ديلوفوصور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 46 صور
الموسوعة الحرة

الديلوفوصور ( / daɪ ˌ loʊ f ə ˈ s ɔːr ə s , - foʊ - / [ 1 ] dy- LOH -fə- SOR -əs , - ⁠ foh- ) هو جنس من الديناصورات الثيروبودية التي عاشت في ما يعرف الآن بأمريكا الشمالية خلال العصر الجوراسي المبكر ، منذ حوالي 186 مليون سنة. عُثر على ثلاثة هياكل عظمية في شمال أريزونا عام ١٩٤٠، وجُمع الهيكلان الأكثر حفظًا عام ١٩٤٢. وأصبح الهيكل الأكثر اكتمالًا النموذج الأصلي لنوع جديد من جنس ميغالوصور ، أطلقعليه صموئيل ب. ويلز اسم ميغالوصور  ويثرلي عام ١٩٥٤. وفي عام ١٩٦٤، عثر ويلز على هيكل عظمي أكبر في المنطقة نفسها ينتمي إلى النوع نفسه. ولما لاحظ وجود عرف على جمجمته، صنّفه ضمن جنس ديلوفوصور الجديد عام ١٩٧٠، تحت اسم ديلوفوصور ويثرلي . ويعني اسم الجنس "السحلية ذات العرفين"، بينما يُكرّم اسم النوع جون ويثرلي، المستكشف وعالم الآثار الهاوي. ومنذ ذلك الحين، عُثر على عينات أخرى، من بينها هيكل لحيوان صغير.كما نُسبت آثار أقدام متحجرة إلى هذا الحيوان، بما في ذلك آثار أقدام أثناء الراحة. تم تسمية نوع آخر، وهو Dilophosaurus sinensis من الصين، في عام 1993، ولكن تبين لاحقًا أنه ينتمي إلى جنس Sinosaurus .

كان الديلوفوصور ، الذي يبلغ طوله حوالي 7 أمتار (23 قدمًا) ووزنه حوالي 400 كيلوغرام (880 رطلًا) ، أحد أقدم الديناصورات المفترسة الكبيرة وأكبر حيوان بري معروف في أمريكا الشمالية في ذلك الوقت. كان نحيلًا وخفيف البنية، وكانت جمجمته كبيرة نسبيًا، لكنها هشة. كان خطمه ضيقًا، وكان الفك العلوي به فجوة أو انحناء أسفل فتحة الأنف. كان لديه زوج من العرفات الطولية المقوسة على جمجمته؛ شكلها الكامل غير معروف، لكن من المحتمل أنها كانت متضخمة بفعل الكيراتين . كان الفك السفلي نحيلًا وهشًا من الأمام، لكنه عميق من الخلف. كانت الأسنان طويلة ومنحنية ورقيقة ومضغوطة جانبيًا. كانت أسنان الفك السفلي أصغر بكثير من أسنان الفك العلوي. كانت معظم الأسنان مسننة عند حوافها الأمامية والخلفية. كان عنقه طويلًا، وفقراته مجوفة وخفيفة جدًا. كانت أذرعه قوية، بعظم ذراع علوي طويل ونحيل. كانت الأيدي تحتوي على أربعة أصابع؛ الأول قصير ولكنه قوي ويحمل مخلباً كبيراً، والإصبعان التاليان أطول وأنحف بمخالب أصغر؛ أما الرابع فكان ضامراً . وكان عظم الفخذ ضخماً، والقدمان قويتان، وأصابع القدم تحمل مخالب كبيرة.    

كان الديلوفوصور يُعتبر عضوًا في عائلة الديلوفوصوريات إلى جانب دراكوفيناتور ، وهي مجموعة تقع بين عائلة السيلوفيسيديات والثيروبودات اللاحقة، إلا أن بعض الباحثين لم يجدوا ما يدعم هذا التصنيف. كان الديلوفوصور حيوانًا نشطًا يمشي على قدمين، وربما كان يصطاد الحيوانات الكبيرة؛ كما يُحتمل أنه كان يتغذى على الحيوانات الصغيرة والأسماك. نظرًا لمحدودية نطاق حركته وقصر أطرافه الأمامية، فربما كان فمه هو الذي يبادر بالتلامس مع الفريسة. وظيفة العرف غير معروفة؛ فقد كان ضعيفًا جدًا بحيث لا يُستخدم في المعارك، ولكنه ربما كان يُستخدم في العروض البصرية ، مثل تمييز الأنواع والانتقاء الجنسي . ربما كان ينمو بسرعة، حيث بلغ معدل نموه من 30 إلى 35 كيلوغرامًا (من 66 إلى 77 رطلًا) سنويًا في بداية حياته. احتوت العينة الأصلية على العديد من الأمراض القديمة ، بما في ذلك إصابات مُلتئمة وعلامات على وجود خلل في النمو. عُرف الديلوفوصور من تكوين كايينتا ، وعاش جنبًا إلى جنب مع ديناصورات مثل السكوتيلوصور والساراصور . وقد تم اختياره كديناصور ولاية كونيتيكت بناءً على آثار أقدام عُثر عليها هناك. ظهر الديلوفوصور في رواية حديقة الديناصورات وفي الفيلم المقتبس عنها ، حيث مُنح قدرات خيالية مثل بصق السم وتوسيع طوق رقبته ، ووُصف بأنه أصغر حجمًا من الحيوان الحقيقي.  

تاريخ الاكتشاف

خريطة توضح المواقع في شمال أريزونا حيث تم جمع أحافير الديلوفوصور (مربعات)

في صيف عام ١٩٤٢، قاد عالم الحفريات تشارلز إل. كامب فريقًا ميدانيًا من متحف علم الحفريات بجامعة كاليفورنيا (UCMP) للبحث عن أحافير الفقاريات في مقاطعة نافاجو شمال ولاية أريزونا . انتشر الخبر بين السكان الأصليين هناك، واصطحب جيسي ويليامز، أحد أفراد قبيلة نافاجو ، ثلاثة من أعضاء البعثة إلى بعض العظام الأحفورية التي اكتشفها عام ١٩٤٠. كانت المنطقة جزءًا من تكوين كايينتا ، على بُعد حوالي ٣٢ كيلومترًا (٢٠ ميلًا) شمال كاميرون بالقرب من مدينة توبا في محمية نافاجو الهندية . عُثر على ثلاثة هياكل عظمية لديناصورات في صخور طينية أرجوانية اللون ، مرتبة على شكل مثلث، يبلغ طول أحد أضلاعه حوالي ٩.١ متر (٣٠ قدمًا) . كان الهيكل الأول شبه مكتمل، ينقصه فقط الجزء الأمامي من الجمجمة، وأجزاء من الحوض، وبعض الفقرات. أما الهيكل الثاني فكان متآكلًا بشدة، وشمل الجزء الأمامي من الجمجمة، والفك السفلي، وبعض الفقرات، وعظام الأطراف، ويدًا مفصلية. كان الهيكل الثالث متآكلاً لدرجة أنه لم يتبق منه سوى شظايا فقرات. أما الهيكل الأول السليم، فقد تم تغليفه بكتلة من الجبس بعد عشرة أيام من العمل، ثم نُقل على شاحنة. أما الهيكل الثاني، فقد جُمع بسهولة لأنه كان قد تآكل بالكامل تقريباً من الأرض، بينما اختفى الهيكل الثالث تقريباً. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]     

تم تنظيف العينة الأولى شبه المكتملة وتركيبها في متحف علم الحفريات الفسيفسائي بجامعة كاليفورنيا (UCMP) تحت إشراف عالم الحفريات وان لانغستون ، وهي عملية استغرقت عامين وثلاثة رجال. عُلّق الهيكل العظمي على الحائط بشكل بارز ، مع ثني الذيل للأعلى، وتقويم الرقبة، ورفع الساق اليسرى لتسهيل الرؤية، بينما بقي باقي الهيكل العظمي في وضعية دفنه. ولأن الجمجمة كانت مهشمة، أُعيد بناؤها بالاستناد إلى الجزء الخلفي من جمجمة العينة الأولى والجزء الأمامي من جمجمة العينة الثانية. أُعيد بناء الحوض على غرار حوض الألوصور ، كما أُعيد بناء القدمين. في ذلك الوقت، كان هذا الهيكل العظمي من أفضل هياكل الديناصورات الثيروبودية حفظًا، على الرغم من عدم اكتماله. في عام 1954، وصف عالم الحفريات صموئيل ب. ويلز ، الذي كان ضمن المجموعة التي نقّبت عن الهياكل العظمية، هذا الديناصور مبدئيًا وأطلق عليه اسم نوع جديد ضمن جنس الميغالوصور الموجود ، وهو ميغالوصور  ويثيريلي . تم اختيار العينة شبه الكاملة (المفهرسة تحت رقم UCMP  37302) كنموذج أصلي للنوع، بينما  تم اختيار العينة الثانية (UCMP 37303) كنموذج مساعد . وقد سُمّي النوع تكريمًا لجون ويذرل، عضو مجلس نافاجو الذي وصفه ويلز بأنه "مستكشف، وصديق للعلماء، وتاجر موثوق". وكان ميلتون، ابن شقيق ويذرل، أول من أبلغ البعثة باكتشاف الأحافير. صنّف ويلز النوع الجديد ضمن جنس ميغالوصور نظرًا لتشابه نسب أطرافه مع ميغالوصور  باكلاندي ، ولأنه لم يجد اختلافات كبيرة بينهما. في ذلك الوقت، كان يُستخدم مصطلح ميغالوصور كتصنيف جامع ، حيث تم تصنيف العديد من أنواع الثيروبودات فيه، بغض النظر عن عمرها أو موقعها الجغرافي. [ 2 ] [ 5 ] [ 3 ] [ 6 ]

عاد ويلز إلى مدينة توبا عام ١٩٦٤ لتحديد عمر تكوين كايينتا (إذ كان يُعتقد سابقًا أنه من العصر الترياسي المتأخر ، بينما رجّح ويلز أنه من العصر الجوراسي المبكر إلى الأوسط )، واكتشف هيكلًا عظميًا آخر على بُعد حوالي ٤٠٠ متر ( ربع ميل ) جنوب موقع العثور على عينات عام ١٩٤٢. جُمعت العينة شبه الكاملة (المفهرسة تحت رقم UCMP ٧٧٢٧٠) بمساعدة ويليام ج. بريد من متحف شمال أريزونا وآخرين. أثناء تحضير هذه العينة، اتضح أنها فرد أكبر حجمًا من نوع M. wetherilli ، وأنها كانت تمتلك عرفين على قمة جمجمتها. ولأن أحد العرفين عبارة عن صفيحة عظمية رقيقة، فقد اعتُقد في البداية أنه جزء من الجانب الأيسر المفقود من الجمجمة، والذي ربما يكون قد انتُزع من مكانه بواسطة حيوان مفترس . عندما اتضح أنه عرف، أُدرك أيضًا أن عرفًا مماثلًا كان سيوجد على الجانب الأيسر، نظرًا لأن العرف الأيمن كان يقع يمين الخط الوسطي، وكان مقعرًا على طول منتصفه. أدى هذا الاكتشاف إلى إعادة فحص العينة الأصلية، والتي وُجد أنها تحتوي على قواعد عظمتين رقيقتين ممتدتين للأعلى، وقد سُحقتا معًا. مثّلت هاتان العظمتان أيضًا عرفين، ولكن كان يُفترض سابقًا أنهما جزء من عظم وجنة في غير موضعه. كما وُجد أن عينتي عام 1942 كانتا لحيوانات صغيرة ، بينما كانت عينة عام 1964 لحيوان بالغ، أكبر بنحو الثلث من العينات الأخرى. [ 2 ] [ 7 ] [ 8 ] تذكر ويلز لاحقًا أنه اعتقد أن وجود العرفين كان غير متوقع تمامًا مثل العثور على "أجنحة على دودة". [ 9 ]    

جنس جديد واكتشافات لاحقة

هياكل عظمية مُعاد بناؤها في متحف رويال تيريل (يسار) ومتحف شمال أريزونا مع وضعيات يد قديمة ( مقلوبة ). الهيكل العظمي الموجود على اليمين هو أول هيكل عظمي ثلاثي الأبعاد قائم لديلوفوصور . [ 10 ]

قام ويلز ومساعده لاحقًا بتصحيح هيكل العينة الأصلية المعلقة على الحائط بناءً على الهيكل العظمي الجديد، وذلك بترميم القمم، وإعادة تشكيل الحوض، وتطويل أضلاع الرقبة، وتقريبها من بعضها. بعد دراسة هياكل الديناصورات اللاحمة من أمريكا الشمالية وأوروبا، أدرك ويلز أن الديناصور لا ينتمي إلى جنس ميغالوصور ، وأنه بحاجة إلى اسم جنس جديد. في ذلك الوقت، لم تكن هناك ديناصورات لاحمة أخرى معروفة ذات قمم طولية كبيرة على رؤوسها، ولذلك اكتسب الديناصور اهتمام علماء الحفريات. تم صنع قالب للعينة الأصلية، ووُزعت نسخ من الألياف الزجاجية منه على مختلف المعارض؛ ولتسهيل عملية تسمية هذه النسخ، قرر ويلز تسمية الجنس الجديد في ملاحظة موجزة، بدلًا من انتظار نشر وصف مفصل. في عام 1970، صاغ ويلز اسم الجنس الجديد ديلوفوصور ، مشتقًا من الكلمات اليونانية: دي ( δι ) بمعنى "اثنان"، ولوفوس ( λόφος ) بمعنى "قمة"، وساوروس ( σαυρος ) بمعنى "سحلية": أي "سحلية ذات قمتين". نشر ويلز وصفًا عظميًا مفصلًا للديلوفوصور في عام 1984، لكنه لم يُدرج عينة عام 1964، لاعتقاده أنها تنتمي إلى جنس مختلف. [ 2 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 8 ] [ 10 ] كان الديلوفوصور أول ثيروبود معروف من العصر الجوراسي المبكر، ولا يزال أحد أفضل الأمثلة المحفوظة من ذلك العصر. [ 5 ]

في عام ٢٠٠١، اكتشف عالم الحفريات روبرت ج. جاي بقايا ثلاث عينات جديدة على الأقل من الديلوفوصور (استند هذا العدد إلى وجود ثلاث شظايا من عظم العانة وعظمتي فخذ مختلفتي الحجم) ضمن مجموعات متحف شمال أريزونا. عُثر على هذه العينات عام ١٩٧٨ في منطقة روك هيد كوادرانغل، على بُعد ١٩٠ كيلومترًا (١٢٠ ميلًا) من موقع العثور على العينات الأصلية، ووُصفت آنذاك بأنها "ثيروبود كبير". على الرغم من تلف معظم المواد، إلا أنها ذات أهمية لاحتوائها على عناصر لم تُحفظ في العينات السابقة، بما في ذلك جزء من الحوض وعدة أضلاع. بعض العناصر في المجموعة تعود إلى عينة صغيرة (MNA P1.3181)، وهي أصغر عينة معروفة من هذا الجنس، وواحدة من أقدم الثيروبودات الصغيرة المعروفة من أمريكا الشمالية، ولم يسبقها سوى بعض عينات السيلوفيسيس . تتضمن العينة الصغيرة جزءًا من عظم العضد، وجزءًا من عظم الشظية، وشظية سن. [ 12 ] في عام 2005، نسب عالم الحفريات رونالد إس. تايكوسكي عينة (TMM 43646-140) من غولد سبرينغ، أريزونا، إلى جنس الديلوفوصور ، ولكن في عام 2012، وجد عالم الحفريات ماثيو تي. كارانو وزملاؤه أنها تختلف في بعض التفاصيل. [ 13 ] [ 14 ]    

في عام 2020، أعاد عالما الحفريات آدم د. مارش وتيموثي ب. رو وصف الديلوفوصور بشكل شامل استنادًا إلى العينات المعروفة آنذاك، بما في ذلك العينة UCMP  77270 التي ظلت غير موصوفة منذ عام 1964. كما أزالا بعض العينات المصنفة سابقًا، إذ وجداها مجزأة للغاية بحيث يتعذر تحديدها، ونقلا موقع العينة الأصلية بمساعدة أحد أقارب جيسي ويليامز. [ 6 ] [ 15 ] وفي مقابلة، وصف مارش الديلوفوصور بأنه "أفضل ديناصور معروف ولكنه غير معروف"، نظرًا لضعف فهم هذا الحيوان على الرغم من اكتشافه قبل 80 عامًا. تمثلت إحدى المشكلات الرئيسية في أن الدراسات السابقة للعينات لم توضح أي الأجزاء كانت حفريات أصلية وأيها أعيد بناؤها من الجبس، ومع ذلك لم يكن لدى الباحثين اللاحقين سوى دراسة ويلز لعام 1984 للاعتماد عليها في دراساتهم اللاحقة، مما أدى إلى تشويش فهم تشريح الديناصور. أمضى مارش سبع سنوات في دراسة العينات لتوضيح المسائل المحيطة بالديناصور، بما في ذلك عينتين عثر عليهما رو، المشرف على أطروحته للدكتوراه، قبل عقدين من الزمن. [ 16 ]

الأنواع المصنفة سابقاً

هيكل عظمي مُعاد بناؤه لـ Sinosaurus sinensis من الصين، والذي وُصف في الأصل بأنه نوع من أنواع Dilophosaurus ، متحف العلوم

