الأنثوزوا
تُعدّ الأنثوزوا [ 1 ] إحدى الشعب الفرعية الثلاث لشعبة اللاسعات ، إلى جانب الميدوزوا والإندوكنيدوزوا . [ 2 ] وهي تشمل اللافقاريات البحرية المستقرة واللافقاريات التي تعيش في المياه قليلة الملوحة ، مثل شقائق النعمان البحرية ، والمرجان الصلب ، والمرجان الرخو ، وأقلام البحر . تلتصق جميع الأنثوزوا البالغة تقريبًا بقاع البحر ، بينما تعيش يرقاتها كعوالق حيوانية . الوحدة الأساسية للكائن البالغ هي البوليب ، وهو حيوان فردي يتكون من عمود أسطواني يعلوه قرص ذو فم مركزي محاط بأذرع . شقائق النعمان البحرية في الغالب تعيش منفردة، لكن معظم المرجان مستعمرات ، تتشكل من خلال تبرعم بوليبات جديدة من فرد مؤسس أصلي. تتقوى مستعمرات المرجان الصلب بشكل أساسي بالأراغونيت ومواد أخرى، ويمكن أن تتخذ أشكالًا متنوعة، منها الضخمة، والصفائحية، والشجيرية، والورقية.
تمتلك أفراد شعبة الزهريات خلايا لاسعة ، وهي سمة مشتركة مع اللاسعات الأخرى مثل قناديل البحر ، وقناديل البحر الصندوقية ، والميكسوزوا الطفيلية ، والبوليبوديوزوا . وتنقسم الزهريات إلى فئتين: فئة الهيكساكوراليا ، التي تضم أفرادًا ذات تناظر سداسي مثل المرجان الصلب، وشقائق النعمان البحرية، وشقائق النعمان الأنبوبية ، والزوانثيدات ؛ وفئة الأوكتوكوراليا ، التي تضم أفرادًا ذات تناظر ثماني مثل المرجان الرخو، والغورغونيات ( أقلام البحر ، ومراوح البحر ، وسياط البحر )، وزهور البحر . كما تُصنف بعض الأنواع الإضافية ضمن فئة غير محددة التصنيف (incertae sedis) إلى حين تحديد موقعها التصنيفي الدقيق.
الأنثوزوا حيوانات لاحمة ، تصطاد فرائسها بواسطة لوامسها. وتُكمل العديد من أنواعها احتياجاتها من الطاقة بالاعتماد على الطحالب وحيدة الخلية التي تقوم بعملية التمثيل الضوئي والتي تعيش داخل أنسجتها. تعيش هذه الأنواع في المياه الضحلة، والعديد منها مُكوِّن للشعاب المرجانية. بينما تفتقر أنواع أخرى إلى الطحالب التكافلية ( زوكسانثيلا ) ، ولأنها لا تحتاج إلى مناطق مضاءة جيدًا، فإنها تعيش عادةً في المياه العميقة.
على عكس باقي أفراد شعبة اللاسعات، لا تمر المرجانيات بمرحلة الميدوزا في نموها. بدلاً من ذلك، تطلق الحيوانات المنوية والبويضات في الماء. بعد الإخصاب ، تُشكّل يرقات البلانولا جزءًا من العوالق. عند اكتمال نموها، تستقر اليرقات على قاع البحر وتلتصق بالركيزة ، وتخضع لعملية التحول إلى بوليبات. كما يمكن لبعض المرجانيات أن تتكاثر لا جنسيًا عن طريق التبرعم أو التكسر إلى أجزاء ( التجزؤ ).
تنوع

يأتي اسم "Anthozoa" من الكلمتين اليونانيتين άνθος ( ánthos ؛ " زهرة ") و ζώα ( zóa ؛ "حيوانات")، وبالتالي فإن ανθόζωα ( anthozoa ) = "حيوانات الزهور"، في إشارة إلى المظهر الزهري لمرحلة البوليب المعمرة . [ 3 ]
تعيش الأنثوزوا حصريًا في المياه البحرية والمياه قليلة الملوحة . [ 1 ] وتشمل شقائق النعمان البحرية ، والمرجان الصلب ، والمرجان الرخو ، وأقلام البحر ، ومراوح البحر ، وزهور البحر . تُعدّ الأنثوزوا أكبر مجموعة تصنيفية من اللاسعات ؛ إذ وُصفت أكثر من ستة آلاف نوع منها ، منها ما هو منفرد ومنها ما هو مستعمر . وتتراوح أحجامها من أفراد صغيرة يقل قطرها عن نصف سنتيمتر إلى مستعمرات كبيرة يصل قطرها إلى متر أو أكثر. وتضم أنواعًا ذات ألوان وأشكال متنوعة تُساهم في بناء وتعزيز النظم البيئية للشعاب المرجانية . [ 4 ] [ 5 ] على الرغم من أن الشعاب المرجانية وبيئات المياه الضحلة تُظهر مجموعة كبيرة من الأنواع، إلا أن هناك في الواقع أنواعًا من المرجان تعيش في المياه العميقة أكثر من تلك التي تعيش في المياه الضحلة، وقد انتقلت العديد من التصنيفات خلال تاريخها التطوري من المياه الضحلة إلى المياه العميقة والعكس صحيح. [ 6 ]
نسالة
في عام 1995، توصلت دراسات جينية أجراها جين فيرون ومجموعة من العلماء الذين قاموا بتحليل الحمض النووي الريبوزي للعديد من الأنواع، إلى أن رتبة Ceriantipatharia ، التي تم إهمالها الآن واستبدالها برتبتيها المكونتين Ceriantharia و Antipatharia ، [ 7 ] [ 8 ] كانت "الأكثر تمثيلاً للنباتات الزهرية السلفية". [ 9 ]
بعد أن تم إهمال تصنيف Ceriantipatharia حوالي عام 2007 ، حددت الدراسات الوراثية الحديثة أن Ceriantharia ليست الفرع القاعدي لـ Anthozoa، بل لـ Hexacorallia ، وأن Antipatharia والرتب المتبقية من Hexacorallia هي من نسلها. [ 10 ]
تُعدّ الأنثوزوا فرعًا أحادي النمط ضمن شعبة اللاسعات . وقد أشارت دراسة شاملة للتطور السلالي أُجريت عام 2021 إلى أن فرعيها الموجودين حاليًا، وهما الهيكساكوراليا والأوكتوكوراليا ، هما أيضًا فرعان شقيقان أحاديا النمط . [ 10 ]
