إنتوبروكتا

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 6 صور
الموسوعة الحرة

شعبة Entoprocta ( وتعني حرفيًا " داخل المستقيم/الشرج " ) ، أو Kamptozoa ( وتعني عادةً الديدان الكأسية ) ، [ 4 ] هي شعبة من الحيوانات المائية، معظمها ثابتة ، ويتراوح طولها بين 0.1 و7 مليمترات (0.004 إلى 0.3 بوصة ) . تكون الأفراد البالغة على شكل كأس ، مثبتة على سيقان طويلة نسبيًا. ولها "تاج" من اللوامس الصلبة التي تولد أهدابها تيارات مائية تجذب جزيئات الطعام نحو الفم ، ويقع كل من الفم والشرج داخل هذا "التاج". أما شعبة Bryozoa (Ectoprocta)، المشابهة لها ظاهريًا، فلها شرج يقع خارج "تاج" من اللوامس المجوفة. معظم فصائل الرخويات البحرية تعيش في مستعمرات، وجميع أنواعها البالغ عددها 150 نوعًا، باستثناء نوعين فقط، بحرية. ويمكن لبعض الأنواع الانفرادية أن تتحرك ببطء.  

تُطلق بعض الأنواع بيوضًا غير مخصبة في الماء، بينما تحتفظ أنواع أخرى ببيوضها في حجرات حضانة حتى تفقس، وتستخدم بعض هذه الأنواع أعضاءً شبيهة بالمشيمة لتغذية البيض النامي. بعد الفقس، تسبح اليرقات لفترة وجيزة ثم تستقر على سطح ما. هناك، تخضع لعملية التحول ، وتدور أمعاء اليرقة بزاوية تصل إلى 180 درجة، بحيث يصبح الفم والشرج متجهين للأعلى. تتكاثر الأنواع المستعمرة والمنفردة أيضًا عن طريق الاستنساخ ؛ إذ تُنمي الأنواع المنفردة نسخًا مستنسخة في الفراغ بين اللوامس ثم تُطلقها عند اكتمال نموها، بينما تُنتج الأنواع المستعمرة أفرادًا جددًا من السيقان أو من سيقان زاحفة تشبه الممرات .

تُعدّ أحافير الإنتوبروكت نادرة للغاية، وأقدم العينات التي تمّ تحديدها بدقة تعود إلى أواخر العصر الجوراسي . وقد صنّفت معظم الدراسات التي أُجريت منذ عام 1996 الإنتوبروكت ضمن شعبة التروكوزوا ، التي تضمّ أيضاً الرخويات والديدان الحلقية . مع ذلك، خلصت دراسة أُجريت عام 2008 إلى أن الإنتوبروكت ترتبط ارتباطاً وثيقاً بالبروزوان. وتضعها دراسات أخرى في فرع حيوي يُسمى تيترانيوراليا ، إلى جانب الرخويات.

الأسماء

مصطلح "Entoprocta"، الذي صِيغ عام 1870، [ 5 ] يعني " الشرج من الداخل". [ 6 ] أما الاسم البديل "Kamptozoa"، الذي يعني الحيوانات "المنحنية" أو "الملتوية"، [ 7 ] فقد أُطلق عام 1929. [ 5 ] يستخدم بعض المؤلفين مصطلح "Entoprocta"، [ 8 ] [ 9 ] بينما يفضل آخرون مصطلح "Kamptozoa". [ 6 ] [ 10 ]

وصف

معظم الأنواع تعيش في مستعمرات، وتُعرف أفرادها باسم "الزوائد" [ 11 ] ، لأنها ليست حيوانات مستقلة تمامًا. [ 12 ] يبلغ طول الزوائد عادةً 1 مليمتر (0.039 بوصة) ، ولكنه يتراوح بين 0.1 و7 مليمترات (0.004 إلى 0.3 بوصة ) . [ 6 ]  

السمات المميزة

تتشابه الكائنات الداخلية (Entoprocts) ظاهريًا مع الكائنات الطحلبية (Ectoprocts)، إذ تمتلك كلتا المجموعتين "تاجًا" من اللوامس التي تولد أهدابها تيارات مائية تجذب جزيئات الطعام نحو الفم. ومع ذلك، تختلف آليات التغذية والتركيب التشريحي الداخلي، وتخضع الكائنات الطحلبية لتحول من اليرقة إلى البلوغ يدمر معظم أنسجة اليرقة؛ كما أن مستعمراتها تضم ​​فردًا مؤسسًا يختلف عن "بناته". [ 6 ]