في عام 1984، اقترح ويلز أن عينة عام 1964 (UCMP  77270) لا تنتمي إلى جنس الديلوفوصور ، بل إلى جنس جديد، استنادًا إلى اختلافات في الجمجمة والفقرات وعظم الفخذ. وأكد أن كلا الجنسين يمتلكان عرفًا، لكن الشكل الدقيق لهذا العرف غير معروف في الديلوفوصور . [ 2 ] توفي ويلز عام 1997، قبل أن يتمكن من تسمية هذا الديناصور الجديد المفترض، ومنذ ذلك الحين، تم تجاهل فكرة أن الجنسين كانا جنسين منفصلين أو نسيانها بشكل عام. [ 5 ] في عام 1999، نشر عالم الحفريات الهاوي ستيفان بيكرينغ بشكل خاص الاسم الجديد ديلوفوصور "بريدوروم" استنادًا إلى عينة عام 1964، تكريمًا لبريد الذي ساعد في جمعها. يُعتبر هذا الاسم اسمًا غير صالح، وقد أشار جاي في عام 2005 إلى عدم وجود اختلافات جوهرية بين الديلوفوصور وبريدوروم . "بريدوروم" وعينات أخرى من دي . ويثيريلي . [ 17 ] [ 18 ] في عام 2012، وجد كارانو وزملاؤه اختلافات بين عينة عام 1964 والعينة الأصلية، لكنهم عزوها إلى التباين بين الأفراد وليس إلى اختلاف الأنواع. [ 13 ] اقترح عالما الحفريات كريستوف هندريكس وأوكتافيو ماتيوس في عام 2014 أن العينات المعروفة قد تمثل نوعين من الديلوفوصور بناءً على سمات الجمجمة المختلفة والفصل الطبقي، في انتظار وصف دقيق للعينات المصنفة. [ 19 ] خلص مارش ورو في عام 2020 إلى وجود تصنيف واحد فقط بين عينات الديلوفوصور المعروفة ، وأن الاختلافات بينها تعود إلى اختلاف درجة نضجها وحفظها. كما لم يجدوا فصلًا طبقيًا كبيرًا بين العينات. [ 6 ]  

 تم اكتشاف هيكل عظمي شبه كامل لثيروبود (KMV 8701) في تكوين لوفينغ ، بمقاطعة يونان ، الصين، عام 1987. وهو يشبه الديلوفوصور ، بوجود زوج من العرف وفجوة تفصل الفك العلوي عن الفك السفلي، ولكنه يختلف عنه في بعض التفاصيل. وقد أطلق عليه عالم الحفريات شاوجين هو اسم نوع جديد من الديلوفوصور عام 1993، وهو D.  sinensis (نسبةً إلى سيناء اليونانية ، نسبةً إلى الصين). [ 20 ] في عام 1998، وجد عالم الحفريات ماثيو سي. لامانا وزملاؤه أن ديناصور D.  sinensis مطابق لـ Sinosaurus triassicus ، وهو ديناصور ثيروبود من نفس التكوين، سُمّي بهذا الاسم في عام 1940. [ 21 ] وقد أكد عالم الحفريات ليدا شينغ وزملاؤه هذا الاستنتاج في عام 2013، وعلى الرغم من أن عالم الحفريات غو فو وانغ وزملاؤه اتفقوا على أن هذا النوع ينتمي إلى جنس Sinosaurus في عام 2017، إلا أنهم اقترحوا أنه قد يكون نوعًا منفصلاً، S.  sinensis . [ 22 ] [ 23 ]

وصف

حجم أكبر العينات المعروفة (يسار) والنموذج الأصلي (يمين) مقارنة بالإنسان

كان الديلوفوصور أحد أقدم الديناصورات المفترسة الكبيرة، وهو من الثيروبودات متوسطة الحجم ، وإن كان صغيرًا مقارنةً ببعض الثيروبودات اللاحقة. [ 2 ] [ 5 ] كما كان أكبر حيوان بري معروف في أمريكا الشمالية خلال العصر الجوراسي المبكر. [ 6 ] كان نحيلًا وخفيف البنية، وكان حجمه يُقارب حجم الدب البني . [ 5 ] [ 24 ] [ 25 ] بلغ وزن أكبر عينة معروفة حوالي 400 كيلوغرام (880 رطلًا) ، وطولها حوالي 7 أمتار (23 قدمًا ) ، وكان طول جمجمتها 590 مليمترًا ( 23 وربع بوصة ) . بلغ وزن العينة النموذجية الأصغر حوالي 283 كيلوغرامًا (624 رطلًا) ، وطولها 6.03 مترًا (19 قدمًا و 9.5 بوصة ) ، وارتفاع وركها حوالي 1.36 مترًا (4 أقدام و 5.5 بوصة ) ، وطول جمجمتها 523 مليمترًا ( قدمًا و 8.5 بوصة ) . [ 24 ] [ 26 ] وقد فسّر بعض الباحثين أثرًا لثيروبود في حالة راحة، مشابهًا للديلوفوصور والليليينستيرنوس ، على أنه يُظهر آثار ريش حول البطن والقدمين، شبيهة بالزغب . [ 27 ] [ 28 ] بينما فسّر باحثون آخرون هذه الآثار على أنها رواسب رسوبية ناتجة عن حركة الديناصور، مع أن هذا التفسير لا يستبعد احتمال أن يكون الديناصور الذي ترك الأثر قد حمل ريشًا. [ 29 ] [ 30 ]          

جمجمة

عناصر الجمجمة للنموذج الأصلي (أعلى اليسار)، والنموذج المساعد (أعلى الوسط)، والعينة المخصصة (أعلى اليمين)، والنموذج المساعد والفك السفلي المخصص (أسفل اليسار والوسط)، وعلبة الدماغ المخصصة (أسفل اليمين).

كانت جمجمة الديلوفوصور كبيرة الحجم مقارنةً بهيكله العظمي، ومع ذلك كانت دقيقة. كان الخطم ضيقًا من الأمام، ويضيق تدريجيًا باتجاه قمته المستديرة. كان عظم الفك العلوي الأمامي (العظم الأمامي للفك العلوي) طويلًا ومنخفضًا عند النظر إليه من الجانب، ومنتفخًا من الأمام، وأصبح سطحه الخارجي أقل تحدبًا من الخطم إلى فتحة الأنف العظمية. كانت فتحتا الأنف أبعد إلى الخلف مقارنةً بمعظم الثيروبودات الأخرى. كان عظم الفك العلوي الأمامي متصلًا ببعضه اتصالًا وثيقًا، وبينما كان يتصل بعظم الفك العلوي ( العظم التالي للفك العلوي) فقط في منتصف الحنك، دون أي اتصال جانبي، فقد شكّلا مفصلًا قويًا من خلال التمفصل المتين والمتشابك بين النتوءات الموجهة للخلف وللأمام لهذه العظام. في الخلف والأسفل، شكّل عظم الفك العلوي الأمامي جدارًا لفجوة بينه وبين عظم الفك العلوي تُسمى الفجوة تحت الأنفية (وتُسمى أيضًا "الانحناء"). توجد فجوة مماثلة أيضًا في السيلوفيسويدات ، بالإضافة إلى ديناصورات أخرى. نتج عن الفجوة تحت الأنفية وجود فراغ بين الأسنان (يُطلق عليه أيضًا اسم "الشق"). داخل الفجوة تحت الأنفية، يوجد تجويف عميق خلف صف أسنان الفك العلوي، يُسمى الحفرة تحت الأنفية، محاط بجدار بارز من الفك العلوي. [ 2 ] [ 24 ] [ 31 ] [ 7 ] [ 6 ]

كان السطح الخارجي للفك العلوي الأمامي مغطى بفتحات متفاوتة الأحجام. وكان النتوء العلوي من النتوءين الممتدين للخلف في الفك العلوي الأمامي طويلًا ومنخفضًا، وشكّل معظم الحافة العلوية للمنخر المستطيل. وكان له انخفاض باتجاه الجبهة، مما جعل المنطقة عند قاعدته مقعرة في المظهر الجانبي. وكان الجانب السفلي من الفك العلوي الأمامي، الذي يحتوي على الحويصلات السنية ، بيضاوي الشكل. وكان الفك العلوي ضحلًا، ومنخفضًا حول النافذة أمام الحجاج (فتحة كبيرة أمام العين)، مما يشكل تجويفًا مستديرًا نحو الأمام، وأكثر نعومة من بقية الفك العلوي. وتفتح في هذا التجويف عند الانحناء الأمامي فتحة تسمى النافذة أمام الحجاج. وتمتد فتحات كبيرة على جانب الفك العلوي، فوق الحويصلات السنية. ويمتد أخدود مغذٍ عميق للخلف من الحفرة تحت الأنفية على طول قاعدة الصفائح بين الأسنان (أو التجاعيد) في الفك العلوي. [ 2 ]

استعادة الحياة افتراضياً .

كان لدى الديلوفوصور زوج من العرفات العالية والرفيعة والمقوسة (أو الصفيحية الشكل) تمتد طولياً على سقف الجمجمة. بدأت هذه العرفات (التي تُسمى عرفات الأنف والدمع) كحواف منخفضة على عظم الفك العلوي، وتكونت بشكل رئيسي من عظام الأنف والدمع المتوسعة للأعلى. اندمجت هذه العظام معًا (انصهار أثناء تكوين النسيج العظمي)، لذا لا يمكن تحديد الدرزات بينها. توسع عظم الدمع ليشكل نتوءًا سميكًا وخشنًا أمام الحجاج ، مكونًا قوسًا عند الحافة الأمامية العلوية للحجاج ( محجر العين)، ودعم الجزء السفلي من الجزء الخلفي للعرف. وبشكل فريد لهذا الجنس، امتدت الحافة فوق الحجاج للخلف وانتهت بنتوء صغير شبه مثلث خلف الحجاج، والذي انحنى قليلاً للخارج. نظرًا لأن جزءًا قصيرًا فقط من السطح العلوي لهذا النتوء غير منقطع، فمن المحتمل أن يكون باقي العرف قد ارتفع فوق الجمجمة لمسافة تقارب 12 مليمترًا (0.47 بوصة) . يبلغ الجزء المحفوظ من عرف الديلوفوصور في العينة UCMP 77270 أقصى ارتفاع له عند منتصف طول الفتحة أمام الحجاجية. وتحتفظ هذه العينة بالرف المقعر بين قاعدتي العرف، وعند النظر إليها من الأمام، تبدو بارزة للأعلى وللجانبين بزاوية 80 درجة تقريبًا. وقد وجد ويلز أن العرف يُشبه عرف طائر الكاسواري ذي العرف المزدوج ، بينما ذكر مارش ورو أنهما ربما كانا مُغطّيين بالكيراتين أو الجلد المُتقرّن. وأشارا إلى أنه بالمقارنة مع دجاج غينيا ذي الخوذة ، فإن الكيراتين الموجود على عرف الديلوفوصور كان من الممكن أن يُكبّرهما أكثر بكثير مما تُشير إليه العظمة. وبما أن عينة واحدة فقط تحتفظ بجزء كبير من العرف، فمن غير المعروف ما إذا كان يختلف بين الأفراد. [ 6 ] [ 2 ] [ 7 ] [ 11 ] [ 5 ] [ 13 ] تُظهر فحوصات التصوير المقطعي المحوسب وجود أكياس هوائية (جيوب هوائية تُقوّي العظام وتُخفّف وزنها) في العظام المُحيطة بالدماغ، وكانت مُتصلة بتجاويف الجيوب الأنفية في مُقدمة الجمجمة. وكانت الفتحة أمام الحجاج مُتصلة بجانب العرف، مما يُشير إلى أن العرف كان يحتوي أيضًا على أكياس هوائية (يُشكّل نتوء عظمي سقفًا فوق الفتحة أمام الحجاج في مُعظم الديناصورات اللاحمة الأخرى). [ 15 ] 

إعادة بناء الجمجمة تُظهر مدى الحفاظ على القمم

كانت الحجاج بيضاوية الشكل، وضيقة من الأسفل. احتوى العظم الوجني على نتوءين متجهين للأعلى، شكّل أولهما جزءًا من الحافة السفلية للفتحة أمام الحجاج، وجزءًا من الحافة السفلية للحجاج. أعطى بروز من العظم المربعي إلى الفتحة الصدغية الجانبية (الفتحة خلف العين) شكلًا كلويًا. كانت الثقبة العظمى (الفتحة الكبيرة في الجزء الخلفي من علبة الدماغ ) تُعادل نصف عرض اللقمة القذالية تقريبًا، والتي كانت بدورها قلبية الشكل، ولها عنق قصير وأخدود على جانبها. [ 2 ] كان الفك السفلي نحيفًا ورقيقًا من الأمام، لكن المنطقة المفصلية (حيث يتصل بالجمجمة) كانت ضخمة، وكان الفك السفلي عميقًا حول الفتحة الفكية (فتحة على جانبه). كانت فتحة الفك السفلي صغيرة في الديلوفوصور مقارنةً بتلك الموجودة في السيلوفيسويدات، ومتقلصة من الأمام إلى الخلف، وهي سمة فريدة لهذا الجنس. وكان لعظم الفك السفلي (الجزء الأمامي من الفك السفلي حيث ترتبط معظم الأسنان) ذقن مقوس للأعلى بدلاً من أن يكون مدببًا. وكانت للذقن ثقبة كبيرة في طرفها، وصف من الثقوب الصغيرة يمتد بشكل متوازٍ تقريبًا مع الحافة العلوية للفك السفلي. أما من الداخل، فكان ارتفاق الفك السفلي (حيث يتصل نصفي الفك السفلي) مسطحًا وأملسًا، ولم تظهر عليه أي علامات اندماج مع النصف الآخر. وامتدت ثقبة ميكلي على طول الجانب الخارجي للفك السفلي. وكان للسطح الجانبي للعظم فوق الزاوي نتوء هرمي فريد أمام المفصل مع العظم المربع، وشكل هذا النتوء الأفقي رفًا. وكان النتوء المفصلي الخلفي للفك السفلي (بروز خلفي) طويلًا. [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ]

كان لدى الديلوفوصور أربعة أسنان في كل عظم فك علوي أمامي، و12 سنًا في كل عظم فك علوي، و17 سنًا في كل عظم فك سفلي. كانت الأسنان طويلة ورفيعة ومنحنية للخلف، ذات قواعد صغيرة نسبيًا. كانت مضغوطة جانبيًا، بيضاوية الشكل في المقطع العرضي عند القاعدة، وعدسية الشكل من الأعلى، ومقعرة قليلًا من الداخل والخارج. كان أكبر سن في عظم الفك العلوي إما في أو بالقرب من السنخ الرابع، وكان ارتفاع تيجان الأسنان يتناقص باتجاه الخلف. كان السن الأول في عظم الفك العلوي يشير قليلًا للأمام من سنخه لأن الحافة السفلية لنتوء عظم الفك العلوي الأمامي (الذي كان يمتد للخلف باتجاه عظم الفك العلوي) كانت مقلوبة للأعلى. كانت أسنان الفك السفلي أصغر بكثير من أسنان الفك العلوي. كان السن الثالث أو الرابع في الفك السفلي للديلوفوصور وبعض السيلوفيسويدات هو الأكبر هناك، ويبدو أنه كان يتناسب مع الفجوة تحت الأنفية في الفك العلوي. كانت معظم الأسنان مسننة على حوافها الأمامية والخلفية، تفصل بينها أخاديد عمودية، وكانت أصغر حجماً في الأمام.  تراوح عدد التسننات على الحواف الأمامية بين 31 و41 سناً، وعلى الحواف الخلفية بين 29 و33 سناً. احتوت السنتان الثانية والثالثة على الأقل من الفك العلوي الأمامي على تسننات، بينما لم تحتوي السن الرابعة على تسننات. كانت الأسنان مغطاة بطبقة رقيقة من المينا ، يتراوح سمكها بين 0.1 و0.15 ملم (0.0039 إلى 0.0059 بوصة) ، تمتد لمسافة كبيرة نحو قواعدها. كانت تجاويف الأسنان بيضاوية الشكل إلى شبه دائرية، وكانت جميعها أكبر من قواعد الأسنان التي تحتويها، مما قد يشير إلى أنها كانت غير مثبتة بإحكام في الفكين. على الرغم من أن عدد تجاويف الأسنان في الفك السفلي قد يوحي بأن الأسنان كانت متراصة للغاية، إلا أنها كانت متباعدة نسبياً، وذلك بسبب كبر حجم تجاويفها. احتوى الفكان على أسنان بديلة في مراحل بزوغ مختلفة. كانت الصفائح بين الأسنان منخفضة للغاية. [ 2 ] [ 31 ] [ 12 ]  

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

المحور ، والفقرة الأطلسية (أعلى اليسار)، والفقرات العنقية (أعلى الوسط)، والجذع (أعلى اليمين)، والفقرات العجزية (أسفل اليسار)، والفقرات الذيلية (أسفل الوسط)، وحزام الكتف للنموذج الأصلي

