أكروكانثوصور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 25 صور
الموسوعة الحرة

الأكروكانثوصور ( بالإنجليزية : Acrocanthosaurus ) هو جنس من ديناصورات الكاركارودونتوصوريات ، عاش في ما يُعرف اليوم بأمريكا الشمالية خلال العصرين الباريمي والسينوماني المبكر من العصر الطباشيري المبكر والمتأخر ، أي قبل 125 إلى 99.6 مليون سنة . [ 1 ] وكما هو الحال مع معظم أجناس الديناصورات، يضم الأكروكانثوصور نوعًا واحدًا فقط،هو A. atokensis . وقد انتشر هذا النوع في جميع أنحاء القارة، حيث عُثر علىبقايا أحفورية له في ولايات أوكلاهوما وتكساس ووايومنغ الأمريكية غربًا ، وماريلاند شرقًا . ومع ذلك، فإن معظم هذه البقايا تُنسب إلى الأنواع بناءً على افتراض أن الأكروكانثوصور هو الكاركارودونتوصوريد الكبير الوحيد من أمريكا الشمالية خلال هذا الوقت، وهناك احتمال أن تمثل بعض العينات المشار إليها تصنيفات متميزة.

كان الأكروكانثوصور حيوانًا مفترسًا يمشي على قدمين . وكما يوحي اسمه، اشتهر بوجود نتوءات عصبية بارزة على العديد من فقراته ، والتي يُرجح أنها كانت تدعم سلسلة من العضلات فوق رقبته وظهره ووركه. كان الأكروكانثوصور من أكبر الثيروبودات، حيث بلغ طول أكبر عينة معروفة منه 11-11.5 مترًا (36-38 قدمًا) ووزنها 4.4-8.4 طن متري (4.9-9.3 طن أمريكي) . يُعتقد أن آثار أقدام الثيروبودات الكبيرة التي عُثر عليها في تكساس قد تكون من صنع الأكروكانثوصور ، على الرغم من عدم وجود دليل مباشر يربطها ببقايا هيكلية. وقد كشفت الاكتشافات الحديثة عن العديد من تفاصيل تشريحه، مما أتاح إجراء دراسات متخصصة تركز على بنية دماغه ووظيفة أطرافه الأمامية. كان الأكروكانثوصور أكبر ثيروبود في نظامه البيئي ، ومن المحتمل أنه كان مفترسًا رئيسيًا يفترس الصوروبودات والأورنيثوبودات والأنكيلوصورات . 

الاكتشاف والتسمية

أجزاء معروفة من عينات الأكروكانثوصور (وفقًا للمقياس) اعتبارًا من عام 2015

يُشتق اسم الأكروكانثوصور من أشواكه العصبية الطويلة، من الكلمات اليونانية ἄκρος/ ákros (عالي)، وἄκανθος/ ákanthos (شوكة أو فقرة)، وσαῦρος/ saũros (سحلية). [ 2 ] أما النوع الوحيد المُسمى ( A. atokensis )، فقد سُمي نسبةً إلى مقاطعة أتوكا في أوكلاهوما ، حيث عُثر على العينات الأصلية. وقد صاغ هذا الاسم عام 1950 عالما الحفريات الأمريكيان ج. ويليس ستوفال ووان لانغستون الابن. [ 3 ] وكان لانغستون قد اقترح اسم " Acracanthus atokaensis " للجنس والنوع في رسالته للماجستير غير المنشورة عام 1947 ، [ 4 ] [ 5 ] ولكن تم تغيير الاسم إلى Acrocanthosaurus atokensis للنشر الرسمي. [ 3 ]

يتألف النموذج الأصلي والنموذج المساعد ( OMNH 10146 وOMNH 10147)، اللذان اكتُشفا في أوائل أربعينيات القرن العشرين ووُصفا في الوقت نفسه عام 1950، من هيكلين عظميين جزئيين وقطعة من جمجمة من تكوين أنتلرز في أوكلاهوما. [ 3 ] ووُصفت عينتان أكثر اكتمالًا في تسعينيات القرن العشرين. الأولى ( SMU 74646) عبارة عن هيكل عظمي جزئي، ينقصه معظم الجمجمة، عُثر عليه في تكوين توين ماونتينز في تكساس، وهو حاليًا جزء من مجموعة متحف فورت وورث للعلوم والتاريخ . [ 6 ] أما الهيكل العظمي الأكثر اكتمالًا ( NCSM 14345، الملقب بـ"فران") فقد عُثر عليه في تكوين أنتلرز في أوكلاهوما على يد سيفيس هول وسيد لوف، وأعده معهد بلاك هيلز في ساوث داكوتا ، وهو موجود الآن في متحف نورث كارولينا للعلوم الطبيعية في رالي . وتُعد هذه العينة الأكبر حجمًا، وتتضمن الجمجمة والطرف الأمامي الكاملين الوحيدين المعروفين. تتشابه العناصر الهيكلية للعينة OMNH 10147 تقريبًا في الحجم مع العظام المماثلة في العينة NCSM 14345، مما يشير إلى حيوان ذي حجم مماثل تقريبًا، في حين أن العينة الأصلية والعينة SMU 74646 أصغر حجمًا بشكل ملحوظ. [ 7 ]

قالب لهيكل عظمي لـ Acrocanthosaurus atokensis (NCSM 14345) مثبت في متحف النهر الأحمر، إيدابيل، أوكلاهوما.

تم إثبات وجود الأكروكانثوصور في تكوين كلوفرلي عام 2012 بوصف هيكل عظمي جزئي آخر ( UM 20796). وتتكون العينة من أجزاء من فقرتين، وعظام عانة جزئية ، وعظم فخذ ، وعظم شظية جزئي ، وشظايا، وتمثل حيوانًا يافعًا. وقد عُثر عليها في موقع عظمي في حوض بيغ هورن شمال وسط وايومنغ ، بالقرب من لوح كتف السوروبوسيدون . وقد تنتمي مجموعة متنوعة من بقايا الثيروبودات المجزأة الأخرى من التكوين أيضًا إلى الأكروكانثوصور ، الذي قد يكون الثيروبود الكبير الوحيد في تكوين كلوفرلي . [ 8 ]

على عكس العديد من أجناس الديناصورات الأخرى، ولا سيما الثيروبودات الكبيرة، سكن الأكروكانثوصور المنطقتين الغربية والشرقية من قارة أمريكا الشمالية. لطالما كان يُشتبه في وجود هذا الجنس في تكوين أروندل بولاية ماريلاند (المتزامن تقريبًا مع التكوينات الغربية)، نظرًا لوجود أسنان تكاد تكون مطابقة لأسنان الأكروكانثوصور المعروفة سابقًا من هذا التكوين. [ 9 ] في عام 2024، تم تحديد هيكل عظمي غير مكتمل لثيروبود (USNM 466054) من تكوين أروندل على أنه يعود لأكروكانثوصور غير بالغ ، يُشار إليه باسم A. cf. atokensis ، مما يمثل أول سجل قاطع لهذا الجنس من شرق أمريكا الشمالية. هذا الهيكل العظمي، وهو أكثر عينات الثيروبودات اكتمالًا من هذا التكوين على الرغم من طبيعته المجزأة، كان يُصنف سابقًا على أنه أورنيثوميموصور حتى هذه الدراسة، كما أنه يمثل أصغر فرد معروف من هذا الجنس. [ 10 ]