ملخص السمات المميزة
 Entoprocta [ 6 ]البريوزوا (إكتوبروكتا) [ 6 ]
مخالبصلبأجوف
تيار التغذيةمن قواعد المجسات إلى أطرافهامن أطراف المجسات إلى قواعدها
وضع فتحة الشرجداخل "تاج" من المجسات"تاج" خارجي من المجسات
التجويفلا أحدثلاثة أجزاء
شكل الحيوان المؤسس في المستعمرةكما هو الحال مع الحيوانات الأخرىمستديرة، على عكس الحيوانات الصغيرة العادية [ 13 ]
التحول إلى مرحلة البلوغيحتفظ بمعظم التراكيب اليرقيةيدمر معظم هياكل اليرقات
أعضاء الإخراجالبروتونفريديالا أحد

زويدات

بارنتسيا لاكسا

يتميز جسم الزويد البالغ من نوع إنتوبروكت ببنية تشبه الكأس، حيث يرتكز الكأس على ساق طويلة نسبياً تتصل بسطح ما. ويحمل حافة الكأس "تاجاً" من 8 إلى 30  مجساً صلباً، وهي امتدادات لجدار الجسم. وتحيط قاعدة "تاج" المجسات بغشاء يغطيها جزئياً عند انكماشها. ويقع الفم والشرج على جانبين متقابلين من الأذين (المساحة المحصورة بتاج المجسات)، ويمكن إغلاق كليهما بواسطة عضلات عاصرة . أما الأمعاء فهي على شكل حرف U، تنحني نحو أسفل باتجاه قاعدة الكأس، حيث تتسع لتشكل المعدة. وتبطن المعدة بغشاء يتكون من طبقة واحدة من الخلايا، لكل منها أهداب متعددة . [ 6 ]

Pedicellina cernua (مكبرة ×  27)

تنشأ سيقان الأنواع المستعمرة من صفائح تثبيت مشتركة أو من شبكة من المدادات ، وهي أنابيب تمتد عبر سطح ما. [ 6 ] أما في الأنواع الانفرادية، فتنتهي الساق بممص عضلي، أو قدم مرنة، أو تلتصق بسطح ما. [ 9 ] تتميز الساق بعضلاتها وحركتها المميزة التي تشبه الإيماء. وفي بعض الأنواع تكون مجزأة . وتستطيع بعض الأنواع الانفرادية الحركة، إما بالزحف على القدم العضلية أو بالانقلاب . [ 6 ]

يتكون جدار الجسم من البشرة وطبقة خارجية من الكيوتيكل ، [ 6 ] التي تتكون أساسًا من ألياف الكولاجين المتشابكة . تحتوي البشرة على طبقة واحدة فقط من الخلايا، تحمل كل منها أهدابًا متعددة ("شعيرات") وزغيبات دقيقة ("طيات") تخترق الكيوتيكل. [ 6 ] أما السيقان الزاحفة والسيقان في الأنواع المستعمرة فلها كيوتيكل أكثر سمكًا، مقوى بالكيتين . [ 9 ]

لا يوجد تجويف جسمي (تجويف داخلي مملوء بسائل ومبطن بالصفاق )، والأعضاء الداخلية الأخرى مغمورة في نسيج ضام يقع بين المعدة وقاعدة "تاج" اللوامس. يمتد الجهاز العصبي عبر النسيج الضام وأسفل البشرة مباشرةً، ويتحكم فيه زوج من العقد العصبية . تتفرع الأعصاب من هذه العقد إلى الكأس واللوامس والساق، وإلى أعضاء الحس في جميع هذه المناطق. [ 6 ]

الوظائف النباتية

يمتد شريط من الخلايا، كل منها مزود بأهداب متعددة، على طول جانبي اللوامس، رابطًا كل لامس بجيرانه، باستثناء وجود فجوة في الشريط الأقرب إلى فتحة الشرج. وينمو شريط منفصل من الأهداب على طول أخدود يمتد بالقرب من الجانب الداخلي لقاعدة "التاج"، مع امتداد ضيق لأعلى السطح الداخلي لكل لامس. [ 9 ] تُنشئ الأهداب الموجودة على جانبي اللوامس تيارًا يتدفق إلى "التاج" عند قواعد اللوامس ويخرج فوق مركز "التاج". [ 6 ] تنقل هذه الأهداب جزيئات الطعام إلى الأهداب الموجودة على السطح الداخلي للوامس، وتُنتج الأهداب الداخلية تيارًا هابطًا يدفع الجزيئات إلى داخل الأخدود وحوله، ثم إلى الفم. [ 9 ]