كان للديلوفوصور عشر فقرات عنقية، وأربع عشرة  فقرة ظهرية، وخمس وأربعون  فقرة ذيلية، وكانت الأكياس الهوائية تنمو داخل الفقرات. تميز برقبة طويلة، ربما كانت مثنية بزاوية 90 درجة تقريبًا بفعل الجمجمة والكتف، مما يُبقي الجمجمة في وضع أفقي. كانت الفقرات العنقية خفيفة الوزن بشكل غير عادي؛ وكانت أجسامها (المركز) مجوفة بفعل التجاويف الجانبية (المنخفضات على الجانبين) والتجاويف الداخلية (المركزية). كما احتوت أقواس الفقرات العنقية على حفر هوائية (أو تجاويف مخروطية)، وهي تجاويف مخروطية كبيرة جدًا لدرجة أن العظام التي تفصل بينها كانت أحيانًا رقيقة جدًا. كانت المراكز مقعرة مستوية، مسطحة إلى محدبة قليلاً من الأمام ومقعرة بعمق من الخلف، على غرار السيراتوصور . يشير هذا إلى أن الرقبة كانت مرنة، على الرغم من احتوائها على أضلاع عنقية طويلة ومتداخلة، ملتحمة بالفقرات المركزية. كانت الأضلاع العنقية نحيلة، وربما كانت تنثني بسهولة. [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ] [ 15 ]

كانت عظمة الأطلس ( أول فقرة عنقية تتصل بالجمجمة) ذات جسم مكعب صغير، وبها تجويف أمامي يشكل تجويفًا للقمة القذالية (النتوء الذي يتصل بفقرة الأطلس) في مؤخرة الجمجمة. أما عظمة المحور (ثاني فقرة عنقية) فكانت ذات شوكة سميكة، وتلتقي نتوءاتها المفصلية الخلفية (النتوءات الفقرية التي تتمفصل مع النتوءات المفصلية الأمامية للفقرة التالية) بنتوءات مفصلية أمامية طويلة منحنية للأعلى من الفقرة العنقية الثالثة. كانت أجسام الفقرات العنقية وشوكاتها العصبية طويلة ومنخفضة، وكانت الشوكات متدرجة عند النظر إليها من الجانب، مشكلةً "أكتافًا" في الأمام والخلف، بالإضافة إلى "أغطية" مركزية أطول تعطي مظهرًا يشبه الصليب المالطي عند النظر إليها من الأعلى، وهي سمات مميزة لهذا الديناصور. أظهرت الصفيحة المركزية الخلفية للفقرات العنقية تنوعًا متسلسلًا، حيث تتفرع وتتحد مجددًا على طول العنق، وهي سمة فريدة. كما كانت النتوءات العصبية للفقرات الظهرية منخفضة وممتدة من الأمام والخلف، مما شكل نقاط ارتكاز قوية للأربطة . وبشكل فريد لهذا الجنس، انبثقت صفائح إضافية من الصفيحتين المركزية الأمامية والخلفية للفقرات الوسطى للجذع. لم تكن الفقرات العجزية التي تشغل طول نصل الحرقفة ملتحمة على ما يبدو. تمفصل ضلع الفقرة العجزية الأولى مع النتوء قبل الحقي للحرقفة، وهي سمة مميزة. كانت أجسام الفقرات الذيلية متناسقة جدًا في الطول، لكن قطرها أصبح أصغر باتجاه الخلف، وتحولت من بيضاوية إلى دائرية في المقطع العرضي. [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ]

عظام الطرف الأمامي للنموذج الأصلي (أعلاه)، وعظام الحوض (أسفل اليسار والوسط) وعظام الطرف الخلفي (أسفل اليمين) لعينة محددة

كانت عظام الكتف متوسطة الطول ومقعرة من الداخل لتتماشى مع انحناء الجسم. وكانت عريضة، لا سيما الجزء العلوي منها، الذي كان مستطيلاً (أو مربعاً)، وهي سمة فريدة. أما عظام الغراب فكانت بيضاوية الشكل، وغير ملتحمة بعظام الكتف. واحتوت الأجزاء الخلفية السفلية من عظام الغراب على "دعامة أفقية" بجوار حديبة العضلة ذات الرأسين، وهي سمة فريدة لهذا الجنس. وكانت الأذرع قوية، وتحتوي على تجاويف عميقة ونتوءات متينة لربط العضلات والأربطة. وكان عظم العضد (عظم الذراع العلوي) كبيراً ونحيفاً، بينما كان عظم الزند (عظم الذراع السفلي) متيناً ومستقيماً، مع نتوء مرفقي متين . وكانت الأيدي تحتوي على أربعة أصابع: كان الإصبع الأول أقصر ولكنه أقوى من الإصبعين التاليين، وله مخلب كبير، بينما كان الإصبعان التاليان أطول وأنحف، ولهما مخالب أصغر. كانت المخالب منحنية وحادة. كان الإصبع الثالث ضامراً، والرابع أثرياً (موجوداً، لكن بدون وظيفة). [ 2 ] [ 31 ] [ 6 ]

كانت قمة عظم الحرقفة أعلى ما يمكن فوق السويقة الحرقفية (النتوء السفلي لعظم الحرقفة)، وكان سطحها الخارجي مقعرًا. كان موضع عظم العانة متسعًا قليلًا، بينما كان طرفه السفلي أكثر اتساعًا على عظم الإسك ، الذي كان أيضًا ذا ساق رفيعة جدًا. كانت الأرجل الخلفية كبيرة، مع عظم فخذ أطول قليلًا من عظم الظنبوب ، عكس ما هو عليه الحال في حيوان الكويلوفيسيس ، على سبيل المثال . كان عظم الفخذ ضخمًا؛ وكان ساقه على شكل حرف S، وكان مدوره الكبير متمركزًا على الساق. كان لعظم الظنبوب حدبة متطورة وكان متسعًا عند طرفه السفلي. كان عظم الكاحل منفصلًا عن عظم الظنبوب وعظم العقب ، وشكّل نصف تجويف الشظية. كانت له أقدام طويلة وقوية بثلاثة أصابع متطورة تحمل مخالب كبيرة، أقل انحناءً بكثير من مخالب اليد. وكان الإصبع الثالث هو الأقوى، بينما كان الإصبع الأول الأصغر (الإبهام ) مرفوعًا عن الأرض. [ 2 ] [ 31 ] [ 32 ] [ 6 ]

تصنيف

قالب لهيكل عظمي لـ Coelophysis ، الذي غالباً ما يُصنف معه Dilophosaurus ، متحف ريدباث

اعتقد ويلز أن الديلوفوصور من الميغالوصورات عام 1954، لكنه عدّل رأيه عام 1970 بعد اكتشافه وجود عرفٍ له. [ 7 ] [ 3 ] وبحلول عام 1974، وجد ويلز وعالم الحفريات روبرت أ. لونغ أن الديلوفوصور من السيراتوصورات . [ 33 ] وفي عام 1984، وجد ويلز أن الديلوفوصور يُظهر سماتٍ مشتركة بين السيلوروصورات والكارنوصورات ، وهما المجموعتان الرئيسيتان اللتان قُسّمت إليهما الثيروبودات حتى ذلك الحين، بناءً على حجم الجسم، واقترح أن هذا التقسيم غير دقيق. ووجد أن الديلوفوصور أقرب إلى تلك الثيروبودات التي كانت تُصنّف عادةً ضمن عائلة الهالتيكوصورات ، وخاصةً ليليانستيرنوس . [ 2 ]

في عام 1988، صنّف عالم الحفريات غريغوري س. بول الهالتيكوصورات كفصيلة فرعية من عائلة الكويلوفيسيداي ، واقترح أن الديلوفوصور ربما كان سليلًا مباشرًا للكويلوفيسيس . كما نظر بول في احتمال أن تكون السبينوصورات من الديلوفوصورات التي نجت في وقت متأخر، استنادًا إلى تشابه الخطم المعقوف وموضع فتحتي الأنف والأسنان النحيلة مع الباريونيكس . [ 24 ] في عام 1994، وضع عالم الحفريات توماس ر. هولتز الديلوفوصور في مجموعة الكويلوفيسويديا، جنبًا إلى جنب مع الكويلوفيسيداي ولكن بشكل منفصل عنها. ووضع الكويلوفيسويديا في مجموعة السيراتوصوريا. [ 34 ] في عام 2000، قام عالم الحفريات جيمس مادسن وويلز بتقسيم سيراتوصوريا إلى عائلات سيراتوصوريات وديلوفوصوريات، حيث كان ديلوفوصور هو العضو الوحيد في العائلة الأخيرة. [ 35 ]

الهيكل العظمي المُعاد بناؤه للكريولوفوصور المتوج ، والذي يُعتبر أحيانًا قريبًا من الديلوفوصور

أشار لامانا وزملاؤه في عام 1998 إلى أنه منذ اكتشاف وجود عرف على جمجمة الديلوفوصور ، تم اكتشاف ديناصورات ثيروبودية أخرى ذات عرف مماثل (بما في ذلك سينوصور )، وبالتالي فإن هذه السمة ليست حكرًا على هذا الجنس، واستخدامها محدود في تحديد العلاقات المتبادلة داخل مجموعته. [ 21 ] وصف عالم الحفريات آدم م . ييتس جنس دراكوفيناتور من جنوب إفريقيا في عام 2005، ووجد أنه وثيق الصلة بالديلوفوصور والزوبايصور . وأشار تحليله التفرعي إلى أنها لا تنتمي إلى فصيلة السيلوفيسويديا، بل إلى فصيلة النيوثيروبودا ، وهي مجموعة أكثر تطورًا (أو "تقدمًا"). اقترح أنه إذا كان الديلوفوصور أكثر تطوراً من السيلوفيسويديا، فإن السمات التي يشترك فيها مع هذه المجموعة ربما تكون قد ورثتها من الثيروبودات القاعدية (أو "البدائية")، مما يشير إلى أن الثيروبودات ربما تكون قد مرت بمرحلة "سيلوفيسويدية" في تطورها المبكر. [ 36 ]

في عام 2007، اكتشف عالم الحفريات ناثان د . سميث وزملاؤه أن ثيروبود كريولوفوصور المتوج هو النوع الشقيق لديلوفوصور ، وضمّوه إلى دراكوفيناتور وسينوصور . كانت هذه المجموعة أكثر تطورًا من مجموعة سيلوفيسويديا، ولكنها أكثر بدائية من مجموعة سيراتوصوريا، مما وضع الثيروبودات القاعدية في ترتيب يشبه السلم. [ 37 ] في عام 2012، وجد كارانو وزملاؤه أن مجموعة الثيروبودات المتوجة التي اقترحها سميث وزملاؤه كانت تستند إلى سمات تتعلق بوجود هذه القمم، لكن سمات بقية الهيكل العظمي كانت أقل اتساقًا. وبدلًا من ذلك، وجدوا أن ديلوفوصور كان من مجموعة سيلوفيسويديا، وأن كريولوفوصور وسينوصور كانا أكثر تطورًا ، باعتبارهما عضوين قاعديين في مجموعة تيتانورا . [ 13 ]

عرّف عالم الحفريات كريستوف هندريكس وزملاؤه عائلة الديلوفوصوريات لتشمل الديلوفوصور والدراكوفيناتور في عام 2015، ولاحظوا أنه على الرغم من وجود غموض عام حول تصنيف هذه المجموعة، إلا أنها تبدو أكثر تطورًا بقليل من الكويلوفيسويديا، وهي المجموعة الشقيقة للأفيروسترا . تشترك الديلوفوصوريات مع الكويلوفيسويديا في سمات مثل الفجوة تحت الأنفية والأسنان الأمامية للفك العلوي المتجهة للأمام، بينما تشمل السمات المشتركة مع الأفيروسترا وجود فتحة في مقدمة الفك العلوي وعدد أقل من الأسنان فيه. واقترحوا أن العرف القحفي للكريولوفوصور والسينوصور قد تطور بشكل متقارب ، أو أنه سمة موروثة من سلف مشترك. ويستند المخطط التفرعي التالي إلى المخطط الذي نشره هندريكس وزملاؤه ، والذي بدوره يستند إلى دراسات سابقة: [ 38 ]

عظام جمجمة معروفة لـ Dracovenator ، والذي ربما كان قريبًا من Dilophosaurus (الذي تم ترتيب العظام على جمجمته هنا).

في عام 2019، وجد عالما الحفريات ماريون زانر وويناند برينكمان أن أفراد عائلة الديلوفوصوريات يمثلون أصنافًا شقيقة قاعدية متتالية للأفيروسترا، وليسوا فرعًا أحادي النمط (مجموعة طبيعية). وأشارا إلى أن بعض تحليلاتهما أكدت صحة المجموعة، إذ تضم الديلوفوصور ، والدراكوفيناتور ، والكريولوفوصور ، وربما النوتاتيسيرارابتور كأقدم عضو فيها. وبناءً على ذلك، قدّما تشخيصًا لعائلة الديلوفوصوريات استنادًا إلى خصائص الفك السفلي. [ 39 ] وفي التحليل التطوري المصاحب لإعادة وصفهما عام 2020، وجد مارش ورو أن جميع عينات الديلوفوصور تُشكّل مجموعة أحادية النمط، شقيقة للأفيروسترا، وأكثر تطورًا من الكريولوفوصور . لم يجد تحليلهم أي دعم لعائلة الديلوفوصوريات، واقترحوا أن العرف القحفي كان سمة بدائية (أصلية) للسيراتوصورات والتيتانورات. [ 6 ]

علم الآثار الأثرية

مخططات لآثار الأحافير من أواخر العصر الترياسي - أوائل العصر الجوراسي (يسار)، والتي نُسب العديد منها إلى ثيروبودات مشابهة للديلوفوصور ، بما في ذلك يوبرونتس (أ)، وديلوفوصوريبوس (هـ)، وكايينتابوس (و)، وآثار تُنسب إلى هذا الجنس في منطقة جلين كانيون الوطنية الترفيهية ، أريزونا (يمين).

نُسبت العديد من التصنيفات الأثرية (التصنيفات القائمة على الأحافير الأثرية ) إلى الديلوفوصور أو الديناصورات اللاحمة المشابهة. في عام ١٩٧١، أبلغ ويلز عن آثار أقدام ديناصورات في تكوين كايينتا شمال أريزونا، على مستويين يقعان على عمق ١٤ مترًا (٤٥ قدمًا) و ١١٢ مترًا (٣٦٧ قدمًا) أسفل موقع العثور على عينات الديلوفوصور الأصلية . كانت آثار الأقدام السفلية ثلاثية الأصابع، ويُحتمل أنها تعود للديلوفوصور ؛ فابتكر ويلز جنسًا ونوعًا جديدين من الأحافير الأثرية ، هما ديلوفوصوريبوس ويليامسي، تكريمًا لويليامز، مكتشف أول هياكل عظمية للديلوفوصور . العينة النموذجية هي قالب لأثر قدم كبير مُفهرس تحت رقم UCMP 79690-4، مع قوالب لثلاثة آثار أقدام أخرى مُضمنة في النموذج الفرعي. [ 40 ] في عام 1984، أقر ويلز بأنه لم يتم التوصل إلى أي طريقة لإثبات أو نفي أن آثار الأقدام تعود إلى الديلوفوصور . [ 2 ] في عام 1996، أبلغ عالما الحفريات مايكل موراليس وسكوت بولكي عن مسار أقدام من جنس الإكنوجنس يوبرونتس في تكوين كايينتا ، والذي صنعه ثيروبود ضخم جدًا. وأشارا إلى أنه من المحتمل أن يكون قد صنعه فرد ضخم جدًا من الديلوفوصور ، لكنهما استبعدا ذلك، حيث قدّرا أن طول صانع المسار كان يتراوح بين 2.83 و2.99 مترًا (9 أقدام و 3.5 بوصة - 9 أقدام و 9.75 بوصة ) عند الوركين، مقارنةً بطول الديلوفوصور الذي يتراوح بين 1.50 و1.75 مترًا (4 أقدام و11 بوصة - 5 أقدام و9 بوصات ) . [ 41 ]                 

قام عالم الحفريات جيرارد جيرلينسكي بفحص آثار أقدام ثلاثية الأصابع من جبال الصليب المقدس في بولندا ، وخلص في عام 1991 إلى أنها تعود إلى ديناصور ثيروبود مثل الديلوفوصور . وأطلق على النوع الجديد من آثار الأقدام اسم Grallator ( Eubrontes ) soltykovensis استنادًا إليها، مع اعتبار قالب أثر القدم MGIW  1560.11.12 هو النموذج الأصلي. [ 42 ] وفي عام 1994، نسب جيرلينسكي أيضًا آثار أقدام من تكوين هوجاناس في السويد، والتي اكتُشفت عام 1974، إلى G.  (E.)  soltykovensis . [ 43 ] في عام 1996، نسب جيرلينسكي الأثر AC 1/7  من تكوين تيرنرز فولز في ماساتشوستس، وهو أثر استراحة اعتقد أنه يُظهر آثار ريش، إلى ديناصور ثيروبود مشابه للديلوفوصور والليليينستيرنوس ، ونسبه إلى نوع الأثر Grallator minisculus . [ 27 ] وافق عالم الحفريات مارتن كوندرات على أن الأثر يُظهر آثار ريش في عام 2004، لكن هذا التفسير لاقى معارضة من عالم الحفريات مارتن لوكلي وزملائه في عام 2003، ومن عالم الحفريات أنتوني ج. مارتن وزملائه في عام 2004، الذين اعتبروها آثارًا رسوبية. كما أعاد مارتن وزملاؤه تصنيف الأثر إلى نوع الأثر Fulicopus lyellii . [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] ردّ جيرلينسكي وكارول ساباث في محاضرةٍ خلال مؤتمرٍ عام 2005، مشيرين إلى أن بصمة بساط الطحالب لم تكن لتوجد على المعدة فحسب، بل على آثار الأقدام أيضًا. واستنادًا إلى صورٍ وتجاربَ مفصّلة، وجدا آثارًا مشابهة لتلك التي تتركها الريشات الليفية (أنصاف الريش) للطيور الحديثة، ومختلفة عن تلك التي يتركها جسمٌ مُغطّى بالحراشف. [ 44 ]

تم صنع قالب في اليابان لأثر استراحة من ماساتشوستس، والذي قيل إنه صنعه ديناصور ثيروبود مثل الديلوفوصور ، ويتضمن آثار ريش حول البطن (السهم)، ولكن تم التشكيك في ذلك.