استنتجت الدراسة نفسها ظهور سمات رئيسية بشكل مستقل في سلالات مختلفة من شعيبة الزهريات. يُفترض أن السلف المُعاد بناؤه للزهريات كان بوليبًا منفردًا ذا تناظر ثنائي ، يفتقر إلى الهيكل العظمي والتكافل الضوئي ، وكان موجودًا بالفعل في العصر التوني (من 1000 إلى 720 مليون سنة مضت ) عندما تباعدت على الأرجح فئتا الزهريات، وهما سداسيات المرجان وثمانيات المرجان . [ 10 ]
اكتسبت الأوكتوكوراليا نموًا مستعمريًا وعناصر متكلسة في وقت مبكر. حدث اكتساب التكافل الضوئي عدة مرات بشكل مستقل في فروعها المختلفة. [ 10 ]
في حالة رتبة Hexacorallia، احتفظت رتبة Ceriantharia ، وهي رتبة متفرعة منها في وقت مبكر، بالخصائص الأصلية المتمثلة في كونها انفرادية، وتفتقر إلى الهيكل العظمي والتكافل الضوئي. وكانت Zoantharia أول رتبة تكتسب النمو الجماعي. واكتسبت رتبتا Antipatharia و Scleractinia النمو الجماعي بشكل مستقل عن الرتب الأخرى. ومنذ العصر الديفوني فصاعدًا، اكتسبت جميع الفروع الفرعية لرتبة Hexacorallia التكافل الضوئي بشكل مستقل، باستثناء Ceriantharia و Relicanthus اللتين تفتقران إليه تمامًا. وحدث أصل مستقل مماثل للتناظر الشعاعي في رتب Actiniaria وRelicanthus وScleractinia و Corallimorpharia . [ 10 ]
مخطط تصنيفي لشعبة الزهريات وفقًا لعلم الوراثة الجزيئية
وقد حددت دراسات علم الوراثة الجزيئية أن التطور الأكثر احتمالاً للفروع الموجودة من Anthozoa يمكن تمثيله بواسطة المخطط التفرعي التالي : [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
التصنيف
يتم تحديث وتعديل تصنيف شعبة الزهريات باستمرار، استنادًا إلى البيولوجيا الجزيئية وعلم الوراثة الجزيئية وغيرها من الأساليب. ويمكن الاطلاع على أحدث نسخة منه في السجل العالمي للأنواع البحرية . [ 1 ] يقسم هذا التصنيف الزهريات إلى فئتين أحاديتي الأصل موجودتين : سداسيات المرجان وثمانيات المرجان ، واللتان تُظهران عمومًا تناظرًا مختلفًا في بنية البوليبات، وفئتين منقرضتين أحفوريتين: روغوزا † وتابلاتا †.
تشمل Hexacorallia بناة الشعاب المرجانية ( Scleractinia ، وتسمى أيضًا المرجان الحجري الهرماتيبيك )، وشقائق النعمان البحرية ( Actiniaria )، والزوانثيدات ( Zoantharia ).
تضمّ رتبة الأوكتوكوراليا أقلام البحر ( بيناتولاسيا )، والمرجان الرخو ( أوكتوكوراليا )، والمرجان الأزرق ( هيليوبوراسيا ). أما سياط البحر ومراوح البحر، المعروفة باسم المرجانيات ، فهي جزء من رتبة الألسيوناسيا، وقد كانت تُقسّم تاريخياً إلى رتب منفصلة. [ 8 ]
التصنيف وفقًا للسجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS)
† = منقرض
- شعبة اللاسعات
- شعبة الزهريات
- فئة السداسيات المرجانية
- اطلب أكتينياريا
- رتبة فرعية أنينثيمونا
- رتبة فرعية Enthemonae
- رتبة فرعية هيلينموني
- اطلب مضادات الباثريا
- اطلب سيريانثاريا
- رتبة المرجانيات
- طلب هيكسانثيناريا †
- رتبة كيلبوشوفيليدا †
- رتبة التصلب
- رتبة زوانثاريا
- اطلب أكتينياريا
- فئة الأوكتوكوراليا
- رتبة مالاكالسيوناسيا
- رتبة السكليرالسيوناسيا
- فئة روغوزا †
- رتبة المرجانيات المتباينة †
- رتبة البرمائيات المجنحة †
- order Stauriida †
- طلب ستيريولاسماتينا †
- فئة تابولاتا †
- ترتيب أولوبوريدا †
- order Favositida †
- طلب هاليسيتيدا †
- رتبة الهيليوليتيدا †
- ترتيب Lichenariida †
- طلب سارسينوليدا †
- رتبة سيرينجوبوريدا †
- ترتيب تيتراديدا
- فئة السداسيات المرجانية
- شعبة الزهريات
أمثلة على بعض التصنيفات الرئيسية للمرجانيات
| بعض التصنيفات الرئيسية للأنثوزوا | |||||
|---|---|---|---|---|---|
| فصل | طلب | صورة | مثال | صفات | توزيع |
| هيكساكوراليا | شقائق النعمان البحرية أكتينياريا | أكتينوستولا sp. | معظمها زوائد لحمية كبيرة ومنفردة مثبتة على ركائز صلبة. غالباً ما تكون ملونة. تحتوي على طحالب زوزانتيل أو لا تحتوي عليها. [ 4 ] | تتواجد هذه الكائنات في جميع أنحاء العالم في المياه الضحلة والعميقة، مع وجود أكبر تنوع في المناطق الاستوائية. [ 4 ] | |
| هيكساكوراليا | أنتيباتاريا المرجان الأسود | Plumapathes pennacea | مستعمرات كثيفة ذات فروع رفيعة. هيكل محوري من فروع شوكية داكنة اللون معزز ببروتين فريد غير الكولاجين. لا يحتوي على طحالب. [ 4 ] | على واجهات الصخور العمودية للشعاب المرجانية، أو في المياه العميقة. [ 4 ] | |