تستخدم الكائنات الحية الدقيقة من نوع Entoprocts عمومًا إحدى الطريقتين التاليتين أو كلتيهما: الغربلة الهدبية، حيث تُنشئ إحدى حزم الأهداب تيار التغذية بينما تقوم حزمة أخرى باحتجاز جزيئات الطعام (الغربال ) ؛ والتجميع في اتجاه التيار، حيث تُحتجز جزيئات الطعام وهي على وشك الخروج. في Entoprocts، يتم التجميع في اتجاه التيار بواسطة نفس حزم الأهداب التي تُنشئ التيار؛ كما تستخدم يرقات التروكوزوان التجميع في اتجاه التيار، ولكنها تستخدم مجموعة منفصلة من الأهداب لاحتجاز جزيئات الطعام. [ 14 ]

بالإضافة إلى ذلك، تفرز غدد في اللوامس خيوطًا لزجة تلتقط الجزيئات الكبيرة. [ 6 ] يوجد نوع غير مستعمر تم الإبلاغ عنه من منطقة شبه جزيرة أنتاركتيكا عام 1993، ويحتوي على خلايا تشبه ظاهريًا الخلايا اللاسعة لللاسعات ، ويطلق خيوطًا لزجة. تقع هذه الخلايا غير العادية حول الفم، وقد توفر وسيلة إضافية لاصطياد الفرائس. [ 15 ]

تُبطَّن المعدة والأمعاء بزغيبات دقيقة ، يُعتقد أنها تمتص العناصر الغذائية. أما فتحة الشرج، التي تقع داخل "التاج"، فتُخرج الفضلات الصلبة إلى التيار الخارج بعد أن تُصفّي اللوامس الطعام من الماء؛ وفي بعض الفصائل ، ترتفع فتحة الشرج على مخروط فوق مستوى الأخدود الذي ينقل الطعام إلى الفم. [ 6 ] [ 16 ] تمتلك معظم الأنواع زوجًا من النفريدات الأولية التي تستخلص الفضلات الذائبة من السوائل الداخلية وتُخرجها عبر مسام قريبة من الفم. مع ذلك، يمتلك نوع المياه العذبة Urnatella gracilis عدة نفريدات في الكأس والساق. [ 6 ]

تمتص الحيوانات الصغيرة الأكسجين وتطلق ثاني أكسيد الكربون عن طريق الانتشار ، [ 6 ] وهو ما يناسب الحيوانات الصغيرة. [ 17 ]

التكاثر ودورة الحياة

خصلة قميّة (أهداب)
الأهداب الأولية
معدة
فم
الميتاتروخ (الأهداب)
الأديم المتوسط
فتحة الشرج
/// = أهداب
يرقة التروكوفور [ 19 ]

معظم الأنواع خنثى متزامنة ، لكن بعضها يتحول من ذكر إلى أنثى عند النضج، بينما تبقى أفراد بعض الأنواع من نفس الجنس طوال حياتها. يمتلك الأفراد زوجًا واحدًا أو زوجين من الغدد التناسلية ، تقع بين الأذين والمعدة، وتفتح في فتحة تناسلية واحدة في الأذين. [ 9 ] يُعتقد أن البيض يُخصب في المبايض . تطلق معظم الأنواع بيضًا يفقس إلى يرقات عائمة ، لكن القليل منها يحتضن بيضه في الفتحة التناسلية. تغذي الأنواع التي تحتضن بيضًا صغيرًا يرقاتها بواسطة عضو يشبه المشيمة ، بينما تعيش يرقات الأنواع ذات البيض الأكبر حجمًا على صفار البيض المخزن . [ 6 ] يتبع تطور البيضة المخصبة إلى يرقة نمطًا حلزونيًا نموذجيًا : تنقسم الخلايا عن طريق الانقسام الحلزوني ، ويتطور الأديم المتوسط ​​من خلية محددة تحمل علامة "4d" في الجنين المبكر . [ 20 ] لا يوجد تجويف جسمي في أي مرحلة. [ 6 ]