قد يكون الأكروكانثوصور معروفًا من بقايا غير مكتملة خارج أوكلاهوما وتكساس ووايومنغ وماريلاند. نُسب سنٌّ من جنوب أريزونا إلى هذا الجنس، [ 11 ] ووُجدت علامات أسنان مماثلة في عظام الصوروبود من المنطقة نفسها. [ 12 ] كما نُسبت العديد من الأسنان والعظام الأخرى من تكوينات جيولوجية مختلفة في جميع أنحاء غرب الولايات المتحدة إلى الأكروكانثوصور ، ولكن معظمها كان خاطئًا في تحديد هويته؛ [ 13 ] ومع ذلك، هناك بعض الخلاف حول هذا التقييم فيما يتعلق بالحفريات من تكوين كلوفرلي . [ 8 ]

وصف

مقارنة أحجام سبعة من فصيلة الكاركارودونتوصوريات ( الأكروكانثوصور باللون البني الفاتح)

كان الأكروكانثوصور من بين أكبر الديناصورات اللاحمة المعروفة، حيث قُدِّر طول جمجمته بـ 1.23-1.29 متر (4.0-4.2 قدم) وطول جسمه بـ 11-11.5 متر (36-38 قدم) ، وذلك استنادًا إلى أكبر عينة معروفة (NCSM 14345). [ 7 ] [ 14 ] [ 15 ] وقد قدّر الباحثون كتلة جسم هذه العينة بما يتراوح بين 4.4 و8.4 طن متري (4.9 و9.3 طن قصير) باستخدام تقنيات مختلفة. [ 14 ] [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ]    

أشارت دراسة بيوميكانيكية أجراها عالم الأحياء ويليام آي. سيلرز وزملاؤه عام 2017 حول قدرة التيرانوصور  على الجري إلى أن الأحمال الهيكلية كانت تؤثر على قدرته على الجري. وباستخدام تقدير وزن محسوب يبلغ 7 أطنان، أظهر النموذج أن السرعات التي تتجاوز 18 كم/ساعة كانت ستؤدي على الأرجح إلى تحطيم عظام أرجل التيرانوصور. وقد يعني هذا الاكتشاف أن الجري لم يكن ممكنًا أيضًا بالنسبة لأنواع أخرى من الديناصورات الثيروبودية العملاقة مثل جيجانوتوصور ومابوصور وأكروكانثوصور . [ 20 ] 

جمجمة

جمجمة العينة NCSM 14345 من زوايا متعددة ورسم تخطيطي لها

كانت جمجمة الأكروكانثوصور ، كمعظم الألوصوريات الأخرى ، طويلة ومنخفضة وضيقة. وكانت الفتحة الأمامية للحجاج ( الفتحة أمام الحجاج ) كبيرة نسبيًا، إذ تجاوز طولها ربع طول الجمجمة وثلثي ارتفاعها. ولم يكن السطح الخارجي للفك العلوي والسطح العلوي لعظم الأنف على سقف الخطم خشنًا كسطح الجيجانوتوصور أو الكاركارودونتوصور . وبرزت نتوءات طويلة ومنخفضة من عظام الأنف، تمتد على جانبي الخطم من فتحة الأنف وصولًا إلى العين، حيث استمرت على العظام الدمعية . [ 7 ] وهذه سمة مميزة لجميع الألوصوريات. [ 21 ] وعلى عكس الألوصور ، لم يكن هناك عرف بارز على العظم الدمعي أمام العين. تلاقت العظام الدمعية والعظمية خلف الحجاجية لتشكيل حاجب سميك فوق العين، كما هو الحال في الكاركارودونتوصوريات والأبيلصوريات غير المرتبطة بها . اصطفت تسعة عشر سنًا منحنية ومسننة على كل جانب من الفك العلوي، ولكن لم يُنشر عدد أسنان الفك السفلي. كانت أسنان الأكروكانثوصور أعرض من أسنان الكاركارودونتوصور ، ولم تكن ذات ملمس مجعد يميز الكاركارودونتوصوريات. كان عظم الفك السفلي (العظم الحامل للأسنان) مربعًا عند الحافة الأمامية، كما هو الحال في الجيجانوتوصور، وضحلًا، بينما أصبح باقي الفك خلفه عميقًا جدًا. يشترك الأكروكانثوصور والجيجانوتوصور في نتوء أفقي سميك على السطح الخارجي للعظم فوق الزاوي للفك السفلي، أسفل المفصل مع الجمجمة. [ 7 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

مخطط هيكلي

كانت أبرز سمات الأكروكانثوصور صفًا من النتوءات العصبية الطويلة، الموجودة على فقرات الرقبة والظهر والوركين وأعلى الذيل، والتي قد يزيد ارتفاعها عن 2.5  ضعف ارتفاع الفقرات التي تمتد منها. [ 3 ] كما امتلكت ديناصورات أخرى نتوءات عالية على الظهر، وأحيانًا أعلى بكثير من تلك الموجودة لدى الأكروكانثوصور . فعلى سبيل المثال، امتلك جنس سبينوصور الأفريقي نتوءات يبلغ ارتفاعها حوالي مترين (6.6 قدم) ، أي ما يقارب 11 ضعف ارتفاع فقراته. [ 22 ] احتوت النتوءات السفلية للأكروكانثوصور على نقاط اتصال لعضلات قوية تشبه عضلات البيسون الحديث ، وربما شكلت نتوءًا طويلًا وسميكًا على طول ظهره. [ 3 ] لا تزال وظيفة هذه النتوءات مجهولة، على الرغم من أنها ربما كانت تُستخدم في التواصل ، أو تخزين الدهون ، أو بناء العضلات، أو تنظيم درجة الحرارة . كانت جميع فقرات عنقه (الرقبة) وظهره (الظهر) تحتوي على تجاويف بارزة ( تجاويف جانبية)، بينما كانت فقرات ذيله (الذيل) تحمل تجاويف أصغر. وهذا أقرب إلى الكاركارودونتوصورات منه إلى الألوصور . [ 6 ]  

باستثناء فقراته، امتلك الأكروكانثوصور هيكلًا عظميًا نموذجيًا للألوصورات. كان الأكروكانثوصور ثنائي الحركة، بذيل طويل وثقيل يوازن بين الرأس والجسم، محافظًا على مركز ثقله فوق وركيه. كانت أطرافه الأمامية أقصر وأكثر قوة نسبيًا من أطراف الألوصور ، لكنها كانت متشابهة في باقي الجوانب: كل يد تحمل ثلاثة أصابع بمخالب. على عكس العديد من الديناصورات الصغيرة سريعة الجري ، كان عظم فخذه أطول من عظم قصبة الساق وعظام مشط القدم ، [ 6 ] [ 7 ] مما يشير إلى أن الأكروكانثوصور لم يكن سريع الجري. [ 23 ] ليس من المستغرب أن تكون عظام الأرجل الخلفية للأكروكانثوصور أكثر قوة نسبيًا من قريبه الأصغر، الألوصور . كان لكل قدم أربعة أصابع، على الرغم من أنه، كما هو معتاد في الثيروبودات، كان الإصبع الأول أصغر بكثير من البقية ولم يكن يلامس الأرض. [ 6 ] [ 7 ]

