↑ يونغ، تي بي (1990). "تطور التكاثر الأحادي في نباتات اللوبيلية في جبل كينيا". علم البيئة التطوري . 4 (2): 157-171 . Bibcode : 1990EvEco...4..157Y . doi : 10.1007/bf02270913 . S2CID 25993809 .
- ↑ ليسيكا، ب.؛ يونغ، ت.ب. (2005). "نموذج ديموغرافي يفسر تطور دورة حياة نبات أرابيس فيكوندا". علم البيئة الوظيفية . 19 (3): 471-477 . doi : 10.1111/j.1365-2435.2005.00972.x . S2CID 31222891 .
- 1 2 3 4 وولي، باتريشيا (1 يناير 1966). التكاثر في أنواع أنتيشينوس وغيرها من الجرابيات الداسيرية (تقرير). ندوات الجمعية الحيوانية في لندن. المجلد 15. الصفحات 281-294 .
- ↑ كوكبيرن، أ. (1997). "العيش ببطء والموت مبكراً: الشيخوخة في الجرابيات". بيولوجيا الجرابيات: أبحاث حديثة، وجهات نظر جديدة . سيدني، أستراليا: مطبعة جامعة نيو ساوث ويلز. ص 163-171 .
- 1 2 برادلي، أ. ج.؛ ماكدونالد، إ. ر.؛ لي، أ. ك. (1980). "الإجهاد والوفيات في حيوان جرابي صغير ( Antechinus stuartii ، ماكلي )". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 40 (2): 188-200 . doi : 10.1016/0016-6480(80)90122-7 . PMID 6245013 .
- ↑ برادلي، أ. ج. (يوليو 1987). "الإجهاد والوفيات في حيوان الفاسكوجال أحمر الذيل، فاسكوجال كالورا (الجرابيات: داسيريداي)". علم الغدد الصماء العام والمقارن . 67 (1): 85-100 . doi : 10.1016/0016-6480(87)90208-5 . ISSN 0016-6480 . PMID 3623073 .
- ↑ باين، رونالد هـ.؛ دالبي، بيتر ل.؛ ماتسون، جون أو. (7 مايو 1985). "علم البيئة، والتطور بعد الولادة، والقياسات المورفومترية، والوضع التصنيفي للأبوسوم قصير الذيل، Monodelphis dimidiata، وهو حيوان جرابي سنوي أحادي التكاثر على ما يبدو" . حوليات متحف كارنيجي . 54 : 195-231 . doi : 10.5962/p.330773 . ISSN 0097-4463 .
- 1 2 غونزاليس، إي إم؛ كلارامونت، إس. (2000). "سلوكيات الأبوسوم قصير الذيل الأسير، مونودلفيس ديميدياتا (فاغنر، 1847) (ديدلفيمورفيا، ديدلفيداي)" . الثدييات . 64 (3): 271-286 . doi : 10.1515/mamm.2000.64.3.271 . ISSN 0025-1461 .
- 1 2 لوريني، ماريا لوسيا؛ دي أوليفيرا، جواو ألفيس؛ بيرسون، فانيسا ج. (1994). "الهيكل العمري السنوي وأنماط التكاثر في Marmosa incana (لوند، 1841) (Didelphidae، Marsupialia)" (PDF) . Zeitschrift für Säugetierkunde . 59 : 65 – 73.
- ^ مارتينز ، إدواردو جي. بوناتو، فينيسيوس؛ دا سيلفا، سيبيلي س؛ دوس ريس، سيرجيو ف. (17 أكتوبر 2006). "التشابه الجزئي في ديدلفيد الجرابي الحديث Gracilinanus microtarsus " . مجلة علم الثدييات . 87 (5): 915-920 . دوى : 10.1644/05-mamm-a-403r1.1 . ISSN 0022-2372 .
- ↑ ديكهوف، والتون دبليو. (1989). "السلمونيات والأسماك الحولية: الموت بعد التكاثر الجنسي". تطور ونضج وشيخوخة الجهاز العصبي الصماوي . ص 253-266 . doi : 10.1016/b978-0-12-629060-8.50017-5 . ISBN 9780126290608.
- ↑ موربي، يولاندا إي.؛ براسيل، تشاد إي.؛ هندري، أندرو ب. (2005). "الشيخوخة السريعة في سمك السلمون في المحيط الهادئ" . المجلة الأمريكية لعلم الطبيعة . 166 (5): 556-568 . Bibcode : 2005ANat..166..556M . doi : 10.1086/491720 . PMID 16224721. S2CID 13880884. مؤرشف من الأصل في 1 مايو 2019. تم الاسترجاع في 16 أغسطس 2019 .
