تاربوصور

📅 آخر تحديث: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٣ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 33 صور
الموسوعة الحرة

التربوصور ( يُلفظ / ˌtɑːrbəˈsɔːrəs / ، ويعني "السحلية المخيفة") هو جنس من ديناصورات التيرانوصورات الضخمة التي عاشت في آسيا خلال العصر الماستريختي من العصر الطباشيري المتأخر . يضم هذا الجنس النوع النمطي والنوع الوحيد، التربوصور باتار ، المعروف من تكوين نيميغت في منغوليا ، مع وجود بقايا مجزأة أخرى في مناطق أبعد، مثل تكوين سوباشي في الصين .يُمثل التربوصور بعشرات العينات الأحفورية ، بما في ذلك العديد من الجماجم والهياكل العظمية الكاملة. وقد سمحت هذه البقايا بإجراء دراسات تركز على تطور السلالات ، وميكانيكا الجمجمة، وبنية الدماغ. كما تم الإبلاغ عن بقايا أحفورية أخرى من تكوينات جيولوجية أخرى في آسيا، إلا أن هذه البقايا مجزأة ولا يمكن نسبها بشكل قاطع إلى جنس التربوصور أو النوع النمطي.

كغيره من معظم التيرانوصورات المعروفة ، كان التاربوصور مفترسًا ضخمًا يمشي على قدمين ، حيث بلغ طول العينة النموذجية حوالي 10 أمتار (33 قدمًا) ، وارتفاعها 3 أمتار (9.8 قدمًا) عند الوركين، ووزنها ما يصل إلى 4.5-5 أطنان مترية (4.4-4.9 طن طويل؛ 5.0-5.5 طن قصير) . امتلك آلية قفل فريدة في فكه، مزودة بحوالي ستين سنًا كبيرًا، وأصغر أذرع نسبةً إلى حجم جسمه بين جميع التيرانوصورات، والتي اشتهرت بأيديها الصغيرة جدًا ذات الإصبعين.  

على الرغم من تسمية العديد من الأنواع ، فإن معظم علماء الحفريات المعاصرين لا يعترفون إلا بنوع واحد، وهو T. bataar . يرى بعض الخبراء أن هذا النوع يُمثل آسيويًا لجنس Tyrannosaurus الأمريكي الشمالي ، مما يجعل جنس Tarbosaurus زائدًا عن الحاجة. يُعتبر Tarbosaurus و Tyrannosaurus ، إن لم يكونا مترادفين ، جنسين وثيقي الصلة. وقد اعتقد بعض العلماء سابقًا أن Alioramus ، وهو أيضًا من منغوليا، هو أقرب الأقارب إلى Tarbosaurus ، إلا أن هذا الاعتقاد دُحض لاحقًا باكتشاف Qianzhousaurus ووصف قبيلة Alioramini من التيرانوصورات .

عاش التاربوصور في سهل فيضي رطب تهيمن عليه الصحاري والغابات والسهول، وتتخلله قنوات الأنهار. وكان مفترسًا رئيسيًا في هذه البيئة، حيث كان يفترس الديناصورات الكبيرة الأخرى بما في ذلك الأنكيلوصوريات ، مثل تارشيا وسيشانيا ، والهادروصوريات ، مثل سورولوفوس وبارسبولديا ، والسوروبودات ، مثل نيميجتوصور وأوبيستوكويليكوديا .

الاكتشاف والتسمية

جمجمة النموذج الأصلي PIN 551–1، متحف علم الأحياء القديمة، موسكو

في عام 1946، عثرت بعثة سوفيتية منغولية مشتركة إلى صحراء غوبي في مقاطعة أومنوغوفي على جمجمة ثيروبود ضخمة وبعض الفقرات من تكوين نيميغت . وفي عام 1955، جعل عالم الحفريات السوفيتي يفغيني ماليف هذه العينة النموذج الأصلي ( PIN 551–1) لنوع جديد أطلق عليه اسم Tyrannosaurus bataar . [ 2 ] الاسم المحدد هو تحريف للكلمة المنغولية баатар/ baatar ، والتي تعني "بطل". [ 3 ] في العام نفسه، وصف ماليف وأطلق أسماءً على ثلاث جماجم جديدة من الثيروبودات، ارتبطت كل منها ببقايا هيكلية اكتشفتها البعثة نفسها عامي 1948 و1949. سُميت أولها، PIN 551–2، Tarbosaurus efremovi ، وهو اسم جنس جديد مُشتق من الكلمتين اليونانيتين القديمتين τάρβος ( tarbos )، وتعني "الرعب" أو "الإنذار" أو "الرهبة" أو "التبجيل"، و σαυρος ( sauros )، وتعني "السحلية". [ 4 ] وقد سُميت هذه الأنواع نسبةً إلى إيفان يفريموف ، عالم الحفريات الروسي وكاتب الخيال العلمي . أما الجمجمتان الأخريان، PIN 553–1 وPIN 552–2، فقد سُميتا أيضًا كأنواع جديدة، ونُسبتا إلى جنس Gorgosaurus في أمريكا الشمالية، وهما G. lancinator و G. novojilovi على التوالي. جميع هذه العينات الثلاث الأخيرة أصغر من العينة الأولى. [ 5 ]

أقرّت ورقة بحثية نُشرت عام 1965 بقلم أ. ك. روزديستفنسكي بأن جميع عينات ماليف تمثل مراحل نمو مختلفة لنفس النوع، الذي اعتقد أنه يختلف عن التيرانوصور الأمريكي الشمالي . وقد ابتكر تصنيفًا جديدًا، هو تاربوصور باتار ، ليشمل جميع العينات الموصوفة عام 1955 والمواد الأحدث. [ 6 ] واتفق مؤلفون لاحقون، بمن فيهم ماليف نفسه، [ 7 ] مع تحليل روزديستفنسكي، على الرغم من أن بعضهم استخدم اسم تاربوصور إفريموفي بدلًا من تاربوصور باتار . [ 8 ]

قالب للعينة ZPAL MgD-I/3، وهو هيكل عظمي شبه كامل تم العثور عليه عام 1964، في وضعية الموت

أعاد عالم الحفريات الأمريكي كين كاربنتر فحص المادة عام 1992. وخلص إلى أنها تنتمي إلى جنس التيرانوصور ، كما نشره ماليف في الأصل، وجمع جميع العينات في نوع التيرانوصور باتار (باستثناء البقايا التي أطلق عليها ماليف اسم جورجوصور نوفوجيلوفي ). اعتقد كاربنتر أن هذه العينة تمثل جنسًا منفصلاً أصغر من التيرانوصورات، أطلق عليه اسم ماليفوسوصور نوفوجيلوفي . [ 9 ] ابتكر جورج أولشيفسكي وتريسي فورد وسيجي ياماموتو الاسم الجنسي الجديد جينغيزخان (نسبةً إلى جنكيز خان ) للتيرانوصور باتار عام 1995، مع الاعتراف أيضًا بالتربوصور إفريموفي وماليفوسوصور نوفوجيلوفي ، ليصبح المجموع ثلاثة أجناس متميزة ومعاصرة من تكوين نيميجت. [ 10 ] أعادت دراسة أجريت عام 1999 تصنيف ماليفوسورس لاحقًا على أنه تاربوصور صغير . [ 11 ] معظم الأبحاث المنشورة منذ عام 1999 لا تعترف إلا بنوع واحد، يُسمى إما تاربوصور باتار [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] أو تيرانوصور باتار ، [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] على الرغم من أن بعض الباحثين يشتبهون في وجود نوع ثانٍ. [ 18 ]

بعد البعثات السوفيتية المنغولية الأصلية في أربعينيات القرن العشرين، بدأت بعثات بولندية منغولية مشتركة إلى صحراء غوبي عام 1963 واستمرت حتى عام 1971، حيث تم خلالها استخراج العديد من الأحافير الجديدة، بما في ذلك عينات جديدة من التاربوصور من تكوين نيميغت. [ 3 ] كما كشفت بعثات شارك فيها علماء يابانيون ومنغوليون بين عامي 1993 و1998، [ 19 ] بالإضافة إلى بعثات خاصة استضافها عالم الحفريات الكندي فيل كوري في مطلع القرن الحادي والعشرين، عن المزيد من أحافير التاربوصور وجمعت المزيد منها . [ 20 ] [ 21 ] ويُعرف حاليًا أكثر من 30 عينة، بما في ذلك أكثر من 15 جمجمة وعدة هياكل عظمية كاملة. [ 12 ]

المرادفات

رسم تخطيطي للهيكل العظمي لـ IVPP V4878، الموصوف باسم Shanshanosaurus huoyanshanensis

اكتشف علماء الحفريات الصينيون جمجمة وهيكلًا عظميًا جزئيًا لثيروبود صغير ( IVPP V4878) في منطقة شينجيانغ ذاتية الحكم في الصين في منتصف ستينيات القرن العشرين. وفي عام 1977، وصف دونغ تشيمينغ هذه العينة، التي عُثر عليها في تكوين سوباشي في مقاطعة شانشان ، كجنس ونوع جديدين، أطلق عليهما اسم Shanshanosaurus huoyanshanensis . [ 22 ] وفي عام 1988، صنّف غريغوري إس. بول Shanshanosaurus ضمن التيرانوصورات، مُشيرًا إليه ضمن جنس Aublysodon المشكوك فيه . [ 23 ] وفي وقت لاحق، أعاد دونغ وكوري فحص العينة، وخلصا إلى أنها لحيوان صغير من نوع أكبر من التيرانوصورات . وقد امتنع هذان الباحثان عن تصنيفه ضمن أي جنس محدد، لكنهما اقترحا جنس Tarbosaurus كاحتمال وارد. [ 24 ] وقد وافق المؤلفون اللاحقون مؤقتا على S. houyanshanensis كمرادف لـ Tarbosaurus bataar . [ 12 ] [ 25 ]