التصنيف والمنهجية

تصور فني لـ أكروكانثوصور

يُصنَّف الأكروكانثوصور ضمن فصيلة الألوصوريات العليا، وتحديدًا ضمن رتبة التيتانورات . تتميز هذه الفصيلة العليا بوجود نتوءات مزدوجة على عظام الأنف والدمع أعلى الخطم، بالإضافة إلى نتوءات عصبية طويلة على فقرات الرقبة، وغيرها من السمات. [ 21 ] وقد صُنِّف في الأصل ضمن عائلة الألوصوريات مع الألوصور ، [ 3 ] وهو تصنيف أيدته دراسات حتى عام 2000. [ 7 ] إلا أن معظم الدراسات وجدت أنه ينتمي إلى عائلة الكاركارودونتوصوريات ذات الصلة. [ 21 ] [ 24 ] [ 25 ]

عند اكتشافه، لم يكن الأكروكانثوصور، ومعظم الثيروبودات الكبيرة الأخرى، معروفًا إلا من بقايا متفرقة، مما أدى إلى تصنيفات شديدة التباين لهذا الجنس. صنفه ج. ويليس ستوفال ووان لانغستون الابن لأول مرة ضمن عائلة "الأنتروديميداي"، وهي ما يعادل عائلة الألوصوريات ، لكن ألفريد شيروود رومر نقله إلى عائلة الميغالوصوريات ، وهي تصنيف جامع ، عام 1956. [ 26 ] ورأى مؤلفون آخرون أن الأشواك الطويلة على فقراته تشير إلى علاقة مع سبينوصور . [ 27 ] [ 28 ] واستمر هذا التفسير للأكروكانثوصور كسبينوصوري حتى ثمانينيات القرن العشرين، [ 29 ] وتكرر في كتب الديناصورات شبه التقنية في ذلك الوقت. [ 30 ] [ 31 ]

كانت الفقرات الشوكية الطويلة من العصر الطباشيري المبكر في إنجلترا تُعتبر سابقًا شديدة الشبه بفقرات الأكروكانثوصور ، [ 32 ] وفي عام 1988، أطلق عليها غريغوري س. بول اسم نوع ثانٍ من جنس الأكروكانثوصور، وهو الأكروكانثوصور ألتيسبيناكس . [ 33 ] نُسبت هذه العظام في الأصل إلى الألتيسبيناكس ، وهو ثيروبود إنجليزي معروف فقط من أسنانه، وقد دفع هذا التصنيف أحد الباحثين على الأقل إلى اقتراح أن الألتيسبيناكس نفسه مرادف للأكروكانثوصور . [ 32 ] نُسبت هذه الفقرات لاحقًا إلى الجنس الجديد بيكليسبيناكس ، وهو جنس منفصل عن كل من الأكروكانثوصور والألتيسبيناكس . [ 34 ]

أظهرت معظم التحليلات التصنيفية، بما في ذلك دراسة الأكروكانثوصور، أنه ينتمي إلى فصيلة الكاركارودونتوصوريات، ويحتل عادةً موقعًا قاعديًا مقارنةً بالكاركارودونتوصور الأفريقي والجيجانوتوصور من أمريكا الجنوبية . [ 6 ] [ 21 ] [ 35 ] ويُعتبر غالبًا المجموعة الشقيقة للإيوكاركاريا ، وهي أيضًا من أفريقيا، والتي تُصنف ضمن المجموعة القاعدية. أما النيوفيناتور ، الذي اكتُشف في إنجلترا، فيُعتبر في كثير من الأحيان كاركارودونتوصوريًا أكثر قاعدية، أو عضوًا قاعديًا في مجموعة شقيقة تُسمى النيوفيناتوريات . [ 23 ] [ 25 ] ويشير هذا إلى أن هذه العائلة نشأت في أوروبا ثم انتشرت إلى القارات الجنوبية (التي كانت آنذاك مُتحدة تحت اسم قارة غوندوانا العظمى ). وإذا كان الأكروكانثوصور كاركارودونتوصوريًا، لكان قد انتشر أيضًا إلى أمريكا الشمالية. [ 6 ] عاشت جميع أنواع الكاركارودونتوصورات المعروفة خلال الفترة الطباشيرية المبكرة والمتوسطة. [ 21 ] يوضح المخطط التفرعي التالي ، المأخوذ عن نوفاس وآخرون، 2013، موقع الأكروكانثوصور ضمن عائلة الكاركارودونتوصورات. [ 36 ]

توصل كاو (2024) إلى نتائج مماثلة بالنسبة للأكروكانثوصور . [ 37 ] نتائجه موضحة أدناه.

كاركارودونتوصوريات
نيوفيناتور

كاركارودونتوسورس إيغيدنسيس (الفك العلوي النموذجي)

أكروكانثوصور

إيوكاركاريا (الفك العلوي المشار إليه)

ميراكسيس

كاركارودونتوسورس إيغيدنسيس (مادة جمجمة مرجعية)

كاركارودونتوسورس ساهاريكوس (النمط الجديد)

كاركارودونتوسورس ساهاريكوس (وصفه سترومر في عام 1931)

في وصف الكاركارودونتوسوريد تاميريرابتور ، لوحظ أن العينة NCSM 14345 تمتلك العديد من الاختلافات عن العينة النموذجية لـ Acrocanthosaurus atokensis ، كما هو موضح أدناه:

  • يتم فصل الحفرة أمام الحجاجية من الناحية الظهرية والبطنية بواسطة توسع أمامي للصفيحة الجانبية.
  • حافة مدارية ضيقة مع حفرة أمامية مدارية تقتصر على الجزء الأمامي المداري من العظم الوجني .
  • عرف فوق القذالي عريض ومتشعب من الجهة الظهرية.
  • زاوية واسعة بين مؤخرة الرأس في علبة الدماغ وسقف الجمجمة الخلفي.
  • عدم وجود نتوء يمتد من الحافة الظهرية للناتئ القذالي المجاور للجزء الإنسي أسفل المخرج الخلفي للوريد الدماغي الأوسط.
  • ثقبة العصب ثلاثي التوائم منقسمة تماماً.
  • جيوب هوائية أوسع بجوار اللقمة القذالية .
  • انخفاض بطني في السطح المفصلي للقمة القذالية.
  • الجزء البعيد من عظم الساق مستقيم.