في بعض الأنواع، تكون اليرقة عبارة عن تروكوفور ، وهي عوالق تتغذى على جزيئات الطعام العائمة باستخدام شريطين من الأهداب حول "خط استوائها" لدفع الطعام إلى الفم، الذي يستخدم بدوره المزيد من الأهداب لدفع الطعام إلى المعدة، التي تستخدم بدورها المزيد من الأهداب لطرد البقايا غير المهضومة عبر فتحة الشرج. [ 21 ] في بعض أنواع جنسي Loxosomella و Loxosoma ، تُنتج اليرقة برعمًا واحدًا أو اثنين ينفصلان ويُشكلان أفرادًا جديدة، بينما يتحلل التروكوفور. مع ذلك، تُنتج معظم الأنواع يرقة ذات خصلات حسية في الأعلى والأمام، وزوج من العيون البسيطة (عيون صغيرة)، وزوج من البروتونفريديا ، وقدم كبيرة تحمل أهدابًا في الأسفل. [ 9 ] بعد الاستقرار، تلتصق القدم والخصلة الأمامية بالسطح. تخضع يرقات معظم الأنواع لعملية تحول معقدة ، وقد تدور الأعضاء الداخلية بزاوية تصل إلى 180 درجة، بحيث يشير كل من الفم والشرج إلى الأعلى. [ 6 ]

تستطيع جميع الأنواع إنتاج نسخ متماثلة عن طريق التبرعم . تنتج الأنواع المستعمرة أفرادًا جديدة من الساق أو من السيقان، ويمكنها تكوين مستعمرات كبيرة بهذه الطريقة. [ 6 ] أما في الأنواع الانفرادية، فتتشكل النسخ المتماثلة على أرضية الأذين، وتُطلق عند اكتمال نمو أعضائها. [ 9 ]

التصنيف

تتكون الشعبة من حوالي 150 نوعًا معترفًا بها، مصنفة في 4 عائلات : [ 6 ] [ 8 ]

عائلةعائلة بارنتسيدايعائلة بيديسيلينيديعائلة Loxokalypodidaeعائلة اللوكسوسوماتيد
الأجناسبارينتسيا ، كوريلا ، بيديسيلينوبسيس ، بسيودوبيديسيلينا ، أورناتيلا [ 22 ]تشيتاسبيس ، لوكسوسوماتويدس ، ميوسوما ، بيدسيلينا [ 23 ]Loxokalypus [ 24 ]Loxocorone ، Loxomitra ، Loxosoma ، Loxosomella ، Loxosomespilon [ 25 ]
الاستعمار [ 10 ]الاستعمارمنعزل
الحاجز بين الكأس والساق [ 10 ]نعملا
عضو الخلية النجمية [ 10 ]نعملا
فتحة الشرج على المخروط [ 6 ]لانعم
وجود السيقان [ 10 ]نعملا، تنمو المستعمرات على قاعدة مشتركة.ليس استعماريًا
السيقان المجزأة [ 6 ] [ 10 ]نعملا

التاريخ التطوري

السجل الأحفوري

كان يُنظر إلى دينوميشوس من العصر الكامبري الأوسط على أنه أقدم أحفورة إنتوبروكت، [ 26 ] ولكن التصنيف غير مؤكد [ 27 ].

نظراً لصغر حجم الإنتوبروكتات وقلة أجسامها، كانت أحافيرها نادرة للغاية. [ 27 ] في عام 1977، قدم سيمون كونواي موريس أول وصف لـ "دينوميشوس" ، وهو حيوان ثابت ذو كأس وساق ومثبت، عُثر عليه في تكوين بورغيس شيل الكندي ، الذي تشكل قبل حوالي 505 ملايين سنة . اعتبر كونواي موريس هذا الحيوان أقدم إنتوبروكت معروف، حيث يقع فمه وشرجه داخل حلقة من التراكيب فوق الكأس، لكنه لاحظ أن هذه التراكيب كانت مسطحة وصلبة نوعاً ما، بينما تتميز لوامس الإنتوبروكتات الحديثة بالمرونة والمقطع العرضي الدائري. [ 26 ] 

