فيلوسيرابتور

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 43 صور
الموسوعة الحرة

الفيلوسيرابتور ( يُلفظ / vəˌlɒsɪˈræptər , vəˈlɒsɪræptər / ؛ [ 2 ] ويعني حرفيًا " اللص السريع " ) هو جنس من ديناصورات الدروميوصورات الصغيرة التي عاشت في آسيا خلال العصر الطباشيري المتأخر ، منذ حوالي 75 إلى 71 مليون سنة . يُعترف حاليًا بنوعين ، على الرغم من تصنيف أنواع أخرى في الماضي. النوع النمطي هو V. mongoliensis ، الذي سُمي ووُصف عام 1924. وقد اكتُشفت أحافير هذا النوع في تكوين دجادوختا ، منغوليا . أما النوع الثاني، V. osmolskae ، فقد سُمي عام 2008 نسبةً إلىجمجمة عُثر عليها في تكوين بيان مانداهو ، الصين . من المعروف وجود سجل محتمل من تكوين نيميجت . [ 1 ]

كان الفيلوسيرابتور أصغر حجماً من غيره من الدروميوصورات مثل الدينونيكوس والأكيلوباتور ، إذ بلغ طوله حوالي 1.5-2.07 متر (4.9-6.8 قدم) ووزنه حوالي 14.1-19.7 كيلوغرام (31-43 رطلاً) . ومع ذلك، فقد تشابه معها في العديد من السمات التشريحية . كان حيواناً لاحماً ذا قدمين ، مغطى بالريش ، وله ذيل طويل ومخلب كبير على شكل منجل في كل قدم خلفية، يُعتقد أنه كان يستخدمه للإمساك بالفريسة وتقييدها . ويمكن تمييز الفيلوسيرابتور عن غيره من الدروميوصورات بجمجمته الطويلة والمنخفضة ، وخطمه المقلوب .    

يُعدّ الفيلوسيرابتور (المعروف باسم "الرابتور") أحد أجناس الديناصورات الأكثر شهرةً لدى عامة الناس، وذلك بفضل دوره البارز في أفلام حديقة الديناصورات . في الواقع، كان حجم الفيلوسيرابتور يُقارب حجم الديك الرومي ، أي أصغر بكثير من الزواحف التي يبلغ طولها حوالي مترين (6.6 قدم) ووزنها 90 كيلوغرامًا (200 رطل) والتي ظهرت في الروايات والأفلام (المستوحاة من جنس دينونيكوس ذي الصلة ). اليوم، يُعرف الفيلوسيرابتور جيدًا لدى علماء الحفريات ، حيث تم وصف أكثر من اثني عشر هيكلًا عظميًا متحجرًا. ومن بين هذه الهياكل ، يحفظ أحد أشهرها هيكلًا لفيلوسيرابتور في معركة مع بروتوسيراتوبس .  

تاريخ الاكتشاف

المنحدرات المشتعلة ، منغوليا، عام 2018
رسم تخطيطي لجمجمة النموذج الأصلي لـ V. mongoliensis والظفر اليدوي المرتبط بها

خلال رحلة استكشافية للمتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي إلى منحدرات اللهب (باين دزاك أو بايانزاغ) في تكوين دجادوختا بصحراء غوبي ، في 11 أغسطس 1923، اكتشف بيتر كايسن أول حفرية معروفة للعلم لفيلوسيرابتور ، وهي جمجمة مهشمة ولكنها كاملة، مرتبطة بمخلب يد واحد وعظام الأصابع المجاورة ( AMNH 6515). في عام 1924، صنّف رئيس المتحف هنري فيرفيلد أوزبورن الجمجمة وجزءًا من اليد كنموذج لجنسه الجديد، فيلوسيرابتور . هذا الاسم مشتق من الكلمتين اللاتينيتين velox (بمعنى "سريع") و raptor (بمعنى "سارق" أو "ناهب")، ويشير إلى طبيعة الحيوان السريعة ونظامه الغذائي اللاحم. أطلق أوزبورن على النوع النموذجي اسم V. mongoliensis نسبةً إلى بلد منشئه. [ 3 ] في وقت سابق من ذلك العام، ذكر أوزبورن الحيوان بشكل غير رسمي في مقال صحفي، تحت اسم "Ovoraptor djadochtari" (لا ينبغي الخلط بينه وبين Oviraptor الذي يحمل اسمًا مشابهًا )، [ 4 ] والذي تغير لاحقًا إلى V. mongoliensis خلال وصفه الرسمي. [ 3 ]

بينما مُنعت فرق أمريكا الشمالية من دخول منغوليا الشيوعية خلال الحرب الباردة ، تمكنت بعثاتٌ قام بها علماء سوفييت وبولنديون ، بالتعاون مع نظرائهم المنغوليين، من استعادة العديد من عينات الفيلوسيرابتور . أشهرها جزءٌ من عينة " الديناصورات المتحاربة " ( MPC-D 100/25؛ المعروفة سابقًا باسم IGM أو GIN أو GI SPS)، التي اكتشفها فريق بولندي منغولي عام 1971. يحفظ هذا الأحفور فيلوسيرابتور في معركة ضد بروتوسيراتوبس . [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] يُعتبر هذا الأحفور كنزًا وطنيًا لمنغوليا، وفي عام 2000 أُعير إلى المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي في مدينة نيويورك لعرضه مؤقتًا. [ 8 ]

بين عامي 1988 و1990، اكتشف فريق صيني كندي مشترك بقايا ديناصور فيلوسيرابتور في شمال الصين. [ 9 ] عاد علماء أمريكيون إلى منغوليا عام 1990، وقادت بعثة منغولية أمريكية مشتركة إلى صحراء غوبي، بقيادة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي والأكاديمية المنغولية للعلوم ، عملية اكتشاف العديد من الهياكل العظمية المحفوظة جيدًا. [ 10 ] [ 11 ] أُطلق على إحدى هذه العينات، MPC-D 100/980، لقب "إيكابودكرانيوصور" من قبل فريق نوريل، نظرًا للعثور على هذه العينة شبه الكاملة بدون جمجمتها (في إشارة إلى شخصية إيكابود كرين من روايات واشنطن إيرفينغ ). [ 12 ] وبينما اعتبرها نوريل وماكوفيكي مبدئيًا عينة من نوع فيلوسيرابتور مونغوليينسيس ، [ 10 ] فقد سُميت نوعًا جديدًا باسم شري ديفي عام 2021. [ 13 ]

في عام ١٩٩٩، أبلغ رينشن بارسبولد وهالسكا أوسمولسكا عن عينة من فيلوسيرابتور صغير (GIN أو IGM ١٠٠/٢٠٠٠)، تمثلت في هيكل عظمي كامل يشمل جمجمة فرد صغير. عُثر عليها في موقع توغريكن شيريه التابع لتكوين دجادوتشتا خلال البعثات الأحفورية المنغولية اليابانية. وذكر المؤلفان المشاركان أنه سيتم نشر أوصاف تفصيلية لهذه العينة وغيرها في وقت لاحق. [ ١٤ ]

أنواع إضافية

جماجم الفيلوسيرابتورين ، B و D و E هي V. mongoliensis ، و C هي V sp.، و F هي V. osmolskae (الأجزاء المعروفة باللون الرمادي)

تم العثور على عظم الفك العلوي وعظم الدمع (العظمان الرئيسيان الحاملان للأسنان في الفك العلوي، والعظم الذي يشكل الحافة الأمامية لمحجر العين، على التوالي) من تكوين بايان مانداهو في عام 1999 بواسطة البعثات الصينية البلجيكية للديناصورات، ووجد أنها تنتمي إلى الفيلوسيرابتور ، ولكن ليس إلى النوع النمطي V. mongoliensis . أطلق باسكال غودفرويت وزملاؤه على هذه العظام اسم V. osmolskae (نسبة إلى عالمة الحفريات البولندية هالسكا أوسمولسكا ) في عام 2008. [ 15 ] ومع ذلك، أشارت دراسة عام 2013 إلى أنه في حين أن "الشكل المطول للفك العلوي في V. osmolskae مشابه لشكل V. mongoliensis "، فقد وجد التحليل الوراثي أنه أقرب إلى Linheraptor ، مما يجعل الجنس شبه عرقي ؛ وبالتالي، قد لا ينتمي V. osmolskae في الواقع إلى جنس Velociraptor ويتطلب إعادة تقييم. [ 16 ]

وصف عالما الحفريات مارك أ. نوريل وبيتر ج. ماكوفيكي في عام 1997 عينات جديدة ومحفوظة جيدًا من الفيلوسيرابتور المنغولي ، وهما MPC-D 100/985 التي جُمعت من موقع توغريك شيريه عام 1993، وMPC-D 100/986 التي جُمعت عام 1993 من موقع تشيمني بوتس. وأشار الفريق بإيجاز إلى عينة أخرى، MPC-D 100/982، والتي ظلت غير موصوفة حتى وقت نشر هذا البحث. [ 11 ] وفي عام 1999، قدم نوريل وماكوفيكي مزيدًا من المعلومات حول تشريح الفيلوسيرابتور من خلال عينات إضافية. من بين هذه العينات، وُصفت عينة MPC-D 100/982 جزئيًا ووُضِّحت، ونُسبت إلى نوع V. mongoliensis استنادًا بشكل أساسي إلى أوجه التشابه في الجمجمة مع جمجمة النموذج الأصلي، على الرغم من الإشارة إلى وجود اختلافات بين منطقة الحوض لهذه العينة وعينات أخرى من الفيلوسيرابتور . اكتُشفت هذه العينة المحفوظة جيدًا نسبيًا، بما في ذلك الجمجمة، وجُمعت عام 1995 في موقع باين دزاك (وتحديدًا في الموقع الفرعي "بركان"). [ 10 ] قارن مارتن كوندرات، في ملخص بحثي نُشر عام 2004، الجمجمة العصبية لعينة MPC-D 100/982 بعينة أخرى من الفيلوسيرابتور ، هي MPC-D 100/976. وخلص إلى أن الشكل العام للأولى كان أكثر تطورًا (تقدمًا) من الثانية، مما يشير إلى أنهما قد تمثلان تصنيفين مختلفين. [ 17 ]