وصف ريابينين (1930 ب) عدة شظايا من تكوين يوليانجزي في هيلونغجيانغ، الصين باسم ألبرتوصوروس بيريكولوسوس . [ 26 ] [ 27 ] في الطبعة الأولى من كتاب الديناصورات ، مولنار وآخرون. (1990) أدرج A. periculosus كمرادف مؤقت لـ Tarbosaurus Bataar ، كما تبعه Holtz (2004) في الطبعة الثانية. [ 28 ] [ 12 ] أشار أولشيفسكي وفورد وياماموتو (1995) مبدئيًا إلى A. periculosus إلى Tarbosaurus ، وأدرجه على أنه Tarbosaurus ؟ محيط . [ 10 ] أشار أليفانوف وبولوتسكي (2002) إلى مواد من تكوين أوردوتشوكان المجاور في آمور، روسيا ، إلى هذا التصنيف، لكن بولوتسكي (2015) اعتبر لاحقًا أن A. periculosus اسم مشكوك فيه . [ 29 ] [ 30 ]

تشاي وآخرون. (1978) أدرج مادة من تكوين سوباشي باسم Tyrannosaurus turpanensis . [ 31 ] بما أن الاسم المحدد "turpanensis" تم نشره في قائمة الحيوانات فقط ويفتقر إلى وصف، فهو اسم عاري وفقًا للمادة 13.1 من ICZN. [ 32 ] أدرج أولشيفسكي (1991) T. "turpanensis" ضمن مجموعة Tarbosaurus "turpanensis". [ 33 ] عدة شظايا من تكوين سوباشي الذي وصفه دونغ (1977) باسم Tarbosaurus sp. قد تمثل هذه الأصنوفة. [ 22 ] [ 34 ] [ 35 ] كما هو الحال مع ألبرتوصوروس بيريكولوسوس ، مولنار وآخرون. (1990) أدرج T. "turpanensis" كمرادف مؤقت لـ Tarbosaurus Bataar دون تعليق، كما فعل هولتز (2004). [ 28 ] [ 12 ]

وصف دونغ (1979) خمسة أسنان (IVPP V4733) تم اكتشافها في تكوين كويبا في خنان ، الصين كنوع جديد، Tyrannosaurus luanchuanensis . [ 36 ] أدرجه أولشيفسكي (1991) تحت اسم Tarbosaurus luanchuanensis ، وفي وقت لاحق في عام 1995، مع فورد وياماموتو، باسم Jenghizkhan luanchuanensis. [ 33 ] [ 10 ] أدرجه هولتز (2004) كمرادف مؤقت لـ Tarbosaurus Bataar . [ 12 ]

جنبًا إلى جنب مع Albertosaurus periculosus و Tyrannosaurus luanchuanensis و Tyrannosaurus "turpanensis"، تم اعتبار Chingkankousaurus fragilis مرادفًا مبتدئًا مؤقتًا لـ Tarbosaurus Bataar بواسطة Holtz (2004)، ولكن تم تقييمه منذ ذلك الحين على أنه مشكوك فيه بواسطة Brusatte et al. (2013). [ 12 ] [ 37 ]

أُطلق اسم أليوراموس عام 1976 على يد سيرجي كورزانوف ، وهو جنس آخر من التيرانوصورات عُثر عليه في رواسب أقدم قليلاً في منغوليا. [ 38 ] خلصت العديد من التحليلات إلى أن أليوراموس كان وثيق الصلة بالتاربوصور . [ 3 ] [ 13 ] وُصف بأنه ديناصور بالغ، لكن جمجمته الطويلة والمنخفضة تُعدّ سمة مميزة للتيرانوصورات اليافعة. دفع هذا كوري إلى التكهن بأن أليوراموس قد يُمثل تاربوصورًا يافعًا ، لكنه لاحظ أن العدد الأكبر بكثير من الأسنان وصفّ العرف الموجود أعلى الخطم يُشير إلى خلاف ذلك. [ 39 ]

عينات إضافية

عينة تاربوصور صغير MPC-D 107/7

في عام 1979، وصف دونغ تشيمينغ عدة بقايا ديناصورات من طبقات جنوب الصين، مشيرًا إلى وجود أسنان وفقرة ظهرية وعدة عظام قدم مجزأة تعود إلى تيرانوصور. وقد نسبها مبدئيًا إلى جنس تاربوصور نظرًا لبعض أوجه التشابه في شكل الأسنان، فضلًا عن قربها الجغرافي من تكوين نيميغت. [ 36 ] وفي عام 1993، فحص توماش جيرزيكيفيتش النتوءات الصخرية العامة من تكوين بايان مانداهو في الصين. وفي هذه الورقة، أبلغ عن أسنان فكية علوية وسفلية معزولة من التيرانوصورات، والتي نسبها إلى جنس تاربوصور دون إجراء مقارنات تشريحية. [ 40 ] وفي عام 1995، أبلغ ليف أ. نيسوف عن عظم فخذ جزئي من تكوين بوستوبي في كازاخستان ، ونسبه إلى جنس تاربوصور دون أي تشخيص. [ 41 ]

في عام ٢٠٠٤، أدرج ديفيد ب. ويشامبل وفريقه نوعًا مشكوكًا فيه من التيربوصور (Tarbosaurus ? sp.) ضمن تصنيفات الديناصورات المعروفة في تكوين دجادوختا الذي يعود إلى العصر الكامباني ، دون أي تدقيق إضافي. [ ٤٢ ] على الرغم من هذا التصنيف، تُعثر أحيانًا على بقايا متفرقة ونادرة جدًا من التيرانوصورات في طبقات تكوين دجادوختا في منغوليا، ولم تُنسب أي من هذه البقايا تشخيصيًا إلى التيربوصور أو حتى التيربوصور باتار . [ ٤٣ ] [ ٤٠ ] [ ٤٤ ] [ ٤٥ ] إضافةً إلى ذلك، تشير الظروف القاسية لتكوين دجادوختا إلى أن بقايا التيرانوصورات والديناصورات الأخرى كبيرة الحجم من هذه الوحدة تمثل أنواعًا عابرة غريبة عن المنطقة. [ ٤٦ ]

خلال عملية تنقيب واسعة النطاق عن الأحافير بقيادة بعثة مشتركة بين متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية والمركز المنغولي لعلم الأحافير، تم اكتشاف ديناصور صغير من فصيلة التيرانوصورات عام 2006 في موقع بوغين تساف الغني بالأحافير، حيث عُثر على عينات بالغة من ديناصورات التاربوصور . وُجدت العينة وهي تحتفظ بهيكل عظمي جزئي مع جمجمة شبه كاملة. في عام 2011، وُصف هذا الديناصور الصغير رسميًا وأُشير إليه باسم تاربوصور باتار ، وتم تصنيفه تحت الرمز MPC-D 107/7 ضمن مجموعات المركز المنغولي لعلم الأحافير . [ 47 ]

عينات مسروقة

حفريات التاربوصور التي تم تهريبها إلى الولايات المتحدة، ثم أعيدت لاحقًا إلى منغوليا، في نيويورك

لا توجد أحافير التاربوصور إلا في صحراء غوبي في منغوليا والصين ، وكلاهما يحظر تصديرها، على الرغم من أن بعض العينات قد نُهبت من قبل هواة جمع التحف. [ 48 ] تم الكشف عن صفقة تهريب بقيمة مليون دولار عندما أثيرت الشكوك حول كتالوج أصدرته دار مزادات هيريتدج لحدث في مدينة نيويورك في 20 مايو 2012. وبموجب القانون المنغولي، يجب أن تُحفظ أي عينة تُعثر عليها في صحراء غوبي في مؤسسة منغولية مختصة، ولم يكن هناك شك معقول في أن التاربوصور باتار المُعلن عنه في الكتالوج كان مسروقًا. اعترض رئيس منغوليا والعديد من علماء الحفريات على البيع، مما أدى إلى تحقيق في اللحظات الأخيرة أكد أنها عينة لا يمكن العثور عليها إلا في صحراء غوبي، وأنها ملك لمنغوليا. [ 49 ] خلال القضية ( الولايات المتحدة ضد هيكل عظمي واحد من نوع تيرانوصور باتار )، أقرّ إريك بروكوبي ، المهرب، بذنبه في التهريب غير القانوني، وأُعيد الديناصور إلى منغوليا عام 2013، حيث يُعرض مؤقتًا في ساحة سوخباتار ، وسط مدينة أولان باتار . [ 50 ] كان بروكوبي قد باع الديناصور مع شريكه وزميله الصياد التجاري في إنجلترا، كريستوفر مور. [ 51 ] أدت القضية إلى إعادة عشرات الديناصورات المنغولية إلى موطنها، بما في ذلك العديد من هياكل تيرانوصور باتار . [ 52 ]

آثار الجلد وآثار الأقدام

عُثر على آثار جلد من هيكل عظمي كبير في موقع بوجين تساف، والذي دُمر لاحقًا على يد الصيادين. تُظهر هذه الآثار حراشف غير متداخلة بقطر متوسط ​​يبلغ 2.4 مليمتر (0.094 بوصة) ، وتتعلق بمنطقة الصدر، إلا أنه لم يعد بالإمكان تحديد موقعها بدقة بسبب تدمير الهيكل العظمي. [ 53 ] 

وصف فيل كوري وزملاؤه (2003) أثرين لقدمين من موقع نيميجت، يُرجح أنهما يعودان إلى التاربوصور . تمثل هذه الآثار قوالب طبيعية، أي أن الرمل الذي ملأها فقط هو ما حُفظ، وليس الآثار نفسها. يتميز الأثر الأكثر حفظًا بآثار جلدية على مساحات واسعة فوق وخلف آثار أصابع القدم، وهي مشابهة لتلك المكتشفة في بوجين تساف. كما يتميز بعلامات انزلاق عمودية متوازية خلفتها الحراشف عند غرس القدم في الأرض. يبلغ طول الأثر 61 سنتيمترًا (24 بوصة) ، مما يدل على وجود فرد كبير. أما الأثر الثاني، فرغم أنه أكبر حجمًا، فقد تأثر بالتآكل ولا يُظهر أي تفاصيل. [ 53 ] 