في عام ١٩٩٢، خلص كل من جيه إيه تود وبي دي تايلور إلى أن دينوميشوس لم يكن من فصيلة الإنتوبروكت، لأنه لم يكن يمتلك اللوامس المستديرة المرنة النموذجية، ولم تُظهر الأحافير أي سمات أخرى تُشبه بوضوح سمات الإنتوبروكت. ورأوا أن أقدم أحافير الإنتوبروكت كانت عينات عُثر عليها في صخور العصر الجوراسي المتأخر في إنجلترا. وتُشبه هذه العينات جنس بارنتسيا الاستعماري الحديث في نواحٍ عديدة، منها: وجود حيوانات فردية منتصبة متصلة بشبكة من السيقان الزاحفة التي تُغطي السطح الذي تلتصق به المستعمرة؛ وسيقان مستقيمة متصلة بالسيقان الزاحفة بواسطة تجاويف ضخمة ذات أشرطة عرضية من التجاعيد؛ وحجم ونسب عامة تُشابه تلك الموجودة في الأنواع الحديثة من بارنتسيا . [ ٢٧ ]

نوع آخر، هو Cotyledion tylodes ، الذي وُصف لأول مرة عام 1999، كان أكبر حجمًا من الإنتوبروكتات الحالية، إذ بلغ  ارتفاعه 8-56 ملم، وعلى عكس الأنواع الحديثة، كان مُغطى بصفائح صلبة، وهي تراكيب شبيهة بالحراشف. وقد تشابه نمط حياة C. tylodes مع الإنتوبروكتات الحديثة، حيث كان يعيش حياةً ثابتة . عُثر على أحافير C. tylodes في صخور عمرها 520 مليون سنة في جنوب الصين. وهذا يُشير إلى أن الإنتوبروكتات المبكرة ظهرت خلال فترة الانفجار الكامبري . [ 28 ]

شجرة العائلة

عندما اكتُشفت الإنتوبروكتات في القرن التاسع عشر، اعتُبرت هي والبروزوا (الإكتوبروكتات) فئتين ضمن شعبة البريوزوا ، لأن كلتا المجموعتين كانتا حيوانات ثابتة تتغذى بالترشيح بواسطة "تاج" من اللوامس التي تحمل أهدابًا . مع ذلك، ومنذ عام 1869 فصاعدًا، أدى ازدياد الوعي بالاختلافات، بما في ذلك موقع فتحة الشرج في الإنتوبروكتات داخل بنية التغذية والاختلاف في النمط المبكر لانقسام الخلايا في أجنةها ، إلى اعتبار العلماء المجموعتين شعبتين منفصلتين . [ 29 ] ثم أصبح مصطلح "البروزوا" مجرد اسم بديل للإكتوبروكتات ، حيث تقع فتحة الشرج خارج عضو التغذية. [ 30 ] مع ذلك، تدعو دراسات أجراها فريق بحثي في ​​عامي 2007 و2008 إلى دمج الإنتوبروكتا في البريوزوا كفئة ، وإعادة استخدام اسم الإكتوبروكتا للبروزوا المُصنفة حاليًا. [ 29 ] [ 31 ]

أجمعت الدراسات منذ عام 1996 على أن الإنتوبروكتات جزء من التروكوزوا ، وهي شعبة فائقة من الأوليات الفم، تشترك جميع أفرادها في كون طور اليرقة الأساسي فيها هو التروكوفور . وتشمل التروكوزوا أيضًا الرخويات ، والديدان الحلقية ، والديدان المفلطحة ، والديدان الشريطية ، وغيرها. ومع ذلك، يختلف العلماء حول أي شعبة هي الأقرب صلةً بالإنتوبروكتات ضمن التروكوزوا. [ 32 ] أعاد تحليلٌ أُجري عام 2008 إحياء المعنى الذي كان سائدًا قبل عام 1869 لمصطلح "بريوزوا"، والذي يشير إلى مجموعةٍ تُعد فيها الإنتوبروكتات والإكتوبروكتات أقرب الكائنات صلةً ببعضها. [ 29 ]

علم البيئة

التوزيع والموائل

جميع الأنواع ثابتة. [ 6 ] في حين أن الغالبية العظمى منها بحرية، يعيش نوعان في المياه العذبة: Loxosomatoides sirindhornae ، الذي تم الإبلاغ عنه في عام 2004 في وسط تايلاند ، و Urnatella gracilis ، الموجود في جميع القارات باستثناء القارة القطبية الجنوبية . [ 5 ] توجد الأنواع المستعمرة في جميع المحيطات، وتعيش على الصخور والأصداف والطحالب والمباني تحت الماء. [ 6 ] أما الأنواع الانفرادية، وهي بحرية، [ 5 ] فتعيش على حيوانات أخرى تتغذى عن طريق إحداث تيارات مائية، مثل الإسفنجيات والديدان الحلقية الثابتة . [ 9 ] لا تعيش غالبية الأنواع على عمق يزيد عن 50  مترًا، ولكن يوجد عدد قليل منها في أعماق المحيط. [ 33 ]