مع أن هذا الأمر خارج نطاق بحثهم، إلا أن المؤلفين يشيرون إلى أن هذه الاختلافات قد تكون أساساً لإعادة فحص المواد المتعلقة بالكركارودونتوصوريات في أمريكا الشمالية، وقد تشير إلى تنوع أغنى بكثير مما كان يُعتقد سابقاً. [ 38 ]

علم الأحياء القديمة

النمو وطول العمر

ترميم زوج من ديناصورات الأكروكانثوصور أثناء قيامهما بسلوك التودد

استنادًا إلى خصائص عظام النموذج الأصلي OMNH 10146 وNCSM 14345، يُقدّر أن الأكروكانثوصور احتاج إلى 12 عامًا على الأقل ليكتمل نموه. وقد يكون هذا الرقم أعلى من ذلك بكثير، نظرًا لفقدان بعض خطوط هاريس خلال عملية إعادة تشكيل العظام ونمو التجويف النخاعي . وبأخذ هذه الخطوط في الحسبان، فإن الأكروكانثوصور احتاج إلى ما بين 18 و24 عامًا ليبلغ مرحلة النضج. [ 8 ]

قوة العض

قام ساكاموتو وآخرون (2022) بدراسة قوة عضّ الأكروكانثوصور ومقارنتها بقوة عضّ 33 ديناصورًا آخر. ووفقًا للنتائج، بلغت قوة عضّته في الجزء الأمامي من الفكين 8266 نيوتن، بينما قُدّرت قوة عضّته في الجزء الخلفي بـ 16894 نيوتن. [ 39 ]

وظيفة الطرف الأمامي

على غرار معظم الديناصورات اللاحمة غير الطائرة، لم تكن الأطراف الأمامية للأكروكانثوصور تلامس الأرض ولم تُستخدم للتنقل؛ بل كانت تؤدي وظيفة افتراسية. وقد أتاح اكتشاف طرف أمامي كامل (NCSM 14345) إجراء أول تحليل لوظيفة الطرف الأمامي ونطاق حركته لدى الأكروكانثوصور . [ 40 ] فحصت الدراسة أسطح العظام التي كانت تتمفصل مع عظام أخرى لتحديد مدى حركة المفاصل دون خلع . في العديد من المفاصل، لم تتطابق العظام تمامًا، مما يشير إلى وجود كمية كبيرة من الغضروف في المفاصل، كما هو الحال في العديد من الأركوصورات الحية . ومن بين النتائج الأخرى، أشارت الدراسة إلى أنه في وضع الراحة، كانت الأطراف الأمامية تتدلى من الكتفين مع ميل عظم العضد للخلف قليلًا، وثني المرفق، وتوجه المخالب نحو الداخل. [ 40 ] كان نطاق حركة كتف الأكروكانثوصور محدودًا مقارنةً بالإنسان. لم يكن بإمكان الذراع الدوران في دائرة كاملة، بل كان بإمكانه الانحناء للخلف بزاوية 109 درجات عن الوضع الرأسي، مما سمح لعظم العضد بالانحناء قليلًا للأعلى. أما الانحناء للأمام فكان محدودًا بزاوية 24 درجة فقط بعد الوضع الرأسي. لم يكن بإمكان الذراع الوصول إلى الوضع الرأسي عند التقريب ، لكنه كان بإمكانه التباعد للأعلى بزاوية 9 درجات فوق المستوى الأفقي. كما كانت حركة المرفق محدودة مقارنةً بالإنسان، حيث بلغ نطاق حركته الإجمالي 57 درجة فقط. لم يكن بإمكان الذراع التمدد بشكل كامل ، ولا الانثناء بشكل كبير، حتى أن عظم العضد لم يكن قادرًا على تشكيل زاوية قائمة مع الساعد. كان عظم الكعبرة والزند (عظما الساعد) متصلين ببعضهما، مما حال دون إمكانية الكب أو الاستلقاء (الالتواء) كما هو الحال في ساعد الإنسان. [ 40 ]

الهيكل العظمي المثبت كما يُرى من الأعلى

لم تتطابق عظام الرسغ بدقة، مما يشير إلى وجود كمية كبيرة من الغضروف في الرسغ، الأمر الذي كان من شأنه أن يجعله أكثر صلابة. كانت جميع الأصابع قادرة على التمدد المفرط (الانحناء للخلف) حتى تكاد تلامس الرسغ. عند ثنيها، كان الإصبع الأوسط يتقارب نحو الإصبع الأول، بينما كان الإصبع الثالث يلتف للداخل. كان الإصبع الأول من اليد يحمل أكبر مخلب، والذي كان مثنيًا بشكل دائم بحيث ينحني للخلف نحو باطن اليد. وبالمثل، ربما كان المخلب الأوسط مثنيًا بشكل دائم، بينما كان المخلب الثالث، وهو الأصغر أيضًا، قادرًا على الثني والتمدد. [ 40 ] بعد تحديد نطاقات الحركة في مفاصل الطرف الأمامي، افترضت الدراسة عادات الافتراس لدى الأكروكانثوصور . لم تكن الأطراف الأمامية قادرة على التأرجح للأمام لمسافة بعيدة، حتى أنها لم تكن قادرة على خدش رقبة الحيوان. لذلك، من غير المرجح أن تكون هذه الأطراف قد استُخدمت في اصطياد الفريسة في البداية، وربما كان الأكروكانثوصور يتقدم بفمه أثناء الصيد. من ناحية أخرى، كانت الأطراف الأمامية قادرة على الانكماش بقوة نحو الجسم. بمجرد الإمساك بالفريسة بين الفكين، ربما كانت الأطراف الأمامية ذات العضلات القوية تنكمش، مثبتةً الفريسة بإحكام على الجسم ومنعةً هروبها. عندما تحاول الفريسة الإفلات، كانت تُغرز أكثر في مخالب الإصبعين الأولين المنثنية باستمرار. ربما كانت المرونة المفرطة للأصابع تكيفًا يسمح للأكروكانثوصور بالإمساك بالفريسة المقاومة دون خوف من خلعها. بمجرد أن تُحاصر الفريسة بين الجسم، ربما كان الأكروكانثوصور يقضي عليها بفكيه. ثمة احتمال آخر هو أن الأكروكانثوصور كان يمسك فريسته بين فكيه، بينما يسحب أطرافه الأمامية بشكل متكرر، ممزقًا جروحًا غائرة بمخالبه. [ 40 ] وقد اقترحت نظريات أخرى أقل احتمالاً أن نطاق حركة الطرف الأمامي قادر على الإمساك بجانب السوروبود والتشبث به لإسقاط السوروبودات الأصغر حجماً، على الرغم من أن هذا غير مرجح نظراً لأن الأكروكانثوصور يتمتع ببنية ساق قوية نسبياً مقارنة بالثيروبودات الأخرى ذات البنية المماثلة.