| هيكساكوراليا | Corallimorpharia أوشقائق النعمان المرجانية | Discosoma sp. | بوليبات كبيرة ومنفردة تشبه شقائق النعمان البحرية، ولكن بأعمدة قصيرة وأقراص فموية كبيرة ذات العديد من اللوامس القصيرة. تصطاد فرائس كبيرة وبعض الأنواع تعيش مع الطحالب التكافلية. [ 4 ] | على الشعاب المرجانية، وخاصة الاستوائية منها. [ 4 ] | |
| هيكساكوراليا | روجوزا المنقرضة | ستيريولاسما المستقيم | رتبة منقرضة كانت وفيرة في العصر الأوردوفيسي الأوسط إلى العصر البرمي المتأخر . منفردة أو مستعمرة، بهيكل عظمي مكون من الكالسيت. تتطور الحواجز في مضاعفات العدد أربعة. [ 13 ] | واسع الانتشار. | |
| هيكساكوراليا | المرجان الصلب أوالمرجان | فطريات الفطريات Tubastraea coccinea | تتنوع الشعاب المرجانية، سواء كانت منفردة أو مستعمرة، في أحجامها وأشكالها، ويتكون هيكلها الصلب من الأراغونيت. وتتطور الحواجز في مجموعات من ستة. [ 13 ] قد تكون هذه الشعاب متعايشة مع الطحالب أو غير متعايشة معها. [ 4 ] | توجد هذه الكائنات في بيئات المياه الضحلة والعميقة في جميع أنحاء العالم، مع وجود أكبر تنوع في البحار الاستوائية. [ 4 ] | |
| هيكساكوراليا | زوانثاريا زوانثيدات | مرجان "عين التنين" من نوع زوانثوس . | أنواع صغيرة، معظمها مستعمرة، متصلة بواسطة سيقان زاحفة أو سيقان زاحفة. لا يوجد هيكل عظمي صلب، لكن بعضها يدمج مادة صلبة في طبقة خارجية لحمية. [ 4 ] | معظمها أنواع استوائية تعيش في الشعاب المرجانية. [ 4 ] | |
| هيكساكوراليا | Ceriantharia (الرتبة الفرعية Penicillaria ) شقائق النعمان الأنبوبية | أراكنانثوس سارسي | أفراد منفردة ذات حلقتين من اللوامس تعيش في أنابيب ليفية في الرواسب الناعمة. يتم تمييزها عن السبيرولاريا من خلال التشريح والطبقة اللاسعة. [ 14 ] | في الرواسب الناعمة، على مستوى العالم. [ 15 ] | |
| هيكساكوراليا | Ceriantharia (رتبة فرعية Spirularia ) شقائق النعمان الأنبوبية | Cerianthus filiformis | أفراد منفردة ذات حلقتين من اللوامس تعيش في أنابيب ليفية. يتم تمييزها عن البنسيلاريا من خلال التشريح والطبقة اللاسعة. [ 14 ] | في الرواسب الناعمة، على مستوى العالم. [ 15 ] | |
| الأوكتوكوراليا | المرجان الرخووالمرجان المروحي (Alcyonacea) | المرجانيات الفطرية Alcyonium digitatum | مستعمرة ومتنوعة، مع بوليبات مغمورة بالكامل تقريبًا في غلاف سميك لحمي. تمتلك المرجانيات هيكلًا قرنيًا. إما أن تكون متعايشة مع الطحالب أو غير متعايشة معها. [ 4 ] | في جميع أنحاء العالم، وخاصة في المياه الاستوائية وشبه الاستوائية، والمرتبطة بالشعاب المرجانية وفي أعماق البحار. [ 4 ] | |
| الأوكتوكوراليا | هيليوبوراسيا المرجان الأزرق | هيليوبورا سيروليا | ثمانية المرجان ذات هيكل ضخم يتكون من الأراغونيت الذي يفرزه الجانب السفلي من الكوينوسارك. متعايشة مع الطحالب التكافلية. [ 16 ] | ينتمي نوع Heliopora coerulea إلى منطقة المحيطين الهندي والهادئ؛ أما الأنواع الأخرى فتأتي من المحيط الأطلسي ومدغشقر. [ 17 ] | |
| الأوكتوكوراليا | Pennatulacea أقلام البحر،ريش البحر، وزهورالبنفسج البحرية | بتيلوساركوس جورني | تتخذ الأنواع المستعمرة أشكالاً ريشية أو شعاعية أو تشبه الهراوة. المحور الرئيسي عبارة عن بوليب واحد متضخم ومستطيل. تحتوي على عدة أنواع من البوليبات المتخصصة. لا تتكافل مع الطحالب. [ 16 ] | على مستوى العالم، من أدنى مستوى للمد والجزر إلى 6000 متر (20000 قدم) [ 18 ] | |
تشريح
الشكل الأساسي لجسم الأنثوزوا هو البوليب . يتكون هذا الشكل من عمود أنبوبي يعلوه قرص فموي مسطح، وله فم مركزي؛ وتحيط بالفم حلقة من اللوامس. في الأفراد المنفردة، تكون قاعدة البوليب هي القدم أو القرص القاعدي ، الذي يلتصق بالركيزة ، بينما في البوليبات المستعمرة، ترتبط القاعدة ببوليبات أخرى في المستعمرة. [ 4 ]

يؤدي الفم إلى بلعوم أنبوبي الشكل يمتد لمسافة معينة داخل الجسم قبل أن ينفتح على التجويف المعدي الوعائي، الذي يشغل الجزء الداخلي من الجسم. تعمل قوى داخلية على سحب الفم ليأخذ شكل شق، وتؤدي نهايتا هذا الشق إلى أخدودين في جدار البلعوم يُسميان بالسيفونوجليف . يُقسّم التجويف المعدي الوعائي بواسطة عدد من الحواجز الرأسية، تُعرف بالمساريق أو الحواجز. يمتد بعض هذه الحواجز من جدار الجسم حتى البلعوم، وتُعرف باسم "الحواجز الكاملة"، بينما لا يمتد البعض الآخر إلى هذا الحد، وتُعرف باسم "الحواجز غير الكاملة". كما تتصل الحواجز أيضًا بالأقراص الفموية والقدمية. [ 4 ]