في عام ١٩٩٧، أبلغ كين كاربنتر عن جمجمة تاربوصور متضررة تحمل آثارًا لِلَفَّةٍ أو جرابٍ حلقي أسفل الفك السفلي، استنادًا إلى مراسلة شخصية من كونستانتين ميخائيلوف. [ ٥٤ ] تكهن كاربنتر بأن الجراب ربما استُخدم للعرض، وربما كان زاهي الألوان وقابلًا للنفخ مثل جراب طائر الفرقاطة . [ ٥٥ ] في مراسلة عام ٢٠١٩ إلى ميكي مورتيمر، أكد ميخائيلوف أن هذه العينة لم تُجمع لأنها كانت موضوعة على لوح حجري ثقيل. وكشف أن سيرجي كورزانوف هو من اكتشفها ، وأن كورزانوف نفسه هو من فسر الآثار في البداية على أنها بنية حلقية. [ ٥٦ ] قد تكون هذه العينة هي نفسها التي يُزعم أن الصيادين غير الشرعيين دمرواها عام ١٩٩٢. [ ٥٧ ]

وصف

مقارنة أحجام العينات التي تمثل مراحل النمو المختلفة

على الرغم من أن التاربوصور كان أصغر قليلاً من التيرانوصور ، إلا أنه كان من أكبر التيرانوصورات ، حيث بلغ طول العينة النموذجية PIN 551-1 حوالي 10 أمتار (33 قدمًا) ، وارتفاعها عند الوركين 3 أمتار (9.8 قدمًا) ، ووزنها ما يصل إلى 4.5-5 أطنان مترية (5.0-5.5 أطنان قصيرة) . [ 58 ] [ 34 ] [ 59 ] وقُدِّر طول بعض العينات البالغة بأكثر من 12 مترًا (39 قدمًا) . [ 60 ] بينما كانت عينات بالغة أخرى أصغر حجمًا، حيث يُرجَّح أن وزن العينات MPC-D 107/2 وZPAL.MgD-I/4 وPIN 552-1 تراوح بين 2.2 طن متري (2.4 طن قصير) و 3.4 طن متري (3.7 طن قصير) . [ 61 ] [ 62 ] يبلغ طول أكبر جمجمة معروفة للتاربوصور حوالي 1.35 متر (4.4 قدم) ، [ 63 ] وهو أكبر من جمجمة جميع التيرانوصورات الأخرى، باستثناء التيرانوصور . [ 12 ]     

جمجمة

رسم تخطيطي مُعَلَّم للجمجمة الخاصة بالعينة ZPAL MgD−I/4

كانت الجمجمة طويلة، مثل جمجمة التيرانوصور ، لكنها لم تكن عريضة بنفس القدر، خاصةً من الخلف. عدم اتساع الجزء الخلفي من الجمجمة يعني أن التاربوصورلم تكن عيناه موجهتين للأمام مباشرةً، مما يشير إلى افتقاره للرؤية الثنائية التي يتمتع بها التيرانوصور . ساهمت الفتحات الكبيرة في الجمجمة في تقليل وزنه الإجمالي، كما شكلت نقاط ارتكاز للعضلات. تراوح عدد أسنانه بين 58 و64 سنًا. هذا العدد من الأسنان يزيد قليلًا عن عدد أسنان التيرانوصور ، ولكنه أقل من عدد أسنان التيرانوصورات الأصغر حجمًا، مثل جورجوصور وأليوراموس . [ 3 ]

كانت معظم أسنانه بيضاوية الشكل في المقطع العرضي ، على الرغم من أن أسنان الفك العلوي الأمامي في طرف الفك العلوي كانت ذات مقطع عرضي على شكل حرف D. ومع ذلك، فإن هذا التباين في شكل الأسنان سمة مميزة لهذه العائلة. كانت أطول الأسنان في الفك العلوي، حيث يصل طول تيجانها إلى 11.2 سنتيمترًا (4.4 بوصة) . [ 7 ] في الفك السفلي ، تمفصل نتوء على السطح الخارجي للعظم الزاوي مع الجزء الخلفي من عظم الفك السفلي ، مما أدى إلى تكوين آلية تثبيت فريدة من نوعها لدى التاربوصور والأليوراموس . افتقرت التيرانوصورات الأخرى إلى هذا النتوء، وتمتعت بمرونة أكبر في الفك السفلي. [ 3 ] 

الهيكل العظمي بعد الجمجمة

إعادة بناء الهيكل العظمي (ZPAL MgD I/4)
استعادة الحياة للتيرانوصور Tarbosaurus baatar
استعادة الحياة

لم تختلف التيرانوصورات كثيرًا في شكل أجسامها العام، ولم يكن التاربوصور استثناءً. كان الرأس مدعومًا بعنق على شكل حرف S ، بينما كان باقي العمود الفقري ، بما في ذلك الذيل، أفقيًا. امتلك التاربوصور أذرعًا صغيرة، تُعد الأصغر حجمًا بين جميع أفراد العائلة نسبةً إلى حجم جسمه. احتوت كل يد على إصبعين بمخالب، مع وجود عظم مشط ثالث إضافي بدون مخلب في بعض العينات، على غرار الأجناس وثيقة الصلة. اقترح هولتز أن التاربوصور لديه أيضًا اختزال في أصابع اليد من الرابع إلى الأول، وهو اختزال ثيروبودي "متطور" أكثر من غيره من التيرانوصورات، [ 64 ] حيث أن عظم المشط الثاني في عينات التاربوصور التي درسها يقل طوله عن ضعف طول عظم المشط الأول. بينما تمتلك التيرانوصورات الأخرى عظم مشط ثانٍ يبلغ طوله ضعف طول عظم المشط الأول تقريبًا. كذلك، فإن عظم المشط الثالث في التاربوصور أقصر نسبيًا من نظيره في التيرانوصورات الأخرى. في أنواع أخرى من التيرانوصورات، مثل ألبرتوصور وداسبليتوصور ، غالبًا ما يكون عظم المشط الثالث أطول من عظم المشط الأول، بينما في عينات التاربوصور التي درسها هولتز، يكون عظم المشط الثالث أقصر من الأول. [ 12 ] وعلى النقيض من الذراعين، كانت الأرجل ثلاثية الأصابع طويلة وسميكة وعضلية لدعم الجسم في وضعية المشي على قدمين. وكان الذيل الطويل والثقيل بمثابة ثقل موازن للرأس والجذع، كما أنه يضع مركز الثقل مباشرة فوق الوركين. [ 5 ]

تصنيف

يُصنَّف التاربوصور ضمن فصيلة التيرانوصورات الفرعية التابعة لعائلة التيرانوصورات . وتشمل هذه الفصيلة التيرانوصور والداسبليتوصور الأقدم ، وكلاهما من أمريكا الشمالية، [ 15 ] وربما جنس الأليورموس المنغولي . [ 3 ] [ 13 ] وترتبط حيوانات هذه الفصيلة الفرعية بالتيرانوصور ارتباطًا وثيقًا أكثر من ارتباطها بالألبرتوصور، وتُعرف ببنيتها القوية ذات الجماجم الأكبر حجمًا وعظام الفخذ الأطول نسبيًا مقارنةً بحيوانات الفصيلة الفرعية الأخرى، الألبرتوصورات. [ 12 ]

وُصِفَ التاربوصور باتار في الأصل كنوع من التيرانوصور ، [ 2 ] وهو تصنيف أيدته بعض الدراسات الحديثة. [ 15 ] [ 9 ] بينما يفضل آخرون إبقاء الجنسين منفصلين، مع الاعتراف بهما كمجموعتين شقيقتين . [ 12 ] في المقابل، حدد تحليل تصنيفي أُجري عام 2003، استنادًا إلى خصائص الجمجمة ، الأليورموس كأقرب قريب معروف للتاربوصور ، إذ يشترك الجنسان في خصائص جمجمة مرتبطة بتوزيع الإجهاد، وهي خصائص غير موجودة في التيرانوصورات الأخرى. إذا ثبتت هذه العلاقة، فإنها ستدحض كون التاربوصور مرادفًا للتيرانوصور، وستشير إلى أن سلالات التيرانوصورات المنفصلة تطورت بشكل متقارب في آسيا وأمريكا الشمالية. [ 3 ] [ 13 ] من غير المرجح أن تكون العينتان المعروفتان من أليوراموس ، اللتان تظهران خصائص اليافعين، من أفراد اليافعين من تاربوصور بسبب العدد الأكبر بكثير من أسنانهما (من 76 إلى 78 سنًا) وصفهما الفريد من النتوءات العظمية على طول الجزء العلوي من خطميهما. [ 39 ]

يُسهم اكتشاف الليثروناكس أرجستس ، وهو نوع أقدم بكثير من التيرانوصورات ، في الكشف عن العلاقة الوثيقة بين التيرانوصور والتاربوصور . كما اكتُشف أن الليثروناكس يُعدّ نوعًا شقيقًا لمجموعة تضم جنس زوتشنغتيرانوس الكامباني ، وجنسي التيرانوصور والتاربوصور الماستريختيين . وتشير دراسات أخرى أُجريت على الليثروناكس إلى أن التيرانوصورات الآسيوية كانت جزءًا من تشعّب تطوري واحد. [ 65 ]

فيما يلي مخطط التفرع لـ Tyrannosaurinae بناءً على التحليل الوراثي الذي أجراه فوريس وفريقه في عام 2020. [ 66 ]

رسم تخطيطي يوضح الاختلافات بين جمجمة تاربوصور (أ) وجمجمة تيرانوصور (ب) بشكل عام

علم الأحياء القديمة

التطور الجنيني

جمجمة صغير (أعلى، MPC-D 107/7)، وجمجمة بالغ (أسفل، ZPAL MgD I/4)