عينة فيلوسيرابتور MPC-D 100/982، ربما نوع جديد

في رسالته للماجستير عام 2020، وصف مارك ج. باورز العينة MPC-D 100/982 وصفًا دقيقًا، وخلص إلى أنها تمثل نوعًا جديدًا وثالثًا من جنس الفيلوسيرابتور . وقد اعتبر هذا النوع متميزًا، وذكر أنه يختلف عن أنواع الفيلوسيرابتور الأخرى بشكل أساسي في امتلاكه فكًا علويًا ضحلًا. [ 18 ] كما استخدم باورز وزملاؤه في عام 2020 تحليلات مورفومترية لمقارنة عدة فكوك علوية من الدرومايوصورات، ووجدوا أن الفك العلوي للعينة MPC-D 100/982 يختلف اختلافًا كبيرًا عن العينات المنسوبة إلى الفيلوسيرابتور . وأشاروا، بناءً على هذه النتائج، إلى أن هذه العينة تمثل نوعًا مختلفًا. [ 19 ] في عام 2021، استخدم باورز وفريقه تحليل المكونات الرئيسية لفصل عظام الفك العلوي لدى الدرومايوصورات، ووجدوا بشكل خاص أن العينة MPC-D 100/982 تقع خارج نطاق التباين داخل النوع الواحد لـ V. mongoliensis ، مما يدعم تصنيفها كنوع مستقل. ورأوا أن كلاً من V. mongoliensis وهذا النوع الجديد منفصلان بيئيًا بناءً على تشريح جمجمتيهما. [ 20 ] وفي ملخص آخر نُشر عام 2021، أكد الفريق مجددًا على فصل الأنواع، مشيرًا إلى وجود اختلافات إضافية في الأطراف الخلفية. [ 21 ]

وصف

تمت مقارنة أحجام عينات الفيلوسيرابتور بحجم إنسان يبلغ طوله 1.8 متر (5 أقدام و11 بوصة).   

كان الفيلوسيرابتور من الديناصورات الدروميوصورية الصغيرة إلى متوسطة الحجم ، حيث تراوح طول البالغين بين 1.5 و2.07 متر (4.9-6.8 قدم) ، وارتفاعهم عند الوركين حوالي 0.5 متر (1.6 قدم) ، [ 22 ] [ 23 ] ووزنهم بين 14.1 و19.7 كيلوغرام (31-43 رطلاً) . [ 24 ] [ 25 ] وتشير بعض التقديرات إلى أن الفيلوسيرابتور ربما كان أكبر حجماً، حيث وصل طوله إلى حوالي 2.5 متر (8 أقدام) ووزنه إلى 28 كيلوغراماً (60 رطلاً). [ 26 ]      

تم رصد نتوءات بارزة من ريش الزند - وهي مواقع ارتباط ريش الجناح ومؤشر مباشر على وجود غطاء من الريش - في عظم الزند لعينة واحدة من الفيلوسيرابتور (IGM 100/981)، والتي تمثل حيوانًا يُقدر طوله بـ 1.5 متر (4.9 قدم) ووزنه بـ 15 كيلوغرامًا (33 رطلاً) . يشير تباعد 6 نتوءات محفوظة إلى احتمال وجود 8 نتوءات إضافية، ليصل المجموع إلى 14 نتوءًا من ريش الزند نمت عليها ريشات ثانوية كبيرة ("ريش جناح" ينشأ من الساعد). [ 27 ] مع ذلك، تم تصحيح رقم العينة إلى IGM 100/3503، وقد يتطلب تصنيفها ضمن الفيلوسيرابتور إعادة تقييم، ريثما يتم إجراء المزيد من الدراسات. [ 28 ] ومع ذلك، هناك أدلة تطورية قوية من أقارب الدروميوصورات الأخرى تشير إلى وجود ريش في الفيلوسيرابتور ، بما في ذلك الدروميوصورات مثل داورلونغ ، [ 29 ] وميكرورابتور ، [ 30 ] أو زينيوانلونغ . [ 31 ]    

جمجمة

استعادة الحياة

كانت جمجمة الفيلوسيرابتور مستطيلة الشكل نسبيًا، إذ بلغ طولها 23 سم (9.1 بوصة) . تميزت بانحناءة فريدة للأعلى عند منطقة الخطم، وسطح مقعر من الأعلى، وسطح محدب من الأسفل. كان الخطم، الذي يشغل حوالي 60% من طول الجمجمة، ضيقًا بشكل ملحوظ، ويتكون أساسًا من عظام الأنف والفك العلوي الأمامي والفك العلوي. كان الفك العلوي الأمامي هو العظم الأمامي في الجمجمة، وكان أطول من ارتفاعه. بينما يتصل طرفه الخلفي بالفك الأنفي، يلامس جسمه الرئيسي الفك العلوي. كان الفك العلوي شبه مثلث الشكل، وهو أكبر جزء في الخطم. في وسطه، أو جسمه الرئيسي، يوجد تجويف يتطور إلى فتحة صغيرة بيضاوية أو دائرية الشكل، تُسمى الفتحة الفكية. أمام هذه الفتحة، توجد فتحتان صغيرتان، تُعرفان بالفتحتين الفكيتين الأماميتين. شكّلت الحافة الخلفية للفك العلوي (بشكل رئيسي) الفتحة أمام الحجاجية، وهي إحدى الفتحات الكبيرة العديدة في الجمجمة. احتوى كل من الفك العلوي الأمامي والفك العلوي على العديد من تجاويف الأسنان ( مساكن الأسنان ) على سطحهما السفلي. فوق الفك العلوي، وعلى اتصال مع الفك العلوي الأمامي، كان يوجد عظم الأنف . كان عظمًا رقيقًا/ضيقًا ومستطيلًا يُساهم في السطح العلوي للخطم. معًا، شكّل كل من عظم الفك العلوي الأمامي وعظم الأنف فتحة الأنف (المنخر)، التي كانت كبيرة نسبيًا ودائرية الشكل. اتصل الطرف الخلفي لعظم الأنف بعظمي الجبهة والدمع. [ 32 ] [ 14 ]  

جمجمة MPC-D 100/25 ( فرد من مجموعة ديناصورات القتال )، في مناظر جانبية (AC)، وعلوية (B)، وسفلية (DE)، وخلفية (E)

يتكون الجزء الخلفي من الجمجمة من عظام الجبهة، والدمع، وما بعد الحجاج، والوجنة، والجدارية، والمربعة، والمربعة الوجنية. عظم الجبهة كبير الحجم، وله شكل مستطيل تقريبًا عند النظر إليه من الأعلى. يتصل طرفه الخلفي بعظم الجدارية ، وتشكل هذه العظام الجزء الرئيسي من سقف الجمجمة . عظم الدمع على شكل حرف T، وجسمه رقيق ودقيق. يلتقي طرفه السفلي بعظم الوجنة (الذي يُسمى غالبًا عظم الخد)، وهو عظم كبير شبه مثلث الشكل، وحافته السفلية مستقيمة/أفقية بشكل ملحوظ. يقع عظم ما بعد الحجاج فوق عظم الوجنة مباشرة، وهو عظم سميك على شكل حرف T. بشكل عام، الحجاج أو فتحة الحجاج (محجر العين) - الذي يتكون من عظام الدمع، والوجنة، والجبهية، وما بعد الحجاج - كبير وشبه دائري الشكل، حيث يكون طوله أكبر من ارتفاعه. عند النظر من الأعلى، يظهر زوج من الثقوب الكبيرة المستديرة بشكل واضح بالقرب من الجزء الخلفي من الجمجمة (الفتحات الصدغية)، والتي تتكون بشكل أساسي من العظم خلف الحجاجي والعظم الصدغي. خلف العظم الوجني، يتطور عظم على شكل حرف T مقلوب (يُشاهد أيضًا في أنواع أخرى من الدروميوصورات)، يُعرف باسم العظم المربع الوجني . بينما يتصل الطرف العلوي للعظم المربع الوجني بالعظم الصدغي ، وهو عنصر غير منتظم الشكل، يلتقي جانبه الداخلي بالعظم المربع . كان هذا الأخير ذا أهمية كبيرة للتمفصل مع الفك السفلي. أما العظم الأبعد فهو العظم القذالي ، وامتداده هو اللقمة القذالية : نتوء مستدير ومنتفخ يلتقي بالفقرة الأولى من الرقبة. [ 32 ] [ 14 ]

جمجمة النموذج الأصلي لـ V. mongoliensis (يمين)، والمنقار (يسار)، والفك السفلي (أسفل)

كان الفك السفلي للفيلوسيرابتور يتألف بشكل رئيسي من عظام السن، والعظم الطحالي، والعظم الزاوي، والعظم فوق الزاوي، والعظم المفصلي. كان عظم السن طويلًا جدًا، ومنحنيًا قليلًا، وضيقًا، ويحتوي على عدة تجاويف على سطحه العلوي. في نهايته الخلفية، يلتقي بالعظم فوق الزاوي . توجد فتحة صغيرة بالقرب من نهايته الخلفية، تُسمى الثقبة أو النافذة فوق الزاوية. كان هذان العظمان أكبر عناصر الفك السفلي للفيلوسيرابتور ، حيث ساهما في طوله بالكامل تقريبًا. أسفلهما كان العظم الطحالي والعظم الزاوي الأصغر حجمًا ، واللذان يتمفصلان معًا بشكل وثيق. أما العظم المفصلي ، الموجود على الجانب الداخلي للعظم فوق الزاوي، فكان عنصرًا صغيرًا يربط عظم المربع في الجزء العلوي من الجمجمة، مما يُمكّنه من التمفصل مع الفك السفلي. توجد فتحة مستطيلة، شبه بيضاوية الشكل، في مركز الفك السفلي (النافذة الفكية)، وتنتج عن مفصل عظام السن، والعظم فوق الزاوي، والعظم الزاوي. [ 32 ] [ 14 ]

كانت أسنان الفيلوسيرابتور متماثلة الشكل تقريبًا، وتحتوي على عدة نتوءات (حواف مسننة)، كل منها أكثر تسننًا من الحافة الخلفية مقارنةً بالحافة الأمامية. احتوى الفك العلوي الأمامي على 4 تجاويف سنية (أي أن 4 أسنان كانت مكتملة النمو)، بينما احتوى الفك العلوي على 11 تجويفًا سنيًا. أما الفك السفلي، فكان يحتوي على ما بين 14 و15 تجويفًا سنيًا. كانت جميع الأسنان الموجودة في الفك العلوي الأمامي قليلة الانحناء، وكان السنّان الأولان هما الأطول، بينما تميز السن الثاني بحجمه الكبير. أما أسنان الفك العلوي فكانت أكثر نحافة، ومنحنية للخلف، والأهم من ذلك، أن طرفها السفلي كان أكثر تسننًا من طرفها العلوي. [ 32 ] [ 14 ]