يتكون جدار الجسم من طبقة البشرة، وطبقة ميزوجليا هلامية ، وطبقة داخلية من المعدة . أما الحواجز فهي طيات في جدار الجسم، وتتألف من طبقة ميزوجليا محصورة بين طبقتين من المعدة. في بعض التصنيفات، تغلق عضلات عاصرة في الميزوجليا القرص الفموي، وتعمل على إبقاء البوليب منكمشًا بالكامل. تحتوي اللوامس على امتدادات من الجوف المعوي، ولها صفائح من العضلات الطولية في جدرانها. يحتوي القرص الفموي على عضلات شعاعية في البشرة، لكن معظم عضلات العمود هي عضلات معدية، وتشمل عضلات قابضة قوية بجانب الحواجز. يُعد عدد الحواجز وترتيبها، بالإضافة إلى ترتيب هذه العضلات القابضة، مهمًا في تصنيف المرجانيات. [ 4 ]
تُجهّز اللوامس بخلايا لاسعة ، وهي خلايا تحتوي على سمّ، يمكن إطلاقها كالحربة للإمساك بالفريسة وإخضاعها. يجب استبدال هذه الخلايا بعد إطلاقها، وهي عملية تستغرق حوالي 48 ساعة. تمتلك بعض شقائق النعمان البحرية حلقة من الأكروراجي خارج اللوامس؛ هذه النتوءات الطويلة مُجهّزة بخلايا لاسعة وتعمل كأسلحة. شكل آخر من أشكال الأسلحة هو الأكونتيا (أعضاء دفاعية خيطية الشكل) المُجهّزة بشكل مماثل، والتي يمكن إخراجها من خلال فتحات في جدار العمود. تستخدم بعض المرجانيات الصلبة "لوامس كاسحة" مُحمّلة بالخلايا اللاسعة كوسيلة دفاع ضد دخول أفراد أخرى. [ 4 ]
تُعدّ العديد من المرجانيات كائنات مستعمرة ، وتتألف من عدة بوليبات ذات أصل مشترك، متصلة ببعضها بواسطة نسيج حي. أبسط هذه الترتيبات هو امتداد ساق زاحفة على طول الركيزة في شبكة ثنائية الأبعاد، حيث تتفرع البوليبات على فترات منتظمة. وبدلاً من ذلك، قد تتفرع البوليبات من طبقة من النسيج الحي، تُسمى الكوينوسارك ، والتي تربط البوليبات وتثبت المستعمرة على الركيزة. قد يتكون الكوينوسارك من غشاء رقيق تبرز منه البوليبات، كما هو الحال في معظم المرجان الصلب، أو من كتلة لحمية سميكة تغمر فيها البوليبات بعيدًا عن أقراصها الفموية، كما هو الحال في المرجان الرخو. [ 4 ]
يُفرز الهيكل العظمي للشعاب المرجانية الصلبة من رتبة Scleractinia بواسطة بشرة الجزء السفلي من البوليب، مُشكلاً ما يُعرف بالكوراليت ، وهو تجويف على شكل كأس مصنوع من كربونات الكالسيوم ، يستقر فيه البوليب. في المرجان المستعمر، تتشكل كوراليتات جديدة بعد نمو البوليب عن طريق التبرعم، حيث يُغطى سطح الهيكل العظمي بطبقة من الكونوسارك. تتخذ هذه المستعمرات أشكالًا متنوعة، منها الضخمة والمتفرعة والورقية والمتكتلة. [ 19 ] أما المرجان الرخو من تحت طائفة Octocorallia فهو أيضًا مستعمرات، وله هيكل عظمي مُكوّن من نسيج الميزوجلويال، غالبًا ما يكون مُدعّمًا بشويكات كلسية أو مادة قرنية، وبعضها له دعامات داخلية شبيهة بالقضبان. [ 20 ] بينما تكون أنواع أخرى من المرجانيات، مثل شقائق النعمان البحرية، عارية، وتعتمد على هيكل عظمي هيدروستاتيكي للدعم. تمتلك بعض هذه الأنواع بشرة لزجة تلتصق بها حبيبات الرمل وشظايا الأصداف، وتقوم الزوانثيدات بدمج هذه المواد في طبقة الميزوجليا الخاصة بها. [ 4 ]
علم الأحياء

معظم المرجانيات مفترسات انتهازية ، تصطاد الفرائس التي تنجرف في متناول لوامسها. تُثبّت الفريسة بمساعدة مخاط لزج، وخلايا حلزونية (خلايا حربة غير سامة)، وخلايا لاسعة (خلايا حربة سامة). ثم تنحني اللوامس لدفع الفرائس الكبيرة إلى الفم، بينما تُحرّك الأهداب الفرائس الصغيرة، بحجم العوالق، إلى طرف اللوامس التي تُدخلها بدورها في الفم. يتسع الفم لاستيعاب الفرائس الكبيرة، وفي بعض الأنواع، قد تمتد الشفاه للمساعدة في استقبال الفريسة. بعد ذلك، يمسك البلعوم بالفريسة، التي تُخلط بالمخاط وتُبتلع ببطء عن طريق التمعج وحركة الأهداب. عندما يصل الطعام إلى التجويف المعوي، يبدأ الهضم خارج الخلوي بإطلاق الخلايا اللاسعة الموجودة على الحواجز وإفراز الإنزيمات. تنتقل شظايا الطعام المهضومة جزئياً في التجويف المعوي بواسطة الأهداب، ومن هناك يتم امتصاصها عن طريق البلعمة بواسطة الخلايا المعدية التي تبطن التجويف. [ 4 ]
تُكمّل معظم المرجانيات افتراسها بإدخال كائنات وحيدة الخلية تقوم بعملية التمثيل الضوئي، تُعرف باسم زوزانثيلا (أو زوكلوريلا في بعض الحالات)، إلى أنسجتها؛ إذ يُلبي الكثير منها الجزء الأكبر من احتياجاتها الغذائية بهذه الطريقة. في هذه العلاقة التكافلية ، تستفيد الزوزانثيلا من استخدام النفايات النيتروجينية وثاني أكسيد الكربون الناتج عن العائل، بينما يكتسب اللاسع قدرة على التمثيل الضوئي وزيادة في إنتاج كربونات الكالسيوم، وهي مادة بالغة الأهمية للشعاب المرجانية الصلبة. [ 21 ] لا تُعد علاقة الزوزانثيلا علاقة دائمة. ففي بعض الظروف، قد تُطرد هذه الكائنات التكافلية، وقد تحل أنواع أخرى محلها لاحقًا. كما قد يتأثر سلوك المرجانيات، حيث قد يختار الاستقرار في مكان مضاء جيدًا، ويتنافس مع جيرانه على الضوء للسماح بعملية التمثيل الضوئي. عندما تعيش المرجانيات في كهف أو مكان مظلم آخر، قد يغيب الكائن التكافلي في نوع يستفيد عادةً من وجوده في مكان مشمس. [ 22 ] المرجانيات التي تعيش على أعماق تزيد عن 50 مترًا (200 قدم) لا تحتوي على طحالب متكافلة (لا تتكافل مع الطحالب) لعدم كفاية الضوء لعملية التمثيل الضوئي. [ 6 ]