بنية الدماغ والأذن الداخلية

قالب رقمي داخلي لجمجمة العينة NCSM 14345

في عام ٢٠٠٥، أعاد العلماء بناء نموذج داخلي (نسخة طبق الأصل) لتجويف جمجمة الأكروكانثوصور باستخدام التصوير المقطعي المحوسب (CT) لتحليل الفراغات داخل جمجمة النموذج الأصلي (OMNH 10146). في الحياة، كان جزء كبير من هذا الفراغ يمتلئ بالأغشية السحائية والسائل النخاعي ، بالإضافة إلى الدماغ نفسه. ومع ذلك، أمكن تحديد السمات العامة للدماغ والأعصاب القحفية من النموذج الداخلي ومقارنتها بالثيروبودات الأخرى التي تم إنشاء نماذج داخلية لها. في حين أن الدماغ مشابه للعديد من الثيروبودات، إلا أنه يشبه إلى حد كبير أدمغة الألوصوريات. فهو يشبه أدمغة الكاركارودونتوصور والجيجانوتوصور أكثر من أدمغة الألوصور أو السينرابتور ، مما يدعم فرضية أن الأكروكانثوصور كان من الكاركارودونتوصوريات. [ ٤١ ]

كان دماغ الأكروكانثوصور على شكل حرف S (سيغموي) قليلاً، دون تمدد كبير في نصفي الكرة المخية ، أقرب إلى التمساح منه إلى الطائر . ويتماشى هذا مع المحافظة العامة لأدمغة الثيروبودات غير السيلوروصورية . امتلك الأكروكانثوصور بصيلات شمية كبيرة ومنتفخة ، مما يدل على حاسة شم قوية . يُظهر إعادة بناء القنوات الهلالية للأذن، المسؤولة عن التوازن ، أن الرأس كان مائلاً بزاوية 25 درجة أسفل المستوى الأفقي. وقد تم تحديد ذلك من خلال توجيه القالب الداخلي بحيث تكون القناة الهلالية الجانبية موازية للأرض، كما هو الحال عادةً عندما يكون الحيوان في وضعية تأهب. [ 41 ]

آثار أقدام محتملة

بعض مقاطعات تكساس التي تم فيها اكتشاف آثار أقدام ديناصورات ثيروبودية كبيرة في تكوين غلين روز

يحفظ تكوين غلين روز في وسط تكساس العديد من آثار أقدام الديناصورات، بما في ذلك آثار أقدام ثيروبودات كبيرة ثلاثية الأصابع. [ 42 ] وقد اكتُشفت أشهر هذه الآثار على طول نهر بالوكسي في منتزه وادي الديناصورات الحكومي ، ويُعرض جزء منها الآن في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في مدينة نيويورك ، [ 43 ] على الرغم من وصف العديد من المواقع الأخرى في أنحاء الولاية في المراجع العلمية. [ 44 ] [ 45 ] من المستحيل تحديد نوع الحيوان الذي ترك هذه الآثار، لعدم وجود عظام متحجرة مرتبطة بها. ومع ذلك، لطالما رجّح العلماء أن هذه الآثار تعود إلى الأكروكانثوصور . [ 46 ] قارنت دراسة أُجريت عام 2001 آثار أقدام غلين روز بأقدام ثيروبودات كبيرة مختلفة، لكنها لم تتمكن من تحديد جنسها بدقة. ومع ذلك، أشارت الدراسة إلى أن حجم وشكل الآثار كانا ضمن النطاق المتوقع للأكروكانثوصور . نظراً لقرب تكوين غلين روز من تكويني أنتلرز وتوين ماونتينز من حيث الموقع الجغرافي والعمر الجيولوجي، ولأن الديناصور الثيروبودي الكبير الوحيد المعروف من تلك التكوينات هو أكروكانثوصور ، فقد خلصت الدراسة إلى أن أكروكانثوصور هو على الأرجح من ترك هذه الآثار. [ 47 ]

جولة افتراضية رقمية فوق مسار جلين روز، أعيد بناؤها من الصور الفوتوغرافية

يضم مسار غلين روز الشهير، المعروض في مدينة نيويورك، آثار أقدام ديناصورات ثيروبودية تعود لعدة أفراد تحركت في نفس اتجاه ما يصل إلى اثني عشر ديناصورًا من نوع سوروبود . تُعثر أحيانًا على آثار أقدام الثيروبودات فوق آثار أقدام السوروبودات، مما يشير إلى أنها تشكلت لاحقًا. وقد طُرح هذا كدليل على أن مجموعة صغيرة من الأكروكانثوصور كانت تتربص بقطيع من السوروبودات. [ 43 ] ورغم أن هذه الفرضية مثيرة للاهتمام ومعقولة، إلا أنه يصعب إثباتها، وتوجد تفسيرات أخرى. على سبيل المثال، ربما تحركت عدة ديناصورات ثيروبودية منفردة في نفس الاتجاه في أوقات مختلفة بعد مرور السوروبودات، مما خلق مظهر مجموعة تتربص بفريستها. وينطبق الأمر نفسه على ما يُفترض أنه "قطيع" من السوروبودات، الذي ربما كان يتحرك كمجموعة أو لا. [ 48 ] ​​عند نقطة تقاطع مسار أحد الديناصورات الضخمة، لوحظ غياب أثر قدم على أحد مسارات الديناصورات اللاحمة، وهو ما اعتُبر دليلاً على وقوع هجوم. [ 49 ] مع ذلك، يشكك علماء آخرون في صحة هذا التفسير لأن الديناصور الضخم لم يغير مشيته، كما هو متوقع في حال وجود مفترس كبير متشبث بجانبه. [ 48 ]

علم الأمراض

مقارنة الفقرة الظهرية الحادية عشرة في الأكروكانثوصور (العينة فران) والتيرانوصور (العينة ستان)

تُظهر جمجمة النموذج الأصلي لـ Acrocanthosaurus atokensis وجود مادة عظمية خارجية خفيفة على العظم الصدغي . وقد تعرض النتوء العصبي للفقرة الحادية عشرة للكسر ثم التئم، بينما كان للنتوء العصبي للفقرة الذيلية الثالثة بنية غير عادية تشبه الخطاف. [ 50 ]

علم البيئة القديمة

أكروكانثوصور يحمل جثة تينونتوصور بعيدًا عن زوج من الديناصورات من نوع دينونيكوس

عُثر على أحافير مؤكدة لـ"أكروكانثوصور" في تكوين توين ماونتينز شمال تكساس، وتكوين أنتلرز جنوب أوكلاهوما، وتكوين كلوفرلي شمال وسط وايومنغ، وتكوين أروندل في ماريلاند. لم تُؤرَّخ هذه التكوينات الجيولوجية إشعاعيًا ، لكن العلماء استخدموا علم الطبقات الحيوية لتقدير عمرها. استنادًا إلى التغيرات في أنواع الأمونيت ، حُدِّد الحد الفاصل بين مرحلتي الأبتيان والألبيان من العصر الطباشيري المبكر ضمن تكوين غلين روز في تكساس، والذي قد يحتوي على آثار أقدام "أكروكانثوصور" ويقع فوق تكوين توين ماونتينز مباشرةً. يشير هذا إلى أن تكوين توين ماونتينز يقع بالكامل ضمن مرحلة الأبتيان، التي امتدت من 125 إلى 112 مليون سنة مضت. [ 51 ] تحتوي تكوينات أنتلرز على أحافير ديناصورات من جنسي دينونيكوس وتينونتوصور ، وهما جنسين من الديناصورات وُجدا أيضًا في تكوينات كلوفرلي، التي تم تحديد عمرها إشعاعيًا إلى مرحلتي الأبتيان والألبيان، مما يشير إلى عمر مماثل لتكوينات أنتلرز. [ 52 ] لذلك، من المرجح أن يكون الأكروكانثوصور قد وُجد بين 125 و99.6 مليون سنة مضت. [ 21 ] [ 1 ] 