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

مخطط خطي لأقدام V. mongoliensis (MPC-D 100/985)

تكون ذراع الفيلوسيرابتور من عظم العضد (عظم الذراع العلوي)، وعظمي الكعبرة والزند (عظام الساعد)، واليد . ومثل غيره من الدروميوصورات، امتلك الفيلوسيرابتور يدًا كبيرة بثلاثة أصابع طويلة تنتهي بمخالب منحنية بشدة، تشبه في تركيبها ومرونتها عظام أجنحة الطيور الحديثة . وكان الإصبع الثاني هو الأطول بين الأصابع الثلاثة، بينما كان الأول هو الأقصر. وقد منع تركيب عظام الرسغ دوران الرسغ للداخل، مما أجبر اليد على أن تكون راحتها متجهة للداخل ( الوسطي )، وليس للأسفل. أما تشريح قدم الفيلوسيرابتور ، فكان يتألف من مشط القدم - وهو عنصر كبير يتكون من ثلاثة عظام مشطية، أولها صغير الحجم للغاية - وأربعة أصابع ذات مخالب كبيرة. كان الإصبع الأول، كما هو الحال في الديناصورات اللاحمة الأخرى، مخلبًا صغيرًا . أما الإصبع الثاني، الذي اشتهر به الفيلوسيرابتور ، فكان مُعدَّلًا للغاية ومرفوعًا عن الأرض، مما جعل الفيلوسيرابتور وغيره من الدروميوصورات يمشون على الإصبعين الثالث والرابع فقط. وكان يحمل مخلبًا كبيرًا نسبيًا على شكل منجل، وهو شكل نموذجي لديناصورات الدروميوصورات والترودونتيدات . من المرجح أن هذا المخلب المُكبَّر، الذي قد يصل طوله إلى أكثر من 6.5 سم (2.6 بوصة) عند حافته الخارجية، كان أداة افتراس تُستخدم لتقييد الفريسة المُقاومة. [ 11 ] [ 10 ]  

إعادة بناء الهيكل العظمي لـ V. mongoliensis (MPC-D 100/25)

كما هو الحال في أنواع الدروميوصورات الأخرى، احتوت ذيول الفيلوسيرابتور على نتوءات عظمية طويلة (بروزات مفصلية) على الأسطح العلوية للفقرات ، بالإضافة إلى أوتار متكلسة أسفلها. بدأت هذه النتوءات من الفقرة الذيلية العاشرة وامتدت للأمام لدعم ما بين أربع إلى عشر فقرات إضافية، وذلك بحسب موقعها في الذيل. كان يُعتقد سابقًا أن هذه النتوءات تُصلّب الذيل تمامًا، مما يُجبر الذيل بأكمله على العمل كوحدة واحدة شبيهة بالقضيب. مع ذلك، احتفظت عينة واحدة على الأقل بسلسلة من فقرات الذيل السليمة المنحنية جانبيًا على شكل حرف S ، مما يُشير إلى وجود مرونة أفقية أكبر بكثير مما كان يُعتقد سابقًا. [ 11 ] [ 10 ] [ 33 ]

تصنيف

الفيلوسيرابتور هو أحد أعضاء مجموعة الإيودرومايوصورات ، وهي مجموعة فرعية مشتقة من عائلة الدروميوصورات الأكبر. غالبًا ما يُصنف ضمن فصيلة فرعية خاصة به، هي الفيلوسيرابتورينات . في التصنيف التطوري ، تُعرَّف الفيلوسيرابتورينات عادةً بأنها "جميع الدروميوصورات الأقرب صلةً بالفيلوسيرابتور من الدروميوصور ". مع ذلك، فإن تصنيف الدروميوصورات شديد التباين. في الأصل، أُنشئت الفصيلة الفرعية الفيلوسيرابتورينات لتضم الفيلوسيرابتور فقط . [ 5 ] غالبًا ما شملت تحليلات أخرى أجناسًا أخرى، عادةً دينونيكوس وسورورنيثوليستس ، [ 34 ] ومؤخرًا تساجان . [ 35 ] فشلت العديد من الدراسات التي نُشرت خلال العقد الثاني من القرن الحادي والعشرين، بما في ذلك نسخ موسعة من التحليلات التي وجدت دعمًا لفصيلة Velociraptorinae، في تحديدها كمجموعة متميزة، بل أشارت إلى أنها رتبة شبه عرقية نشأت منها فصيلة Dromaeosaurinae . [ 36 ] [ 37 ]

عند وصف الفيلوسيرابتور لأول مرة عام 1924، صُنِّف ضمن عائلة الميغالوصورات ، كما كان الحال مع معظم الديناصورات اللاحمة في ذلك الوقت (كانت عائلة الميغالوصورات، مثل الميغالوصور ، بمثابة تصنيف جامع، حيث جُمعت فيه العديد من الأنواع غير المرتبطة ببعضها). [ 3 ] ومع تزايد اكتشافات الديناصورات، اعتُرف لاحقًا بالفيلوسيرابتور ضمن عائلة الدروميوصورات. وقد أشار مؤلف واحد على الأقل إلى جميع الدروميوصورات ضمن عائلة الأركيوبتريجيدات (مما يجعل الفيلوسيرابتور ، في الواقع، طائرًا لا يطير). [ 38 ] في الماضي، صُنِّفت أنواع أخرى من الدروميوصورات، بما في ذلك دينونيكوس أنتروبوس وسورورنيثوليستس لانغستوني ، أحيانًا ضمن جنس الفيلوسيرابتور . بما أن الفيلوسيرابتور كان أول نوع يُسمى، فقد أُعيد تسمية هذه الأنواع إلى فيلوسيرابتور أنتروبوس وفيلوسيرابتور لانغستوني . [ 22 ] اعتبارًا من عام 2008،النوعان الوحيدان المعترف بهما حاليًا من جنس الفيلوسيرابتور هما V. mongoliensis [ 14 ] [ 38 ] [ 39 ] و V. osmolskae [ 15 ] . ومع ذلك، فقد وجدت العديد من الدراسات أن V. osmolskae يرتبط ارتباطًا بعيدًا بـ V. mongoliensis [ 40 ] [ 41 ] .

حجم الفيلوسيرابتور (2) مقارنةً بالدرومايوصورات الأخرى
مقارنة بين بعض أفراد فصيلة الفيلوسيرابتورين ، وتضم لينهرابتور ، وتساجان، وفيلوسيرابتور .

فيما يلي نتائج شجرة تطور Eudromaeosauria بناءً على التحليل الوراثي الذي أجراه جيمس جي نابولي وفريقه في عام 2021 أثناء وصف Kuru ، مما يوضح موقع Velociraptor : [ 28 ]

علم الأحياء القديمة

الريش

في عام ٢٠٠٧، أفاد آلان إتش. تيرنر وزملاؤه بوجود ستة نتوءات ريشية في عظم الزند لعينة من الفيلوسيرابتور (IGM 100/981) من موقع أوخا تولغود التابع لتكوين دجادوختا . فسّر تيرنر وزملاؤه وجود الريش على الفيلوسيرابتور كدليل يُفنّد فكرة أن المانيرابتورات الأكبر حجمًا وغير القادرة على الطيران فقدت ريشها ثانويًا بسبب كبر حجم أجسامها. علاوة على ذلك، لاحظوا أن النتوءات الريشية نادرًا ما تُوجد في أنواع الطيور غير القادرة على الطيران اليوم، وأن وجودها في الفيلوسيرابتور (الذي يُفترض أنه كان غير قادر على الطيران نظرًا لحجمه الكبير نسبيًا وأطرافه الأمامية القصيرة) يُعد دليلًا على أن أسلاف الدروميوصورات كانت قادرة على الطيران، مما يجعل الفيلوسيرابتور وغيره من الأعضاء الكبيرة في هذه العائلة غير قادرين على الطيران ثانويًا، مع أنه من المحتمل أن يكون لريش الأجنحة الكبير الذي يُستدل عليه في أسلاف الفيلوسيرابتور غرض آخر غير الطيران. ربما استُخدمت ريشات الفيلوسيرابتور غير القادر على الطيران للعرض، أو لتغطية أعشاشها أثناء حضانة البيض، أو لزيادة السرعة والدفع عند الجري صعودًا على المنحدرات. [ 27 ]

بسبب وجود نوع آخر من الدرومايوصورات في أوخا تولغود، لاحظ تساغان ونابولي وفريقهما أن إحالة هذه العينة إلى الفيلوسيرابتور تخضع حاليًا لإعادة فحص. [ 28 ]

الحواس

تشير فحوصات الجمجمة الداخلية للفيلوسيرابتور إلى قدرته على رصد وسماع نطاق واسع من الترددات الصوتية (2368-3965  هرتز)، مما مكّنه من تتبع فرائسه بسهولة. كما عززت هذه الفحوصات نظرية أن الدروميوصورات كانت مفترسًا رشيقًا وسريعًا. وتشير الأدلة الأحفورية التي ترجح أن الفيلوسيرابتور كان يتغذى على الجيف إلى أنه كان حيوانًا انتهازيًا ومفترسًا نشطًا، يتغذى على الجيف في أوقات الجفاف أو المجاعة، أو إذا كان يعاني من ضعف في الصحة، أو بحسب عمره. [ 42 ]

تغذية

سن معزول من ZPAL MgD-I/97a

في عام 2020، أعاد باورز وزملاؤه فحص الفك العلوي لعدة أنواع من اليودروميوصورات ، وخلصوا إلى أن معظم اليودروميوصورات الآسيوية والأمريكية الشمالية تتميز بشكلها المورفولوجي للخطم واستراتيجياتها البيئية. ووجدوا أن الفك العلوي مرجع موثوق به عند استنتاج شكل الفك العلوي الأمامي والخطم بشكل عام . على سبيل المثال، تتميز معظم الأنواع الآسيوية بخطوم طويلة بناءً على الفك العلوي (وخاصةً الفيلوسيرابتورات )، مما يشير إلى تغذية انتقائية لدى الفيلوسيرابتور وأقاربه، مثل اصطياد الفرائس الصغيرة والسريعة. في المقابل، تتميز معظم اليودروميوصورات الأمريكية الشمالية، وخاصةً الدروميوصورات، بفك علوي قوي وعميق. ومع ذلك، يُعد الأكيلوباتور ، وهو درومايوصور كبير ، استثناءً فريدًا من نوعه بين الأنواع الآسيوية بفكه العلوي العميق. [ 43 ]