اقترح عالم الحفريات روبرت إي. ويمز في عام 2003 أن آثار أقدام يوبرونتس لم تكن من صنع ثيروبود، بل من صنع سوروبودومورف مشابه لبلاتيوصور ، مستبعدًا بذلك الديلوفوصور كصانع محتمل لهذه الآثار. وبدلًا من ذلك، اقترح ويمز كايينتابوس هوبي ، وهو نوع آخر من آثار الأحافير سمّاه ويلز عام 1971، باعتباره الأنسب للديلوفوصور . [ 45 ] استندت نسبة هذه الآثار إلى الديلوفوصور بشكل أساسي إلى الزاوية الواسعة بين بصمات الأصابع الثالثة والرابعة، وملاحظة أن قدم العينة الأصلية تُظهر إصبعًا رابعًا متباعدًا بشكل مماثل. وفي عام 2003 أيضًا، جادلت عالمة الحفريات إيما راينفورث بأن تباعد قدم العينة الأصلية كان مجرد نتيجة تشوه، وأن يوبرونتس سيكون بالفعل مطابقًا تمامًا للديلوفوصور . [ 46 ] [ 47 ] ذكر عالم الحفريات سبنسر ج. لوكاس وزملاؤه في عام 2006 أن هناك اتفاقًا شبه عالمي على أن آثار أقدام يوبرونتس تعود إلى ديناصور ثيروبود مثل ديلوفوصور ، وأنهم وباحثين آخرين رفضوا مزاعم ويمز. [ 48 ]

في عام 2006، دافع ويمز عن تقييمه الذي أجراه عام 2003 لجنس يوبرونتس ، واقترح حيوانًا مثل ديلوفوصور كصانع محتمل للعديد من آثار أقدام كايينتابوس في محجر كولبيبر بولاية فرجينيا. وأشار ويمز إلى أن الانطباعات المستديرة المرتبطة ببعض هذه الآثار تمثل آثار أيدٍ خالية من آثار الأصابع، وهو ما فسّره على أنه أثر لحركة رباعية الأرجل. [ 47 ] وفي عام 2009، استخدم ميلنر وزملاؤه التركيبة الجديدة كايينتابوس سولتيكوفينسيس ، واقترحوا أن ديلوفوصوريبوس قد لا يكون مختلفًا عن يوبرونتس وكايينتابوس . واقترحوا أن علامات المخالب الطويلة التي استُخدمت لتمييز ديلوفوصوريبوس قد تكون ناتجة عن جرّ. ووجدوا أن آثار أقدام جيجانديبوس وأنشيسوريبوس قد تمثل أيضًا اختلافات في جنس يوبرونتس . وأشاروا إلى أن الاختلافات بين أنواع آثار الأحافير قد تعكس كيفية تفاعل الكائن الذي ترك الأثر مع الطبقة الصخرية بدلاً من التصنيف نفسه. كما وجدوا أن الديلوفوصور يُطابق مسارًا أثريًا وأثر راحة من نوع يوبرونتس (SGDS 18.T1) من موقع اكتشاف الديناصورات في سانت جورج بتكوين مويناف في ولاية يوتا، على الرغم من أن الديناصور نفسه غير معروف من هذا التكوين، الذي يُعد أقدم قليلاً من تكوين كايينتا. [ 49 ]  

ذكر ويمز في عام 2019 أن آثار أقدام يوبرونتس لا تعكس أقدام الديلوفوصور الرشيقة ، وجادل بأنها تعود في الواقع إلى أنشيصور، وهو من السوروبودومورف ثنائي الأرجل . [ 50 ] وفي مراجعة لآثار العصر الجوراسي عام 2024، ذكر عالم الحفريات جون آر. فوستر وزملاؤه أن قلة من علماء الآثار الآخرين قد قبلوا تفسير ويمز لليوبرونتس بأنه من السوروبودومورف، ويعود ذلك جزئيًا إلى وفرة هذه الآثار في أماكن لم يُعثر فيها على حفريات للسوروبودورف. [ 51 ]

علم الأحياء القديمة

التغذية والنظام الغذائي

جمجمة مُعاد بناؤها من الجانب، المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي ؛ لاحظ الفجوة تحت الأنف، والأسنان العلوية الكبيرة، والفك السفلي النحيل

وجد ويلز أن الديلوفوصور لم يكن يمتلك عضة قوية، بسبب ضعف ناتج عن الفجوة تحت الأنف. ورجّح أنه كان يستخدم أسنانه الأمامية قبل الفك العلوي للنتف والتمزيق بدلاً من العض، والأسنان الفكية الخلفية للثقب والتقطيع. ورجّح أنه كان على الأرجح حيوانًا قارتًا لا مفترسًا، وأنه لو كان يقتل حيوانات كبيرة، لكان فعل ذلك بأيديه وأقدامه لا بفكيه. لم يجد ويلز دليلًا على حركة الجمجمة في جمجمة الديلوفوصور ، وهي خاصية تسمح لعظام الجمجمة الفردية بالتحرك بالنسبة لبعضها البعض. [ 2 ] في عام 1986، وجد عالم الحفريات روبرت تي. باكر أن الديلوفوصور ، برقبته وجمجمته الضخمة وأسنانه العلوية الكبيرة، كان مُهيأً لقتل الفرائس الكبيرة، وقويًا بما يكفي لمهاجمة أي من الحيوانات العاشبة في العصر الجوراسي المبكر. [ 52 ] في عام 1988، رفض بول فكرة أن الديلوفوصور كان حيوانًا قارتًا، وزعم أن فكرة اقتصار تغذيته على الحيوانات البرية على الجيف مجرد خرافة. وذكر أن خطم الديلوفوصور كان أكثر تماسكًا مما كان يُعتقد سابقًا، وأن أسنانه الفكية الكبيرة والنحيلة كانت أكثر فتكًا من مخالبه. وأشار بول إلى أنه كان يصطاد حيوانات كبيرة مثل البروسوروبودات ، وأنه كان أكثر قدرة على افتراس الحيوانات الصغيرة من غيره من الثيروبودات ذات الحجم المماثل. [ 24 ]

أظهرت دراسة أجراها عالم الحفريات فرانسوا ثيرين وزملاؤه عام ٢٠٠٥ باستخدام نظرية العوارض أن قوة العضة في الفك السفلي للديلوفوصور تتناقص بسرعة باتجاه الخلف أثناء حركة الأسنان. يشير هذا إلى أن الجزء الأمامي من الفك السفلي، بذقنه المرتفع، و" وردة " أسنانه، ومنطقة الارتفاق المقواة (المشابهة للسبينوصوريات)، كان يُستخدم لاصطياد الفرائس، التي يُحتمل أن تكون صغيرة الحجم نسبيًا، والتحكم بها. تشابهت خصائص ارتفاق الفك السفلي مع خصائص السنوريات والتماسيح التي تستخدم مقدمة فكوكها لتوجيه عضة قوية عند إخضاع الفريسة. كانت الأحمال الواقعة على الفكوك متوافقة مع مقاومة الفرائس الصغيرة، التي ربما تم اصطيادها بتوجيه عضات قاطعة لإصابتها، ثم الإمساك بها بمقدمة الفك بعد أن تُصبح ضعيفة جدًا بحيث لا تستطيع المقاومة. ربما كان يتم نقل الفريسة إلى مؤخرة الفكين، حيث توجد أكبر الأسنان، ثم قتلها بعضات قاطعة (على غرار بعض التماسيح) باستخدام الأسنان المضغوطة جانبيًا. وأشار الباحثون إلى أنه إذا كان الديلوفوصور يتغذى بالفعل على فرائس صغيرة، فإن مجموعات الصيد المحتملة كانت ستكون محدودة الحجم. [ 53 ]

اقترح ميلنر وعالم الحفريات جيمس آي. كيركلاند في عام 2007 أن الديلوفوصور كان يمتلك سمات تشير إلى أنه ربما كان يتغذى على الأسماك. وأشارا إلى أن نهايات الفكين كانت ممتدة إلى الجانبين، مشكلةً ما يشبه "وردة" من الأسنان المتشابكة، على غرار أسنان السبينوصورات، المعروفة بافتراسها للأسماك، والغاريال ، وهو التمساح الحديث الذي يتغذى على معظم الأسماك. كما كانت فتحات الأنف متراجعة إلى الخلف على الفكين، على غرار السبينوصورات، التي تتميز بفتحات أنف أكثر تراجعًا، وقد يكون هذا قد حدّ من تناثر الماء داخل فتحتي الأنف أثناء الصيد. وامتلكت كلتا المجموعتين أيضًا أذرعًا طويلة بمخالب متطورة، مما قد يساعد في صيد الأسماك. كانت بحيرة ديكسي، وهي بحيرة كبيرة امتدت من ولاية يوتا إلى ولايتي أريزونا ونيفادا، ستوفر وفرة من الأسماك في العالم "ما بعد الكارثة"، الذي كان أكثر فقراً من الناحية البيولوجية، والذي أعقب حدث انقراض العصر الترياسي-الجوراسي (الذي اختفى فيه حوالي ثلاثة أرباع الحياة على الأرض)، وذلك قبل ظهور الديلوفوصور بخمسة إلى خمسة عشر مليون سنة. [ 54 ] [ 15 ]

لوح كتف ساراصور عليه علامة سن محتملة على سطحه الخارجي (ج) ربما تركها ديلوفوصور كان يتغذى على الجيف

في عام 2018، أفاد مارش ورو أن العينة النموذجية لساروبودومورف ساراصور تحمل آثار أسنان متناثرة على هيكلها العظمي، يُحتمل أنها من آثار الديلوفوصور ( كان سينتارسوس صغيرًا جدًا بحيث لا يمكنه إحداثها) أثناء تغذيته على العينة بعد نفوقها (ربما تكون مواضع العظام قد تأثرت أيضًا بالتغذي على الجيفة). ويمكن رؤية مثال على هذه الآثار على لوح الكتف الأيسر، حيث يوجد انخفاض بيضاوي الشكل على سطحه العلوي، وثقب كبير في الطرف الأمامي السفلي لعظم الساق الأيمن. كما احتوى المحجر الذي تم فيه استخراج العينة النموذجية والعينة الموازية لساراصور على عينة جزئية غير مكتملة النمو من الديلوفوصور . [ 55 ] واقترح مارش ورو في عام 2020 أن العديد من السمات التي ميزت الديلوفوصور عن الثيروبودات السابقة كانت مرتبطة بزيادة حجم الجسم والافتراس الكبير (افتراس الحيوانات الضخمة). بينما اتفق مارش ورو على أن الديلوفوصور كان يتغذى على الأسماك والفرائس الصغيرة في النظام النهري في بيئته، أشارا إلى أن المفصل بين عظم الفك العلوي والفك العلوي كان ثابتًا وأكثر متانة مما كان يُعتقد سابقًا، وأن الفرائس كبيرة الحجم كان من الممكن الإمساك بها والتحكم بها بالأطراف الأمامية أثناء الافتراس والتغذي على الجيف. واعتبروا آثار العض الكبيرة على عينات الساراصور، إلى جانب الأسنان المتساقطة ووجود عينة من الديلوفوصور في نفس موقع الفريسة، دليلًا يدعم هذه الفكرة. [ 6 ]

في مقال نُشر عام ٢٠٢١، ذكر عالما الحفريات ماثيو أ. براون ورو أن هذه البقايا تُظهر أن الديلوفوصور كان يمتلك فكوكًا قوية بما يكفي لاختراق العظام. وقد ساهمت الأكياس الهوائية اللحمية المتفرعة من جهازه التنفسي، والتي نمت داخل الفقرات، في تقوية الهيكل العظمي وتخفيف وزنه، كما سمحت بتدفق الهواء في اتجاه واحد عبر رئتيه، على غرار الطيور والتماسيح، وبالتالي توفير كمية أكبر من الأكسجين مقارنةً بالجهاز التنفسي ثنائي الاتجاه لدى الثدييات (حيث يتدفق الهواء داخل وخارج الرئتين). ويشير التنفس أحادي الاتجاه إلى معدلات أيض عالية نسبيًا، وبالتالي مستويات نشاط عالية، مما يدل على أن الديلوفوصور كان على الأرجح صيادًا سريعًا ورشيقًا. وقد اعتبر براون ورو أن الديلوفوصور كان مفترسًا رئيسيًا في نظامه البيئي ، وليس مجرد حيوان قارت. [ ١٥ ]

حركة

إعادة بناء ديناصور الديلوفوصور في وضعية راحة تشبه الطيور، استنادًا إلى أثر راحة في موقع اكتشاف ديناصورات سانت  جورج ، يوتا.

تصوّر ويلز الديلوفوصور كحيوان نشط، يمشي على قدمين بوضوح، يشبه النعامة المتضخمة . ووجد أن أطرافه الأمامية كانت بمثابة أسلحة قوية، متينة ومرنة، ولم تُستخدم للتنقل. ولاحظ أن يديه كانتا قادرتين على الإمساك والضرب، والالتقاء ببعضهما، والوصول إلى ثلثي الرقبة. واقترح أنه في وضعية الجلوس، كان الحيوان يستريح على "قدمه" الكبيرة في عظم الورك، بالإضافة إلى ذيله وقدميه. [ 2 ] في عام 1990، اقترح عالما الحفريات ستيفن وسيلفيا تشيركاس أن الحوض الضعيف للديلوفوصور ربما كان تكيفًا لنمط حياة مائي، حيث يساعد الماء في دعم وزنه، وأنه ربما كان سباحًا ماهرًا. ومع ذلك، وجدا أنه من المشكوك فيه أن يكون محصورًا في بيئة مائية، نظرًا لقوة أطرافه الخلفية وتناسبها، مما كان سيجعله سريع الحركة ورشيقًا أثناء المشي على قدمين. [ 56 ] في عام 1998، قدّر عالم الحفريات بير كريستيانسن السرعة القصوى للديلوفوصور بما يتراوح بين 43 و69 كيلومترًا (27-43 ميلًا) في الساعة. [ 57 ] صوّر بول الديلوفوصور في عام 2000 وهو يقفز على ذيله بينما يهاجم عدوًا، على غرار الكنغر . [ 58 ]  

في عام ٢٠٠٥، درس عالما الحفريات فيل سينتر وجيمس إتش. روبينز مدى حركة الأطراف الأمامية للديلوفوصور وأنواع أخرى من الثيروبودات. ووجدا أن الديلوفوصور كان قادرًا على سحب عظم العضد للخلف حتى يصبح شبه موازٍ لعظم الكتف، لكنه لم يكن قادرًا على تحريكه للأمام إلى وضعية تتجاوز الوضع العمودي. وكان بإمكان الكوع أن يقترب من التمدد الكامل والانثناء بزاوية قائمة، لكنه لم يكن قادرًا على الوصول إلى هذه الوضعية بشكل كامل. ويبدو أن الأصابع لم تكن تتمتع بفرط تمدد إرادي (أي القدرة على التمدد للخلف، خارج نطاقها الطبيعي)، ولكنها ربما كانت تتمتع بفرط تمدد سلبي، لمقاومة الخلع أثناء الحركات العنيفة التي تقوم بها الفرائس التي يتم اصطيادها. [ ٥٩ ] وفي مقال نُشر عام ٢٠١٥، قدم سينتر وروبينز توصيات حول كيفية إعادة بناء وضعية الأطراف الأمامية لدى الديناصورات ثنائية الأرجل، استنادًا إلى دراسة أنواع مختلفة، بما في ذلك الديلوفوصور . كانت عظام الكتف مثبتة بشكل أفقي للغاية، وكان وضع الكوع في وضع الراحة قريبًا من الزاوية القائمة، ولم يكن وضع اليد يختلف كثيرًا عن وضع الساعد. [ 60 ]

رسم تخطيطي يوضح الطرف الأمامي في وضعية الراحة المفترضة

في عام ٢٠١٨، قام سينتر وكوروين سوليفان بدراسة مدى حركة مفاصل الأطراف الأمامية للديلوفوصور من خلال تحريك العظام، لاختبار الوظائف المفترضة لهذه الأطراف. كما أخذوا في الاعتبار أن التجارب التي أُجريت على جثث التماسيح تُظهر أن مدى الحركة يكون أكبر في المرفقين المغطيين بأنسجة رخوة (مثل الغضاريف والأربطة والعضلات) مقارنةً بما يُشير إليه تحريك العظام المجردة. ووجدوا أن عظم العضد للديلوفوصور يمكن سحبه إلى وضع يكاد يكون موازيًا لعظم الكتف، ومدّه إلى مستوى عمودي تقريبًا، ورفعه بزاوية ٦٥ درجة. ولم يكن بالإمكان ثني المرفق بزاوية تتجاوز الزاوية القائمة مع عظم العضد. كانت حركتا الكب والاستلقاء للرسغين (عبر عظمي الكعبرة والزند في الساعد لتدوير اليد) غير ممكنتين بسبب عدم قدرة مفصلي الكعبرة والزند على الدوران، ولذلك كانت راحتا اليدين متجهتين نحو الداخل، باتجاه بعضهما البعض. وكانت عدم القدرة على كب الرسغين سمة وراثية مشتركة بين الثيروبودات ومجموعات الديناصورات الأخرى. كان الرسغ محدود الحركة، وكانت الأصابع تتباعد أثناء الانثناء، وكانت قابلة للتمدد بشكل مفرط. [ 61 ]