التفاعل مع الكائنات الحية الأخرى

تتغذى بعض أنواع الرخويات العارية ("رخويات البحر")، وخاصة تلك التي تنتمي إلى جنس Trapania ، بالإضافة إلى الديدان المسطحة التوربيلارية ، على الرخويات الداخلية. [ 34 ]

عُثر على مستعمرات صغيرة من الطحالب الداخلية Urnatella gracilis التي تعيش في المياه العذبة، وهي تتغذى على يرقات ذبابة دوبسون Corydalus cornutus المائية . وتكتسب هذه الطحالب الخارجية وسيلةً للانتشار، وحمايةً من المفترسات، وربما مصدرًا للمياه الغنية بالأكسجين والمغذيات، إذ غالبًا ما تعيش المستعمرات بجوار خياشيم يرقات الذباب. [ 35 ] في البحر الأبيض ، تُفضل الطحالب الداخلية غير المستعمرة Loxosomella nordgaardi العيش ملتصقةً بمستعمرات الطحالب (الطحالب الخارجية)، وخاصةً على حواف المستعمرات أو في "المداخن"، وهي فجوات تُخرج من خلالها مستعمرات الطحالب الكبيرة الماء الذي استخلصت منه الغذاء. وتشير الملاحظات إلى أن كلاً من الطحالب الداخلية والطحالب تستفيد من هذه العلاقة: إذ يُعزز كل منهما تدفق المياه الذي يحتاجه الآخر للتغذية. وقد تساعد الأهداب الأطول لدى الإنتوبروستات على اصطياد أنواع مختلفة من الطعام عن تلك التي تصطادها البريوزوا، بحيث لا تتنافس الحيوانات على نفس الطعام. [ 36 ]

تُعدّ الرخويات الصغيرة (Entoprocts) من الأنواع التي لم تحظَ بدراسة كافية من قِبل علماء الحيوان. ولذلك، يصعب تحديد ما إذا كانت العينة تنتمي إلى نوع موجود بالفعل في نفس المنطقة أم أنها نوع غازٍ ، ربما نتيجة للأنشطة البشرية. [ 37 ]