أجرى مانابو ساكاموتو في عام 2022 دراسةً باستخدام نموذج تنبؤي تطوري بايزي لتقدير معايير عضلات الفك وقوة العض لدى العديد من الأركوصورات المنقرضة، وذلك بناءً على عرض الجمجمة والعلاقات التطورية بين المجموعات. ومن بين الأنواع المدروسة، سُجِّلَت قوة عض لدى الفيلوسيرابتور تبلغ 304 نيوتن ، وهي أقل من قوة عض أنواع أخرى من الدروميوصورات مثل الدروميوصور (885 نيوتن) أو الدينونيكوس (706 نيوتن). [ 44 ]

السلوك الافتراسي

عينة "الديناصورات المتحاربة" من نوعي V. mongoliensis و Protoceratops andrewsi وترميمها

يحفظ نموذج " الديناصورات المتقاتلة "، الذي عُثر عليه عام 1971، ديناصورين من نوعي فيلوسيرابتور مونغوليينسيس وبروتوسيراتوبس أندروزي في حالة قتال، ويُقدم دليلاً مباشراً على سلوكهما الافتراسي. عند الإبلاغ عن هذا النموذج لأول مرة، افترض الباحثون أن الحيوانين غرقا. [ 7 ] إلا أنه نظراً لحفظهما في رواسب الكثبان الرملية القديمة، يُعتقد الآن أنهما دُفنا في الرمال، إما بسبب انهيار كثيب رملي أو عاصفة رملية . لا بد أن الدفن كان سريعاً للغاية، استناداً إلى الوضعيات الشبيهة بالحياة التي حُفظت بها الحيوانات. أجزاء من البروتوسيراتوبس مفقودة ، وهو ما يُفسر على أنه دليل على تغذي حيوانات أخرى على الجثة. [ 45 ] تشير المقارنات بين حلقات الصلبة لدى الفيلوسيرابتور والبروتوسيراتوبس والطيور والزواحف الحديثة إلى أن الفيلوسيرابتور ربما كان حيوانًا ليليًا ، بينما ربما كان البروتوسيراتوبس حيوانًا نهاريًا ، نشطًا طوال اليوم لفترات قصيرة، مما يوحي بأن القتال ربما وقع عند الغسق أو في ظروف الإضاءة المنخفضة. [ 46 ]

مقارنة أحجام الديناصورات المتحاربة

لطالما صُوِّر المخلب المميز، الموجود على الإصبع الثاني لدى الدرومايوصورات، كسلاحٍ قاطع؛ إذ يُفترض استخدامه لقطع وإخراج أحشاء الفريسة . [ 47 ] في عينة "الديناصورات المتقاتلة"، يرقد الفيلوسيرابتور في الأسفل، ويبدو أن أحد مخالبه المنجلية مغروس في حلق فريسته، بينما ينقبض منقار البروتوسيراتوبس على الطرف الأمامي الأيمن لمهاجمه. يشير هذا إلى أن الفيلوسيرابتور ربما استخدم مخلبه المنجلي لاختراق الأعضاء الحيوية في الحلق، مثل الوريد الوداجي أو الشريان السباتي أو القصبة الهوائية، بدلاً من تمزيق البطن. كانت الحافة الداخلية للمخلب مستديرة وليست حادة بشكل غير عادي، مما قد يكون حال دون أي نوع من القطع أو التمزيق، على الرغم من أن النواة العظمية للمخلب فقط هي التي حُفظت. كان من الصعب تمزيق جدار البطن السميك المكون من الجلد والعضلات لدى أنواع الفرائس الكبيرة دون وجود سطح قطع متخصص. [ 45 ] تم اختبار فرضية التمزيق خلال فيلم وثائقي بثته بي بي سي عام 2005 بعنوان "حقيقة الديناصورات القاتلة" . قام منتجو البرنامج بصنع ساق اصطناعية لفيلوسيرابتور مزودة بمخلب منجلي، واستخدموا قطعة من لحم بطن الخنزير لمحاكاة فريسة الديناصور. على الرغم من أن المخلب المنجلي اخترق جدار البطن، إلا أنه لم يتمكن من تمزيقه، مما يشير إلى أن المخلب لم يُستخدم لإخراج أحشاء الفريسة. [ 48 ]

عُثر على بقايا الدينونيكوس ، وهو ديناصور من فصيلة الدروميوصورات وثيقة الصلة، في تجمعات تضم عدة أفراد. كما عُثر على الدينونيكوس مرتبطًا بالدينوصور الضخم من فصيلة الأورنيثوبودات ، تينونتوسورس ، والذي استُشهد به كدليل على الصيد التعاوني (الجماعي). [ 49 ] [ 50 ] ومع ذلك، فإن الدليل القاطع الوحيد على السلوك الاجتماعي من أي نوع بين الدروميوصورات يأتي من مسار أقدام صيني يُظهر ستة أفراد من نوع كبير يتحركون كمجموعة. [ 51 ] على الرغم من العثور على العديد من الحفريات المنفردة للفيلوسيرابتور في منغوليا، إلا أنه لم يكن أي منها مرتبطًا ارتباطًا وثيقًا بأفراد آخرين. [ 39 ] لذلك، في حين يُصوَّر الفيلوسيرابتور عادةً على أنه صياد جماعي ، كما في فيلم حديقة الديناصورات ، إلا أن هناك أدلة أحفورية محدودة فقط تدعم هذه النظرية للدرومايوصورات بشكل عام، ولا يوجد دليل خاص بالفيلوسيرابتور نفسه. تشير آثار أقدام الدروميوصورات في الصين إلى أن بعض أجناس الطيور الجارحة الأخرى ربما كانت تصطاد في مجموعات، ولكن لم يتم العثور على أمثلة قاطعة لسلوك المجموعات. [ 52 ] [ 53 ]

في. مونغولينسيس يقيد أوفيرابتوروصور بمخالبه المنجلية

في عام ٢٠١١، اقترح دنفر فاولر وزملاؤه طريقة جديدة ربما استخدمتها الدروميوصورات، مثل الفيلوسيرابتور وما شابهها، لاصطياد فرائسها وتقييدها. يُعرف هذا النموذج باسم "نموذج تقييد الفريسة بالرابتر" (RPR) للافتراس، ويقترح أن الدروميوصورات كانت تقتل فرائسها بطريقة مشابهة جدًا للطيور الجارحة الحالية من فصيلة الأكسيبترايد : بالانقضاض على الفريسة، وتثبيتها تحت وزنها، والإمساك بها بإحكام بمخالبها الكبيرة المنجلية الشكل. وافترض هؤلاء الباحثون أنه، كما هو الحال مع الأكسيبترايد، كانت الدروميوصورات تبدأ بالتغذي على الفريسة وهي لا تزال على قيد الحياة، وأن موت الفريسة كان ينتج في النهاية عن فقدان الدم وفشل الأعضاء. ويستند هذا الاقتراح بشكل أساسي إلى مقارنات بين شكل ونسب أقدام وأرجل الدروميوصورات مع عدة مجموعات من الطيور الجارحة الحالية ذات السلوكيات الافتراسية المعروفة. وجد فاولر أن أقدام وأرجل الدروميوصورات تُشبه إلى حد كبير أقدام وأرجل النسور والصقور ، لا سيما من حيث امتلاكها مخلبًا ثانيًا كبيرًا ونطاق حركة إمساك مماثل. مع ذلك، فإن قصر مشط القدم وقوة القدم كانا أقرب إلى البوم . تتوافق طريقة الافتراس RPR مع جوانب أخرى من تشريح الفيلوسيرابتور ، مثل شكل فكيه وذراعيه غير المألوف. ربما استُخدمت الأذرع، التي كانت قادرة على بذل قوة كبيرة ولكنها على الأرجح كانت مغطاة بريش طويل، كمثبتات رفرفة للحفاظ على التوازن أثناء التواجد فوق فريسة تُقاوم، إلى جانب الذيل الصلب المُوازن. أما الفكوك، التي اعتقد فاولر وزملاؤه أنها ضعيفة نسبيًا، فكانت مفيدة لعضات تشبه حركة المنشار، مثل تنين كومودو الحديث ، الذي يتميز أيضًا بعضة ضعيفة، لإنهاء فريسته إذا لم تكن الركلات قوية بما يكفي. قد يكون لهذه التكيفات الافتراسية مجتمعة آثار على أصل الرفرفة في البارافيان . [ 33 ]

سلوك التهام الجيف

في عام 2010، نشر هون وزملاؤه بحثًا حول اكتشافهم عام 2008 لأسنان متساقطة لما اعتقدوا أنه فيلوسيرابتور بالقرب من عظم فك عليه آثار أسنان لما اعتقدوا أنه بروتوسيراتوبس في تكوين بيان مانداهو. وخلص الباحثون إلى أن هذا الاكتشاف يمثل "مرحلة متأخرة من استهلاك الفيلوسيرابتور للجثة "، حيث كان المفترس يأكل أجزاء أخرى من البروتوسيراتوبس المقتول حديثًا قبل أن يعض منطقة الفك. واعتُبرت هذه الأدلة داعمة للاستنتاج المستخلص من أحفورة "الديناصورات المتحاربة" بأن البروتوسيراتوبس كان جزءًا من النظام الغذائي للفيلوسيرابتور . [ 54 ]

في عام 2012، نشر هون وزملاؤه ورقة بحثية وصفت عينة من الفيلوسيرابتور تحتوي أمعاؤها على عظمة طويلة من التيروصورات الأزدراكية . وقد فُسِّر ذلك على أنه دليل على سلوك التغذي على الجيف. [ 55 ]

في دراسة أجراها تسي وميلر وبيتمان وآخرون عام 2024، ركزت على مورفولوجيا الجمجمة وقوة العض لدى مختلف أنواع الدروميوصورات، تبين أن الفيلوسيرابتور يتمتع بمقاومة عالية لقوة العض مقارنةً بأنواع أخرى من الدروميوصورات، مثل الدروميوصور نفسه والديناصور دينونيكوس ، الذي كان أكبر حجمًا بكثير. ويفترض الباحثون أن هذه المقاومة العالية لقوة العض كانت تكيفًا لدى الفيلوسيرابتور للحصول على الغذاء من خلال التهام الجيف أكثر من الافتراس النشط . [ 56 ]