خلال هذه الفترة، كانت المنطقة المحفوظة في تكوينات توين ماونتينز وأنتلرز عبارة عن سهل فيضي واسع يصب في بحر داخلي ضحل . بعد بضعة ملايين من السنين، امتد هذا البحر شمالًا، ليصبح الممر البحري الداخلي الغربي ، وقسم أمريكا الشمالية إلى قسمين طوال العصر الطباشيري المتأخر تقريبًا . يشير وجود الأكروكانثوصور في تكوين أروندل إلى أنه تمكن من الانتشار عبر القارة قبل أن يعيقه الممر البحري. [ 10 ] يمثل تكوين غلين روز بيئة ساحلية، مع وجود آثار أقدام محتملة للأكروكانثوصور محفوظة في المسطحات الطينية على طول الخط الساحلي القديم. نظرًا لأن الأكروكانثوصور كان مفترسًا ضخمًا، فمن المتوقع أن يكون له نطاق جغرافي واسع وأن يكون قد عاش في بيئات مختلفة في المنطقة. [ 47 ] تشمل الحيوانات التي كان يتغذى عليها على الأرجح ديناصورات الصوروبود مثل أسترودون [ 53 ] أو ربما حتى سوروبوسيدون الضخم ، [ 54 ] بالإضافة إلى ديناصورات الأورنيثوبود الكبيرة مثل تينونتوصور . [ 55 ] كما تجول الديناصور دينونيكوس، وهو ديناصور ثيروبود أصغر حجماً ، في المنطقة، ولكن بطول 3 أمتار (10 أقدام) ، من المرجح أنه لم يشكل سوى منافسة ضئيلة للأكروكانثوصور البالغ ، وربما كان فريسة له. [ 52 ] 