خلص سينتر وسوليفان إلى أن الديلوفوصور كان قادرًا على الإمساك بالأشياء بين يديه، والإمساك بالأشياء الصغيرة بيد واحدة، والتقاط الأشياء القريبة من أسفل صدره، وتقريب الأشياء من فمه، وأداء عرضٍ بتحريك ذراعيه في قوس على جانبي القفص الصدري، وحك صدره أو بطنه أو نصف الطرف الأمامي الآخر الأبعد عن جسمه، والإمساك بالفريسة من أسفل صدره أو قاعدة رقبته، وتثبيت الأشياء على صدره. لم يكن الديلوفوصور قادرًا على الحفر أو سحب الخطاف، أو الإمساك بالأشياء بين طرفي إصبعين من يد واحدة، أو الحفاظ على توازنه بمد ذراعيه إلى الجانبين، أو استكشاف الشقوق الصغيرة كما يفعل حيوان الأي أي الحديث . ربما حالت مرونة أصابعه المفرطة دون خلعها أثناء مقاومة الفريسة العنيفة، إذ كانت ستسمح بحركة أكبر للأصابع (دون أن يكون لها تأثير على الحركة). تشير محدودية حركة الكتف وقصر الأطراف الأمامية إلى أن الفم كان أول ما يلامس الفريسة وليس اليدين. ولا يمكن اصطياد الفريسة بالأطراف الأمامية إلا في حالة الحيوانات الصغيرة التي تتسع أسفل صدر الديلوفوصور ، أو الفرائس الأكبر حجماً التي أُجبرت على النزول بفمه. وكان طول الرأس والعنق الكبير يسمح للخطم بالامتداد لمسافة أبعد بكثير من اليدين. [ 61 ]

أثر استراحة يوبرونتس (يسار) لثيروبود مشابه للديلوفوصور ، SGDS  18.T1، وخريطة الموقع (يمين) مع مسار يوبرونتس هذا باللون الأحمر

كانت آثار أقدام الديلوفوصوريبوس التي أبلغ عنها ويلز عام 1971 جميعها على نفس المستوى، ووُصفت بأنها خليط غير متجانس من آثار الأقدام، حيث لم يشكل سوى القليل منها مسارًا واضحًا. وقد طُبعت هذه الآثار في الطين، مما سمح للأقدام بالغوص إلى عمق 5-10 سم . كانت الآثار غير واضحة، ويشير تفاوت عرض آثار أصابع القدم إلى التصاق الطين بالأقدام. تفاوتت هذه الآثار تبعًا لاختلافات نوع التربة وطريقة تكوّنها؛ ففي بعض الأحيان، كانت القدم تُغرس مباشرة، ولكن في كثير من الأحيان كان يحدث انزلاق للأمام أو للخلف أثناء غوص القدم. كما تباينت مواضع وزوايا أصابع القدم بشكل كبير، مما يدل على أنها كانت مرنة للغاية. تميزت آثار أقدام الديلوفوصوريبوس بإصبع ثانٍ منحرف ذي قاعدة سميكة، ومخالب طويلة ومستقيمة تتماشى مع محاور وسادات أصابع القدم. كانت إحدى آثار الأقدام مفقودة مخلب الإصبع الثاني، ربما بسبب إصابة. [ 40 ] في عام 1984، فسّر ويلز وجود ثلاثة أفراد متقاربين، ووجود مسارات متقاطعة بالقرب منها، كدليل على أن الديلوفوصور كان يسافر في مجموعات. [ 2 ] وافق جاي على احتمال سفرها في مجموعات صغيرة، لكنه أشار إلى عدم وجود دليل مباشر يدعم هذا، وأن الفيضانات المفاجئة ربما تكون قد جرفت عظامًا متناثرة من أفراد مختلفين وجمعتها معًا. [ 12 ]  

قام ميلنر وزملاؤه بدراسة مسار أقدام الديلوفوصور المحتمل SGDS  18.T1 في عام 2009، والذي يتكون من آثار أقدام نموذجية مع آثار جرّ الذيل وأثر استراحة غير مألوف، رُسب في الحجر الرملي لشاطئ بحيرة . بدأ المسار بوقوف الحيوان بشكل موازٍ تقريبًا لخط الشاطئ، ثم توقف عند حافة رملية وقدميه متوازيتان، وبعد ذلك خفض جسمه، ووضع عظام مشط قدمه والنتوء العظمي حول عظم الورك على الأرض؛ مما أدى إلى تكوين آثار "كعبين" متناظرين وآثار دائرية لعظم الورك. بقي الجزء الأقرب من الذيل إلى الجسم مرفوعًا عن الأرض، بينما لامس الطرف الأبعد الأرض. إن استراحة الحيوان على منحدر هي ما مكّنه من وضع كلتا يديه على الأرض بالقرب من قدميه. بعد الاستراحة، تحرك الديناصور للأمام ببطء، تاركًا آثارًا جديدة بأقدامه وعظام مشط قدمه وعظم الورك، ولكن ليس بيديه. وطأت القدم اليمنى على أثر اليد اليمنى، وترك المخلب الثاني للقدم اليسرى أثر جر من موضع الراحة الأول إلى الموضع التالي. وبعد فترة، وقف الحيوان وتحرك للأمام، واضعًا قدمه اليسرى أولًا، وما إن استقام تمامًا حتى سار عبر باقي السطح المكشوف، تاركًا آثار جر رفيعة بطرف ذيله. [ 49 ]

يُعدّ الانحناء سلوكًا نادرًا ما يُرصد لدى الثيروبودات، ويُعتبر الأثر SGDS  18.T1 الأثر الوحيد الذي يحمل آثارًا واضحة لأيديها، مما يُقدّم معلومات قيّمة حول كيفية استخدامها لأطرافها الأمامية. وُجد أن وضعية الانحناء تُشبه إلى حد كبير وضعية الطيور الحديثة، وتُشير إلى أن الثيروبودات المبكرة كانت تُبقي راحتي يديها مُتجهتين نحو الداخل. وبما أن هذه الوضعية تطورت مُبكرًا في السلالة، فربما كانت سمة مميزة لجميع الثيروبودات. غالبًا ما تُصوّر الثيروبودات وراحتا يديها مُتجهتان للأسفل، لكن دراسات تشريحها الوظيفي أظهرت أنها، مثل الطيور، لم تكن قادرة على تدوير أذرعها للداخل أو للخارج. أظهر الأثر أن الأرجل كانت مُتناظرة مع توزيع وزن الجسم بين القدمين وعظام مشط القدم، وهي سمة تُلاحظ أيضًا في طيور مثل النعاميات . رفض ميلنر وزملاؤه أيضًا فكرة أن أثر كايينتابوس الصغير الذي أبلغ عنه ويمز يُظهر بصمة كفّ ديناصور ثيروبود يمشي على أربع. كان ويمز قد اقترح أن صانع الأثر كان قادرًا على التحرك على أربع عند المشي ببطء، بينما كانت أصابعه ممدودة بشكل مفرط بحيث تلامس راحة اليد فقط الأرض. وجد ميلنر وزملاؤه أن الوضعية المستنتجة غير ضرورية، واقترحوا أن الأثر قد تم صنعه بطريقة مشابهة لأثر SGDS  18.T1، ولكن دون ترك آثار للأصابع. [ 49 ]

وظيفة القمة

إعادة بناء الجمجمة والرقبة، RTM

أقر ويلز بأن الاقتراحات المتعلقة بوظيفة عرف الديلوفوصور كانت مجرد تخمينات، لكنه اعتقد أنه على الرغم من خلو العرف من أخاديد تدل على وجود أوعية دموية، فإنه ربما استُخدم لتنظيم درجة حرارة الجسم . كما أشار إلى أنه ربما استُخدم للتعرف على الأنواع أو للزينة . [ 2 ] اعتبر باكر العرف زينة جنسية في عام 1986، مشيرًا إلى أنه كان رقيقًا جدًا لدرجة أنه لا يمكن أن يكون إلا لأغراض بصرية، على عكس عرف الألوصورات الأثقل ، والذي ربما استُخدم للنطح. [ 52 ] أشار تشيركا في عام 1990 إلى أنه لا يمكن استخدام العرف أثناء المعركة، لأن بنيته الدقيقة كانت ستتلف بسهولة. واقترحوا أنه كان عرضًا بصريًا لجذب شريك، وحتى لتنظيم درجة حرارة الجسم. [ 56 ] في عام 1990، ذكر عالم الحفريات والتر ب. كومبس أن العرف ربما كان مُعززًا بالألوان لاستخدامه في العرض. [ 62 ]

في عام 2011، اقترح عالما الحفريات كيفن باديان وجون ر. هورنر أن "التراكيب الغريبة" في الديناصورات عمومًا (بما في ذلك القمم، والزوائد، والقرون، والقباب) كانت تُستخدم في المقام الأول للتعرف على الأنواع، ورفضا التفسيرات الأخرى لعدم وجود أدلة تدعمها. وأشارا إلى قلة العينات المعروفة من الثيروبودات المزينة جمجميًا، بما في ذلك الديلوفوصور ، لاختبار وظيفتها التطورية إحصائيًا، وما إذا كانت تمثل ازدواج الشكل الجنسي أو النضج الجنسي . [ 63 ] وفي ردٍّ على باديان وهورنر في العام نفسه، جادل عالما الحفريات روب ج. نيل وسكوت د. سامبسون بأن التعرف على الأنواع ليس مستبعدًا كوظيفة ثانوية لـ"التراكيب الغريبة" في الديناصورات، لكن الانتقاء الجنسي (المستخدم في العرض أو القتال للتنافس على الشريك) كان تفسيرًا أكثر ترجيحًا، نظرًا للتكلفة العالية لتطويرها، ولأن هذه التراكيب تبدو شديدة التباين داخل النوع الواحد. [ 64 ]

في عام 2013، انتقد عالما الحفريات ديفيد إي. هون ودارين نايش "فرضية التعرف على الأنواع"، وجادلا بأنه لا توجد حيوانات حية تستخدم هذه التراكيب بشكل أساسي للتعرف على الأنواع، وأن باديان وهورنر قد تجاهلا إمكانية الانتقاء الجنسي المتبادل (حيث يكون كلا الجنسين مزينًا). [ 65 ] واتفق مارش ورو في عام 2020 على أن عرف الديلوفوصور ربما كان له دور في تحديد الأنواع أو الانتقاء بين الجنسين/داخل الجنس الواحد، كما هو الحال في بعض الطيور الحديثة. [ 6 ] ومن غير المعروف ما إذا كانت الأكياس الهوائية في العرف تدعم مثل هذه الوظائف. [ 15 ]

تطوير

إعادة إحياء صورة لحيوان بالغ يعتني بصغاره بعد الفقس

فسّر ويلز في البداية عينات الديلوفوصور الأصغر حجمًا على أنها صغار، والعينة الأكبر حجمًا على أنها بالغة، ثم فسّرها لاحقًا على أنها أنواع مختلفة. [ 2 ] [ 7 ] اقترح بول أن الاختلافات بين العينات ربما تعود إلى الازدواج الجنسي، كما بدا واضحًا أيضًا في السيلوفيسيس ، الذي كان له أشكال "قوية" و"رشيقة" من نفس الحجم، والتي كان من الممكن اعتبارها أنواعًا منفصلة لولا ذلك. وفقًا لهذا التصنيف، فإن عينة الديلوفوصور الأصغر حجمًا تمثل مثالًا على "الرشاقة". [ 24 ]

في عام 2005، وجد تايكوسكي أن معظم عينات الديلوفوصور المعروفة كانت لأفراد يافعة، وأن أكبرها حجماً فقط كانت لأفراد بالغة، وذلك استناداً إلى مستوى التحام العظام. [ 14 ] وفي عام 2005 أيضاً، لم يجد جاي أي دليل على الازدواج الجنسي الذي اقترحه بول (والذي يُفترض وجوده في السيلوفيسيس )، وعزا التباين الملحوظ بين عينات الديلوفوصور إلى التباين الفردي والتطور (التغيرات التي تحدث أثناء النمو). لم يكن هناك ازدواج في الهياكل العظمية، لكنه لم يستبعد احتمال وجوده في القمم الأنفية؛ إذ كانت هناك حاجة إلى مزيد من البيانات لتحديد ذلك. [ 17 ] واستناداً إلى القمم الأنفية الصغيرة على عينة يافعة، والتي صنفها ييتس مبدئياً ضمن جنس دراكوفيناتور ذي الصلة ، اقترح أن هذه القمم كانت ستنمو لتصبح أكبر حجماً مع بلوغ الحيوان. [ 36 ]

أجرى عالم الحفريات جيه إس تكاش دراسة نسيجية (دراسة مجهرية للخصائص الداخلية) على الديلوفوصور عام 1996، وذلك بأخذ مقاطع رقيقة من العظام الطويلة والأضلاع من العينة UCMP  37303 (الهيكل العظمي الأقل حفظًا من بين الهيكلين الأصليين). كانت أنسجة العظام غنية بالأوعية الدموية، ولها بنية ليفية صفائحية مشابهة لتلك الموجودة في الديناصورات اللاحمة الأخرى والسوروبودومورف ماسوسبونديلوس . تشير البنية الضفيرة (المنسوجة) للعظام إلى نمو سريع، وربما بلغ معدل نمو الديلوفوصور من 30 إلى 35 كيلوغرامًا (66 إلى 77 رطلاً) سنويًا في بداية حياته. [ 66 ] 

وجد ويلز أن الأسنان البديلة لدى الديلوفوصور وغيره من الثيروبودات تنشأ في عمق العظم، ويقل حجمها كلما ابتعدت عن حافة السنخ. عادةً ما يوجد سنّان أو ثلاثة أسنان بديلة في السنخ، أصغرها سنّاً عبارة عن تاج صغير مجوّف . تنبثق الأسنان البديلة على الجانب الخارجي للأسنان القديمة. عندما يقترب السن من خط اللثة ، يمتص الجدار الداخلي بين الصفائح السنية، مُشكِّلاً فجوة مغذية. مع بزوغ السن الجديد، يتحرك للخارج ليتمركز في السنخ، وتُغلق الفجوة المغذية. [ 2 ]

علم الأمراض القديمة

الأمراض القديمة في عظام النموذج الأصلي، مرسومة على إعادة بناء الحياة

لاحظ ويلز وجود العديد من الأمراض القديمة (علامات قديمة للأمراض، مثل الإصابات والتشوهات) في الديلوفوصور . كان لدى النموذج الأصلي أخدود (شق أو أخدود) على القوس العصبي لإحدى فقرات العنق، ربما يكون ناتجًا عن إصابة أو سحق، وحفرتين على عظم العضد الأيمن، ربما تكونان خراجات (تجمعات من القيح ) أو آثارًا. لاحظ ويلز أيضًا أن عظم العضد الأيسر كان أصغر حجمًا وأكثر هشاشة من الأيمن، ولكن الحالة كانت معكوسة في ساعديه. في عام 2001، اقترح عالم الحفريات رالف مولنار أن هذا ناتج عن شذوذ نمائي يُسمى عدم التناظر المتذبذب . يمكن أن يحدث هذا الشذوذ بسبب الإجهاد في مجموعات الحيوانات، على سبيل المثال بسبب اضطرابات في بيئتها، وقد يشير إلى ضغط انتقائي أكثر كثافة . يمكن أن ينتج عدم التناظر أيضًا عن أحداث صادمة في المراحل المبكرة من نمو الحيوان، والتي ستكون موزعة بشكل عشوائي أكثر على مدار الزمن. [ 2 ] [ 67 ] أجرت دراسة عام 2001 من قِبل عالم الحفريات بروس روتشيلد وزملاؤه فحصًا لـ 60 عظمة قدم من ديناصور الديلوفوصور بحثًا عن علامات كسور الإجهاد (الناتجة عن حركات متكررة شاقة)، ​​ولكن لم يتم العثور على أي منها. يمكن أن تكون هذه الإصابات نتيجة لأنماط حياة نشطة للغاية تعتمد على الافتراس. [ 68 ] 

في عام ٢٠١٦، فحص سينتر وسارة ل. يونغست الأمراض القديمة للعينة الأصلية، ووجدا أنها تحمل أكبر عدد وأكثر تنوعًا من هذه الأمراض في الحزام الصدري والطرف الأمامي مقارنةً بأي ديناصور ثيروبود تم وصفه حتى الآن، وبعضها غير معروف في أي ديناصور آخر. يُعرف ستة ديناصورات ثيروبود أخرى فقط بأكثر من مرض قديم واحد في الحزام الصدري والأطراف الأمامية. كانت العينة الأصلية مصابة بثمانية عظام، بينما لا توجد أي عينة ثيروبود أخرى معروفة بأكثر من أربعة عظام. في جانبها الأيسر، كان لديها كسر في لوح الكتف وعظم الكعبرة، وخراجات ليفية (تشبه الخراجات) في عظم الزند وعظم السلامية الخارجية للإبهام. في جانبها الأيمن، كان لديها التواء في عظم العضد، وثلاثة أورام عظمية على عظم الكعبرة، وسطح مفصلي مبتور لعظم المشط الثالث ، وتشوهات في عظم السلامية الأولى للإصبع الثالث. كان هذا الإصبع مشوهًا بشكل دائم وغير قادر على الانثناء. قد يكون تشوه عظم العضد والإصبع الثالث ناتجًا عن خلل التنسج العظمي ، وهو مرض لم يُسجّل سابقًا لدى الديناصورات غير الطائرة، ولكنه معروف لدى الطيور. يصيب هذا المرض الطيور الصغيرة التي عانت من سوء التغذية، ويمكن أن يسبب ألمًا في أحد الأطراف، مما يجعل الطيور تفضل استخدام الطرف الآخر، وبالتالي يتطور التواء في أحد الأطراف. [ 69 ]

إعادة بناء اليد اليمنى للنموذج الأصلي في وضع الانثناء، مع تشوه الإصبع الثالث (أدناه) وعدم قدرته على الانثناء.