- ↑ جيندي، سكوت م.؛ كوين، توماس ب.؛ هيلبورن، راي؛ هندري، أندرو ب.؛ ديكرسون، بوبيت (1 مارس 2004). "الدببة البنية تقتل سمك السلمون بشكل انتقائي ذي المحتوى الطاقي الأعلى، ولكن فقط في الموائل التي تُسهّل هذا الاختيار" . مجلة Oikos . 104 (3): 518-528 . Bibcode : 2004Oikos.104..518G . doi : 10.1111/j.0030-1299.2004.12762.x . ISSN 1600-0706 . S2CID 5961141 .
- 1 2 3 فريتز، روبرت س.؛ ستامب، نانسي إي.؛ هالفيرسون، تيموثي ج. (1982). "التكاثر المتكرر والتكاثر الأحادي في الحشرات". عالم الطبيعة الأمريكي . 120 (2): 264-268 . Bibcode : 1982ANat..120..264F . doi : 10.1086/283987 . JSTOR 2461222. S2CID 85228942 .
- ↑ العثة الغجرية: بحث نحو الإدارة المتكاملة للآفات (تقرير). وزارة الزراعة الأمريكية . 1981.
- ↑ فيشر، ديانا أو.؛ ديكمان، كريستوفر ر.؛ جونز، مينا إي.؛ بلومبيرغ، سيمون ب. (29 أكتوبر 2013). "تنافس الحيوانات المنوية يدفع تطور التكاثر الانتحاري لدى الثدييات" . وقائع الأكاديمية الوطنية للعلوم في الولايات المتحدة الأمريكية . 110 (44): 17910-17914 . Bibcode : 2013PNAS..11017910F . doi : 10.1073 / pnas.1310691110 . ISSN 0027-8424 . PMC 3816400. PMID 24101455 .
- ↑ برايثويت، ريتشارد دبليو؛ لي، أنتوني ك. (1979). " مثال من الثدييات على التكاثر الأحادي". عالم الطبيعة الأمريكي . 113 (1): 151-155 . Bibcode : 1979ANat..113..151B . doi : 10.1086/283372 . JSTOR 2459950. S2CID 84672183 .
- ↑ كيندسفاتر، هولي ك.؛ براون، دوغلاس س.؛ أوتو، سارة ب.؛ رينولدز، جون د. (2016). "HUL Access/2.0". رسائل علم البيئة . 19 (6): 687-696 . doi : 10.1111/ele.12607 . PMID 27146705. S2CID 205108696 .
- ↑ كلاين، توماس سي؛ جورينج، جون جيه؛ بيوركوفسكي، روبرت جيه (1997). "تأثير جثث سمك السلمون على المياه العذبة في ألاسكا". المياه العذبة في ألاسكا . دراسات بيئية. المجلد 119. سبرينغر، نيويورك، نيويورك. الصفحات 179-204 . doi : 10.1007/978-1-4612-0677-4_7 . ISBN 9781461268666.
- ↑ تالامي، دوغلاس دبليو؛ براون، ويليام بي . (1999). "التكاثر الأحادي وتطور الرعاية الأمومية لدى الحشرات". سلوك الحيوان . 57 (3): 727-730 . doi : 10.1006/anbe.1998.1008 . PMID 10196065. S2CID 2260549 .
للمزيد من القراءة
- "التماثل" . المعرفة التعليمية الطبيعية (خاضعة لمراجعة الأقران) - عبر مجلة Nature (مجلة) nature.com.
- دي فريدي، ر. إي.؛ كلينجر، ت. "استراتيجيات التكاثر في الطحالب". في لوفيت-دوست، ج. ل.؛ لوفيت-دوست، ل. ل. (محرران). علم البيئة التكاثرية للنباتات: أنماط واستراتيجيات . مطبعة جامعة أكسفورد. ص 267-276 .
- رانتا، إي.؛ تيسار، د.؛ كايتالا، ف. (2002). "التغير البيئي والولادة الأحادية مقابل الولادة المتكررة كدورات حياة". مجلة البيولوجيا النظرية . 217 (3): 391-398 . Bibcode : 2002JThBi.217..391R . doi : 10.1006/jtbi.2002.3029 . PMID 12270282 .
- التكاثر