بفضل عضلاتها الطولية والعرضية والشعاعية، تستطيع البوليبات إطالة وتقصير، وثنيها ولفّها، وانتفاخها وانكماشها، ومدّ وتقليص لوامسها. تتمدد معظم البوليبات للتغذية، وتنكمش عند تعرضها للاضطراب، وغالبًا ما تنغرز أقراصها الفموية ولوامسها في العمود. ويتحقق الانقباض بضخ السائل خارج التجويف المعوي، والانتفاخ بسحبه إلى الداخل، وهي مهمة تؤديها السيفونوجليفات في البلعوم المبطنة بأهداب نابضة. تلتصق معظم المرجانيات بالركيزة بواسطة أقراصها القدمية، لكن بعضها قادر على الانفصال والتحرك، بينما يحفر البعض الآخر في الرواسب. قد تكون الحركة انجرافًا سلبيًا مع التيارات، أو في حالة شقائق النعمان البحرية، قد تشمل الزحف على طول السطح بقاعدتها. [ 4 ]
يتم تبادل الغازات وإخراجها عن طريق الانتشار عبر اللوامس وجدار الجسم الداخلي والخارجي، بمساعدة حركة السوائل التي تحملها الأهداب على طول هذه الأسطح. يتكون الجهاز الحسي من شبكات عصبية بسيطة في الطبقة المعدية والبشرة، ولكن لا توجد أعضاء حسية متخصصة. [ 4 ]
تُظهر الأنثوزوا قدراتٍ هائلة على التجدد؛ إذ تنمو الأجزاء المفقودة بسرعة، ويمكن تشريح شقائق النعمان البحرية Aiptasia pallida حيةً في المختبر ثم إعادتها إلى حوض السمك حيث تلتئم. وهي قادرة على التكاثر اللاجنسي بطرقٍ متنوعة، بما في ذلك التجزؤ ، والانشطار الطولي والعرضي، والتبرعم . [ 4 ] فعلى سبيل المثال، تستطيع شقائق النعمان البحرية الزحف على سطحٍ ما تاركةً وراءها قطعًا منفصلة من القرص القاعدي، والتي تتطور إلى أفرادٍ جديدة متطابقة . تنقسم أنواع Anthopleura طوليًا، فتفصل نفسها عن بعضها، مما ينتج عنه مجموعات من الأفراد ذات ألوانٍ وأنماطٍ متطابقة. [ 23 ] أما الانشطار العرضي فهو أقل شيوعًا، ولكنه يحدث في Anthopleura stellula و Gonactinia prolifera ، حيث تظهر حزمة بدائية من اللوامس على العمود قبل أن تمزق شقائق النعمان نفسها. [ 24 ] وتستطيع الزوانثيدات التبرعم لإنتاج أفرادٍ جديدة. [ 25 ]
معظم المرجانيات أحادية الجنس، لكن بعض المرجان الصلب خنثى . تنشأ الخلايا الجنسية في الأديم الباطن وتنتقل إلى الأديم المعدي حيث تتمايز. عند نضجها، تُطلق في التجويف المعوي ومنه إلى البحر المفتوح، ويكون الإخصاب خارجيًا. [ 4 ] ولزيادة احتمالية الإخصاب، تُطلق المرجان أعدادًا هائلة من الأمشاج ، وتُزامن العديد من الأنواع إطلاقها مع وقت اليوم ومرحلة القمر. [ 26 ]
تتطور البويضة المخصبة إلى يرقة بلانولا تسبح بواسطة أهداب، وتشكل جزءًا من العوالق لفترة قبل أن تستقر على قاع البحر وتتحول إلى بوليب يافع. تحتوي بعض يرقات البلانولا على مادة محية، بينما تحتوي أخرى على طحالب زوزانثيلا، وتمكّن هذه التكيفات هذه اليرقات من البقاء والانتشار على نطاق أوسع. [ 4 ] على سبيل المثال، تحتوي يرقات البلانولا للشعاب المرجانية الصلبة Pocillopora damicornis على مح غني بالدهون، وتبقى قابلة للحياة لمدة تصل إلى 100 يوم قبل أن تحتاج إلى الاستقرار. [ 27 ]
علم البيئة

تُعدّ الشعاب المرجانية من أكثر الموائل تنوعًا بيولوجيًا على وجه الأرض، إذ تدعم أعدادًا هائلة من أنواع المرجان والأسماك والرخويات والديدان والمفصليات ونجم البحر وقنافذ البحر واللافقاريات الأخرى والطحالب . ونظرًا لاحتياج المرجان لعملية التمثيل الضوئي، فإنه يوجد في المياه الضحلة، وكثير منها على أطراف اليابسة. [ 28 ] وبفضل بنيتها ثلاثية الأبعاد، تُعتبر الشعاب المرجانية أنظمة بيئية بالغة الإنتاجية؛ فهي توفر الغذاء لسكانها، وأماكن اختباء بأحجام متنوعة تناسب العديد من الكائنات الحية، وأماكن للراحة، وحواجز أمام الحيوانات المفترسة الكبيرة، وهياكل صلبة للنمو. كما تُستخدم كمناطق تكاثر وحضانة للعديد من أنواع الأسماك السطحية، وتؤثر على إنتاجية المحيط لمسافات شاسعة. [ 29 ] تتغذى المرجانيات على حيوانات أصغر منها، وتُفترس هي نفسها من قِبل حيوانات مثل الأسماك وسرطان البحر والبرنقيل والقواقع ونجم البحر. تتعرض بيئاتها بسهولة للاضطراب بفعل عوامل خارجية تُخل بتوازن النظام البيئي. ففي عام 1989، تسبب نجم البحر الشوكي الغازي ( Acanthaster planci ) في دمار هائل في ساموا الأمريكية ، حيث قضى على 90% من المرجان في الشعاب المرجانية. [ 30 ]