مراجع

  1. 1 2 3 هولتز، تي آر (2011). "الديناصورات: الموسوعة الأكثر اكتمالاً وحداثة لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار، ملحق شتاء 2011" (ملف PDF) . تم الاطلاع عليه في 15 فبراير 2026 .
  2. ↑ ليدل، هنري جورج؛ سكوت، روبرت (1980). معجم يوناني-إنجليزي، طبعة مختصرة . أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-910207-5.
  3. 1 2 3 4 5 6 ستوفال، ج. ويليس ؛ لانغستون، وان (1950). " أكروكانثوصور أتوكينسيس ، جنس ونوع جديدان من ثيروبودا العصر الطباشيري السفلي من أوكلاهوما". عالم الطبيعة الأمريكي الأوسط . 43 (3): 696-728 . doi : 10.2307/2421859 . JSTOR 2421859 . 
  4. ↑ لانغستون، وان ر. (1947). جنس ونوع جديدان من ديناصورات الثيروبود من العصر الطباشيري من منطقة ترينيتي في مقاطعة أتوكا، أوكلاهوما. رسالة ماجستير غير منشورة . جامعة أوكلاهوما.
  5. ↑ تشابلوسكي، نيكولاس جيه؛ سيفيلي، ريتشارد إل؛ لانغستون، وان آر جونيور (1994). "كتالوج الفقاريات الأحفورية النموذجية والمصورة. متحف أوكلاهوما للتاريخ الطبيعي". منشور خاص لهيئة المسح الجيولوجي في أوكلاهوما . 94 (1): 1-35 .
  6. 1 2 3 4 5 6 هاريس، جيرالد د. (1998). "إعادة تحليل أكروكانثوصور أتوكينسيس ، ووضعه التطوري، وآثاره البيولوجية القديمة، استنادًا إلى عينة جديدة من تكساس". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 13 : 1-75 .
  7. 1 2 3 4 5 6 7 كوري، فيليب جيه ؛ كاربنتر، كينيث (2000). "عينة جديدة من أكروكانثوصور أتوكينسيس (ثيروبودا، ديناصورات) من تكوين أنتيلرز الطباشيري السفلي (الطباشيري السفلي، الأبتيان) في أوكلاهوما، الولايات المتحدة الأمريكية" . جيودايفرسيتاس . 22 (2): 207-246 . مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2007.
  8. 1 2 3 ديميك، مايكل د.؛ ميلستروم، كيغان م.؛ إيدي، درو ر. (2012). "علم الأحياء القديمة والنطاق الجغرافي لديناصور ثيروبود ضخم الجسم من العصر الطباشيري ، أكروكانثوصور أتوكينسيس " . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 333-334 : 13-23 . Bibcode : 2012PPP...333...13D . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.03.003 .
  9. ↑ ليبكا، توماس ر. (1998). "صلة قرابة الثيروبودات الغامضة في تكوين طين أروندل (الأبتي)، تكوين بوتوماك، السهل الساحلي الأطلسي لماريلاند". في: لوكاس، سبنسر ج .؛ كيركلاند، جيمس آي .؛ إستيب، جيه دبليو (محررون). النظم البيئية الأرضية في العصر الطباشيري السفلي والأوسط . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 14. ص 229-234 . 
  10. 1 2 كارانو، ماثيو ت. (1 مايو 2024). "أول سجل مؤكد للأكروكانثوصور (ثيروبودا: كارشارودونتوصوريداي) في العصر الطباشيري السفلي في شرق أمريكا الشمالية" . أبحاث العصر الطباشيري . 157 105814. Bibcode : 2024CrRes.15705814C . doi : 10.1016/j.cretres.2023.105814 . ISSN 0195-6671 . 
  11. ↑ راتكيفيتش، رونالد ب. (1997). "بقايا الديناصورات في جنوب أريزونا". في: وولبرغ، دونالد ل.؛ ستامب، إدوارد؛ روزنبرغ، غاري (محررون). دينوفيست الدولي: وقائع ندوة عُقدت في جامعة ولاية أريزونا . فيلادلفيا: أكاديمية العلوم الطبيعية. ISBN 978-0-935868-94-4.
  12. ^ راتكيفيتش، رونالد ب. (1998). “ديناصور العصر الطباشيري الجديد، Sonorasaurus thompsoni gen. et sp. nov.، from Arizona”. مجلة أكاديمية أريزونا-نيفادا للعلوم . 31 (1): 71- 82.
  13. ↑ هاريس، جيرالد د. (1998). "الثيروبودات الكبيرة من العصر الطباشيري المبكر في أمريكا الشمالية". في: لوكاس، سبنسر ج .؛ كيركلاند، جيمس آي .؛ إستيب، جيه دبليو (محررون). النظم البيئية الأرضية في العصر الطباشيري السفلي والأوسط . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم 14. ص 225-228 . 
  14. 1 2 بول، غريغوري س. (2016). دليل برينستون الميداني للديناصورات . مطبعة جامعة برينستون. ص 102. ISBN  978-1-78684-190-2. OCLC 985402380 . 
  15. ↑ كانالي، جي آي؛ أبيستيغيا، إس؛ غالينا، بي إيه؛ ميتشل، جيه؛ سميث، إن دي؛ كولين، تي إم؛ شينيا، إيه؛ هالوزا، إيه؛ جيانيشيني، إف إيه؛ ماكوفيكي، بي جيه (7 يوليو 2022). "ديناصور لاحم عملاق جديد يكشف عن اتجاهات تطورية متقاربة في تقليص أذرع الثيروبود" . علم الأحياء الحالي . 32 (14): 3195-3202.e5. Bibcode : 2022CBio...32E3195C . doi : 10.1016/j.cub.2022.05.057 . PMID 35803271 . 
  16. ↑ سنيفلي، إي.؛ أوبراين، إتش.؛ هندرسون، دي إم؛ ماليسون، إتش.؛ سورينغ، إل إيه؛ بيرنز، إم إي؛ هولتز، تي آر ؛ راسل، إيه بي جونيور؛ ويتمر، إل إم؛ كوري، بي جيه ؛ هارتمان، إس إيه؛ كوتون، جيه آر (2019). " انخفاض القصور الذاتي الدوراني وكبر حجم عضلات الأرجل يشيران إلى دوران أسرع لدى التيرانوصورات مقارنةً بالثيروبودات الكبيرة الأخرى" . PeerJ . 7 e6432. doi : 10.7717/peerj.6432 . PMC 6387760. PMID 30809441 .  
  17. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). "دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . Bibcode : 2020BioRv..95.1759C . doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN 1469-185X . PMID 32869488. S2CID 221404013 .   
  18. ↑ بيتس، ك. ت.؛ مانينغ، ب. ل.؛ هودجيتس، د.؛ سيلرز، و. إ. (2009). بيكيت، رونالد (محرر). " تقدير خصائص كتلة الديناصورات باستخدام التصوير بالليزر والنمذجة الحاسوبية ثلاثية الأبعاد" . PLOS ONE . 4 (2) e4532. Bibcode : 2009PLoSO...4.4532B . doi : 10.1371/journal.pone.0004532 . PMC 2639725. PMID 19225569 .  
  19. ↑ ديمبسي، م.؛ كروس، إس آر آر؛ ميدمنت، إس سي آر؛ هاتشينسون، جيه آر؛ بيتس، كيه تي (2025). " وجهات نظر جديدة حول تطور حجم وشكل الجسم لدى الديناصورات" . المراجعات البيولوجية لجمعية كامبريدج الفلسفية . 100 (5): 1829-1860 . doi : 10.1111/brv.70026 . PMC 12407065. PMID 40344351 .  
  20. ↑ سيلرز، ويسكونسن؛ بوند، ساوث بيند؛ براسي، كاليفورنيا؛ مانينغ، بليس؛ بيتس، كي تي (18 يوليو 2017). "دراسة قدرات الجري لدى التيرانوصور ركس باستخدام تحليل ديناميكي متعدد الأجسام مقيد بالإجهاد" . PeerJ . 5 e3420. doi : 10.7717/peerj.3420 . ISSN 2167-8359 . PMC 5518979. PMID 28740745 .   
  21. 1 2 3 4 5 6 هولتز، توماس ر .؛ مولنار، رالف إي .؛ كوري، فيليب ج. (2004). "الزواحف القاعدية". في: ويشامبل، ديفيد ؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات (الطبعة الثانية ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 71-110 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  22. ^ مولنار، رالف إي . كورزانوف، سيرجي م.؛ دونغ، تشيمينغ (1990). "كارنوصوريا". في ويشامبل، ديفيد ب . دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالزكا (محرران). الديناصورات ( الطبعة الأولى). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 169 – 209. ISBN   978-0-520-06727-1.
  23. 1 2 نايش، دارين ؛ هوت، ستيفن؛ مارتيل، ديفيد م. (2001). "ديناصورات سوريسكيان 2: ثيروبودات". ديناصورات جزيرة وايت . لندن: جمعية علم الأحياء القديمة. ص 242-309 . ISBN  978-0-901702-72-2.
  24. ↑ بروسات، ستيفن ل .؛ بنسون، روجر بي جيه؛ تشور، دانيال جيه؛ شو، شينغ؛ سوليفان، كورين؛ هون، ديفيد دبليو إي (2009). "أول كاركارودونتوصوريد مؤكد (ديناصورات: ثيروبودا) من آسيا والصعود المتأخر للتيرانوصوريدات" (ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 96 (9): 1051-1058 . Bibcode : 2009NW.....96.1051B . doi : 10.1007/s00114-009-0565-2 . hdl : 20.500.11820/33528c2e-0c9c-4160-8693-984f077ee5d0 . PMID 19488730 . S2CID 25532873. مؤرشف (PDF) من الأصل بتاريخ 27 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه بتاريخ 6 أغسطس 2018 .  
  25. 1 2 بنسون، روجر بي جيه؛ كارانو، ماثيو تي؛ بروسات، ستيفن إل. (2009). "سلالة جديدة من الديناصورات المفترسة الضخمة القديمة (ثيروبودا: ألوصورويديا) التي نجت حتى أواخر العصر الوسيط" ( ملف PDF) . ناتورفيسنشافتن . 97 (1): 71-78 . رمز Bibcode : 2010NW.....97...71B . doi : 10.1007 /s00114-009-0614-x . PMID 19826771. S2CID 22646156. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 13 نوفمبر 2018. تم الاسترجاع في 6 أغسطس 2018 .  