تمثل معظم عينات التاربوصور أفرادًا بالغين أو شبه بالغين، بينما تبقى عينات الصغار نادرة جدًا. ومع ذلك، تم الإبلاغ عن اكتشاف فرد صغير (MPC-D 107/7) عام 2006، بجمجمة كاملة طولها 290 مليمترًا (0.95 قدم)، ووصفه في عام 2011، مما وفر معلومات عن تاريخ حياة هذا الديناصور. يُرجح أن عمر هذا الفرد كان يتراوح بين سنتين وثلاث سنوات عند نفوقه. بالمقارنة مع جماجم البالغين، كانت جمجمة الصغير ضعيفة البنية وأسنانه رقيقة، مما يشير إلى اختلاف تفضيلات الغذاء بين الصغار والبالغين، الأمر الذي قلل من التنافس بين الفئات العمرية المختلفة. يشير فحص الحلقات المتصلبة في جمجمة هذا التاربوصور الصغير إلى أنه ربما كان يصطاد في وقت الغسق أو الليل. أما ما إذا كان التاربوصور البالغ ليليًا أم لا، فلا يزال غير معروف لعدم وجود أدلة أحفورية تدعم هذا الافتراض. [ 47 ] تشير التغيرات التطورية التي تم تحديدها في عظام الجبهة إلى أن النمو غير المتناسب لـ Tarbosaurus كان مشابهًا لنمو التيرانوصورات في أمريكا الشمالية. [ 67 ] 

الحواس

جمجمة التاربوصور (يسار) بجوار جمجمة الإغوانودون (يمين)

عُثر على جمجمة تاربوصور عام 1948 على يد علماء سوفييت ومنغوليين (PIN 553–1، والتي كانت تُعرف سابقًا باسم جورجوصور لانسيناتور )، وتضمنت تجويف الجمجمة الذي كان يحوي الدماغ. وقد مكّن صنع قالب جبسي ، يُسمى القالب الداخلي ، لداخل هذا التجويف ماليف من إجراء ملاحظات أولية حول شكل دماغ التاربوصور . [ 68 ] كما سمح قالب أحدث مصنوع من مطاط البولي يوريثان بإجراء دراسة أكثر تفصيلًا لبنية ووظيفة دماغ التاربوصور . [ 69 ]

كان التركيب الداخلي لجمجمة التاربوصور مشابهًا لتركيب جمجمة التيرانوصور ، [ 70 ] ولم يختلفا إلا في مواقع بعض جذور الأعصاب القحفية ، بما في ذلك العصب الثلاثي التوائم والعصب الإضافي . وكانت أدمغة التيرانوصورات أقرب شبهًا بأدمغة التماسيح والزواحف غير الطائرة الأخرى منها بأدمغة الطيور . ويُقدّر الحجم الكلي لدماغ التاربوصور الذي يبلغ طوله 12 مترًا (39 قدمًا) بنحو 184 سنتيمترًا مكعبًا فقط (11.2 بوصة مكعبة ) . [ 69 ]   

يشير الحجم الكبير للبصلات الشمية ، بالإضافة إلى الأعصاب الطرفية والشمية ، إلى أن التاربوصور كان يتمتع بحاسة شم قوية للغاية ، كما هو الحال مع التيرانوصور . تتميز البصلة الميكعية الأنفية بكبر حجمها واختلافها عن البصلة الشمية، مما دفع الباحثين في البداية إلى الاعتقاد بأنها دليل على وجود عضو جاكوبسن متطور ، والذي كان يُستخدم للكشف عن الفيرومونات . قد يُشير هذا إلى أن التاربوصور كان يتمتع بسلوك تزاوج معقد. [ 69 ] ومع ذلك، فقد شكك باحثون آخرون في تحديد البصلة الميكعية الأنفية لعدم وجودها في أي من الأركوصورات الحية. [ 71 ]

كان العصب السمعي كبيرًا أيضًا، مما يشير إلى سمع جيد ، ربما كان مفيدًا للتواصل السمعي والإدراك المكاني. كما احتوى العصب على مكون دهليزي متطور ، مما يدل على حس جيد بالتوازن والتناسق. في المقابل، كانت الأعصاب وبنى الدماغ المرتبطة بالبصر أصغر حجمًا وأقل تطورًا. كان سقف الدماغ المتوسط ، المسؤول عن المعالجة البصرية لدى الزواحف، صغيرًا جدًا لدى التاربوصور ، وكذلك العصب البصري والعصب المحرك للعين ، الذي يتحكم في حركة العين. على عكس التيرانوصور ، الذي امتلك عيونًا أمامية توفر رؤية ثنائية دقيقة، امتلك التاربوصور جمجمة أضيق، وهي سمة مميزة للتيرانوصورات الأخرى التي كانت عيونها تتجه جانبيًا في الغالب. كل هذا يشير إلى أن التاربوصور اعتمد على حاسة الشم والسمع أكثر من اعتماده على البصر. [ 69 ] يُقترح أن افتقار التيرانوصورات الآسيوية، مثل التاربوصور ، للرؤية الثنائية قد يكون مرتبطًا بوفرة موارد التغذية التي توفرها جثث الصوروبودات، مما قد يكون قد منحها نمط حياة افتراسيًا أقل نشاطًا مقارنةً بنظيراتها في أمريكا الشمالية، أي أنها كانت بحاجة إلى تكيفات افتراسية أقل. [ 72 ] مع ذلك، يتناقض هذا مع أدلة عديدة تشير إلى أن التاربوصور كان يفترس بنشاط الهادروصورات، والصوروبودات التيتانوصورية، وغيرها من الحيوانات العاشبة الضخمة في نظامه البيئي. [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]

ميكانيكا الجمجمة

جمجمة من الأمام واليمين

وُصفت جمجمة التاربوصور وصفًا كاملًا لأول مرة عام ٢٠٠٣. ولاحظ العلماء اختلافات جوهرية بين التاربوصور والتيرانوصورات في أمريكا الشمالية. ويرتبط العديد من هذه الاختلافات بكيفية تعامل عظام الجمجمة مع الضغط أثناء العض. فعندما يعض الفك العلوي على جسم ما، تنتقل القوة عبر عظم الفك العلوي، وهو العظم الرئيسي الحامل للأسنان في الفك العلوي، إلى عظام الجمجمة المحيطة. أما في التيرانوصورات في أمريكا الشمالية، فتنتقل هذه القوة من عظم الفك العلوي إلى عظام الأنف المندمجة أعلى الخطم، والتي كانت متصلة بقوة من الخلف بعظام الدمع بواسطة دعامات عظمية. تعمل هذه الدعامات على تثبيت العظمتين معًا، مما يشير إلى أن القوة تنتقل بعد ذلك من عظام الأنف إلى عظام الدمع. [ ٣ ]

افتقر التاربوصور إلى هذه الدعامات العظمية، وكان الاتصال بين عظام الأنف والدمعية ضعيفًا. وبدلًا من ذلك، كان هناك بروز خلفي ضخم في الفك العلوي لدى التاربوصور ، يتناسب مع غلاف مُشكَّل من العظم الدمعي. وكان هذا البروز عبارة عن صفيحة عظمية رقيقة لدى التيرانوصورات في أمريكا الشمالية. ويشير هذا البروز الخلفي الكبير إلى أن القوة كانت تنتقل بشكل مباشر من الفك العلوي إلى العظم الدمعي لدى التاربوصور . كما كان العظم الدمعي أكثر ثباتًا في تثبيته على العظمين الجبهي وما قبل الجبهي لدى التاربوصور . ومن شأن هذه الاتصالات المتطورة بين الفك العلوي والعظم الدمعي والعظم الجبهي وما قبل الجبهي أن تجعل فكه العلوي بأكمله أكثر صلابة. [ 3 ]

كان أحد الاختلافات الرئيسية الأخرى بين التاربوصور وأقاربه في أمريكا الشمالية هو فكه السفلي الأكثر صلابة. فبينما امتلكت العديد من الثيروبودات، بما في ذلك التيرانوصورات في أمريكا الشمالية، درجة من المرونة بين عظام الجزء الخلفي من الفك السفلي وعظم الفك السفلي الأمامي، كان لدى التاربوصور آلية قفل تتكون من نتوء على سطح العظم الزاوي، والذي يتمفصل مع نتوء مربع في الجزء الخلفي من عظم الفك السفلي. [ 3 ]

افترض بعض العلماء أن جمجمة التاربوصور الأكثر صلابة كانت تكيفًا لاصطياد ديناصورات التيتانوصور الضخمة التي عُثر عليها في تكوين نيميغت، والتي لم تكن موجودة في معظم أنحاء أمريكا الشمالية خلال العصر الطباشيري المتأخر. كما تؤثر الاختلافات في ميكانيكا الجمجمة على تطور التيرانوصورات. وتُلاحظ مفاصل شبيهة بمفاصل التاربوصور بين عظام الجمجمة أيضًا في أليوراموس من منغوليا، مما يشير إلى أنه أقرب أقرباء التاربوصور . ولذلك، قد تكون أوجه التشابه بين التاربوصور والتيرانوصور مرتبطة بحجمهما الكبير، الذي تطور بشكل مستقل من خلال التطور التقاربي . [ 3 ]

قوة العض والتغذية

عظم العضد الأيسر لـ S. angustirostris MPC-D 100/764، يظهر علامات عض متعددة تُعزى إلى Tarbosaurus

في عام ٢٠٠١، نشر بروس روتشيلد وآخرون دراسةً بحثت في أدلة كسور الإجهاد وانفصال الأوتار لدى ديناصورات الثيروبود ، وتأثير ذلك على سلوكها. ولأن كسور الإجهاد تنتج عن صدمات متكررة لا عن أحداث منفردة، فمن المرجح أن يكون سببها السلوك المنتظم أكثر من أنواع الإصابات الأخرى. لم يُعثر على أي كسر إجهاد في أي من عظام أقدام التاربوصور الثمانية عشر التي دُرست في الدراسة، بينما وُجد كسر إجهاد في إحدى عظام اليد العشر التي دُرست. لكسور الإجهاد في اليدين دلالة سلوكية خاصة مقارنةً بتلك الموجودة في القدمين، إذ يمكن أن تحدث كسور الإجهاد في اليدين أثناء الجري أو الهجرة. في المقابل، من المرجح أن تحدث إصابات اليد أثناء الاحتكاك بفريستها. وبشكل عام، يُشير وجود كسور الإجهاد وانفصال الأوتار إلى نظام غذائي يعتمد على الافتراس النشط للغاية، بدلاً من الاعتماد الكامل على الجيف. [ ٧٧ ]