تُسمى الشعاب المرجانية التي تنمو على الشعاب المرجانية بالشعاب المرجانية الهرماتيبية ، بينما تُعرف تلك التي تنمو في أماكن أخرى بالشعاب المرجانية اللاهرماتيبية. معظم الأخيرة لا تتكافل مع الطحالب وتعيش في كل من البيئات البحرية الضحلة والعميقة. في أعماق البحار، تتشارك هذه الشعاب النظام البيئي مع المرجان الرخو، والديدان الحلقية ، والديدان الأخرى، والقشريات، والرخويات، والإسفنج . في المحيط الأطلسي ، يُشكل مرجان لوبيليا بيرتوسا، الذي يعيش في المياه الباردة، شعابًا مرجانية واسعة في المياه العميقة تدعم العديد من الأنواع الأخرى. [ 31 ]
تعيش حيوانات أخرى، مثل الهيدروزوا والبروزوا ونجم البحر الهش ، غالبًا بين فروع مستعمرات المرجان والغورغونيا. [ 32 ] لا يقتصر الأمر على أن فرس البحر القزم يتخذ من أنواع معينة من الغورغونيا موطنًا له، بل إنه يشبه مضيفه إلى حد كبير، مما يجعله مموهًا جيدًا. [ 33 ] تربط بعض الكائنات الحية علاقة تكافلية إلزامية مع أنواع مضيفيها. لا يوجد الرخوي Simnialena marferula إلا على سوط البحر Leptogorgia virgulata ، وهو يحمل لونه ويخزن مواده الكيميائية الدفاعية، كما أن الرخويات العارية Tritonia wellsi هي كائن تكافلي إلزامي آخر ، إذ تشبه خياشيمه الريشية لوامس البوليبات. [ 34 ]
تتعايش أنواع عديدة من شقائق النعمان البحرية مع كائنات حية أخرى. تبحث بعض أنواع السرطانات، بما فيها السرطانات الناسكية، عن شقائق النعمان البحرية وتضعها على أصدافها للحماية، بينما تعيش الأسماك والروبيان والسرطانات بين لوامس شقائق النعمان، مكتسبةً الحماية من خلال قربها من الخلايا اللاسعة. تعيش بعض البرمائيات داخل تجويف شقائق النعمان. [ 35 ] على الرغم من خلاياها السامة، تُفترس شقائق النعمان من قِبل الأسماك ونجم البحر والديدان وعناكب البحر والرخويات. يتغذى حلزون البحر Aeolidia papillosa على شقائق النعمان المتجمعة ( Anthopleura elegantissima )، مُراكمًا الخلايا اللاسعة لحماية نفسه. [ 35 ]
علم الأحياء القديمة
يُعتقد أن العديد من رتب المرجان المنقرضة من العصر الباليوزوي (منذ حوالي 540 إلى 252 مليون سنة) قريبة من أسلاف المرجان الصلب الحديث: [ 36 ] [ 37 ]
جميعها شعاب مرجانية وتتوافق مع التسلسل الزمني للسجل الأحفوري . وبفضل هياكلها الكلسية الصلبة المحفوظة بسهولة، فإنها تشكل غالبية أحافير الأنثوزوا.
![]() | |
الجدول الزمني لأهم سجلات أحافير المرجان وتطوراتها من 650 مليون سنة مضت وحتى الوقت الحاضر. [ 38 ] [ 39 ] | |
التفاعلات مع البشر
تتعرض الشعاب المرجانية والبيئات البحرية الضحلة للتهديد، ليس فقط بسبب الظواهر الطبيعية وارتفاع درجات حرارة البحر، بل أيضاً بسبب مشاكل من صنع الإنسان كالتلوث والترسبات وممارسات الصيد المدمرة. قد ينتج التلوث عن جريان مياه الصرف الصحي أو المنتجات الزراعية أو الوقود أو المواد الكيميائية من اليابسة. وقد تؤدي هذه المواد إلى نفوق الكائنات البحرية أو إلحاق الضرر بها بشكل مباشر، أو قد تشجع نمو الطحالب التي تخنق الأنواع المحلية، أو تُسبب ازدهاراً طحلبياً ذا آثار واسعة النطاق. كما يمكن أن تُلوث التسربات النفطية في البحر الشعاب المرجانية، وتؤثر أيضاً على بيض ويرقات الكائنات البحرية التي تنجرف بالقرب من السطح. [ 40 ]
تُجمع الشعاب المرجانية لتجارة أحواض السمك، وقد يتم ذلك دون مراعاة تُذكر لبقاء الشعاب المرجانية على المدى الطويل. يُعدّ الصيد بين الشعاب المرجانية صعبًا، كما أن الصيد بشباك الجر يُلحق بها أضرارًا ميكانيكية جسيمة. في بعض أنحاء العالم، تُستخدم المتفجرات لإخراج الأسماك من الشعاب المرجانية، وقد يُستخدم السيانيد للغرض نفسه؛ لا تقتصر هاتان الممارستان على قتل الكائنات الحية في الشعاب المرجانية بشكل عشوائي فحسب، بل تُؤديان أيضًا إلى قتل الشعاب المرجانية أو إتلافها، وقد تُسببان لها إجهادًا شديدًا لدرجة أنها تُخرج الطحالب التكافلية (زوكسانثيلا) وتُصاب بالابيضاض . [ 40 ]
تتعرض موائل الشعاب المرجانية في المياه العميقة للتهديد أيضاً بسبب الأنشطة البشرية، ولا سيما الصيد الجائر بشباك الجر. لم تحظَ هذه النظم البيئية بدراسة كافية، ولكن في ظل الظلام الدامس ودرجات الحرارة المنخفضة، تنمو الحيوانات وتنضج ببطء، ويقلّ عدد الأسماك الجديرة بالصيد نسبياً مقارنةً بالمياه المشمسة في الأعلى. لم يُحدد بعد مدى توفير الشعاب المرجانية في المياه العميقة بيئة حاضنة آمنة لصغار الأسماك، ولكنها قد تكون مهمة للعديد من أنواع أسماك المياه الباردة. [ 41 ]
مراجع
- 1 2 3 هوكسيما، بيرت (29-02-2024). "الأنثوزوا. إهرنبرغ، 1834" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 16-05-2025 .