مراجع

  1. ↑ تشانغ، تشيفي؛ وآخرون  . (يناير 2013). "مجموعة جذعية حاملة للصلب من نوع إنتوبروكت من العصر الكامبري المبكر وآثارها" . التقارير العلمية . 3 : 1066. Bibcode : 2013NatSR...3E1066Z . doi : 10.1038/srep01066 . PMC 3548229. PMID 23336066 .  
  2. ^ تود، جا؛ تايلور، PD (1992). “أول entoproct الأحفوري”. ناتورويسنشافتن . 79 (7): 311– 314. بيب كود : 1992NW .....79..311T . دوى : 10.1007/BF01138708 . S2CID 44229586 . 
  3. ^ شميت-ريسا ، أندرياس (2018-12-03). اللافقاريات المتنوعة . Walter de Gruyter GmbH & Co KG. رقم ISBN 978-3-11-048841-8تم الاطلاع عليه بتاريخ 11 يوليو 2025 .(الفصل 6.17)
  4. ↑ ارتباط جديد بين ديدان الكأس (Entoprocta) وشعاب زينيد المرجانية (Cnidaria)
  5. 1 2 3 4 وود، تي إس (2005). " Loxosomatoides Sirindhornae ، نوع جديد، كامبتوزوان المياه العذبة من تايلاند (Entoprocta)". هيدروبيولوجيا . 544 : 27– 31. دوى : 10.1007 / s10750-004-7909-x . S2CID 23481992 . 
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 روبيرت، إي إي ؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "كامبتوزوا وسيكليوفورا". علم الحيوان اللافقاري (الطبعة السابعة ). بروكس/كول. الصفحات 808-812 . ISBN   0-03-025982-7.
  7. ↑ تم شرح البادئة "campto-" في:
    • غليدهيل، د. (2008). أسماء النباتات . مطبعة جامعة كامبريدج. ص  88. ISBN 978-0-521-86645-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 10 سبتمبر 2009 .
    • أوسترايش، أ. إي.؛ كاهان، هـ.؛ كاهان، ر. (1983). "خلل التنسج الانحناءي". طب الأشعة للأطفال . 13 (4): 246-247 . doi : 10.1007/BF00973171 . PMID 6888999. S2CID 28821842 .  
  8. 1 2 "صفحة تقرير ITIS القياسي: Entoprocta" . نظام المعلومات التصنيفية المتكامل. 2006. تم الاسترجاع في 26-08-2009 .
  9. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 نيلسن، سي. (2002). "Entoprocta". موسوعة علوم الحياة . جون وايلي وأولاده المحدودة. doi : 10.1038/npg.els.0001596 . ISBN 0-470-01617-5.
  10. 1 2 3 4 5 6 واسون، ك. (1997). "مراجعة منهجية للكامبتوزوا المستعمرة (إنتوبروكتس) على ساحل المحيط الهادئ لأمريكا الشمالية" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 121 (1): 1-63 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1997.tb00146.x .
  11. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "لوفوبوراتا". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. الصفحات 829-845 . ISBN   0-03-025982-7.
  12. ↑ ليتل، دبليو؛ فاولر، إتش دبليو؛ كولسون، جيه؛ وأونيونز، سي تي (1964). "زويد". قاموس أكسفورد الإنجليزي المختصر . مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 0-19-860613-3.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  13. ↑ ريتش، تي إتش؛ فينتون، إم إيه؛ فينتون، سي إل (1997). ""حيوانات الطحالب"، أو البريوزوا . كتاب الأحافير . منشورات دوفر. الصفحات 142-152 . ISBN  978-0-486-29371-4تم الاطلاع عليه بتاريخ 7 أغسطس 2009 .
  14. ↑ ريسغارد، هـ. يو.؛ نيلسن، س.؛ لارسن، ب. س. (2000). "التجميع في اتجاه المصب في الكائنات الهدبية المُتغذية بالترشيح: مبدأ اللحاق" (ملف PDF) . سلسلة التقدم في علم البيئة البحرية . 207 : 33-51 . رمز Bibcode : 2000MEPS..207...33R . doi : 10.3354/meps207033 . تاريخ الاسترجاع: 12 سبتمبر 2009 .
  15. ↑ إمشيرمان، ب. (أبريل 1993). "حول إنتوبروكتا في القطب الجنوبي" ( ملف PDF) . النشرة البيولوجية . 184 (2): 153-185 . doi : 10.2307/1542225 . JSTOR 1542225. PMID 29300524. تاريخ الاسترجاع: 12 سبتمبر 2009 .  
  16. ↑ بارنز، آر إس كيه (2001). "اللوفوفورات". اللافقاريات: توليفة ( الطبعة الثالثة). وايلي-بلاك ويل. الصفحات 142-143 . ISBN   0-632-04761-5.
  17. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس ، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "مقدمة في علم الحيوانات متعددة الخلايا". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 65. ISBN   0-03-025982-7.
  18. روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الرخويات". علم الحيوان اللافقاري (  الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 290-291 . ISBN  0030259827.