الاسْتِقْلاب

مسح ثلاثي الأبعاد وإعادة بناء تجويف الأنف لجمجمة V. mongoliensis MPC-D 100/54

كان الفيلوسيرابتور من ذوات الدم الحار إلى حد ما، إذ كان يتطلب كمية كبيرة من الطاقة للصيد. تميل الحيوانات الحديثة التي تمتلك فراءً أو ريشًا، كما كان الحال مع الفيلوسيرابتور ، إلى أن تكون من ذوات الدم الحار، لأن هذه الأغطية تعمل كعازل. مع ذلك، تشير معدلات نمو العظام في الدروميوصورات وبعض الطيور المبكرة إلى معدل أيض أكثر اعتدالًا ، مقارنةً بمعظم الثدييات والطيور الحديثة من ذوات الدم الحار. يشبه طائر الكيوي الدروميوصورات في التشريح، ونوع الريش، وبنية العظام، وحتى في ضيق الممرات الأنفية (التي تُعد عادةً مؤشرًا رئيسيًا على معدل الأيض). الكيوي طائر نشط للغاية، وإن كان متخصصًا، ولا يطير، ويتميز بدرجة حرارة جسم ثابتة ومعدل أيض منخفض نسبيًا في حالة الراحة، مما يجعله نموذجًا جيدًا لدراسة أيض الطيور البدائية والدروميوصورات. [ 38 ]

في عام 2023، قام سيشيرو تادا وفريقه بدراسة تجاويف الأنف لدى أنواع من ذوات الدم البارد (الخارجية الحرارة) وذوات الدم الحار ( الداخلية الحرارة)، وذلك لتقييم وظائف تنظيم الحرارة لدى الديناصورات غير الطائرة مقارنةً بهاتين المجموعتين. ووجدوا أن حجم تجويف الأنف، نسبةً إلى حجم الرأس، لدى ذوات الدم الحار الحالية أكبر من نظيره لدى ذوات الدم البارد الحالية. ومن بين هذه الأنواع، تم تصنيف الفيلوسيرابتور على أنه أصغر من ذوات الدم الحار الحالية من خلال إعادة بناء تجويفه التنفسي الأنفي. واقترح تادا وفريقه أن الفيلوسيرابتور ومعظم الديناصورات غير الطائرة الأخرى ربما لم تكن تمتلك جهازًا أنفيًا لتنظيم الحرارة مكتملًا أو متطورًا كما هو الحال لدى ذوات الدم الحار الحديثة. [ 57 ]

علم الأمراض القديمة

أفاد نوريل وزملاؤه عام ١٩٩٥ بوجود جمجمة واحدة من نوع V. mongoliensis تحمل صفين متوازيين من الثقوب الصغيرة على عظامها الأمامية، والتي تتطابق، عند فحصها بدقة، مع تباعد وحجم أسنان الفيلوسيرابتور . ورجّحوا أن الجرح قد يكون ناجماً عن عضّة فيلوسيرابتور آخر خلال معركة بين أفراد النوع نفسه . ولأن بنية العظام لا تُظهر أي علامات على الالتئام بالقرب من جروح العضة، ولأن العينة لم تتعرض للنهب، فمن المرجح أن هذا الفرد قد نفق بسبب هذا الجرح القاتل. [ ٥٨ ] وفي عام ٢٠٠١، لاحظ مولنار وفريقه أن هذه العينة هي MPC-D ١٠٠/٩٧٦، وهي من موقع توغريك شيره، الذي عُثر فيه أيضاً على عينة الديناصورات المتحاربة. [ ٥٩ ]

في عام ٢٠١٢، أفاد ديفيد هون وفريقه عن عينة أخرى مصابة من الفيلوسيرابتور (MPC-D 100/54، وهي عينة لفرد شبه بالغ تقريبًا) عُثر عليها وفي تجويف معدتها عظام تيروصور من فصيلة الأزداركيد ، وكانت تحمل أو تتعافى من إصابة في أحد أضلاعها المكسورة. وبناءً على الأدلة الموجودة على عظام التيروصور، والتي كانت خالية من أي نقر أو تشوهات ناتجة عن الهضم، يُرجح أن الفيلوسيرابتور نفق بعد ذلك بوقت قصير، ربما بسبب الإصابة السابقة. ومع ذلك، لاحظ الفريق أن هذا الضلع المكسور يُظهر علامات التئام العظام. [ ٥٥ ]

البيئة القديمة

تشكيل بيان مانداهو

إعادة بناء اللينيرابتور ذي الصلة في البيئة القديمة

في كلٍّ من تكويني بيان مانداهو وجادوختا، وُجدت العديد من الأجناس نفسها، وإن اختلفت على مستوى الأنواع. قد تُعزى هذه الاختلافات في تكوين الأنواع إلى حاجز طبيعي يفصل بين التكوينين، وهما متقاربان جغرافيًا نسبيًا. [ 15 ] مع ذلك، ونظرًا لعدم وجود أي حاجز معروف يُفسّر التراكيب الحيوانية المحددة الموجودة في هذه المناطق، فمن المرجح أن هذه الاختلافات تُشير إلى فارق زمني طفيف. [ 60 ]

عاشت V. osmolskae جنبًا إلى جنب مع الأنكيلوصورات Pinacosaurus mephistocephalus ؛ والألفاريزصورات Linhenykus ؛ والدرومايوصورات Linheraptor القريبة منها ؛ والأوفيرابتوريدات Machairasaurus و Wulatelong ؛ والبروتوسيراتوبسيدات Bagaceratops و Protoceratops hellenikorhinus ؛ والترودونتيدات Linhevenator و Papiliovenator و Philovenator . [ 60 ] تشير الرواسب في جميع أنحاء التكوين إلى بيئة ترسيب مماثلة لتلك الموجودة في تكوين Djadochta. [ 61 ]

تكوين دجادوختا

استعادة نبات V. mongoliensis في بيئات دجادوختا القاحلة

عُثر على عينات معروفة من ديناصور فيلوسيرابتور مونغولينسيس في تكوين دجادوختا (أو دجادوختا) في مقاطعة أومنوغوفي المنغولية . ويُقدّر أن هذا التكوين الجيولوجي يعود إلى العصر الكامباني (بين 75 و71 مليون سنة مضت) من العصر الطباشيري المتأخر . [ 62 ] ترسبت الرواسب الوفيرة - الرمال والأحجار الرملية والكلسية - لتكوين دجادوختا بفعل الرياح في بيئات قاحلة ذات كثبان رملية وجداول مائية متقطعة ، كما يتضح من ندرة الترسبات النهرية، في ظل مناخ شبه جاف . [ 63 ] [ 62 ] [ 64 ]

ينقسم تكوين دجادوختا إلى عضو باين دزاك السفلي وعضو تورغروغين العلوي. يُعرف نوع V. mongoliensis من كلا العضوين، ويمثله عدد كبير من العينات. [ 62 ] وقد أسفر عضو باين دزاك (وخاصةً موقع باين دزاك) عن اكتشاف الأوفيرابتور من فصيلة الأوفيرابتوريد ؛ والبيناكوصوروس غرانجيري من فصيلة الأنكيلوصورات ؛ والبروتوسيراتوبس أندروزي من فصيلة البروتوسيراتوبس؛ والسورورنيثويدس من فصيلة التروودونتيد . [ 3 ] [ 62 ] أما عضو تورغروغين الأحدث (وخاصةً موقع توغريكن شيره) فقد أنتج الطائر إلسورنيس ؛ والمهاكالا من فصيلة الدروميوصورات ؛ والأيبورنيثوميموس من فصيلة الأورنيثوميميد ؛ والبروتوسيراتوبس أندروزي من فصيلة البروتوسيراتوبس . [ 65 ] [ 66 ]

عُثر على أحافير V. mongoliensis في العديد من مواقع دجادوختا الأكثر شهرةً وغزارةً. اكتُشف النموذج الأصلي في موقع المنحدرات المشتعلة (موقع فرعي من منطقة باين دزاك الأكبر)، [ 3 ] بينما عُثر على "الديناصورات المقاتلة" في موقع توغريك شير (المعروف أيضًا باسم توغروغين شيره، وله العديد من التهجئات الأخرى). [ 6 ] يشتهر هذا الموقع الأخير بحفظه الاستثنائي للأحافير في مكانها الأصلي . استنادًا إلى الرواسب (مثل الأحجار الرملية غير المنتظمة)، استُنتج أن عددًا كبيرًا من العينات دُفنت حيةً خلال أحداث رملية قوية، شائعة في هذه البيئات القديمة. [ 67 ]

الأهمية الثقافية

جهاز إدخال الديناصورات " فيلوسيرابتور " المستخدم لإنشاء بعض المؤثرات البصرية في فيلم حديقة الديناصورات (يسار)، والتصميم من ثلاثية عالم الديناصورات ، هونغ كونغ (يمين).

يُنظر إلى الفيلوسيرابتور عادةً على أنه قاتل شرس وماكر، وذلك بفضل تصويره في رواية " حديقة الديناصورات" لمايكل كرايتون عام 1990، وفي الفيلم المقتبس عنها عام 1993 من إخراج ستيفن سبيلبرغ . في الواقع، استُلهمت "الرابتورات" التي صُوّرت في " حديقة الديناصورات " من الديناصورات الدروميوصورية وثيقة الصلة به، الديناصور دينونيكوس . في كلٍّ من الرواية والفيلم، ينقب علماء الحفريات عن هيكل عظمي في مونتانا ، بعيدًا عن موطن الفيلوسيرابتور في آسيا الوسطى، ولكنه يُمثّل موطن الديناصور دينونيكوس . [ 68 ] التقى كرايتون بمكتشف الديناصور دينونيكوس ، جون أوستروم ، عدة مرات في جامعة ييل لمناقشة تفاصيل سلوكيات الحيوان ومظهره. وفي إحدى المرات، اعتذر كرايتون لأوستروم قائلًا إنه قرر استخدام اسم "فيلوسيرابتور " بدلًا من "دينونيكوس " لأن الاسم الأول كان "أكثر إثارة". بحسب أوستروم، صرّح كريشتون بأنّ الفيلوسيرابتور في الرواية كان مستوحى من الدينونيكوس في كل تفاصيله تقريبًا، وأنّ الاسم فقط هو ما تغيّر. كما طلب صُنّاع فيلم "جوراسيك بارك" جميع أبحاث أوستروم المنشورة عن الدينونيكوس أثناء الإنتاج. [ 69 ] وقد صوّروا الحيوانات بحجم الدينونيكوس ونسبه وشكل خطمه بدلًا من الفيلوسيرابتور . [ 70 ] [ 71 ]