- ↑ WoRMS (2025). "اللاسعات" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 25-03-2025 .
- ↑ "Anthozoa: Etymology" . قاموس فاين . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 يونيو 2017 .
- ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ ١٣ ١٤ ١٥ ١٦ ١٧ ١٨ ١٩ ٢٠ ٢١ ٢٢ ٢٣ ٢٤ ٢٥ روبرت ، إدوارد إي .؛ فوكس ، ريتشارد إس .؛ بارنز ، روبرت دي. (٢٠٠٤). علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة ). سينجايج ليرنينج. الصفحات ١١٢-١٤٨ . ISBN 978-81-315-0104-7.
{{cite book}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ كروثر، أندريا ل. (2011). تشانغ، ز. كيو. (محرر). "صنف الزهريات إهرنبرغ، 1834. في: تشانغ، ز. كيو. (محرر) التنوع البيولوجي الحيواني: مخطط للتصنيف عالي المستوى ومسح للثراء التصنيفي" (ملف PDF) . زوتاكسا . 3148 (1): 19-23 . doi : 10.11646/zootaxa.3148.1.5 .
- وودلي ، شيريل م.؛ داونز، كريج أ.؛ بروكنر، أندرو و.؛ بورتر، جيمس و .؛ غالواي، سيلفيا ب. (2016). أمراض المرجان . جون وايلي وأولاده. ص 416. ISBN 978-0-8138-2411-6.
- ↑ WoRMS (2025). "Ceriantipatharia" . WoRMS . السجل العالمي للأنواع البحرية . تم الاسترجاع في 25-03-2025 .
- 1 2 دالي، م.؛ بروجلر، م.ب.؛ كارترايت، ب.؛ كولينز، أ.ج.؛ داوسون، م.ن.؛ فوتين، د.ج.؛ فرانس، س.س.؛ مكفادين، س.س.؛ أوبريسكو، د.م.؛ رودريغيز، إ.؛ رومانو، س.ل.؛ ستيك، ج.ل. (2007). "شعبة اللاسعات: مراجعة للأنماط التطورية والتنوع بعد 300 عام من لينيوس" (ملف PDF) . زوتاكسا . 1668 : 1-766 . doi : 10.5281/zenodo.180149 .
- ↑ تشين، سي إيه؛ دي إم أودوريكو؛ إم تين لوهويس؛ جيه إي إن فيرون ؛ دي جيه ميلر (يونيو 1995). "العلاقات التصنيفية داخل شعبة الزهريات (اللاسعات: الزهريات) باستخدام الطرف 5' من الحمض النووي الريبوزي 28S" . علم الوراثة الجزيئية والتطور . 4 (2): 175-183 . Bibcode : 1995MolPE...4..175C . doi : 10.1006/mpev.1995.1017 . PMID 7663762 .
- 1 2 3 4 5 6 مكفادين، كاثرين س.؛ كواتريني، أندريا م. بروغلر، ميرسر ر.؛ كومان، بيتر ف. دوينياس، لويزا ف. كيتاهارا، مارسيلو ف.؛ باز جارسيا، ديفيد أ؛ رايمر، جيمس د.؛ رودريغيز، إستيفانيا (2021). "علم السلالات والأصل والتنويع في الأنثوزوا (Phylum Cnidaria)" . علم الأحياء النظامي . 70 (4): 635-647 . دوى : 10.1093/sysbio/syaa103 . بميد 33507310 .
- ↑ ماكفادين، سي إس؛ فان أوفويجن، إل بي؛ كواتريني، إيه إم (2022) (2025). " مالاكالسيوناسيا " . السجل العالمي للأنواع البحرية (WoRMS ) . تم الاسترجاع في 26 مارس 2025 .
{{cite web}}: صيانة CS1: أسماء متعددة: قائمة المؤلفين ( رابط ) صيانة CS1: أسماء رقمية: قائمة المؤلفين ( رابط ) - ↑ "WoRMS - السجل العالمي للأنواع البحرية - Scleralcyonacea" . marinespecies.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 يوليو 2024 .
- 1 2 تايلور، بول د.؛ لويس، ديفيد ن. (2007). اللافقاريات الأحفورية . مطبعة جامعة هارفارد. ص 25. ISBN 978-0-674-02574-5.
- 1 2 جوفريدو، ستيفانو؛ دوبينسكي، زفي (2016). اللاسعات، الماضي والحاضر والمستقبل: عالم ميدوسا وشقيقاتها . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 66. ISBN 978-3-319-31305-4.
- 1 2 فوتين، دافني ج.؛ ويستفال، جين أ.؛ كارترايت، بولين؛ دالي، ماري ميغان؛ ويتنباخ، تشارلز ر. (2007). بيولوجيا الجوفمعويات 2003: اتجاهات البحث في اللاسعات والمشطيات . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 261. ISBN 978-1-4020-2762-8.
- 1 2 بارنز، روبرت د. (1982). علم الحيوان اللافقاري . هولت-سوندرز إنترناشونال. ص 168-169 . ISBN 978-0-03-056747-6.
- ↑ فابريسيوس، كاثرين؛ ألدرسليد، فيليب (2001). الشعاب المرجانية الرخوة والمراوح البحرية: دليل شامل لأجناس المياه الضحلة الاستوائية في وسط غرب المحيط الهادئ والمحيط الهندي والبحر الأحمر . المعهد الأسترالي لعلوم البحار. ص 6. ISBN 978-0-642-32210-4.
- ↑ ويليامز، جي سي (2011). "التنوع العالمي لأقلام البحر (اللاسعات: ثمانيات المرجان: الريشيات)" . PLOS ONE . 6 (7) e22747. Bibcode : 2011PLoSO...622747W . doi : 10.1371/ journal.pone.0022747 . PMC 3146507. PMID 21829500 .