عدد الأحداث الصادمة التي أدت إلى هذه السمات غير مؤكد، ومن المحتمل أن تكون جميعها ناجمة عن مواجهة واحدة، كأن يصطدم بشجرة أو صخرة أثناء قتال مع حيوان آخر، مما قد يكون تسبب في جروح ثقبية بمخالبه. وبما أن جميع الإصابات قد شفيت، فمن المؤكد أن الديلوفوصور قد نجا لفترة طويلة بعد هذه الأحداث، لأشهر، وربما لسنوات. لا بد أن استخدام الأطراف الأمامية لاصطياد الفرائس قد تأثر خلال فترة الشفاء. لذلك، ربما يكون الديناصور قد تحمل فترة طويلة من الصيام أو اكتفى بفرائس صغيرة بما يكفي ليقضي عليها بفمه وأقدامه، أو بأحد أطرافه الأمامية. [ 69 ]

بحسب سينتر ويونغست، فإن شدة الألم التي ربما عانى منها الديناصور في مواقع متعددة ولفترات طويلة تدل أيضًا على أنه كان حيوانًا قويًا. وأشارا إلى أن الأمراض القديمة في الديناصورات لا تحظى بتوثيق كافٍ، وأنه على الرغم من أن ويلز قد وصف النموذج الأصلي بدقة، إلا أنه لم يذكر سوى مرض واحد من الأمراض التي عثرا عليها. واقترحا أن هذه السمات قد تُغفل أحيانًا لأن أوصاف الأنواع تُعنى بخصائصها بدلًا من التشوهات، أو لأن هذه السمات يصعب تمييزها. [ 69 ] ووجد سينتر وسوليفان أن هذه الأمراض غيّرت بشكل ملحوظ نطاق حركة الكتف الأيمن والإصبع الثالث الأيمن للنموذج الأصلي، وبالتالي فإن تقديرات نطاق الحركة قد لا تتطابق مع تلك المُخصصة لطرف أمامي سليم. [ 61 ]

البيئة القديمة

إعادة بناء ديناصور ديلوفوصور وهو يطارد ديناصور سكيوتيلوصور

يُعرف الديلوفوصور من تكوين كايينتا، الذي يعود تاريخه إلى مرحلتي السينيموريان والتورسيان من العصر الجوراسي المبكر، أي قبل حوالي 186-196 مليون سنة (وقد اقتُرح أيضًا عمر يتراوح  بين 187 و190 مليون سنة، ويُعتبر عمر كايينتا معقدًا). ​​وبما أن الديلوفوصور معروف من قاعدة التكوين إلى منتصفه، وهو ما يُعادل العصر البلينسباخي ، فإن النطاق الزمني الطبقي لهذا النوع يبلغ 15 مليون سنة. [ 70 ] [ 71 ] يُعد تكوين كايينتا جزءًا من مجموعة غلين كانيون التي تضم تكوينات في شمال أريزونا، وأجزاء من جنوب شرق يوتا، وغرب كولورادو، وشمال غرب نيو مكسيكو. ويتكون في الغالب من نوعين من الرواسب ، أحدهما تهيمن عليه رواسب الطمي والآخر رواسب الحجر الرملي. توجد رواسب الحجر الطيني في معظم أنحاء أريزونا، بينما توجد رواسب الحجر الرملي في مناطق شمال أريزونا، وجنوب يوتا، وغرب كولورادو، وشمال غرب نيو مكسيكو. ترسبت هذه التكوينات بشكل أساسي بفعل الأنهار، حيث شكلت رواسب الحجر الطيني الجزء الأبطأ والأكثر ركودًا من نظام النهر. توقف ترسب تكوين كايينتا مع زحف حقل الكثبان الرملية الذي سيصبح فيما بعد حجر نافاجو الرملي . [ 72 ] كانت البيئة جافة موسميًا، حيث كانت الكثبان الرملية تهاجر داخل وخارج البيئات الرطبة التي تعيش فيها الحيوانات، وقد شُبّهت بواحة نهرية ؛ ممر مائي تصطف على جانبيه أشجار صنوبرية وتحيط به الرمال. [ 15 ]

أسفر تكوين كايينتا عن مجموعة صغيرة ولكنها متنامية من الكائنات الحية. معظم الأحافير من طبقة الطمي. [ 73 ] معظم الكائنات الحية المعروفة حتى الآن هي فقاريات. تشمل اللافقاريات الحجر الجيري الميكروبي أو "الطحالب"، [ 74 ] والخشب المتحجر ، [ 75 ] وآثار النباتات، [ 76 ] والمحاريات والقواقع التي تعيش في المياه العذبة، [ 72 ] والقشريات ، [ 77 ] وآثار الأحافير اللافقارية . [ 74 ] تُعرف الفقاريات من كل من أحافير الجسم وآثار الأحافير. تشمل الفقاريات المعروفة من الحفريات الجسدية [ 73 ] أسماك القرش الهيبودونتية ، والأسماك العظمية غير المحددة ، والأسماك الرئوية ، [ 75 ] والسلمندر، [ 78 ] والضفدع بروساليروس ، والديدان عديمة الأطراف إيوكايسيليا ، والسلحفاة كايينتاشيليس ، وهي زاحف سفينودونتي ، والسحالي، [ 79 ] والعديد من التماسيح المبكرة بما في ذلك كالسوياسوخوس ، وإيوبنيوماتوسوخوس ، وكايينتاسوخوس ، وبروتوسوخوس ، والتيروصور رامفينيون . إلى جانب الديلوفوصور ، عُرفت عدة ديناصورات، منها الثيروبودات ميغابنوصور [ 14 ] وكايينتافيناتور [ 80 ] ، والسوروبودومورف ساراصور [ 81 ] ، والهيترودونتوصوريد ، والثايروفوران سكيوتيلوصور . وتشمل السنابسيدات التريتيلودونتيدات دينيبيتودون وكايينتاثيريوم وأوليغوكيفوس ، والمورغانوكودونتيدات [ 79 ] ، والثديي الحقيقي المبكر المحتمل دينيثيريوم ، وثديي من الهارامييد . وتأتي غالبية هذه الاكتشافات من محيط غولد سبرينغ، أريزونا [73 ] . وتشمل الأحافير الأثرية للفقاريات البراز المتحجر وآثار الثيرابسيدات .حيوانات تشبه السحالي، وأنواع عديدة من الديناصورات. [ 74 ] [ 82 ]

علم الحفريات

حدد ويلز علم الحفريات للعينات الأصلية، والتغيرات التي طرأت عليها أثناء تحللها وتحجرها. عُثر على الهيكل العظمي الأصلي مستلقيًا على جانبه الأيمن، وكان رأسه وعنقه منحنيين للخلف ، في " وضعية الموت " التي غالبًا ما تُعثر فيها على هياكل الديناصورات. كان يُعتقد آنذاك أن هذه الوضعية ناتجة عن تشنجات ما بعد الموت، ولكن يُحتمل أنها كانت نتيجة لكيفية دفن الجثة في الرواسب . كان الظهر مستقيمًا، وكانت الفقرات الظهرية الخلفية ملتفة على جانبها الأيسر. امتدت الفقرات الذيلية بشكل غير منتظم من الحوض، وكانت الأرجل مفصلية، مع إزاحة طفيفة. خلص ويلز إلى أن العينات دُفنت في مكان وفاتها، دون أن تُنقل كثيرًا، ولكن يبدو أن العينة الأصلية قد تعرضت للعبث من قِبل الحيوانات المفترسة، كما يتضح من دوران الفقرات الظهرية وتهشم الجمجمة. [ 2 ] [ 83 ] لاحظ جاي أن العينات التي وصفها عام 2001 أظهرت أدلة على نقلها بواسطة مجرى مائي. ولأن أياً من العينات لم يكن كاملاً، فربما نُقلت لمسافة ما، أو بقيت على السطح وتعرضت لعوامل التعرية لفترة من الزمن قبل نقلها. وربما نُقلت بفعل فيضان ، كما يتضح من تنوع الحيوانات التي عُثر عليها على شكل شظايا وكسور عظمية. [ 12 ]  

الأهمية الثقافية

آثار أقدام يوبرونتس في منتزه ديناصور ستيت بارك بولاية كونيتيكت، تُنسب إلى ديناصور مشابه للديلوفوصور ؛ تُعد هذه الآثار الأحفورة الرسمية للولاية ، والسبب وراء اختيار الديلوفوصور ديناصورًا رسميًا لها.

بحسب أساطير نافاجو ، كانت جثث الوحوش المقتولة تُدفن في الأرض، لكن من المستحيل محوها، ولذا فُسِّرت الأحافير تقليديًا على أنها بقاياها. ورغم أن شعب نافاجو ساعد علماء الحفريات في تحديد مواقع الأحافير منذ القرن التاسع عشر  ، تشير المعتقدات التقليدية إلى أن أرواح الوحوش لا تزال تسكن جثثها المدفونة جزئيًا، ويجب الحفاظ عليها هناك من خلال طقوس قوية. كذلك، يخشى البعض من نبش عظام أقاربهم مع بقايا الديناصورات، وأن إزالة الأحافير يُعدّ استهانةً بحياة هذه الكائنات في الماضي. [ 84 ] في عام 2005، ذكرت المؤرخة أدريان مايور أن ويلز لاحظ أنه خلال التنقيب الأصلي عن الديلوفوصور ، اختفى نافاجو ويليامز من موقع التنقيب بعد بضعة أيام، ورجّحت أن السبب هو أن ويليامز وجد العمل الدقيق بالفرش الدقيقة "لا يليق بمكانته". أشار مايور إلى أن رجال نافاجو ينشغلون بأعمال دقيقة، كصناعة المجوهرات والرسم، وأن تفسير مغادرة ويليامز قد يكون قلقًا تقليديًا عند ظهور الهياكل العظمية وإزعاجها. كما أشار مايور إلى حادثة وقعت في أربعينيات القرن الماضي، حين ساعد رجل من نافاجو في التنقيب عن هيكل عظمي لبنتاسيراتوبس بشرط ألا يلمس العظام، لكنه غادر الموقع عندما لم يتبقَّ سوى بضع بوصات من التراب تغطيها. [ 84 ] وفي كتاب صدر عام 1994، ذكر ويلز أن ويليامز عاد بعد أيام برفقة امرأتين من نافاجو قائلًا: "هذا ليس عمل الرجال، بل عمل النساء". [ 9 ]

تحتوي المنحدرات في أريزونا، التي عُثر فيها على عظام الديلوفوصور، على نقوش صخرية نحتها أسلاف شعب بويبلو ، وتُطلق قبيلة نافاجو على آثار الأقدام المتقاطعة في المنطقة اسم "ناشو'يلباهيتشو بيكي "، أي "آثار السحلية الكبيرة". ووفقًا لما ذكره مايور، اعتاد شعب نافاجو إقامة طقوس وتقديم القرابين لهذه الآثار الضخمة. كما ظهرت آثار أقدام ثلاثية الأصابع كزينة على أزياء وفنون صخرية لقبيلتي هوبي وزوني ، ربما تأثرت بآثار الديناصورات هذه. [ 84 ] في عام 2017، تم اختيار الديلوفوصور كديناصور ولاية كونيتيكت الأمريكية ، ليصبح ذلك رسميًا مع ميزانية الولاية الجديدة في عام 2019. وقد وقع الاختيار على الديلوفوصور لاكتشاف آثار يُعتقد أنها تعود لديناصورات مماثلة في روكي هيل عام 1966، أثناء أعمال الحفر لإنشاء الطريق السريع بين الولايات رقم 91 . نُسبت الآثار الستة إلى نوع الأحافير Eubrontes giganteus ، الذي اعتُمد كأحفورة رسمية لولاية كونيتيكت عام 1991. كانت المنطقة التي عُثر فيها على هذه الآثار بحيرةً من العصر الترياسي، وعندما تأكدت أهمية المنطقة، أُعيد توجيه الطريق السريع، وأُنشئت حديقة عامة سُميت حديقة ديناصورات الولاية . في عام 1981 ، تبرع أحد المتبرعين للحديقة بتمثال للديلوفوصور ، وهو أول نموذج بالحجم الطبيعي لهذا الديناصور. [ 24 ] [ 85 ] [ 86 ]

في عام ١٩٩٨، اقترح صبي يبلغ من العمر تسع سنوات أن يكون الديلوفوصور الديناصور الرسمي لولاية أريزونا، لكن المشرعين اقترحوا السونوراصور بدلاً منه، بحجة أن الديلوفوصور ليس ديناصورًا فريدًا في أريزونا. وقُدِّم اقتراحٌ لحلّ وسطٍ يُقرّ بكلا الديناصورين، لكن مشروع القانون رُفض بعد الكشف عن أن أحافير الديلوفوصور قد أُخذت دون إذن من محمية نافاجو، ولأنها لم تعد موجودة في أريزونا (اقترح صبي يبلغ من العمر ١١ عامًا السونوراصور مرة أخرى كديناصور رسمي لأريزونا في عام ٢٠١٨). وناقش مسؤولو أمة نافاجو لاحقًا كيفية استعادة الأحافير. [ ٨٧ ] [ ٨٨ ] ووفقًا لرئيس البلدية، ذكر أحد أفراد نافاجو أنهم لم يعودوا يطالبون باستعادة الأحافير، لكنهم تساءلوا عن سبب عدم صنع قوالب للعظام حتى يمكن تركها، إذ سيكون من الأفضل إبقاؤها في الأرض، وبناء متحفٍ ليتمكن الناس من زيارتها. [ 84 ] أُجريت أعمال ميدانية إضافية متعلقة بالديلوفوصور في أراضي نافاجو بإذن من إدارة المعادن في أراضي نافاجو. [ 15 ]

حديقة جوراسيك

عارضات أزياء يظهرن أطواق رقبة على طراز حديقة جوراسيك وأوضاع يد قديمة، وادي نونغ نوش للديناصورات

ظهر الديلوفوصور في رواية "حديقة الديناصورات" عام 1990 للكاتب مايكل كرايتون ، وفي الفيلم المقتبس عنها عام 1993 من إخراج ستيفن سبيلبرغ . وقد وُصف الديلوفوصور في " حديقة الديناصورات " بأنه "الانحراف الوحيد الجاد عن الحقائق العلمية" في كتاب كواليس الفيلم ، وبأنه "الأكثر خيالًا" بين ديناصورات الفيلم في كتاب عن استوديوهات ستان وينستون ، التي ابتكرت المؤثرات المتحركة . في الرواية، ابتكر كرايتون قدرة الديناصور على بصق السم (مفسرًا كيف تمكن من قتل فريسته، رغم فكيه اللذين يبدوان ضعيفين). وأضاف قسم الفنون ميزة أخرى، وهي طوق أو غطاء يلتف حول رقبته ويتمدد ويهتز عندما يستعد الحيوان للهجوم، على غرار سحلية الطوق . لتجنب الخلط بينه وبين الفيلوسيرابتور كما ظهر في الفيلم، عُرض الديلوفوصور بطول 1.2 متر فقط ، بدلاً من طوله الحقيقي المفترض الذي يبلغ حوالي 3 أمتار . وقد لُقّب الديلوفوصور في الفيلم بـ"البصاق"، وتم تجسيده بتقنية تحريك الدمى، حيث تطلّب جسماً كاملاً بثلاثة رؤوس قابلة للتبديل لتنفيذ الحركات المطلوبة في السيناريو. كان أحد الرؤوس مزوداً بطوقه المطوي، بينما كان الثاني قادراً على فرد الطوق وطيّه، أما الثالث فكان مزوداً بطوق ممتد ومهتز وقادراً على بصق السم. كما صُممت أرجل منفصلة لمشهد قفز الديناصور. وعلى عكس معظم الديناصورات الأخرى في الفيلم، لم تُستخدم أي صور مُولّدة بالحاسوب عند عرض الديلوفوصور . [ 89 ] [ 90 ] [ 91 ]  