بدأ إنتاج فيلم "جوراسيك بارك" قبل الإعلان عن اكتشاف الديناصور الضخم "يوتارابتور" من فصيلة الدروميوصورات عام 1991، ولكن كما كتبت جودي دنكان عن هذا الاكتشاف: "لاحقًا، بعد أن صممنا وبنينا هيكل الديناصور، تم اكتشاف هيكل عظمي لـ"يوتارابتور" في ولاية يوتا، أطلقوا عليه اسم "سوبر سلاشر". لقد اكتشفوا أكبر ديناصور "فيلوسيرابتور" حتى ذلك الحين، وكان طوله خمسة أقدام ونصف، تمامًا مثل هيكلنا. لذا صممناه وبنيناه، ثم اكتشفوه. ما زلت مندهشة من ذلك." [ 70 ] تم التفكير لفترة وجيزة في اسم سبيلبرغ لتسمية الديناصور الجديد مقابل تمويل العمل الميداني، ولكن لم يتم التوصل إلى اتفاق. [ 72 ]

صدر فيلم "جوراسيك بارك" وجزؤه الثاني " العالم المفقود: جوراسيك بارك" قبل اكتشاف أن الدروميوصورات كانت تمتلك ريشًا، لذاصُوِّر الفيلوسيرابتور في كلا الفيلمين على أنه مغطى بالحراشف وبدون ريش. في فيلم "جوراسيك بارك 3" ، أُضيفت إلى الفيلوسيرابتور الذكرهياكل تشبه الريش على طول الجزء الخلفي من الرأس والرقبة، لكن هذه الهياكل لا تشبه الريش الذي كان يمتلكه الفيلوسيرابتور في الواقع لأسباب تتعلق باستمرارية السلسلة. [ 73 ] تجاهلت ثلاثية أفلام " جوراسيك وورلد" اللاحقة ريش الفيلوسيرابتور ، ملتزمةً بتصميمات فيلم "جوراسيك بارك" . [ 74 ] مع ذلك، زُوِّدالدروميوصور بايرورابتور بالريش في فيلم "جوراسيك وورلد: دومينيون" ، إلى جانب تغييرات أخرى مثل تقوية الذيل لمراعاة الأوتار المتكلسة وتعديل وضعية اليدين. [ 75 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 كوري، فيليب جيه، محرر. (2004). التنانين ذات الريش: دراسات حول الانتقال من الديناصورات إلى الطيور . حياة الماضي. بلومنجتون: مطبعة جامعة إنديانا. ISBN 978-0-253-34373-4.
  2. ↑ ويلز، جون سي. (2008). قاموس لونغمان للنطق (الطبعة الثالثة ). هارلو: بيرسون للتعليم. ISBN  978-1-4058-8118-0.
  3. 1 2 3 4 5 أوزبورن، إتش إف (1924). "ثلاثة أنواع جديدة من ثيروبودا، منطقة بروتوسيراتوبس، وسط منغوليا" . مجلة المتحف الأمريكي (144): 1-12 . hdl : 2246/3223 . OCLC 40272928 . 
  4. ↑ أوزبورن، إتش إف (1924). "اكتشاف قارة مجهولة" . التاريخ الطبيعي . 24 (2): 133-149 .
  5. 1 2 بارسبولد، رينشن (1983). "الديناصورات اللاحمة من العصر الطباشيري في منغوليا" (ملف PDF) . وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 19 : 5-119 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 31 أغسطس 2021. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2021 .
  6. 1 2 كيلان-ياوروفسكا، زوفيا؛ بارسبولد، رينشن (1972). "سرد للبعثات البولندية المنغولية لعلم الحفريات" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات البولندية . 27 : 11. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 4 نوفمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 29 أبريل 2022 .
  7. 1 2 بارسبولد، رينشن (1974). "Saurornithoididae، عائلة جديدة من ديناصورات الثيروبود من آسيا الوسطى وأمريكا الشمالية" (ملف PDF) . Paleontologica Polonica . 30 : 5-22 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 24 سبتمبر 2015. تم الاطلاع عليه في 16 سبتمبر 2021 .
  8. ↑ المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي (حوالي عام 2000). "ديناصورات متقاتلة: اكتشافات جديدة من منغوليا: أبرز معروضات المعرض" . مؤرشف من الأصل في 23 نوفمبر 2010. تم الاطلاع عليه في 20 أغسطس 2010 .
  9. ↑ جيرزيكيفيتش، توماس؛ كوري، فيليب جيه ؛ إيبرث، ديفيد أ؛ جونستون، بي إيه؛ كوستر، إي إتش؛ تشنغ، جيه-جيه (1993). "الطبقات المترابطة لتكوين دجادوختا في منغوليا الداخلية الصينية: نظرة عامة على علم الطبقات، والجيولوجيا الرسوبية، وعلم الأحياء القديمة، ومقارنات مع الموقع النموذجي في صحراء غوبي ما قبل ألتاي". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2180-2195 . Bibcode : 1993CaJES..30.2180J . doi : 10.1139/e93-190 .
  10. 1 2 3 4 5 نوريل، مارك أ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (1999). "السمات المهمة لهيكل الدروميوصورات II: معلومات من عينات تم جمعها حديثًا من فيلوسيرابتور مونغولينسيس ". مجلة المتحف الأمريكي (3282): 1-45 . hdl : 2246/3025 .
  11. 1 2 3 4 نوريل، مارك أ.؛ ماكوفيكي، بيتر ج. (1997). "السمات المهمة لهيكل الدروميوصور: معلومات من عينة جديدة". مجلة المتحف الأمريكي (3215): 1-28 . hdl : 2246/3557 .
  12. ↑ نوفاسيك، مايكل ج. (1996). ديناصورات المنحدرات المشتعلة . نيويورك: أنكور بوكس. ISBN 0-385-47774-0.
  13. ^ تيرنر، آه؛ مونتاناري، س.؛ نوريل، MA (2021). "Dromaeosaurid جديد من أواخر العصر الطباشيري محلية خلسان في منغوليا" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3965): 1– 48. دوى : 10.1206/3965.1 . S2CID 231597229 . 
  14. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ بارسبولد، ر.؛ أوسمولسكا، هـ. (١٩٩٩). "جمجمة فيلوسيرابتور (ثيروبودا) من العصر الطباشيري المتأخر في منغوليا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . ٤٤ (٢): ١٨٩-٢١٩ . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في ١٤ يوليو ٢٠٢٢. تم الاطلاع عليه في ٢٨ يوليو ٢٠٢٢ .
  15. 1 2 3 غودفرويت، باسكال؛ كوري، فيليب جيه؛ لي، هونغ؛ شانغ، تشانغ يونغ؛ دونغ، تشي مينغ (2008). "نوع جديد من الفيلوسيرابتور (ديناصورات: درومايوصوريات) من العصر الطباشيري العلوي في شمال الصين". مجلة علم الحفريات الفقارية . 28 (2): 432-438 . doi : 10.1671/0272-4634(2008)28 [ 432 :ANSOVD ] 2.0.CO ; 2. S2CID 129414074 . 
  16. ↑ إيفانز، دي سي؛ لارسون، دي دبليو؛ كوري، بي جيه (2013). "درومايوصوريد جديد (ديناصورات: ثيروبودا) ذو صلة آسيوية من أواخر العصر الطباشيري في أمريكا الشمالية". ناتورفيسنشافتن . 100 (11): 1041-1049 . Bibcode : 2013NW....100.1041E . doi : 10.1007 / s00114-013-1107-5 . PMID 24248432. S2CID 14978813 .  
  17. ↑ كوندرات، م. (2004). "نمطان شكليان لجمجمة الفيلوسيرابتور العصبية" ( ملف PDF) . مجلة علم التشكل (ملخص المؤتمر). 260 (3): 305. doi : 10.1002/jmor.10224 . PMID 15124236. S2CID 221869849 .  
  18. ↑ باورز، إم جيه (2020). تطور شكل الخطم في الإيودروميوصورات وأهميته البيئية (ملف PDF) (رسالة ماجستير). قسم العلوم البيولوجية، جامعة ألبرتا. doi : 10.7939/r3-hz8e-5n76 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 6 ديسمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 14 يونيو 2022 .
  19. ↑ باورز، إم إيه؛ سوليفان، سي؛ كوري، بي جيه (2020). "إعادة فحص خصائص الفك العلوي والفك السفلي القائمة على النسبة في الإيودروميوصورات (الديناصورات: ثيروبودا): اتجاهات متباينة في شكل الخطم بين التصنيفات الآسيوية والأمريكية الشمالية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 547 (109704) 109704. رمز Bibcode : 2020PPP...54709704P . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109704 . S2CID 216499705 . 
  20. ↑ باورز، إم جيه؛ نوريل، إم إيه؛ كوري، بي جيه (2021). "نوع جديد من الفيلوسيرابتور ذي خطم ضحل يُلقي الضوء على التباين داخل النوع الواحد في فيلوسيرابتور مونغولينسيس وتقسيم البيئة المحتمل بين الأنواع" . علم تشريح الفقاريات، علم التشكل، علم الحفريات . ملخصات CSVP الإلكترونية: 31. مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 14 يونيو 2022 .
  21. ↑ باورز، إم جيه؛ نوريل، إم إيه؛ كوري، بي جيه (2021). فحص التباين المورفولوجي عبر عينات فيلوسيرابتور مونغولينسيس يكشف عن نوع جديد ذي تباين بيئي مورفولوجي محتمل في أبعاد الخطم (ملف PDF) . مؤتمر الاجتماع الافتراضي. جمعية علم الحفريات الفقارية. ص 211. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أكتوبر 2021. تم الاسترجاع في 14 يونيو 2022 . 
  22. 1 2 بول، جي إس (1988). "أفيثيروبودات شبيهة بالطيور" . الديناصورات المفترسة في العالم: دليل مصور كامل . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 370. ISBN  978-0-671-61946-6.
  23. ↑ تيرنر، أ.هـ؛ بول، د.؛ كلارك، ج.أ؛ إريكسون، ج.م؛ نوريل، م.أ (2007). "درومايوصوريد قاعدي وتطور الحجم الذي سبق طيران الطيور" . مجلة ساينس . 317 (5843): 1378-1381 . رمز Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . المواد الداعمة المتاحة عبر الإنترنت مؤرشفة بتاريخ 19 ديسمبر 2021 على موقع Wayback Machine