- ↑ "الشعاب المرجانية: كيف تنمو الشعاب المرجانية الصلبة؟ وما هي أشكالها؟" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. 25 مارس 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2017 .
- ↑ "مقدمة عن الأوكتوكوراليا" . متحف علم الأحياء القديمة بجامعة كاليفورنيا . تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 يونيو 2017 .
- ↑ "مساهمة في نشرة BUFUS الإخبارية، رحلة ميدانية إلى مقاطعة ميلن باي - بابوا غينيا الجديدة، ماديل وييب 2000" . مؤرشف من الأصل بتاريخ 11 مايو 2020. تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 مايو 2011 .
- ↑ لايت، سول فيلتي (2007). دليل لايت وسميث: اللافقاريات المدية من وسط كاليفورنيا إلى أوريغون . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 176. ISBN 978-0-520-23939-5.
- ↑ جيلر، جوناثان ب.؛ فيتزجيرالد، لوري ج.؛ كينغ، تشاد إي. (2005). "الانشطار في شقائق النعمان البحرية: دراسات تكاملية لتطور دورة الحياة1" . علم الأحياء التكاملي والمقارن . 45 (4): 615-622 . CiteSeerX 10.1.1.315.4480 . doi : 10.1093/icb/45.4.615 . PMID 21676808 .
- ↑ جوفريدو، ستيفانو؛ دوبينسكي، زفي، محرران. (2016). اللاسعات، الماضي والحاضر والمستقبل: عالم ميدوسا وشقيقاتها . دار نشر سبرينغر الدولية. ص 240. ISBN 978-3-319-31305-4.
- ↑ كيرفوت، توم. "تعرّف على شقائق النعمان البحرية وأقاربها: التكاثر: اللاجنسي" . رحلة حلزون . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2017. تم الاطلاع عليه في 15 يونيو 2017 .
- ↑ "الشعاب المرجانية: كيف تتكاثر؟" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. 25 مارس 2008. مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2008. تم الاطلاع عليه في 17 يونيو 2017 .
- ↑ ريتشموند، ر. هـ. (1987). "الطاقة، والكفاءة، وانتشار يرقات البلانولا لمسافات طويلة في مرجان بوسيلوبورا داميكورنيس ". علم الأحياء البحرية . 93 (4): 527-533 . Bibcode : 1987MarBi..93..527R . doi : 10.1007/BF00392790 . S2CID 84571244 .
- ↑ "الشعاب المرجانية: أهمية الشعاب المرجانية" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. 25 مارس 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يونيو 2017 .
- ↑ سوروكين، يوري إي. (2013). بيئة الشعاب المرجانية . سبرينغر ساينس آند بيزنس ميديا. ص 1-3 . ISBN 978-3-642-80046-7.
- ↑ "الشعاب المرجانية: التهديدات الطبيعية للشعاب المرجانية" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. 25 مارس 2008. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يونيو 2017 .
- ↑ روبرتس، ج. موراي (2009). الشعاب المرجانية في المياه الباردة: بيولوجيا وجيولوجيا موائل الشعاب المرجانية في أعماق البحار . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 152. ISBN 978-0-521-88485-3.
- ↑ هايوود، مارتن؛ سو ويلز (1989). دليل اللافقاريات البحرية . دار نشر تترا: سالاماندر بوكس المحدودة . ص 208. ISBN 978-3-89356-033-2.
- ↑ أغباياني، إيلي. "Hippocampus bargibanti، فرس البحر القزم" . قاعدة بيانات الأسماك . تم الاسترجاع في 18 يونيو 2017 .
- ↑ روبرت ، إدوارد إي.؛ ريتشارد إس. فوكس (1988). حيوانات شواطئ الجنوب الشرقي: دليل لللافقاريات الشائعة في المياه الضحلة على ساحل جنوب شرق المحيط الأطلسي . مطبعة جامعة ساوث كارولينا. ص 124. ISBN 978-0-87249-535-7.
- 1 2 فان برايت، م. (1985). التطورات في علم الأحياء البحرية . دار النشر الأكاديمية. ص 92-93 . ISBN 978-0-08-057945-0.
- ↑ أوليفر، ويليام أ. الابن (أكتوبر 1996). "أصول وعلاقات مجموعات المرجان في حقبة الحياة القديمة وأصل المرجان الصلب" . أوراق الجمعية الأحفورية . 1 (علم الأحياء القديمة وبيولوجيا المرجان): 107-134 . doi : 10.1017/S1089332600000073 . تاريخ الاسترجاع : 30 أبريل 2025 .
- ↑ كوترك، بن (2005). "الأنثوزوا: المجموعات الفرعية" . مجموعات الأحافير . جامعة بريستول. مؤرشف من الأصل في 27-09-2009 . تم الاسترجاع في 10-04-2007 .
- ^ واجنر ، بن م. (2000). سميث، ديفيد؛ كولينز ، ألين (محرران). "أنثوزوا: السجل الأحفوري" . أنثوزوا . UCMP . تم الاسترجاع في 9 مارس 2020 .
- ↑ أوليفر، ويليام أ. الابن (2003). "الشعاب المرجانية: الجدول 1" . مجموعات الأحافير . هيئة المسح الجيولوجي الأمريكية . مؤرشف من الأصل في 9 يناير 2009. تم الاطلاع عليه في 9 مارس 2020 .
- 1 2 "الشعاب المرجانية: التهديدات البشرية للشعاب المرجانية" . الإدارة الوطنية للمحيطات والغلاف الجوي. 25 مارس 2008. تم الاطلاع عليه في 13 يونيو 2017 .
- ↑ روبرتس، ج. موراي (2009). الشعاب المرجانية في المياه الباردة: بيولوجيا وجيولوجيا موائل الشعاب المرجانية في أعماق البحار . مطبعة جامعة كامبريدج. ص 163. ISBN 978-0-521-88485-3.
روابط خارجية
الوسائط المتعلقة بالأنثوزوا على ويكيميديا كومنز
البيانات المتعلقة بالنباتات الزهرية في ويكي الأنواع
- الأنثوزوا
- دروس الحيوانات
- الظهور الأول للإدياكاريين
- التصنيفات التي سماها كريستيان جوتفريد إهرنبرغ