أما بالنسبة لقوة عضه، فقد كُشف في عام 2005 أن قوة عض التاربوصور تتراوح بين 8000 و 10000 رطل لكل بوصة مربعة من القوة، مما يعني أنه كان بإمكانه سحق العظام تمامًا مثل قريبه في أمريكا الشمالية، التيرانوصور . [ 78 ]

أفاد ديفيد دبليو إي هون وماهيتو واتابي في عام 2011 باكتشاف عظم العضد الأيسر لهيكل عظمي شبه كامل لسورولوفوس (MPC-D 100/764) من موقع بوغين تساف التابع لتكوين نيميغت، والذي كان متضررًا بشدة من آثار عضات نُسبت إلى تاربوصور . وكما يُشير إليه عدم وجود أضرار في بقية الهيكل العظمي (مثل الجروح الكبيرة في البقايا العظمية التي تدل على الافتراس )، فمن المرجح أن هذا التيرانوصور كان يتغذى على جثة سورولوفوس نافقة . ومن غير المرجح أن يترك مفترس ضخم الجسم، مثل تاربوصور ، آثار تغذية متفرقة على عظم عضد واحد بينما لديه جثة كاملة ليتغذى عليها. يُظهر عظم العضد ثلاث طرق تغذية مميزة، تُفسر على أنها ثقوب، وعلامات جر، وعلامات عض وجر. لاحظ هون وواتابي أن علامات العض كانت تقع في الغالب عند قمة العضلة الدالية الصدرية، مما يشير إلى أن هذا التاربوصور كان يختار بنشاط أسلوب العض الذي سيستخدمه حتى يتمكن من التهام العظام. [ 79 ]

أسنان العينة MPC-D 100/6 التي تتميز بأسنان مسننة

في عام ٢٠١٢، تم الإبلاغ عن وجود آثار عض على عظمتين معدتين مجزأتين من العينة الأصلية للديناصور الأورنيثوميموصور الضخم دينوشيروس ميريفيكوس . يتطابق حجم وشكل آثار العض مع أسنان التاربوصور ، وهو أكبر مفترس معروف من تكوين نيميجت . تم تحديد أنواع مختلفة من آثار التغذية، بما في ذلك الثقوب، والخدوش، والخطوط، والأسنان المجزأة، ومجموعات من هذه الآثار. من المحتمل أن تمثل آثار العض سلوكًا غذائيًا وليس عدوانًا بين النوعين، كما أن عدم وجود آثار عض في أي مكان آخر من الجسم يشير إلى أن المفترس كان يركز على الأعضاء الداخلية. تم أيضًا تحديد آثار عض التاربوصور على أحافير الهادروصورات والسوروبودات، لكن آثار عض الثيروبودات على عظام الثيروبودات الأخرى نادرة جدًا في السجل الأحفوري. [ ٧٤ ] بالإضافة إلى ذلك، قد يكون الجرح الموجود على جمجمة تارشيا ناتجًا عن عض التاربوصور . كان من الممكن أن ينجو الأنكيلوصور من الهجوم، لكنه في النهاية استسلم لمرض ما أثناء عملية الشفاء. [ 76 ]

وجدت دراسة أجريت عام 2020 باستخدام النظائر المستقرة أن التاربوصور كان يصطاد بشكل أساسي الديناصورات الكبيرة في بيئته، وأبرزها التيتانوصورات والهادروصورات . [ 73 ]

البيئة القديمة

تكوين نيميجت

مواقع أحافير الديناصورات التي تعود إلى العصر الطباشيري في منغوليا؛ تم جمع التاربوصور في المنطقة أ (يسار).

تم استخراج الغالبية العظمى من أحافير التاربوصور المعروفة من تكوين نيميغت في صحراء غوبي جنوب منغوليا. [ 80 ] يشير التأريخ باستخدام نظائر اليورانيوم والرصاص من أسنان التاربوصور إلى أن ترسب الجزء الأوسط من تكوين نيميغت حدث قبل 66.7 ± 2.5 مليون سنة، خلال العصر الماستريختي من العصر الطباشيري المتأخر، إلا أن تحديد ما إذا كان عمر ترسب التكوين يعود إلى أواخر العصر الكامباني لا يزال غير محسوم. [ 1 ]

يُعثر على التاربوصور بشكل رئيسي في تكوين نيميغت، الذي تحفظ رواسبه قنوات أنهار كبيرة ورواسب تربة تشير إلى مناخ أكثر رطوبة بكثير من تلك التي تشير إليها تكوينات بارون غويوت وجادوختا الواقعة أسفلها . ومع ذلك، تشير رواسب الكاليش إلى فترات جفاف دورية على الأقل. ترسبت الرواسب في قنوات وسهول فيضية أنهار كبيرة. تشير السحنات الصخرية لهذا التكوين إلى وجود مسطحات طينية وبحيرات ضحلة. كما تشير الرواسب إلى وجود بيئة غنية، توفر غذاءً متنوعًا بكميات وفيرة يمكن أن يدعم ديناصورات العصر الطباشيري الضخمة . [ 81 ]

كانت المنطقة شبه قاحلة خلال فترات معينة من السنة. [ 73 ] من المرجح أن البيئة كانت تهيمن عليها غابات الصنوبريات الأروكارية ، [ 73 ] والتي احتوت أيضًا على أشجار الجنكة ، وأعشاب القصب، وأشجار الفاجاليا ، ونباتات شبيهة بالسيكاد، وأشجار الجميز (أشجار الدلب) ، وأشجار السرو الأصلع ، وأقارب الكاتسورا، ونباتات البرك، وأشجار التوبيلو ، ونباتات العدس المائي، وزهور اللوتس، ونباتات السعد. [ 82 ]

إعادة بناء التاربوصور في البيئات القديمة لتكوين نيميجت إلى جانب الحيوانات القديمة المعاصرة

تُعثر أحيانًا على أحافير الرخويات ، بالإضافة إلى مجموعة متنوعة من الحيوانات المائية الأخرى، مثل الأسماك والسلاحف. [ 80 ] وتضمنت التماسيح عدة أنواع من جنس Paralligator ، وهو جنس يتميز بأسنان مُتكيفة لسحق الأصداف. [ 83 ] تُعد أحافير الثدييات نادرة للغاية في تكوين نيميجت، ولكن تم العثور على العديد من الطيور، بما في ذلك طائر Gurilynia من فصيلة enantiornithine ، وطائر Judinornis من فصيلة hesperornithiformes ، بالإضافة إلى طائر Teviornis ، وهو ممثل مبكر لرتبة Anseriformes التي لا تزال موجودة . وقد وصف العلماء العديد من الديناصورات من تكوين نيميجت، بما في ذلك طيور Ankylosaurids من أمثال Tarchia و Saichania ، وطائر Prenocephalosur من فصيلة pachycephalosur . [ 80 ]

كان التاربوصور البالغ، وهو أكبر مفترس معروف من التكوين، على الأرجح يفترس الهادروصورات الكبيرة، مثل السورولوفوس والبارسبولديا ، أو الصوروبودات، مثل النيميجتوصور والأوبيستوكويليكوديا . [ 3 ] لم يكن البالغون يواجهون منافسة تذكر من الثيروبودات الصغيرة، مثل التيرانوصور الصغير أليوراموس ، والترودونتيدات ( بوروجوفيا ، توشيصور ، زانابازار )، والأوفيرابتوروصورات ( إلميصور ، نيميجتومايا ، رينشينيا ) ، أو البجاراتان ، الذي يُعتبر أحيانًا تيرانوصورًا قاعديًا . ربما كانت بعض الديناصورات الثيروبودية الأخرى، مثل الثيريزينوصور العملاق ، عاشبة ، بينما ربما كانت بعض الديناصورات الأورنيثوميموصورية، مثل الأنسيريميموس والغاليميموس والديناصور العملاق دينوشيروس ، قارتة تتغذى على الفرائس الصغيرة فقط، وبالتالي لم تكن منافسة للتاربوصور . مع ذلك، وكما هو الحال في أنواع التيرانوصورات الكبيرة الأخرى، وكذلك تنانين كومودو الحديثة، فقد شغلت صغار التاربوصور وشبه البالغة مواقع بيئية بين الديناصورات البالغة الضخمة وهذه الديناصورات الثيروبودية الأصغر حجمًا. [ 12 ]

تكوين سوباشي

يعود تاريخ تكوين سوباشي ، الذي اكتُشفت فيه بقايا شانشانوصور ، إلى كل من العصر الكامباني والماستريختي . [ 84 ] [ 85 ]