أشار الجيولوجي ج. بريت بينينجتون عام ١٩٩٦ إلى أنه على الرغم من أن الديلوفوصور ربما لم يكن يمتلك طوقًا جلديًا ولم يكن قادرًا على بصق السم كما في الفيلم، إلا أن عضته ربما كانت سامة، كما زُعم بالنسبة لتنين كومودو . ووجد أن إضافة السم إلى الديناصور لا يقل جوازًا عن تلوين جلده، وهو أمر غير معروف أيضًا. ولو كان للديناصور طوق جلدي، لوجدت أدلة على ذلك في العظام، على شكل بنية صلبة تدعم الطوق، أو علامات في مواضع اتصال العضلات المستخدمة لتحريكه. وأضاف أيضًا أنه لو كان لديه طوق جلدي، لما استخدمه لترهيب فريسته، بل منافسه (وتكهن بأنه ربما كان يستجيب لشخصية في الفيلم وهي تسحب غطاءً على رأسها). [ 92 ] في مراجعةٍ لكتابٍ عن علم حديقة الديناصورات عام 1997 ، أشار عالم الحفريات بيتر دودسون أيضًا إلى الحجم غير الصحيح للديلوفوصور في الفيلم ، بالإضافة إلى عدم منطقية سمه وطوقه. [ 93 ] وأشار باكر في عام 2014 إلى أن الديلوفوصور في الفيلم كان يفتقر إلى النتوء البارز في الفك العلوي، وخلص إلى أن صانعي الفيلم قد أحسنوا صنعًا في ابتكار كائنٍ هجينٍ مخيفٍ من حيواناتٍ مختلفة، لكنه حذر من أنه لا يمكن استخدامه لتعليم الناس عن الحيوان الحقيقي. [ 94 ] وذكر براون ومارش أنه على الرغم من أن هذه الصفات كانت خيالية، إلا أنها أصبحت مقنعةً لأنها تستند إلى بيولوجيا الحيوانات الحقيقية. [ 15 ] كان ويلز نفسه "متحمسًا" لرؤية الديلوفوصور في حديقة جوراسيك : فقد لاحظ بعض الأخطاء، لكنه اعتبرها نقاطًا ثانوية، واستمتع بالفيلم، وكان سعيدًا باكتشاف أن الديناصور "ممثل معروف عالميًا". [ 95 ]