  19. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الرخويات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 290-291 . ISBN   0030259827.
  20. ↑ لامبرت، جيه دي (2008). "الميزوديرم في الحلزونيات: المنظم والخلية 4d". مجلة علم الحيوان التجريبي . 310B (1). وايلي إنترساينس: 15-23 . Bibcode : 2008JEZB..310...15L . doi : 10.1002/jez.b.21176 . PMID 17577229 . 
  21. ↑ روبرت، إي إي؛ فوكس، آر إس؛ بارنز، آر دي (2004). "الرخويات". علم الحيوان اللافقاري ( الطبعة السابعة). بروكس/كول. ص 290-291 . ISBN   0-03-025982-7.
  22. ↑ "صفحة تقرير ITIS القياسي: Barentsiidae" . 2006. تم الاسترجاع في 14-09-2009 .
  23. ↑ "صفحة تقرير ITIS القياسي: Pedicellinidae" . 2006. تم الاسترجاع في 14-09-2009 .
  24. ↑ "صفحة تقرير ITIS القياسي: Loxokalypodidae" . 2006. تم الاسترجاع في 14-09-2009 .
  25. ↑ "صفحة تقرير ITIS القياسي: Loxosomatidae" . 2006. تم الاسترجاع في 14-09-2009 .
  26. 1 2 كونواي موريس، س. (1977). "كائن حي جديد شبيه بالإنتوبروكت من تكوين بورغيس شيل في كولومبيا البريطانية" (ملف PDF) . علم الأحياء القديمة . 20 (4): 833-845 . مؤرشف من الأصل في 16 يوليو 2011. تم الاسترجاع في 13 سبتمبر 2009 .
  27. 1 2 3 تود، JA؛ تايلور، PD (يوليو 1992). “أول entoproct الأحفوري”. ناتورويسنشافتن . 79 (7): 311– 314. بيب كود : 1992NW .....79..311T . دوى : 10.1007/BF01138708 . S2CID 44229586 . 
  28. ↑ سيد بيركنز، "لقطة علمية: ظهور حفريات لكائن بحري غامض"، ساينس ناو، 17 يناير 2013
  29. هاوسدورف ، ب .؛ هيلمكامبف، م.؛ ماير، أ.؛ وآخرون . (ديسمبر 2007). "علم الوراثة التطورية الحلزوني يدعم إعادة إحياء شعبة البريوزوا التي تضم شعبتي إكتوبروكتا وإنتوبروكتا" . علم الأحياء الجزيئي والتطور . 24 (12): 2723-2729 . doi : 10.1093/molbev / msm214 . PMID 17921486 .  
  30. ↑ هالانيتش، ك.م. (2004). "الرؤية الجديدة لتطور السلالات الحيوانية" (ملف PDF) . المراجعة السنوية لعلم البيئة والتطور والتصنيف . 35 : 229-256 . doi : 10.1146/annurev.ecolsys.35.112202.130124 .
  31. ↑ هيلمكامبف، م.؛ بروخهاوس، إ.؛ هاوسدورف، ب. (22 أغسطس 2008). "تحليلات علم الوراثة العرقي للوفوفورات (ذراعيات الأرجل، والفورونيدات، والبروزوان) تؤكد مفهوم اللوفوتروكوزوا" . وقائع الجمعية الملكية ب . 275 (1645): 1927-1933 . doi : 10.1098/rspb.2008.0372 . PMC 2593926. PMID 18495619 .  
  32. ^ هازبرونار، ج.؛ شاندر، C.؛ هالانيتش، كم (2008). "العلاقات بين الأصناف الرخويات العليا" . في يتأمل، WF. ليندبرج، دكتور (محرران). السلالة وتطور الرخويات . مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 19 – 22. ISBN  978-0-520-25092-5تم الاطلاع عليه بتاريخ 13 سبتمبر 2009 .
  33. ↑ اكتشاف جديد لعمق كبير داخل فتحة الشرج
  34. ↑ كانينغ، إم إتش؛ كارلتون، جيه تي (11 مايو 2005). "افتراس الكامبتوزوا (إنتوبروكتا)". علم الأحياء اللافقارية . 119 (4): 386-387 . doi : 10.1111/j.1744-7410.2000.tb00107.x .
  35. ↑ تريسي، ب.هـ؛ هازلوود، د.هـ (نوفمبر 1983). "الارتباط التطفلي بين Urnatella gracilis (Entoprocta: Urnatellidae) و Nanocladius downesi (Diptera: Chironomidae) على Corydalus cornutus (Megaloptera: Corydalidae)". بيولوجيا اللافقاريات في المياه العذبة . 2 (4). جمعية علم القاع في أمريكا الشمالية: 186-191 . doi : 10.2307 /1467150 . JSTOR 1467150. S2CID 87592771 .  
  36. ↑ ياكوفيس، إي إل (ديسمبر 2002). "تفضيلات الركائز لدى كامبتوزوان غير مستعمر، وتفاعلاته مع مضيفات البريوزوان". علم الأحياء البحرية . 141 (6): 1109-1115 . Bibcode : 2002MarBi.141.1109E . doi : 10.1007/s00227-002-0902-x . S2CID 85767673 . 
  37. ↑ واسون، ك.؛ فون هول، ب.؛ توفت، ج.؛ رويز، ج. (مارس 2000). "الكشف عن غزو الكائنات البحرية: دراسات حالة عن الكامبتوزوا". الغزوات البيولوجية . 2 (1): 59-74 . doi : 10.1023/A:1010049907067 . S2CID 38120150 . 

للمزيد من القراءة

  • نيلسن، سي. (1989). "Entoprocts". في كيرماك، دي إم؛ بارنز، آر إس كيه (محرران). ملخص الحيوانات البريطانية رقم 41. ليدن: بريل.