انظر أيضاً

مراجع

  1. 1 2 تانابي، ميو؛ أوكي، كازوماسا؛ تشيبا، كينتارو؛ سانيوشي، موتوتاكا؛ كوديرا، شوتا؛ نيشيدو، هيروتسجو؛ ماينبايار، بوفي؛ تسوغتباتار، خيشيجاف؛ إيشيجاكي، شينوبو (2023). “تأريخ الأباتيت U-Pb لأسنان الديناصورات من تكوين Nemegt من العصر الطباشيري العلوي في صحراء جوبي، منغوليا: المساهمة في قيود العمر الترسيبي”. قوس الجزيرة . 32 (1) هـ12488. بيب كود : 2023IsArc..32E2488T . دوى : 10.1111/iar.12488 .
  2. 1 2 ماليف، يفغيني أ. (1955). “الديناصورات آكلة اللحوم العملاقة في منغوليا”. دوكلادي أكاديمي ناوك SSSR . 104 (4): 634- 637.
  3. ١ ٢ ٣ ٤ ٥ ٦ ٧ ٨ ٩ ١٠ ١١ ١٢ هوروم، يورن هـ.؛ ساباث، كارول (٢٠٠٣). "ديناصورات ثيروبود عملاقة من آسيا وأمريكا الشمالية: مقارنة جماجم تاربوصور باتار وتيرانوصور ريكس " (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . ٤٨ (٢): ١٦١-١٩٠ . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في ٢١ سبتمبر ٢٠١٨. تم الاطلاع عليه في ١٧ نوفمبر ٢٠٠٨ .
  4. ↑ ليدل، هنري ج .؛ سكوت، روبرت (1980). معجم يوناني-إنجليزي ( طبعة مختصرة). أكسفورد: مطبعة جامعة أكسفورد. ISBN  978-0-19-910207-5.
  5. 1 2 ماليف، إي. أ. (1955). "ديناصورات لاحمة جديدة من العصر الطباشيري العلوي في منغوليا" (ملف PDF) . دوكلادي أكاديميي ناوك إس إس إس آر . 104 (5). ترجمة إف. جيه. ألكوك: 779-783 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 فبراير 2022. تم الاطلاع عليه في 27 أكتوبر 2013 .
  6. ↑ روزديستفنسكي، أناتولي ك. (1965). "التغيرات في نمو الديناصورات الآسيوية وبعض مشاكل تصنيفها". مجلة علم الحفريات . 3 : 95-109 .
  7. 1 2 ماليف، يفغيني أ. (1974). "الكارنوصورات العملاقة من عائلة التيرانوصورات". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات . 1 : 132-191 .
  8. ↑ بارسبولد، رينشن (1983). "الديناصورات اللاحمة من العصر الطباشيري في منغوليا". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات . 19 : 5-119 .
  9. 1 2 نجار، كين. (1992). “الديناصورات (الديناصورات) في آسيا وأمريكا الشمالية”. في ماتير، نيال ج. بيجي ، تشن (محرران). جوانب الجيولوجيا الطباشيرية غير البحرية . بكين: مطبعة المحيط الصينية. ص 250 – 268. 
  10. 1 2 3 أولشيفسكي، جورج ؛ فورد، تريسي ل.؛ ياماموتو، س. (1995). "أصل وتطور التيرانوصورات، الجزء 1". مجلة ديناصور فرونت لاين (باللغة اليابانية). 9 : 92-119 .
  11. ↑ كار، توماس د. (1999). "التطور القحفي الوجهي في التيرانوصورات (الديناصورات، السيلوروصورات)" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 19 (3): 497-520 . Bibcode : 1999JVPal..19..497C . doi : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID 83744433. مؤرشف من الأصل في 30 سبتمبر 2008. تم الاسترجاع في 24 نوفمبر 2007 . 
  12. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 هولتز، توماس ر. الابن (2004). "تيرانوصورويديا". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات ( الطبعة الثانية). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 124. ISBN   978-0-520-24209-8.
  13. 1 2 3 4 كوري، فيليب جيه ؛ هوروم، يورن إتش؛ ساباث، كارول (2003). "بنية الجمجمة وتطورها في علم الوراثة العرقي للتيرانوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227-234 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 31 أكتوبر 2008. تم الاطلاع عليه في 17 نوفمبر 2008 .
  14. ^ شو شينغ ؛ نوريل، مارك أ. كوانغ شيويين؛ وانغ شياو لين؛ تشاو تشي؛ جيا تشنغكاي (2004). "الديناصورات القاعدية من الصين والأدلة على الريش الأولي في الديناصورات" . طبيعة . 431 (7009): 680–684 . بيب كود : 2004Natur.431..680X . دوى : 10.1038 / طبيعة02855 . بميد 15470426 . S2CID 4381777 .  
  15. 1 2 3 كار، توماس د.؛ ويليامسون، توماس إي.؛ شويمر، ديفيد ر. (2005). "جنس ونوع جديدان من التيرانوصورات من تكوين ديموبوليس في ألاباما، الذي يعود إلى أواخر العصر الطباشيري (منتصف الكامباني)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 25 (1): 119-143 . doi : 10.1671/0272-4634(2005)025 [ 0119:ANGASO ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86243316 . 
  16. ↑ كار، توماس د.؛ فاريكيو، ديفيد ج.؛ سيدلماير، جاي سي.؛ روبرتس، إريك م.؛ مور، جيسون ر. (30 مارس 2017). "تيرانوصور جديد مع أدلة على التطور التدريجي ونظام حسي وجهي شبيه بالتمساح" . التقارير العلمية . 7 (1) 44942. doi : 10.1038/srep44942 . ISSN 2045-2322 . PMC 5372470. PMID 28358353 .   
  17. ↑ كار، توماس د. (25 نوفمبر 2022). "إعادة تقييم أحافير التيرانوصورات من تكوين إيرين داباسو (الكونياكي - الكامباني)، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (5) e2199817. doi : 10.1080/02724634.2023.2199817 . ISSN 0272-4634 . 
  18. ^ راون جي إس، شارب إتش إس، باورز إم جي وكوري بيجاي (2025). “من كان حاكم منغوليا ماستريخت؟ المراجعة التصنيفية للتربوصور توفر نظرة ثاقبة على تنوع التيرانوصور في آسيا الوسطى “. ملخصات الاجتماع السنوي للجمعية الكندية لعلم الحفريات الفقارية 2025 : ص. 37. دوى: 10.18435/vamp29409
  19. ↑ واتابي، ماساتو؛ سوزوكي، شيغيرو (2000). "مواقع أحافير العصر الطباشيري وقائمة الأحافير التي جمعها متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية والبعثة الأحفورية المشتركة لمركز منغوليا لعلم الأحافير (JMJPE) من عام 1993 إلى عام 1998". نشرة أبحاث متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية . 1 : 99-108 .
  20. ↑ كوري، فيليب ج. (2001). "تقرير شركة نوماديك إكسبيديشنز عن العمل الميداني في منغوليا، سبتمبر 2000". جمعية ألبرتا لعلم الحفريات، الندوة السنوية الخامسة، مجلد الملخصات . كالجاري: كلية ماونت رويال. ص 12-16 . 
  21. ↑ كوري، فيليب ج. (2002). "تقرير عن العمل الميداني في منغوليا، سبتمبر 2001". جمعية ألبرتا لعلم الحفريات، الندوة السنوية السادسة، "حفريات 2002"، مجلد الملخصات . كالجاري: كلية ماونت رويال. الصفحات 8-12 . 
  22. 1 2 دونغ تشيمينغ (1977). "حول بقايا الديناصورات من توربان، شينجيانغ". فقاريات العصر الحجري القديم (باللغة الصينية). 15 : 59-66 .
  23. ↑ بول، غريغوري س. (1988). الديناصورات المفترسة في العالم . نيويورك: سيمون وشوستر. ص 464. 
  24. ↑ كوري، فيليب جيه ؛ دونغ زيمينغ (2001). "معلومات جديدة عن شانشانوصور هويانشانينسيس ، وهو ديناصور صغير من فصيلة التيرانوصورات (ثيروبودا، ديناصورات) من العصر الطباشيري المتأخر في الصين" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 38 (12): 1729-1737 . Bibcode : 2001CaJES..38.1729C . doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
  25. ↑ كار، توماس د. (25 نوفمبر 2022). "إعادة تقييم أحافير التيرانوصورات من تكوين إيرين داباسو (الكونياكي - الكامباني)، منغوليا الداخلية، جمهورية الصين الشعبية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 42 (5) e2199817. doi : 10.1080/02724634.2023.2199817 . ISSN 0272-4634 . 
  26. ↑ ريابينين، أ.ن. (1930). حول عمر وحيوانات طبقات الديناصورات على نهر آمور. مذكرات الجمعية الروسية لعلم المعادن ، 41-51.
  27. ↑ "Tyrannosauroidea" . theropoddatabase.github.io . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 25 ديسمبر 2025 .
  28. 1 2 مولنار، رالف؛ كورزانوف، سيرجي؛ دونغ، زيمينغ (1990). "الكارنوصورات". في: فايشامبل، ديفيد ب.؛ دودسون، بيتر؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات . بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 169-209 . ISBN  978-0-520-06727-1.
  29. ↑ أليفانوف، في آر، بولوتسكي، واي إل، وكيريلوفا، جي إل (2002). بيانات جديدة حول تجمعات الديناصورات اللاحمة (ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي من منطقة آمور. الهامش القاري الطباشيري لشرق آسيا: علم الطبقات، والترسبات، والتكتونيات ، 25 ، 26.