مراجع

  1. ↑ "ديلوفوصور" . قاموس ليكسيكو الإنجليزي البريطاني . مطبعة جامعة أكسفورد . مؤرشف من الأصل في 24 فبراير 2020.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 ويلز ، SP (1984). " الديلوفوصور ويذريلي (الديناصورات والثيروبودا) وعلم العظام والمقارنات". Palaeontographica Abteilung A. 185 : 85 – 180.
  3. 1 2 3 ويلز، إس بي (1954). "ديناصور جوراسي جديد من تكوين كايينتا في أريزونا". نشرة الجمعية الجيولوجية الأمريكية . 65 (6): 591-598 . Bibcode : 1954GSAB...65..591W . doi : 10.1130/0016-7606(1954)65 [ 591:NJDFTK ] 2.0.CO ; 2 .
  4. ↑ ويلز، إس بي ؛ غورالنيك، آر بي (1994). " اكتشاف الديلوفوصور " . ucmp.berkeley.edu . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . مؤرشف من الأصل في 8 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2018 .
  5. 1 2 3 4 5 6 نايش، د. (2009). الاكتشافات العظيمة للديناصورات . لندن، المملكة المتحدة: دار نشر إيه آند سي بلاك المحدودة. الصفحات 94-95 . ISBN  978-1-4081-1906-8.
  6. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 مارش ، أ.د.؛ رو، ت.ب. (2020). "تقييم تشريحي وتطوري شامل لديلوفوصور ويثرلي (ديناصورات، ثيروبودا) مع وصف لعينات جديدة من تكوين كايينتا في شمال أريزونا" . مجلة علم الأحياء القديمة . 94 (ملحق 78): 1-103 . رمز Bibcode : 2020JPal...94S...1M . doi : 10.1017/jpa.2020.14 . S2CID 220601744 . 
  7. 1 2 3 4 5 6 ويلز، إس بي (1970). " ديلوفوصور (الزواحف: سوريسكيا)، اسم جديد لديناصور". مجلة علم الأحياء القديمة . 44 (5): 989. JSTOR 1302738 . 
  8. 1 2 ويلز، إس بي ؛ غورالنيك، آر بي (1994). "تفاصيل الديلوفوصور" . ucmp.berkeley.edu . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . مؤرشف من الأصل في 2 أغسطس 2017. تم الاسترجاع في 13 فبراير 2018 .
  9. 1 2 بسيهويوس، ل.؛ كنوبر، ج. (1994). صيد الديناصورات . لندن، المملكة المتحدة: كاسيل. ص 86-89 . ISBN  978-0-679-43124-4.
  10. 1 2 غلوت، دي إف (1997). الديناصورات: الموسوعة . جيفرسون: ماكفارلاند وشركاه، ص 347-350 . ISBN  978-0-7864-7222-2.
  11. 1 2 راوهوت، أو دبليو (2004). "العلاقات المتبادلة وتطور ديناصورات الثيروبود القاعدية" . أوراق خاصة في علم الأحياء القديمة . 69 : 213. مؤرشف من الأصل في 24 مارس 2022. تم الاسترجاع في 13 يناير 2018 .
  12. 1 2 3 4 جاي، ر. (2001). عينات جديدة من ديلوفوصور ويثيريلي (ديناصورات: ثيروبودا) من تكوين كايينتا الجوراسي المبكر في شمال أريزونا . الاجتماع السنوي للجمعية الغربية لعلماء الحفريات الفقارية. المجلد 1. ميسا، أريزونا. ص 1.  
  13. 1 2 3 4 كارانو، إم تي؛ بنسون، آر بي جيه؛ سامبسون، إس دي (2012). "التطور السلالي لـ Tetanurae (الديناصورات: ثيروبودا)". مجلة علم الحفريات المنهجي . 10 (2): 211-300 . Bibcode : 2012JSPal..10..211C . doi : 10.1080/14772019.2011.630927 . S2CID 85354215 . 
  14. 1 2 3 تايكوسكي، آر إس (2005). تشريح وتطور وتطور السلالات لثيروبودات السيلوفيسويد (أطروحة). جامعة تكساس. ص 1-232 . مؤرشف من الأصل في 29 يوليو 2020. تم الاسترجاع في 15 فبراير 2018 - عبر مكتبات جامعة تكساس: الرسائل والأطروحات الإلكترونية. 
  15. براون، مارش (2021). " كان الديلوفوصور الحقيقي سيلتهم نسخة حديقة الديناصورات على الإفطار" . مجلة ساينتفك أمريكان . 324 ( 1 ) : 46-53 . doi : 10.1038/scientificamerican0121-46 . مؤرشف من الأصل في 8 يناير 2021. تم الاطلاع عليه في 11 يناير 2021 .
  16. ↑ بيكريل، ج. (7 يوليو 2020). " أخطأ فيلم حديقة الديناصورات في كل شيء تقريبًا عن هذا الديناصور الشهير" . ناشيونال جيوغرافيك . ساينس. مؤرشف من الأصل في 7 يوليو 2020. تم الاطلاع عليه في 12 يوليو 2020 .
  17. 1 2 جاي، ر. (2005). "أدلة على الازدواج الجنسي في ديناصور الديلوفوصور ، وهو ديناصور ثيروبود من العصر الجوراسي المبكر، ومقارنته بأشكال أخرى ذات صلة". في كاربنتر، ك. (محرر). الديناصورات اللاحمة . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 277-283 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  18. ↑ مورتيمر، م. (مايو 2010). "تصنيف بيكرينغ 6: ديلوفوصور بريدوروم" . Theropoddatabase.blogspot.com . مؤرشف من الأصل في 29 ديسمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 29 ديسمبر 2017 . 
  19. ↑ هندريكس، سي.؛ ماتيوس، أو.؛ ​​إيفانز، أليستير روبرت (2014). " تورفوسورس جورني ن. سبيس، أكبر مفترس بري من أوروبا، ومصطلحات مقترحة لتشريح الفك العلوي في الثيروبودات غير الطائرة" . PLOS ONE . 9 (3) e88905. Bibcode : 2014PLoSO...988905H . doi : 10.1371/ journal.pone.0088905 . PMC 3943790. PMID 24598585 .   
  20. ^ هو، س. (1993). “تقرير قصير عن حدوث الديلوفوصور من مقاطعة جيننج بمقاطعة يوننان”. الفقاريات الآسيوية . 1 (باللغة الصينية). 31 ( الطبعة الأولى): 65-69 . 
  21. 1 2 لامانا، إم سي؛ هولتز، تي آر جونيور؛ دودسون، بي. (1998). "إعادة تقييم ديناصور الثيروبود الصيني ديلوفوصور سينينسيس ". مجلة علم الحفريات الفقارية . ملخصات الأوراق، الاجتماع السنوي الثامن والخمسون، جمعية علم الحفريات الفقارية. 18 (3): 57-58 . JSTOR 4523942 . 
  22. ↑ شينغ، ل.؛ بيل، ب. ر.؛ روتشيلد، ب. م.؛ ران، هـ.؛ تشانغ، ج.؛ دونغ، ز.؛ تشانغ، و.؛ كوري، ب. ج. (2013). "فقدان الأسنان وإعادة تشكيل الحويصلات السنخية في سينوصور ترياسيكوس (ديناصورات: ثيروبودا) من طبقات العصر الجوراسي السفلي في حوض لوفنغ، الصين" . النشرة العلمية الصينية . 58 (16): 1931. Bibcode : 2013ChSBu..58.1931X . doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 .
  23. ↑ وانغ، غو فو؛ يو، هاي لو؛ بان، شي غانغ؛ وانغ، تاو (2017). "ديناصور ثيروبود متوج جديد من العصر الجوراسي المبكر في مقاطعة يونان، الصين" . فقاريات آسيوية . 55 (2): 177-186 . مؤرشف من الأصل في 19 أغسطس 2021. تم الاسترجاع في 31 ديسمبر 2017 .
  24. 1 2 3 4 5 6 7 بول، جي إس (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك، نيويورك: سايمون وشوستر. الصفحات 258 ، 267-271 . ISBN  978-0-671-61946-6.
  25. ↑ هولتز ، تي آر جونيور (2012). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . نيويورك، نيويورك: راندوم هاوس. ص 81. ISBN  978-0-375-82419-7.
  26. ↑ بول ، جي إس (2010). دليل برينستون الميداني للديناصورات . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 75. ISBN  978-0-691-13720-9.
  27. 1 2 جيرلينسكي، ج. (1996). "آثار تشبه الريش في أثر استراحة ثيروبود من العصر الجوراسي السفلي في ماساتشوستس". نشرة متحف شمال أريزونا . 60 : 179-184 .
  28. 1 2 كوندرات، م. (2004). "متى أصبحت الثيروبودات مغطاة بالريش؟ - دليل على وجود زوائد ريشية قبل الأركيوبتركس ". مجلة علم الحيوان التجريبي، الجزء ب: التطور الجزيئي والنمائي . 302ب (4): 355-364 . رمز Bibcode : 2004JEZB..302..355K . doi : 10.1002/jez.b.20014 . PMID 15287100 . 
  29. 1 2 لوكلي، م.؛ ماتسوكاوا، م.؛ جيانجون، ل. (2003). "الثيروبودات المنحنية في غابات التصنيف: دراسات إكنولوجية وإكنوتاكسونومية لآثار أقدام ذات انطباعات مشطية وإسكية" (ملف PDF) . إكنوس . 10 ( 2-4 ): 169-177 . Bibcode : 2003Ichno..10..169L . doi : 10.1080/10420940390256249 . S2CID 128759174 . 
  30. 1 2 مارتن، أ. ج.؛ راينفورث، إ. س. (2004). "أثر راحة لثيروبود يُعد أيضًا أثرًا للحركة: دراسة حالة لعينة هيتشكوك AC 1/7" . الجمعية الجيولوجية الأمريكية . ملخصات مع برامج. 36 (2): 96. مؤرشف من الأصل في 31 مايو 2004. 
  31. 1 2 3 4 5 6 7 تايكوسكي، آر إس؛ رو، تي. (2004). "سيراتوصورات". في: ويشامبل، دي بي؛ دودسون، بي؛ أوسمولسكا، إتش. (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. الصفحات 47-70 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  32. ↑ ويلز، إس بي (1983). "مركزان للتعظم في عظم الكاحل لدى ثيروبود". مجلة علم الأحياء القديمة . 57 (2): 401. JSTOR 1304663 . 
  33. ↑ ويلز، إس. بي .؛ لونغ، آر. إيه. (1974). "رسغ ديناصورات الثيروبود" [ حوليات متحف جنوب أفريقيا ] . حوليات متحف جنوب أفريقيا . 64 : 191-218 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0303-2515 . مؤرشف من الأصل في 8 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 6 فبراير 2018 . 
  34. ↑ هولتز، تي آر جونيور (1994). "الموقع التطوري لعائلة التيرانوصورات: دلالات على تصنيف الثيروبودات". مجلة علم الأحياء القديمة . 68 (5 ) : 1100-1117 . Bibcode : 1994JPal...68.1100H . doi : 10.1017/S0022336000026706 . JSTOR 1306180. S2CID 129684676 .  
  35. ↑ مادسن، جيه إتش؛ ويلز، إس بي (2000). "سيراتوصور (ديناصورات، ثيروبودا): مراجعة لعلم العظام" . هيئة المسح الجيولوجي لولاية يوتا : 1-89 . 41293. مؤرشف من الأصل في 13 يناير 2018. تم الاسترجاع في 13 يناير 2018 .
  36. 1 2 ييتس، أ.م. (2005). "ديناصور ثيروبود جديد من العصر الجوراسي المبكر في جنوب إفريقيا وآثاره على التطور المبكر للثيروبودات" . مجلة علم الأحياء القديمة الأفريقية . 41 : 105-122 . الرقم الدولي الموحد للدوريات 0078-8554 . مؤرشف من الأصل في 8 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2018 . 
  37. ↑ سميث، ن.د.؛ ماكوفيكي، ب.ج.؛ هامر، و.ر.؛ كوري، ب.ج. (2007). "علم عظام كريولوفوصور إليوتي (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الجوراسي المبكر في القارة القطبية الجنوبية وآثاره على تطور الثيروبودات المبكرة" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 151 (2): 377-421 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
  38. ↑ هندريكس، سي.؛ هارتمان، إس. إيه.؛ ماتيوس، أو. (2015). "نظرة عامة على اكتشافات وتصنيف الثيروبودات غير الطائرة" . مجلة بالآرك لعلم الحفريات الفقارية . 12 (1): 73. مؤرشف من الأصل في 22 يونيو 2018. تم الاسترجاع في 13 يناير 2018 .
  39. ↑ زانر، م.؛ برينكمان، و. (2019). "ثيروبود من سلالة أفيروستران من العصر الترياسي من سويسرا والتطور المبكر للديناصورات" . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 3 (8): 1146-1152 . Bibcode : 2019NatEE...3.1146Z . doi : 10.1038/s41559-019-0941-z . PMC 6669044. PMID 31285577 .  
  40. 1 2 ويلز، إس بي (1971). "آثار أقدام الديناصورات من تكوين كايينتا في شمال أريزونا". بلاتو . 44 : 27-38 .
  41. ↑ موراليس، م.؛ بولكلي، س. (1996). "أدلة أحفورية على وجود ديناصور ثيروبود أكبر من الديلوفوصور في تكوين كايينتا الجوراسي السفلي. العصر الجوراسي القاري". نشرة متحف شمال أريزونا . 60 : 143-145 .
  42. ↑ جيرلينسكي، ج. (1991). "أنواع جديدة من آثار الديناصورات من العصر الجوراسي المبكر في جبال الصليب المقدس، بولندا". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 85 ( 1-2 ): 137-148 . Bibcode : 1991PPP....85..137G . doi : 10.1016/0031-0182(91)90030-U .
  43. ↑ جيرلينسكي، ج.؛ أهلبرغ، أ. (1994). "آثار أقدام ديناصورات من أواخر العصر الترياسي وأوائل العصر الجوراسي في تكوين هوغاناس بجنوب السويد". إكنوس . 3 (2): 99. Bibcode : 1994Ichno...3...99G . doi : 10.1080/10420949409386377 .
  44. ↑ جيرلينسكي، ج.؛ ساباث، ك. (2005). "لغز هيتشكوك: الريش الأول أم القطع الأثرية" (ملف PDF) . تتبع أصول الديناصورات: الانتقال الأرضي بين العصرين الترياسي والجوارسي . الصفحات 21-22 . 
  45. ↑ ويمز، ر. إي. (2003). " بنية قدم البلاتيوصور تشير إلى وجود صانع آثار واحد لآثار أقدام اليوبرونتس والجيجانديبوس " . في : لو تورنو، ب. م.؛ أولسن، ب. إي. (محرران). وديان الصدع العظيم في بانجيا في شرق أمريكا الشمالية . المجلد 2. نيويورك: مطبعة جامعة كولومبيا. الصفحات 293-313 . ISBN   978-0-231-12676-2.
  46. ↑ راينفورث، إي سي (2003). "مراجعة وإعادة تقييم جنس آثار الديناصورات Otozoum من العصر الجوراسي المبكر " . علم الأحياء القديمة . 46 (4): 803-838 . Bibcode : 2003Palgy..46..803R . doi : 10.1111/1475-4983.00320 .
  47. 1 2 ويمز، ر. إي. (2006). "بصمة يد كايينتابوس مينور ؛ وأهميتها في الميكانيكا الحيوية وتصنيف آثار الديناصورات السحالية في العصر الميزوزوي المبكر". نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 37 : 369-378 .
  48. ↑ لوكاس، إس جي؛ كلاين، إتش؛ لوكلي، إم جي؛ سبيلمان، جيه إيه؛ جيرلينسكي، جي دي؛ هانت، إيه بي؛ تانر، إل إتش (2006). "التوزيع الطبقي لآثار أقدام الديناصورات من جنس يوبرونتس خلال العصرين الترياسي والجوارسي " . نشرة متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي والعلوم . 37. 265. مؤرشف من الأصل في 4 أكتوبر 2016. تم الاطلاع عليه في 7 فبراير 2019 .
  49. 1 2 3 ميلنر، أندرو آر سي؛ هاريس، جيه دي؛ لوكلي، إم جي؛ كيركلاند، جي آي؛ ماثيوز، إن إيه؛ هاربيندينغ، إتش. (2009). "تشريح ووضعية وسلوك شبيه بالطيور كشف عنه أثر استراحة لديناصور ثيروبود من العصر الجوراسي المبكر" . PLOS ONE . 4 (3) e4591. Bibcode : 2009PLoSO...4.4591M . doi : 10.1371/journal.pone.0004591 . PMC 2645690. PMID 19259260 .  
  50. ↑ ويمز، ر. إي. (2019). "أدلة على أن البروسوروبودات ثنائية الأرجل هي على الأرجح صانعة آثار أقدام اليوبرونتس ". إكنوس . 26 (3): 187-215 . Bibcode : 2019Ichno..26..187W . doi : 10.1080/10420940.2018.1532902 . S2CID 133770251 . 
  51. ↑ لوكاس، سبنسر ج. (2024). "آثار الفقاريات الجوراسية". علم آثار الفقاريات: آثار رباعيات الأطراف ومساراتها ( الطبعة الأولى). شانتيلي: إلسيفير. ص 331. ISBN   978-0-443-13837-9.
  52. 1 2 باكر، آر تي (1986). هرطقات الديناصورات . نيويورك، نيويورك: ويليام مورو. الصفحات 263-264 ، 339. ISBN  978-0-8217-5608-9.
  53. ↑ ثيرين، ف.؛ هندرسون، د.؛ راف، س. (2005). "عضني - نماذج ميكانيكية حيوية لفكوك الثيروبود وآثارها على سلوك التغذية". في كاربنتر، ك. (محرر). الديناصورات اللاحمة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 179-230 . ISBN  978-0-253-34539-4.
  54. ↑ ميلنر، أ.؛ كيركلاند، ج. (2007). "حجة وجود ديناصورات تصطاد السمك في موقع اكتشاف ديناصورات سانت جورج في مزرعة جونسون" (ملف PDF) . ملاحظات مسح هيئة المسح الجيولوجي لولاية يوتا . 39 : 1-3 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 4 نوفمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 14 مايو 2015 . 
  55. ↑ مارش، أ.د.؛ رو، ت.ب. (2018). "تشريح وتصنيف السوروبودومورف ساراصوروس أوريفونتاناليس من تكوين كايينتا الجوراسي المبكر" . PLOS ONE . 13 (10) e0204007. Bibcode : 2018PLoSO..1304007M . doi : 10.1371/journal.pone.0204007 . PMC 6179219. PMID 30304035 .  
  56. 1 2 تشيركاس، إس جيه؛ تشيركاس، إس إيه (1990). الديناصورات: نظرة عالمية . ليمبسفيلد: عالم التنانين. ص 208. ISBN  978-0-7924-5606-3.
  57. ↑ كريستيانسن، بير (1998). "قيم مؤشر القوة لعظام الثيروبود الطويلة، مع تعليقات على نسب الأطراف وإمكانات الجري". جايا . 15 : 241-255 . ISSN 0871-5424 . S2CID 83115549 .  
  58. ↑ بول، جي إس، محرر. (2000). "قسم ملون". كتاب ساينتفك أمريكان عن الديناصورات . نيويورك، نيويورك: مطبعة سانت مارتن. ص 216. ISBN   978-0-312-31008-0.
  59. ↑ سينتر، ب.؛ روبينز، ج. هـ. (2005). "مدى حركة الطرف الأمامي لديناصور الثيروبود أكروكانثوصور أتوكينسيس ، وآثاره على السلوك المفترس" . مجلة علم الحيوان . 266 (3): 307-318 . doi : 10.1017/S0952836905006989 .
  60. ↑ سينتر، ب.؛ روبينز، ج. هـ. (2015). "اتجاهات الراحة لعظام الكتف والأطراف الأمامية للديناصورات: تحليل عددي، مع آثار على عمليات إعادة البناء وتركيبات المتاحف" . PLOS ONE . 10 (12) e0144036. Bibcode : 2015PLoSO..1044036S . doi : 10.1371/journal.pone.0144036 . PMC 4684415. PMID 26675035 .  
  61. 1 2 3 سينتر، ب.؛ سوليفان، س. (2019). "الأطراف الأمامية لديناصور ثيروبود ديلوفوصورس ويثيريلي : نطاق الحركة، وتأثير علم الأمراض القديمة والأنسجة الرخوة، ووصف عظمة رسغية طرفية" . باليونتولوجيا الإلكترونية . doi : 10.26879/900 .
  62. ↑ كومبس، دبليو بي (1990). "أنماط سلوك الديناصورات". في: ويشامبل، دي بي؛ أوسمولسكا، إتش؛ دودسون، بي (محررون). الديناصورات ( الطبعة الأولى). بيركلي، كاليفورنيا: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 42. ISBN   978-0-520-06727-1.
  63. ↑ باديان، ك.؛ هورنر، جيه آر (2011). "تطور "البنى الغريبة" في الديناصورات: الميكانيكا الحيوية، الانتقاء الجنسي، الانتقاء الاجتماعي أم تمييز الأنواع؟" . مجلة علم الحيوان . 283 (1): 3-17 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
  64. ↑ كنيل، آر جيه؛ سامبسون، إس. (2011). "تراكيب غريبة في الديناصورات: التعرف على الأنواع أم الانتقاء الجنسي؟ رد على باديان وهورنر" (ملف PDF) . مجلة علم الحيوان . 283 (1): 18-22 . doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00758.x . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 22 يوليو 2018. تم الاطلاع عليه في 6 أغسطس 2018 .
  65. ↑ هون، د. و. إي.؛ نايش، د. (2013). "لا تفسر فرضية التعرف على الأنواع وجود وتطور التراكيب المبالغ فيها في الديناصورات غير الطائرة" . مجلة علم الحيوان . 290 (3): 172-180 . doi : 10.1111/jzo.12035 .
  66. ↑ تكاش، جيه إس (19 أكتوبر 1996). تحليل متعدد العناصر للأنسجة العظمية لديلفوصور ويثيريليالاجتماع السنوي السادس والخمسون لجمعية علم الحفريات الفقارية. مجلة علم الحفريات الفقارية . ملخصات الأوراق. المجلد  16، العدد  3. المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي، نيويورك، نيويورك. الصفحات 1A– 80A. JSTOR 4523755 .  
  67. ↑ مولنار، ر. إي. (2001). "علم أمراض الديناصورات اللاحمة: دراسة أدبية" . في: تانك، د. هـ.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 337-363 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  68. ↑ روتشيلد، ب.؛ تانك، د.هـ.؛ فورد، ت.ل. (2001). "كسور الإجهاد في الثيروبودات وانفصال الأوتار كدليل على النشاط" . في: تانك، د.هـ.؛ كاربنتر، ك. (محرران). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 331-336 . ISBN  978-0-253-33907-2.
  69. 1 2 3 سينتر، ب.؛ يونغست، س. ل.؛ هيمان، د. (2016). "ألم قياسي: أكبر عدد وتنوع من أمراض عظام الأطراف الأمامية لدى ديناصور ثيروبود" . PLOS ONE . 11 (2) e0149140. Bibcode : 2016PLoSO..1149140S . doi : 10.1371/journal.pone.0149140 . PMC 4765892. PMID 26909701 .  
  70. ↑ مارش، آدم دوغلاس (2018). وضع تطور الديناصورات الثيروبودية في سياقه في غرب أمريكا الشمالية باستخدام التأريخ الجيولوجي U-Pb لتكوين تشينلي وتكوين كايينتا في هضبة كولورادو (أطروحة). doi : 10.26153/tsw/41876 (غير نشط في 12 يوليو 2025).{{cite thesis}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  71. ↑ شتاينر، مورين؛ تانر، لورانس هـ. (2014). "المغناطيسية الطبقية والأقطاب القديمة لتكوين كايينتا ولسان وادي تيني" . فولومينا جوراسيكا . 12 (2): 31-38 . doi : 10.5604/17313708.1130125 (غير نشط في 12 يوليو 2025). ISSN 1731-3708 . {{cite journal}}: صيانة CS1: رقم التعريف الرقمي غير نشط اعتبارًا من يوليو 2025 ( رابط )
  72. 1 2 هارشبارجر، جيه دبليو؛ ريبينينج، سي إيه؛ إيروين، جيه إتش (1957). "طبقات صخور العصر الترياسي العلوي والعصر الجوراسي في منطقة نافاجو" . جمعية نيو مكسيكو الجيولوجية . 291 : 98-114 . مؤرشف من الأصل في 16 فبراير 2020. تم الاسترجاع في 14 فبراير 2018 .
  73. ١ ٢ ٣ لوكاس، إس جي؛ هيكرت، إيه بي؛ تانر، إل إتش (٢٠٠٥). "الفقاريات الأحفورية الجوراسية في أريزونا وعمر مجموعة غلين كانيون" . نشرات متحف نيو مكسيكو للتاريخ الطبيعي . ٢٩ : ٩٥-١٠٤ . مؤرشف من الأصل في ١٨ نوفمبر ٢٠١٦. تم الاسترجاع في ١٥ فبراير ٢٠١٨ .
  74. 1 2 3 لوتريل، بي آر؛ موراليس، إم. (1993). "سد الفجوة عبر وادي موينكوبي: دراسة ارتباطية طبقية صخرية". نشرة متحف شمال أريزونا . 59 : 111-127 .
  75. 1 2 جنكينز، FA؛ شوبين، نيو هامبشاير (1998). " Prosalirus bitis وآلية anuran caudopelvic". مجلة علم الحفريات الفقارية . 18 (3): 495– 510. بيب كود : 1998JVPal..18..495J . دوى : 10.1080/02724634.1998.10011077 .
  76. ↑ ريغبي، جيه كيه؛ هامبلين، دبليو كيه؛ ماثيني، آر؛ ويلش، إس إل (1971). "دليل نهر كولورادو: الجزء 3، من موآب إلى هايت، يوتا عبر منتزه كانيونلاندز الوطني" (ملف PDF) . دراسات بحثية، سلسلة الجيولوجيا، جامعة بريغام يونغ . 18 (2): 7. مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 25 نوفمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 15 فبراير 2018 . 
  77. ^ لوكاس، سان جرمان؛ تانر، إل إتش (2007). “الطبقات الحيوية لرباعي الأرجل والتاريخ الحيوي للانتقال من العصر الترياسي إلى العصر الجوراسي في هضبة كولورادو الجنوبية بالولايات المتحدة الأمريكية”. الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 244 ( 1– 4): 242– 256. بيب كود : 2007PPP...244..242L . دوى : 10.1016/j.palaeo.2006.06.030 .
  78. ↑ كورتيس، ك.؛ باديان، ك. (1999). "حيوانات الفقاريات الدقيقة من العصر الجوراسي المبكر من تكوين كايينتا في شمال شرق أريزونا: تغيرات الحيوانات الدقيقة عبر حدود العصرين الترياسي والجوارسي". باليوبايوس . 19 (2): 19-37 .
  79. 1 2 جينكينز، ف. أ.؛ كرومبتون، أ. و.؛ داونز، و. ر. (1983). "ثدييات العصر الوسيط من أريزونا: أدلة جديدة على تطور الثدييات". مجلة ساينس . 222 (4629): 1233-1235 . رمز Bibcode : 1983Sci...222.1233J . doi : 10.1126/science.222.4629.1233 . PMID 17806725. S2CID 35607107 .  
  80. ↑ جاي، ر. (2010). " كاينتافيناتور إليسيا ، نوع جديد من التيتانورات من العصر الجوراسي المبكر في أريزونا". في جاي، ر. (محرر). ملاحظات حول الثيروبودات في العصر الميزوزوي المبكر . دار لولو للنشر. ص 27-43 . ISBN  978-0-557-46616-0.
  81. ↑ رو، تي بي؛ سويس، إتش-دي؛ ريز، آر آر (2010). "الانتشار والتنوع في أقدم ديناصورات السوروبودومورف في أمريكا الشمالية، مع وصف لتصنيف جديد" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 278 (1708): 1044-1053 . doi : 10.1098/rspb.2010.1867 . PMC 3049036. PMID 20926438 .  
  82. ↑ هامبلين، أ.هـ؛ فوستر، ج.ر. (2000). "آثار أقدام الحيوانات القديمة في النصب التذكاري الوطني غراند ستيركيس-إسكالانتي، جنوب وسط ولاية يوتا". في: سبرينكل، د.أ؛ تشيدسي، ت.س. الابن؛ أندرسون، ب.ب. (محررون). جيولوجيا حدائق ومعالم ولاية يوتا . مدينة سولت ليك: جمعية يوتا الجيولوجية. الصفحات 557-568 . ISBN  978-1-882054-10-7.
  83. ↑ ريسدورف، أ.ج.؛ ووتكه، م. (2012). "إعادة تقييم فرضية مودي حول وضعية الانحناء الظهري في الفقاريات الأحفورية، الجزء الأول: الزواحف - علم الحفريات للديناصورات ثنائية الأرجل كومبسوجناثوس لونجيبس وجورافيناتور ستاركي من أرخبيل سولنهوفن (العصر الجوراسي، ألمانيا)". التنوع البيولوجي القديم والبيئات القديمة . 92 (1): 119-168 . Bibcode : 2012PdPe...92..119R . doi : 10.1007/s12549-011-0068-y . S2CID 129785393 .  
  84. 1 2 3 4 مايور، أ. (2005). "الجنوب الغربي: التمائم الأحفورية وصائدو الوحوش". أساطير الأحافير للأمريكيين الأوائل . برينستون، نيوجيرسي: مطبعة جامعة برينستون. ص 130-143 . ISBN  978-0-691-13049-1JSTOR j.ctt4cgcs9.10 .​ 
  85. ↑ ستون، م. (2017). "كونيتيكت ترحب بديناصورها الرسمي الجديد" . CTBoom.com . مؤرشف من الأصل في 25 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 13 فبراير 2018 .
  86. ↑ روجرز، أو. (2016). "اكتشاف آثار ديناصورات يُعيد توجيه الطريق السريع ويؤدي إلى حديقة الولاية" . تاريخ كونيتيكت . مؤرشف من الأصل في 11 أبريل 2022. تم الاطلاع عليه في 3 يناير 2018 .
  87. ↑ موسر، سي. (26 أبريل 1998). "جدل الديناصورات في أريزونا يتحول إلى غودزيلا حقيقي" . صحيفة أريزونا ريبابليك . ديزيريت نيوز. مؤرشف من الأصل في 29 مايو 2022. تم الاطلاع عليه في 12 مايو 2020 .
  88. ↑ جيبرز، س. (19 فبراير 2018). "لا يوجد في ولاية أريزونا ديناصور رسمي، لذا اقترح طفل عمره 11 عامًا ديناصورًا رسميًا هو السونوراصور " . صحيفة ذا ريبابليك . تم الاطلاع عليه في 20 فبراير 2018 - عبر موقع AZ Central. 
  89. ↑ كريشتون، م. (1990). حديقة جوراسيك . لندن: مجموعة راندوم سنتشري. ص 76-78 . ISBN  978-0-394-58816-2.
  90. ↑ شاي، د.؛ دنكان، ج. (1993). صناعة حديقة جوراسيك . نيويورك: بوكستري المحدودة. الصفحات 24، 35-36 ، 113. ISBN  978-1-85283-774-7.
  91. ↑ دنكان، ج. (2007). تأثير وينستون: فن وتاريخ استوديو ستان وينستون . لندن، المملكة المتحدة: تايتان بوكس. ص 177-178 . ISBN  978-1-84576-150-9.
  92. ↑ بينينغتون، جيه بي (1996). "أخطاء في فيلم حديقة الديناصورات " . عالم الحفريات الأمريكي . 4 (2): 4-7 . مؤرشف من الأصل في 2 أكتوبر 2018. تم الاسترجاع في 28 ديسمبر 2017 .
  93. ↑ دودسون، ب . (1997). "إحياء الموتى". مجلة ساينس . 277 (5326): 644-645 . doi : 10.1126/science.277.5326.644b . JSTOR 2893254. S2CID 178195275 .  
  94. ↑ باكر، آر تي (2014). "قصة نوعين من الكومبي: ما أصاب فيه فيلم حديقة الديناصورات - وما أخطأ فيه - بشأن تشريح الديناصورات" . blog.hmns.org . متحف هيوستن للعلوم الطبيعية. مؤرشف من الأصل في 21 سبتمبر 2020. تم الاطلاع عليه في 18 أغسطس 2020 .
  95. ↑ ويلز، إس بي ؛ غورالنيك، آر بي (1994). " الديلوفوصور ، الممثل" . ucmp.berkeley.edu . جامعة كاليفورنيا، بيركلي . مؤرشف من الأصل في 4 يناير 2018. تم الاسترجاع في 13 فبراير 2018 .