  24. ↑ كامبيوني، ن. إي.؛ إيفانز، د. س.؛ براون، س. م.؛ كارانو، م. ت. (2014). "تقدير كتلة الجسم في ثنائيات الأرجل غير الطائرة باستخدام تحويل نظري إلى نسب عظام الأرجل الرباعية" . مناهج في علم البيئة والتطور . 5 (9): 913-923 . Bibcode : 2014MEcEv...5..913C . doi : 10.1111/2041-210X.12226 . hdl : 10088/25281 .
  25. ↑ كامبيوني، نبراسكا؛ إيفانز، دي سي (2020). " دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . doi : 10.1111/brv.12638 . PMID 32869488. S2CID 221404013 .  معلومات إضافية مؤرشفة بتاريخ 10 نوفمبر 2020 على موقع Wayback Machine
  26. ↑ بول، غريغوري س. (2024). دليل برينستون الميداني للديناصورات، الطبعة الثالثة . أدلة برينستون الميدانية ( الطبعة الثالثة). برينستون: مطبعة جامعة برينستون. ISBN  978-0-691-23157-0.
  27. 1 2 تيرنر، أ.هـ؛ ماكوفيكي، ب.ج؛ نوريل، م.أ (2007). "عقد ريشية في ديناصور الفيلوسيرابتور" (ملف PDF) . مجلة ساينس . 317 (5845): 1721. رمز Bibcode : 2007Sci...317.1721T . doi : 10.1126/science.1145076 . PMID 17885130. S2CID 11610649. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 30 نوفمبر 2022. تم الاطلاع عليه في 1 نوفمبر 2022 .  
  28. 1 2 3 نابولي، جي جي؛ روبنستال، AA؛ بهولار، B.-AS؛ تيرنر، آه؛ نوريل، MA (2021). "درومايوصور جديد (ديناصورات: كويلوروصوريا) من خولسان، وسط منغوليا" (PDF) . المتحف الأمريكي المبتدئ (3982): 1– 47. دوى : 10.1206 / 3982.1 . اتش دي ال : 2246/7286 . ISSN 0003-0082 . S2CID 243849373 . أرشفة (PDF) من النسخة الأصلية في 9 نوفمبر 2021 . تم الاسترجاع في 28 أغسطس 2022 .  
  29. ↑ وانغ، إكس.؛ كاو، أ.؛ غو، ب.؛ ما، ف.؛ تشينغ، غ.؛ ليو، ي. (2022). "حفظ الأمعاء في ديناصور شبيه بالطيور يدعم المحافظة على تطور القناة الهضمية بين الثيروبودات" . التقارير العلمية . 12 (19965): 19965. Bibcode : 2022NatSR..1219965W . doi : 10.1038/s41598-022-24602-x . PMC 9675785. PMID 36402874 .  
  30. ↑ هون، د. و. إي.؛ تيشلينجر، هـ.؛ شو، إكس.؛ تشانغ، ف. (2010). " مدى الريش المحفوظ على ديناصور ميكرورابتور غوي رباعي الأجنحة تحت ضوء الأشعة فوق البنفسجية" . PLOS ONE . 5 (2) e9223. Bibcode : 2010PLoSO...5.9223H . doi : 10.1371/journal.pone.0009223 . PMC 2821398. PMID 20169153 .  
  31. ↑ لو، ج.؛ بروسات، س. ل. (2015). "درومايوصور كبير الحجم، قصير الأذرع، مجنح (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري المبكر في الصين وآثاره على تطور الريش" . التقارير العلمية . 11775 (5) 11775. Bibcode : 2015NatSR...511775L . doi : 10.1038/srep11775 . PMC 4504142. PMID 26181289 .  
  32. 1 2 3 4 سوسيس، إتش.-د. (1977). “جمجمة فيلوسيرابتور منغوليانسيس، ديناصور ثيروبود طباشيري صغير من منغوليا”. Paläontologische Zeitschrift . 51 ( 3– 4): 173– 184. بيب كود : 1977PalZ...51..173S . دوى : 10.1007/BF02986567 . S2CID 128478862 . 
  33. 1 2 فاولر، د. و.؛ فريدمان، إ. أ.؛ سكانيللا، ج. ب.؛ كامبيك، ر. إ. (2011). " علم البيئة المفترسة لـ Deinonychus وأصل رفرفة الأجنحة لدى الطيور" . PLOS ONE . 6 (12) e28964. Bibcode : 2011PLoSO...628964F . doi : 10.1371/journal.pone.0028964 . PMC 3237572. PMID 22194962 .  
  34. ↑ كوري، فيليب ج. (1995). "معلومات جديدة حول تشريح وعلاقات درومايوصور ألبرتنسيس (ديناصورات: ثيروبودا)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (3): 576-591 . Bibcode : 1995JVPal..15..576C . doi : 10.1080/02724634.1995.10011250 . مؤرشف من الأصل في 17 نوفمبر 2007.
  35. ^ نوريل، MA. كلارك، JM. تيرنر، آه؛ ماكوفيتشي، بي جي؛ بارسبولد، ر. رو، ت. (2006). "ثيروبود Dromaeosaurid جديد من Ukhaa Tolgod (Ömnögov، منغوليا)" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3545): 1– 51. دوى : 10.1206/0003-0082(2006)3545 [ 1:ANDTFU ] 2.0.CO ; 2 . اتش دي ال : 2246/5823 .
  36. ↑ غودفرويت، باسكال؛ كاو، أندريا؛ هو، دونغ يو؛ إسكويلي، فرانسوا؛ وو، وينهاو؛ دايك، غاريث (2013). "ديناصور طائر من العصر الجوراسي من الصين يحل لغز التاريخ التطوري المبكر للطيور". مجلة نيتشر . 498 (7454): 359-362 . Bibcode : 2013Natur.498..359G . doi : 10.1038/nature12168 . PMID 23719374. S2CID 4364892 .  
  37. ↑ ديبالما، روبرت أ.؛ بورنهام، ديفيد أ.؛ مارتن، لاري د.؛ لارسون، بيتر ل.؛ باكر، روبرت ت. (2015). "أول رابتور عملاق (ثيروبودا: درومايوصوريداي) من تكوين هيل كريك" . مساهمات علم الحفريات (14). doi : 10.17161/paleo.1808.18764 . hdl : 1808/18764 . مؤرشف من الأصل في 6 نوفمبر 2015. تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2015 .
  38. 1 2 3 بول، غريغوري س. (2002). ديناصورات الجو: تطور وفقدان الطيران لدى الديناصورات والطيور . بالتيمور: مطبعة جامعة جونز هوبكنز. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  39. 1 2 نوريل، مارك أ؛ ماكوفيتشي، بيتر ج. (2004). "الدروميوصوريات". في ويشامبل، ديفيد ب . دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالزكا (محرران). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 196 – 209. ISBN   978-0-520-24209-8.
  40. ↑ كوري، بي جيه؛ إيفانز، دي سي (2019). "التشريح الجمجمي لعينات جديدة من سورورنيثوليستس لانغستوني (ديناصورات، ثيروبودا، درومايوصوريداي) من تكوين حديقة الديناصورات (الكامباني) في ألبرتا" . السجل التشريحي . 303 (4): 691-715 . doi : 10.1002/ar.24241 . PMID 31497925. S2CID 202002676 .  
  41. ↑ جاسينسكي، إس إي؛ سوليفان، آر إم؛ دودسون، بي. (2020). "ديناصور درومايوصوري جديد (ثيروبودا، درومايوصوريات) من نيو مكسيكو والتنوع البيولوجي للدرومايوصوريات في نهاية العصر الطباشيري" . التقارير العلمية . 10 (1): 5105. Bibcode : 2020NatSR..10.5105J . doi : 10.1038/ s41598-020-61480-7 . ISSN 2045-2322 . PMC 7099077. PMID 32218481 .   تم نسخ المادة من هذا المصدر، وهو متاح بموجب ترخيص Creative Commons Attribution 4.0 International License. تمت أرشفته في 16 أكتوبر 2017 في Wayback Machine .
  42. ↑ كينغ، ج. لوغان؛ سيبلا، جاستن س.؛ جورجي، جاستن أ.؛ بالانوف، إيمي م.؛ نينان، جيمس م. (2020). "الجمجمة الداخلية والبيئة الغذائية لـ Velociraptor mongoliensis" . مجلة التشريح . 237 (5): 861-869 . doi : 10.1111 / joa.13253 . PMC 7542195. PMID 32648601 .  
  43. ↑ باورز، إم إيه؛ سوليفان، سي؛ كوري، بي جيه (2020). "إعادة فحص خصائص الفك العلوي والفك السفلي القائمة على النسبة في الإيودروميوصورات (الديناصورات: ثيروبودا): اتجاهات متباينة في شكل الخطم بين التصنيفات الآسيوية والأمريكية الشمالية". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 547 (109704) 109704. رمز Bibcode : 2020PPP...54709704P . doi : 10.1016/j.palaeo.2020.109704 . S2CID 216499705 . 
  44. ↑ ساكاموتو، م. (2022). "تقدير قوة العض لدى الديناصورات المنقرضة باستخدام مساحات المقطع العرضي الفسيولوجي المتوقعة من الناحية التطورية لعضلات الفك المقربة" . PeerJ . 10 e13731 . doi : 10.7717/peerj.13731 . PMC 9285543. PMID 35846881 .  
  45. 1 2 كاربنتر، كينيث (1998). "أدلة على السلوك الافتراسي لدى ديناصورات الثيروبود" (ملف PDF) . جايا . 15 : 135-144 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 يوليو 2011.
  46. ↑ شميتز، ل.؛ موتاني، ر. (2011). "استنتاج النشاط الليلي لدى الديناصورات من حلقة الصلبة وشكل محجر العين". مجلة ساينس . 332 (6030): 705-708 . Bibcode : 2011Sci...332..705S . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID: 21493820. S2CID : 33253407 .  
  47. ↑ أوستروم، جون هـ. (1969). علم عظام دينونيكوس أنتروبوس ، وهو ثيروبود غير عادي من العصر الطباشيري السفلي في مونتانا . المجلد 30. نشرة متحف بيبودي للتاريخ الطبيعي. الصفحات 1-165 . doi : 10.2307/j.ctvqc6gzx . S2CID 210733704 .   
  48. ↑ مانينغ، ب. ل.؛ باين، د.؛ بينيكوت، ج.؛ باريت، ب. م.؛ إينوس، ر. أ. (2006). "مخالب قاتلة للديناصورات أم مرابط تسلق؟" . رسائل علم الأحياء . 2 (1): 110-112 . doi : 10.1098/rsbl.2005.0395 . PMC 1617199. PMID 17148340 .  