  30. ↑ بولوتسكي، إي واي (2015). أ. ن. ريابينين وأولى اكتشافات التيرانوصورات (الديناصورات: التيرانوصورات) في آسيا. مئة عام من دراسة الديناصورات في منطقة آمور: جلسة علمية مخصصة لعالم الحفريات والجيولوجي المتميز أ. ن. ريابينين: مجموعة تقارير، 18 ديسمبر ، 37-43.
  31. ↑ Zhai, RJ, Zheng, JJ, & Tong, YS (1978). Stratigraphy of the mammal− pregnant Tertiary of the Turfan Basin, Sinkiang. Memoirs of the Institute of Ver- tebrate Paleontology and Paleoantropology , 13 , 68-81.
  32. ↑ "المادة 13. الأسماء المنشورة بعد عام 1930 | المدونة الدولية لتسمية الحيوانات" . code.iczn.org . تم الاطلاع عليه بتاريخ 25 ديسمبر 2025 .
  33. 1 2 أولشيفسكي، ج. (1991). "مراجعة لرتبة شبه الأركوصورات كوب، 1869، باستثناء التماسيح المتطورة" (ملف PDF) . ميزوزويك ميندرينغز . 2 : 1-196 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 19 أغسطس 2018. تم الاطلاع عليه في 14 أبريل 2018 .
  34. 1 2 مولينا-بيريز، ر.؛ لارامندي، أ. (2019). حقائق وأرقام عن الديناصورات: الثيروبودات والديناصورات الأخرى . مطبعة جامعة برينستون. ص 267. ISBN  978-0-565-09497-3.
  35. ↑ "Tyrannosauroidea" . theropoddatabase.github.io . تم ​​الاطلاع عليه بتاريخ 25 ديسمبر 2025 .
  36. دونغ ، ز . (1979). "حفريات ديناصورات العصر الطباشيري في جنوب الصين" [ ديناصورات العصر الطباشيري في هوانان (جنوب الصين) ] . في: معهد علم الحفريات الفقارية وعلم الإنسان القديم؛ معهد نانجينغ لعلم الحفريات (محرران). الطبقات الحمراء في حقبتي الميزوزويك والسينوزويك في جنوب الصين (باللغة الصينية). بكين: دار النشر العلمية. ص 342-350 . تمت ترجمة الورقة وأرشفتها في 29 يونيو 2024 على موقع Wayback Machine .
  37. ^ Brusatte، Hone and Xu، 2013. المراجعة التطورية لـ Chingkankousaurus fragilis، ديناصور منسي من أواخر العصر الطباشيري في الصين. في باريش ومولنار وكوري وكوبيلهوس (محررون). علم الأحياء القديمة التيرانوصور. مطبعة جامعة إنديانا. 1-13.
  38. ↑ كورزانوف، سيرجي م. (1976). "كارنوصور جديد من العصر الطباشيري المتأخر من نوغون-تساف، منغوليا". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 3 : 93-104 .
  39. 1 2 كوري، فيليب ج. (2003). "التشريح الجمجمي للتيرانوصورات من العصر الطباشيري المتأخر في ألبرتا" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191-226 . مؤرشف من الأصل (ملف PDF) في 21 يونيو 2007.
  40. 1 2 جيرزيكيفيتش، ت.؛ كوري، ب. ج.؛ إيبرث، د. أ.؛ جونستون، ب. أ.؛ كوستر، إ. هـ.؛ تشنغ، ج.-ج. (1993). "الطبقات المترابطة لتكوين دجادوختا في منغوليا الداخلية الصينية: نظرة عامة على علم الطبقات، والجيولوجيا الرسوبية، وعلم الأحياء القديمة، ومقارنات مع الموقع النموذجي في صحراء غوبي ما قبل ألتاي". المجلة الكندية لعلوم الأرض . 30 (10): 2180-2195. Bibcode : 1993CaJES..30.2180J . doi : 10.1139/e93-190 .
  41. ^ نيسوف، لوس أنجلوس (1995). ديناصورات العالم الغربي: بيانات جديدة عن المجموعات والبيئات والجغرافيا القديمة [ الديناصورات في شمال أوراسيا: بيانات جديدة حول التجمعات والبيئة والجغرافيا القديمة] ] (PDF) (بالروسية). سانت بطرسبرغ: معهد القشرة الأرضية، جامعة سانت بطرسبورغ. الصفحات من 45 إلى 46. أرشفة (PDF) من الإصدار الأصلي في 7 كانون الأول (ديسمبر) 2024 . تم الاسترجاع في 26 يوليو 2024 . تمت ترجمة الورقة وأرشفتها في 7 سبتمبر 2024 على موقع Wayback Machine.
  42. ↑ ويشامبل، ديفيد ب .؛ باريت، بول م.؛ كوريا، رودولفو أ .؛ لو لوف، جان؛ شو، شينغ ؛ تشاو، شيجين ؛ ساهني، أشوك؛ جوماني، إميلي م.ب.؛ نوتو، كريستوفر ن. (2004). "توزيع الديناصورات". في: ويشامبل، ديفيد ب .؛ دودسون، بيتر ؛ أوسمولسكا، هالسكا (محررون). الديناصورات (الطبعة الثانية ). بيركلي: مطبعة جامعة كاليفورنيا. ص 596-598 . ISBN   978-0-520-24209-8.
  43. ↑ جيلمور، سي دبليو (1933). "نوعان جديدان من الزواحف الديناصورية من منغوليا مع ملاحظات حول بعض العينات المجزأة". مجلة المتحف الأمريكي (679): 1-20. hdl : 2246/2076 .
  44. ↑ واتابي، م.؛ تسوغتباتار، ك. (2004). "تقرير عن البعثة الأحفورية المشتركة بين اليابان ومنغوليا إلى صحراء غوبي، 2000". نشرة أبحاث متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية . 2 : 45-67.
  45. ↑ لونغريتش، إن آر؛ كوري، بي جيه؛ دونغ، زد. (2010). "نوع جديد من الأوفيرابتوريد (ديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في بايان مانداهو، منغوليا الداخلية" . علم الأحياء القديمة . 53 (5): 945-960. Bibcode : 2010Palgy..53..945L . doi : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  46. ↑ لونغريتش، إن آر (2010). "وظيفة العيون الكبيرة في البروتوسيراتوبس: هل هو سيراتوبسي ليلي؟" . في: رايان، إم جيه؛ تشينيري-ألجيير، بي جيه؛ إيبرث، دي إيه (محررون). وجهات نظر جديدة حول الديناصورات ذات القرون: ندوة السيراتوبسيات في متحف تيريل الملكي . مطبعة جامعة إنديانا. ص 308-327. ISBN  978-0-253-35358-0.
  47. 1 2 تسويهيجي، تاكانوبو؛ واتابي، ماهيتو؛ تسوغتباتار، خيشيغجاف؛ تسوباموتو، تاكيهيسا؛ بارسبولد، رينشن؛ سوزوكي، شيغيرو؛ لي، أندرو هـ.؛ ريدجلي، رايان س.؛ كاواهارا، ياسوهيرو؛ ويتمر، لورانس م. (1 مايو 2011). "علم عظام الجمجمة لعينة صغيرة من تاربوصور باتار (ثيروبودا، تيرانوصوريداي) من تكوين نيميغت (العصر الطباشيري العلوي) في بوغين تساف، منغوليا" (ملف PDF) . مجلة علم الحفريات الفقارية . 31 (3): 497-517 . Bibcode : 2011JVPal..31..497T . doi : 10.1080/02724634.2011.557116 . S2CID 15369707. مؤرشف ( PDF ) من الأصل بتاريخ 17 يوليو 2022. تم الاطلاع عليه بتاريخ 17 يوليو 2022 . 
  48. ↑ سويتك، برايان (19 مايو 2012). "أوقفوا مزاد التاربوصور!" . وايرد . مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2012. تم الاطلاع عليه في 11 مارس 2017 .
  49. ↑ بلاك، رايلي (9 يناير 2013). "فضيحة الديناصور المليوني دولار" . سلات . مؤرشف من الأصل في 6 يونيو 2021. تم الاسترجاع في 6 يونيو 2021 .
  50. ↑ باري، وين (7 مايو 2013). "منغوليا تستعيد ديناصورًا مسروقًا" . شبكة الطبيعة الأم . مؤرشف من الأصل في 15 نوفمبر 2013. تم الاطلاع عليه في 21 أغسطس 2013 .
  51. ↑ ويليامز، بايج (28 يناير 2013). "مواضيع الخلاف" . مجلة نيويوركر . مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2017 .
  52. ↑ ويليامز، بايج (7 يونيو 2014). "السوق السوداء للديناصورات" . مجلة نيويوركر . مؤرشف من الأصل في 9 سبتمبر 2017. تم الاطلاع عليه في 9 سبتمبر 2017 .
  53. 1 2 كوري، فيليب جيه؛ بادامغاراف، ديمشيغ؛ كوبلهوس، إيفا ب. (2003). "أولى آثار أقدام من العصر الطباشيري المتأخر من الموقع في صحراء غوبي في منغوليا" ( ملف PDF) . إكنوس . 10 : 1-12 . doi : 10.1080/10420940390235071 . S2CID 140547544. مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 9 يونيو 2023. تم الاسترجاع في 22 يناير 2023 . 
  54. ^ كاربنتر، ك. (1997). "الديناصورات". في كوري، بيجاي؛ باديان، ك. (محرران). موسوعة الديناصورات . سان دييغو، كاليفورنيا: الصحافة الأكاديمية. ص 766 – 768. ISBN  978-0-12-226810-6.
  55. ↑ كاربنتر، ك. (1999). البيض والأعشاش وصغار الديناصورات: نظرة على تكاثر الديناصورات . بلومنجتون، إنديانا: مطبعة جامعة إنديانا. ص 60-61 . ISBN  0-253-33497-7.
  56. ↑ مورتيمر، م. (2019). " تاربوصور باتار - آثار الجلد" . قاعدة بيانات الثيروبودات . مؤرشف من الأصل في 21 أبريل 2022. تم الاسترجاع في 21 نوفمبر 2020 .
  57. ↑ واتابي، م.؛ سوزوكي، س. (2000). "تقرير عن البعثة الأحفورية المشتركة بين اليابان ومنغوليا إلى صحراء غوبي، 1993". نشرة أبحاث متحف هاياشيبارا للعلوم الطبيعية . 1 : 19-29 .
  58. ↑ هولتز، توماس ر. الابن (2012). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لعشاق الديناصورات من جميع الأعمار (ملف PDF) . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 2 أكتوبر 2022. ملحق شتاء 2011
  59. ↑ كامبيوني، نيكولاس إي.؛ إيفانز، ديفيد سي. (2020). "دقة ووضوح تقدير كتلة الجسم في الديناصورات غير الطائرة" . المراجعات البيولوجية . 95 (6): 1759-1797 . Bibcode : 2020BioRv..95.1759C . doi : 10.1111/brv.12638 . ISSN 1469-185X . PMID 32869488. S2CID 221404013 .   