  26. ↑ رومر، ألفريد س. (1956). علم عظام الزواحف . شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 772. ISBN  978-0-89464-985-1.{{cite book}}عدم توافق رقم ISBN / التاريخ ( مساعدة )
  27. ↑ ووكر، أليك د. (1964). "زواحف العصر الترياسي من منطقة إلجين: أورنيثوسوكس وأصل الكارنوصورات" . المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب، العلوم البيولوجية . 248 (744): 53-134 . رمز Bibcode : 1964RSPTB.248...53W . doi : 10.1098/rstb.1964.0009 .
  28. ↑ رومر، ألفريد س. (1966). علم الحفريات الفقارية ( الطبعة الثالثة). شيكاغو: مطبعة جامعة شيكاغو. ص 468 صفحة . ISBN   978-0-7167-1822-2.
  29. ↑ كارول، روبرت ل. (1988). علم الحفريات الفقارية والتطور . دبليو إتش فريمان وشركاه. ISBN 978-0-7167-1822-2.
  30. ↑ لامبرت، ديفيد؛ مجموعة دياغرام (1983). "سبينوصوريات" . دليل ميداني للديناصورات . نيويورك: كتب أفون. ص 84-85 . ISBN  978-0-380-83519-5.
  31. ↑ نورمان، ديفيد ب. (1985). "الكارنوصورات". الموسوعة المصورة للديناصورات: نظرة أصلية وجذابة على الحياة في مملكة الديناصورات . نيويورك: كريسنت بوكس. ص 62-67 . ISBN  978-0-517-46890-6.
  32. 1 2 غلوت، دونالد ف. (1982). قاموس الديناصورات الجديد . سيكاوكوس ، نيوجيرسي: دار سيتاديل للنشر. ص 39، 48. ISBN  978-0-8065-0782-8.
  33. ↑ بول، غريغوري س. (1988). "جنس الأكروكانثوصور " . الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 314-315 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  34. ↑ أولشيفسكي، جورج (1991). مراجعة لرتبة شبه الأركوصورات (كوب، 1869)، باستثناء التماسيح المتقدمة . سان دييغو: منشورات تتطلب البحث. ص 196. 
  35. ↑ إيدي، درو ر.؛ كلارك، جوليا أ. (2011). فاركي، أندرو (محرر). "معلومات جديدة حول التشريح القحفي لأكروكانثوصور أتوكينسيس وآثارها على تطور السلالات في فصيلة الألوصوريات (الديناصورات: ثيروبودا)" . PLoS ONE . 6 (3) e17932. Bibcode : 2011PLoSO...617932E . doi : 10.1371/journal.pone.0017932 . PMC 3061882. PMID 21445312 .  
  36. ↑ نوفاس، فرناندو إي. (2013). "تطور الديناصورات اللاحمة خلال العصر الطباشيري: الأدلة من باتاغونيا". أبحاث العصر الطباشيري . 45 : 174-215 . Bibcode : 2013CrRes..45..174N . doi : 10.1016/j.cretres.2013.04.001 . hdl : 11336/102037 .
  37. ^ كاو ، أندريا (2024). “إطار موحد لتطور الديناصورات المفترسة”. بوليتينو ديلا سوسيتا باليونتولوجيكا إيتاليانا . 63 (1): 1– 19. دوى : 10.4435/BSPI.2024.08 (غير نشط 11 يوليو 2025). ردمك 0375-7633 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  38. ^ كيليرمان ، ماكسيميليان. كويستا، إيلينا؛ راوهوت ، أوليفر دبليو إم (14 يناير 2025). "إعادة تقييم التكوين البحري كاركارودونتوصوريد (الديناصورات: ثيروبودا) وآثاره على نسالة الألوصورويد" . بلوس واحد . 20 (1) e0311096. بيب كود : 2025PLoSO..2011096K . دوى : 10.1371/journal.pone.0311096 . ردمك 1932-6203 . بمك 11731741 . بميد 39808629 .   
  39. ↑ ساكاموتو، مانابو (12 يوليو 2022). "تقدير قوة العض لدى الديناصورات المنقرضة باستخدام مساحات المقطع العرضي الفسيولوجي المتوقعة من الناحية التطورية لعضلات الفك المقربة" . PeerJ . 10 e13731 . doi : 10.7717/peerj.13731 . ISSN 2167-8359 . PMC 9285543. PMID 35846881 .   
  40. 1 2 3 4 5 سينتر، فيل؛ روبينز، جيمس هـ. (2005). "مدى حركة الطرف الأمامي لديناصور الثيروبود أكروكانثوصور أتوكينسيس ، وآثاره على السلوك المفترس" . مجلة علم الحيوان . 266 (3): 307-318 . Bibcode : 2005JZoo..266..307S . doi : 10.1017/S0952836905006989 .
  41. 1 2 فرانزوزا، جوناثان؛ رو، تيموثي (2005). "قالب داخلي لجمجمة ديناصور ثيروبود من العصر الطباشيري، أكروكانثوصور أتوكينسيس " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (4): 859-864 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0859:CEOTCT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 10173542. مؤرشف من الأصل في 23 يناير 2020. تم الاسترجاع في 25 أغسطس 2007 . 
  42. ↑ كوان، جاكلين (25 أغسطس 2022). "جفاف تكساس يكشف عن آثار أقدام ديناصورات تعود إلى 113 مليون سنة" . science.org . تم الاطلاع عليه في 31 ديسمبر 2025 .
  43. 1 2 بيرد، رولاند ت. (1941). "ديناصور يدخل المتحف". التاريخ الطبيعي . 43 : 254-261 .
  44. ↑ روجرز، جاك ف. (2002). "آثار أقدام ديناصورات الثيروبود في تكوين جلين روز من العصر الطباشيري السفلي (الألبي)، مقاطعة كيني، تكساس". مجلة تكساس للعلوم . 54 (2): 133-142 .
  45. ↑ هاوثورن، ج. مايكل؛ بونيم، رينا م.؛ فارلو، جيمس أو.؛ ​​جونز، جيمس أو. (2002). "علم آثار الأحافير، والطبقات الجيولوجية، والبيئة القديمة لموقع آثار أقدام الديناصورات في مفيض بحيرة بورن، جنوب وسط تكساس". مجلة تكساس للعلوم . 54 (4): 309-324 .
  46. ↑ لانغستون، وان (1974). "رباعيات الأطراف غير الثديية في كومانشي". علوم الأرض والإنسان . 3 : 77-102 .
  47. 1 2 فارلو، جيمس أو. (2001). " أكروكانثوصور وصانع آثار أقدام الثيروبودات الكبيرة في العصر الكومانشي" . في: تانك، دارين ؛ كاربنتر، كين (محرران). حياة الفقاريات في العصر الميزوزوي . بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ص 408-427 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  48. 1 2 لوكلي، مارتن ج. (1991). تتبع الديناصورات: نظرة جديدة على عالم قديم . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. ص 252. ISBN  978-0-521-39463-5.
  49. ↑ توماس، ديفيد أ.؛ فارلو، جيمس أو. (1997). "تتبع هجوم ديناصور". مجلة ساينتفك أمريكان . 266 (6): 48-53 . Bibcode : 1997SciAm.277f..74T . doi : 10.1038/scientificamerican1297-74 .
  50. ↑ مولنار، ر. إي ، 2001، علم أمراض الثيروبود القديم: مسح للأدبيات: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، د. هـ ، وكاربنتر، ك. ، مطبعة جامعة إنديانا، ص 337-363.
  51. ↑ جاكوبس، لويس ل.؛ وينكلر، ديل أ.؛ موري، باتريك أ. (1991). "حول عمر وعلاقة ثدييات ترينيتي، العصر الطباشيري المبكر في تكساس، الولايات المتحدة الأمريكية". نشرات علم الطبقات . 24 ( 1-2 ): 35-43 . Bibcode : 1991NewSt..24...35J . doi : 10.1127/nos/24/1991/35 .
  52. 1 2 برينكمان، دانيال ل.؛ سيفيلي، ريتشارد ل.؛ تشابليفسكي، نيكولاس ج. (1998). "أول ظهور لـ Deinonychus antirrhopus (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين أنتلرز (العصر الطباشيري السفلي: الأبتي - الألبي) في أوكلاهوما" . نشرة هيئة المسح الجيولوجي لأوكلاهوما . 146 : 1-27 .
  53. ↑ روز، بيتر ج. (2007). "نوع جديد من الصوروبودات التيتانوصورية (ديناصورات: سوريسكيا) من العصر الطباشيري المبكر في وسط تكساس وعلاقاته التطورية" . مجلة علم الأحياء الإلكتروني . 10 (2): 65 صفحة. مؤرشف من الأصل في 14 نوفمبر 2007. تم الاطلاع عليه في 25 أغسطس 2007 .[نُشر على الإنترنت]
  54. ↑ ويدل، ماثيو جيه؛ سيفيلي، ريتشارد إل؛ كينت ساندرز، آر. (2000). " سوروبوسيدون بروتيلس ، ديناصور سوروبود جديد من العصر الطباشيري المبكر في أوكلاهوما" ( ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (1): 109-114 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0109:SPANSF ] 2.0.CO ; 2. S2CID 55987496. مؤرشف من الأصل في 28 سبتمبر 2007. 
  55. ↑ وينكلر، ديل أ.؛ موري، باتريك أ.؛ جاكوبس، لويس ل. (1997). "نوع جديد من التينونتوصور (الديناصورات: أورنيثوبودا) من العصر الطباشيري المبكر في تكساس" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 17 (2): 330-348 . Bibcode : 1997JVPal..17..330W . doi : 10.1080/02724634.1997.10010978 . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2007.