  49. ↑ ماكسويل، دبليو. ديزموند؛ أوستروم، جون إتش. (1995). "علم الحفريات وآثاره البيولوجية القديمة على ارتباطات تينونتوصور-دينونيكوس" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 15 (4): 707-712 . Bibcode : 1995JVPal..15..707M . doi : 10.1080/02724634.1995.10011256 . مؤرشف من الأصل في 27 سبتمبر 2007.
  50. ↑ برينكمان، دانيال ل.؛ سيفيلي، ريتشارد ل.؛ تشابليفسكي، نيكولاس ج. (1998). "أول ظهور لـ Deinonychus antirrhopus (ديناصورات: ثيروبودا) في تكوين أنتلرز (العصر الطباشيري السفلي: الأبتيان-الألبي) في أوكلاهوما" (ملف PDF) . نشرة هيئة المسح الجيولوجي لأوكلاهوما . 146 : 1-27 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 أغسطس 2018. تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2010 .
  51. ↑ لي، ريهوي؛ لوكلي، إم جي؛ ماكوفيكي، بي جيه؛ ماتسوكاوا، إم؛ نوريل، إم إيه؛ هاريس، جيه دي؛ ليو، إم. (2007). "الآثار السلوكية والحيوانية لآثار أقدام الديناصورات من العصر الطباشيري المبكر في الصين". مجلة العلوم الطبيعية . 95 (3): 185-191 . Bibcode : 2008NW.....95..185L . doi : 10.1007/s00114-007-0310-7 . PMID 17952398. S2CID 16380823 .  
  52. ↑ سويتك، برايان (29 مارس 2011). "ديناصورات تتصرف بشكل سيء: هل كانت الفيلوسيرابتورات تصطاد في جماعات؟" . صحيفة الغارديان . مؤرشف من الأصل في 25 مايو 2023. تم الاطلاع عليه في 17 سبتمبر 2020 .
  53. ↑ لونغ، جون، وشوتين، بيتر. (2008). الديناصورات ذات الريش: أصل الطيور . أكسفورد ونيويورك: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN 978-0-19-537266-3، ص 21.
  54. ↑ هون، ديفيد؛ شوينيير، جوناه؛ سوليفان، كورين؛ شو، شينغ؛ بيتمان، مايكل؛ تان، تشينغوي (2010). "أدلة جديدة على وجود علاقة غذائية بين الديناصورات فيلوسيرابتور وبروتوسيراتوبس " . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 291 ( 3-4 ): 488-492 . Bibcode : 2010PPP...291..488H . doi : 10.1016/j.palaeo.2010.03.028 .
  55. هون ، د .؛ تسويهيجي، ت.؛ واتابي، م.؛ تسوغتباتر، ك. (2012). "التيروصورات كمصدر غذاء للدرومايوصورات الصغيرة". علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 331-332 : 27. Bibcode : 2012PPP...331...27H . doi : 10.1016/j.palaeo.2012.02.021 .
  56. ↑ تسي، يوين تينغ؛ ميلر، كيس فنسنت؛ بيتمان، مايكل (2024). "التباين المورفولوجي والأداء البنيوي لجمجمة الدروميوصورات يُسهمان في فهم علم البيئة والتاريخ التطوري" . مجلة BMC لعلم البيئة والتطور . 24 (1): 39. Bibcode : 2024BMCEE..24...39T . doi : 10.1186/s12862-024-02222-5 . PMC 11020771. PMID 38622512 .  
  57. ^ تادا، س. تسويهيجي، T.؛ ماتسوموتو، ر. هاناي، T.؛ إيوامي، Y.؛ توميتا، ن.؛ ساتو، ه.؛ تسوجتباتار، ك. (2023). "تم توضيح العملية التطورية نحو نظام التنظيم الحراري الرأسي الشبيه بالطيور في ثيروبودا بناءً على الهياكل الأنفية" . الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 10 (4). 220997. بيب كود : 2023RSOS...1020997T . دوى : 10.1098/rsos.220997 . بمك 10090882 . بميد 37063996 .  
  58. ↑ نوريل، ماجستير؛ غافني، إي إس؛ دينغوس، إل. (1995). اكتشاف الديناصورات في المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . كنوبف إنك. ص 43. ISBN  978-0-520-22501-5.
  59. ↑ مولنار، ر. إي. (2001). "علم أمراض الديناصورات اللاحمة: دراسة أدبية". في: كاربنتر، كينيث؛ سكريبنك، مايكل ويليام؛ تانك، دارين هـ. (محررون). حياة الفقاريات في العصر الوسيط . مطبعة جامعة إنديانا. ص 337-363 . ISBN  978-0-253-33907-2. OCLC 248649755 . 
  60. 1 2 نيكولاس ر. لونغريتش؛ فيليب ج. كوري؛ دونغ تشي مينغ (2010). "نوع جديد من الأوفيرابتوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في بايان مانداهو، منغوليا الداخلية" . علم الأحياء القديمة . 53 (5): 945-960 . Bibcode : 2010Palgy..53..945L . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  61. ↑ إيبرث، د.أ. (1993). "بيئات الترسيب وتحولات السحنات في طبقات العصر الطباشيري العلوي الحمراء الحاملة لبقايا الديناصورات في بايان مانداهو (منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية)". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2196-2213 . Bibcode : 1993CaJES..30.2196E . doi : 10.1139/e93-191 .
  62. 1 2 3 4 داشزيفيج، د.؛ دينغوس، ل.؛ لوب، د.ب.؛ سويشر الثالث، س.س.؛ دولام، ت.؛ سويني، م.ر. (2005). "تقسيم طبقي جديد، وبيئة ترسيب، وتقدير عمر تكوين دجادوختا من العصر الطباشيري العلوي، حوض أولان نور الجنوبي، منغوليا" ( ملف PDF) . منشورات المتحف الأمريكي (3498): 1-31 . doi : 10.1206/0003-0082(2005)498 [ 0001:NSSDEA ] 2.0.CO ; 2. hdl : 2246/5667 . S2CID 55836458. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 1 يناير 2022 . تم الاطلاع عليه بتاريخ 28 يوليو 2022 . 
  63. ↑ جيرزيكيفيتش، ت. (1997). "تكوين دجادوختا". في كوري، ب. ج.؛ باديان، ك. (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو: أكاديميك برس. ص 188-191 . ISBN  978-0-12-226810-6.
  64. ^ دينجوس، إل. حلقة، ديسيبل؛ داشزيفيج، د.؛ سويشر الثالث، CC؛ مينجين، سي؛ نوفاشيك، MJ. نوريل، MA (2008). "جيولوجية أوخا تولجود (تكوين دجادوختا، العصر الطباشيري العلوي، حوض نيمجت، منغوليا)" . المتحف الأمريكي المبتدئ (3616): 1– 40. دوى : 10.1206 / 442.1 . اتش دي ال : 2246/5916 . S2CID 129735494 . مؤرشفة من الأصلي في 5 أغسطس 2022 . تم الاسترجاع في 27 سبتمبر 2023 . 
  65. ↑ تيرنر، أ.هـ؛ بول، د.؛ كلارك، ج.أ؛ إريكسون، ج.م؛ نوريل، م.أ (2007). "درومايوصوريد قاعدي وتطور الحجم الذي سبق طيران الطيور" . مجلة ساينس . 317 (5843): 1378-1381 . رمز Bibcode : 2007Sci...317.1378T . doi : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . 
  66. ^ تشينزوريج، ت. كوباياشي، Y.؛ تسوجتباتار، ك.؛ كوري، بيجاي؛ واتابي، م.؛ بارسبولد، ر. (2017). "أول أورنيثوميميد (ثيروبودا، أورنيثوميموصوريا) من تكوين دجادوختا العلوي من العصر الطباشيري في توغروغين شيري، منغوليا" . التقارير العلمية . 7 (5835): 5835. بيب كود : 2017NatSR...7.5835C . دوى : 10.1038/s41598-017-05272-6 . بمك 5517598 . بميد 28724887 .  
  67. ↑ سانيوشي، م.؛ واتابي، م.؛ سوزوكي، س.؛ تسوغتباتار، ك. (2011). "الأحافير الأثرية على عظام الديناصورات من رواسب العصر الطباشيري العلوي في منغوليا: تفسير علم الحفريات للنظم البيئية القديمة في بيئات صحراوية قديمة" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 311 ( 1-2 ): 38-47 . Bibcode : 2011PPP...311...38S . doi : 10.1016/j.palaeo.2011.07.024 . مؤرشف من الأصل في 8 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 28 يوليو 2022 .
  68. ↑ كريشتون، م. ( 1990). حديقة جوراسيك . نيويورك: ألفريد أ. كنوبف. ص 117. ISBN  978-0-394-58816-2.
  69. ↑ كامينغز، م. " إرث جامعة ييل في عالم الجوراسي " مؤرشف في 6 يوليو 2017 في Wayback Machine ." أخبار جامعة ييل ، 18 يونيو 2015.
  70. 1 2 دنكان، ج. (2006). تأثير وينستون . لندن: تايتان بوكس. ص 175. ISBN  978-1-84576-365-7.
  71. ↑ باكر، آر تي (1995). رابتور ريد . نيويورك: بانتام بوكس. ص 4. ISBN  978-0-553-57561-3.
  72. ↑ آدامز، ب. (15 يونيو 1993). "مخرج يخسر لعبة اختيار اسم يوتارابتور" . ديزيريت نيوز . مؤرشف من الأصل في 22 أغسطس 2022. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2022 .
  73. ↑ دار، م. (17 يونيو 2013). "تي ريكس في عامه العشرين: كيف تطور علم 'حديقة الديناصورات'" . صحيفة واشنطن بوست . مؤرشف من الأصل في 30 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2022 .
  74. ↑ بولو، س. (10 يونيو 2015). "عالم جوراسي يشرح ديناصوراته عديمة الريش مع السخرية من الأفلام الضخمة" . بوليغون . مؤرشف من الأصل في 11 أكتوبر 2022. تم الاسترجاع في 21 أغسطس 2022 .
  75. ↑ كاتوالا، أ. (10 يونيو 2022). "القصة الحقيقية وراء ريش الديناصورات في لعبة Jurassic World Dominion " . مجلة Wired . مؤرشف من الأصل في 12 يونيو 2022. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2022 .