  60. ↑ كوري، فيليب (2000). "الثيروبودات من العصر الطباشيري في منغوليا". عصر الديناصورات في روسيا ومنغوليا (ملف PDF) . كامبريدج: مطبعة جامعة كامبريدج. الصفحات 434-455 . ISBN  978-0-521-54582-2.
  61. ↑ يون، سي. جي. (2024). "ملامح قوة الفك السفلي لدى أليوراميني (ثيروبودا: تيرانوصوريات) وآثارها على علم البيئة القديمة لهذا السلالة الفريدة من ديناصورات التيرانوصورات" . ليثايا . 57 (2): 1-12 . Bibcode : 2024Letha..57....1Y . doi : 10.18261/let.57.2.6 .
  62. ↑ سنيفلي، إريك؛ أوبراين، هايلي؛ هندرسون، دونالد م.؛ ماليسون، هاينريش؛ سورينغ، لارا أ.؛ بيرنز، مايكل إي.؛ هولتز، توماس ر.؛ راسل، أنتوني ب.؛ ويتمر، لورانس م.؛ كوري، فيليب ج.؛ هارتمان، سكوت أ.؛ كوتون، جون ر. (21 فبراير 2019). "انخفاض القصور الذاتي الدوراني وكبر حجم عضلات الأرجل يشيران إلى دوران أسرع لدى التيرانوصورات مقارنةً بالثيروبودات الكبيرة الأخرى" . PeerJ . 7 e6432 . doi : 10.7717/peerj.6432 . ISSN 2167-8359 . PMC 6387760. PMID 30809441 .   
  63. ↑ كوري، فيليب ج. (2003). "النمو التناسبي في التيرانوصورات (الديناصورات: ثيروبودا) من العصر الطباشيري العلوي في أمريكا الشمالية وآسيا" (ملف PDF) . المجلة الكندية لعلوم الأرض . 40 (4): 651-665 . رمز Bibcode : 2003CaJES..40..651C . doi : 10.1139/e02-083 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 23 ديسمبر 2023. تم الاطلاع عليه في 7 ديسمبر 2023 .
  64. ↑ كاربنتر ك، تانك د.هـ، وسكريبنك م.و (2001)، حياة الفقاريات في العصر الوسيط ( مطبعة جامعة إنديانا ، ISBN) 0-253-33907-3)، ص 71.
  65. ↑ لوين، مارك أ؛ إرميس، راندال ب؛ سيرتيش، جوزيف ج. و؛ كوري، فيليب ج؛ سامبسون، سكوت د (6 نوفمبر 2013). " تطور الديناصورات الطاغية يتتبع صعود وهبوط محيطات العصر الطباشيري المتأخر" . PLOS ONE . 8 (11) e79420. Bibcode : 2013PLoSO...879420L . doi : 10.1371/journal.pone.0079420 . PMC 3819173. PMID 24223179 .  
  66. ↑ فوريس، جاريد ت.؛ ثيرين، فرانسوا؛ زيلينيتزكي، دارلا ك.؛ براون، كاليب م. (2020). "اكتشاف جديد لتيرانوصورات (ثيروبودا: تيرانوصوريات) من تكوين كامبانيا فورموست في ألبرتا، كندا، يُلقي الضوء على تطور التيرانوصورات وتوزيعها الجغرافي الحيوي". أبحاث العصر الطباشيري . 110 104388. Bibcode : 2020CrRes.11004388V . doi : 10.1016/j.cretres.2020.104388 . S2CID 213838772 . 
  67. ↑ يون سي جي، بيترز جي إف، كوري بي جيه (2022). " النمو التناسبي في عظام الجبهة لديناصور ثيروبود المنغولي تاربوصور باتار " . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 67 (3): 601-615 . doi : 10.4202/app.00947.2021 . S2CID 251699699. مؤرشف من الأصل في 4 يونيو 2024. تم الاسترجاع في 12 يونيو 2024 . 
  68. ↑ ماليف، يفغيني أ. (1965). "حول دماغ الديناصورات اللاحمة". مجلة علم الأحياء القديمة (باللغة الروسية). 2 : 141-143 .
  69. 1 2 3 4 سافيليف، سيرجي ف.؛ أليفانوف، فلاديمير ر. (2005). "دراسة جديدة لدماغ الديناصور المفترس تاربوصور باتار (ثيروبودا، تيرانوصوريداي)". مجلة علم الأحياء القديمة . 41 (3): 281-289 . Bibcode : 2007PalJ...41..281S . doi : 10.1134/S0031030107030070 . S2CID 53529148 . 
  70. ↑ بروشو، كريستوفر أ . (2000). "نموذج داخلي مُصمّم رقميًا للتيرانوصور ركس " . مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (1): 1-6 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0001:ADREFT ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86090999 . 
  71. ↑ بيفر، جي إس؛ بروسات، إس إل؛ كار، تي دي؛ شو، إكس؛ بالانوف، إيه إم؛ نوريل، إم إيه (2013). "تشريح جمجمة ديناصور أليوراموس (ثيروبودا: تيرانوصورويديا) من العصر الطباشيري المتأخر" . نشرة المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . 376 : 1-72 . doi : 10.1206/810.1 . hdl : 2246/6422 . مؤرشف من الأصل في 24 أغسطس 2022. تم الاسترجاع في 21 سبتمبر 2021 .
  72. ↑ باهل، كاميرون سي؛ رويداس، لويس أ. (15 أكتوبر 2021). "الديناصورات اللاحمة كحيوانات قارتة عليا: محاكاة قائمة على العوامل تكشف عن نظائر محتملة للنسور في ديناصورات العصر الجوراسي المتأخر" . النمذجة البيئية . 458 109706. Bibcode : 2021EcMod.45809706P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706 . ISSN 0304-3800 . 
  73. 1 2 3 4 أووكي، كريستوف؛ كريمر، باربرا؛ كوت، مارتن؛ بوشيرينز، هيرفيه (1 يناير 2020). "تفضيلات النظام الغذائي والمناخ المستنتجة من نظائر الأكسجين والكربون في مينا أسنان تاربوصور باتار (تكوين نيميجت، العصر الطباشيري العلوي، منغوليا)" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 537 109190. Bibcode : 2020PPP...53709190O . doi : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . S2CID 182937778. مؤرشف من الأصل في 26 مارس 2021. تم الاسترجاع في 15 أكتوبر 2020 . 
  74. بيل ، بي آر؛ كوري، بي جيه ؛ لي، واي إن (2012). "آثار تغذية التيرانوصور على بقايا دينوشيروس (ثيروبودا: أورنيثوميموصوريا؟) من تكوين نيميغت (العصر الطباشيري المتأخر)، منغوليا" . أبحاث العصر الطباشيري . 37 : 186-190 . Bibcode : 2012CrRes..37..186B . doi : 10.1016/j.cretres.2012.03.018 . مؤرشف من الأصل في 9 نوفمبر 2021. تم الاسترجاع في 3 نوفمبر 2017 .
  75. ↑ هولتز الابن، توماس (2007). الديناصورات: الموسوعة الأكثر شمولاً وحداثةً لمحبي الديناصورات من جميع الأعمار . نيويورك، نيويورك: دار راندوم هاوس للنشر. ص 241. ISBN  978-0-375-82419-7.
  76. 1 2 تومانوفا، ت؛ بينكالسكي، ب؛ غالاغر، دبليو بي؛ إنجيلز، جيه بي؛ دودسون، ب (2023). "مرض دماغي قاتل محتمل في عينة من تارشيا ". السجل التشريحي . 308 (4): 1278-1291 . doi : 10.1002/ar.25205 . PMID 37014144 . 
  77. ↑ روتشيلد، ب.، تانكي، د.هـ، وفورد، ت.ل، 2001، كسور الإجهاد في الثيروبود وانفصال الأوتار كدليل على النشاط: في: حياة الفقاريات في العصر الوسيط، حرره تانكي، د.هـ، وكاربنتر، ك.، مطبعة جامعة إنديانا، ص 331-336.
  78. ↑ ثيرين، فرانسوا؛ هندرسون، دونالد م.؛ راف، كريستوفر ب. (يناير 2005). "عضني: نماذج ميكانيكية حيوية لفكوك الديناصورات اللاحمة وآثارها على سلوك التغذية" . في كينيث كاربنتر (محرر). الديناصورات اللاحمة . مطبعة جامعة إنديانا. ص 179-237 . تم الاطلاع عليه في 11 نوفمبر 2018 . 
  79. ↑ هون، د. و. إي.؛ واتابي، م. (2011). "معلومات جديدة حول سلوك التغذية الانتقائية والتغذية على الجيف لدى التيرانوصورات" (ملف PDF) . مجلة Acta Palaeontologica Polonica . 55 (4): 627-634. doi : 10.4202/app.2009.0133 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل في 19 سبتمبر 2021. تم الاطلاع عليه في 17 يوليو 2022 .
  80. 1 2 3 جيرزيكيفيتش، توماس؛ راسل، ديل أ. (1991). "الطبقات الفقارية في حوض غوبي خلال العصر الميزوزوي المتأخر". أبحاث العصر الطباشيري . 12 (4): 345-377 . Bibcode : 1991CrRes..12..345J . doi : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
  81. ↑ نوفاسيك، م. (1996). ديناصورات المنحدرات المشتعلة. دار نشر بانتام دابلداي ديل، نيويورك، نيويورك. رقم ISBN 978-0-385-47775-8
  82. ^ ماكولبيكوف، مينيسوتا (2002). "الزهور المنغولية المنغولية ومواقعها الطبقية" (PDF) . مجموعة ذكريات فسيفولود أندريفيتش فاخرامييف .
  83. ↑ إيفيموف، ميخائيل ب. (1983). "مراجعة أحافير التماسيح في منغوليا". وقائع البعثة السوفيتية المنغولية المشتركة لعلم الحفريات (باللغة الروسية). 24 : 76-95 .
  84. ↑ شين، واي بي؛ ماتير، نيال جيه. (1992). "لمحة عامة عن النظام الطباشيري في شمال شينجيانغ، غرب الصين". في: ماتير، نيال جيه؛ بيجي، تشين (محرران). جوانب من جيولوجيا العصر الطباشيري غير البحرية . بكين : دار نشر المحيطات الصينية . ص 49-77 . 
  85. ^ شي، دانجبينج؛ وان، شياو تشياو؛ لي، جوبياو؛ لي جانج (1 يناير 2019). “الطبقات الطباشيرية التكاملية والجدول الزمني للصين”. العلوم الصين علوم الأرض . 62 (1): 256– 286. بيب كود : 2019ScChD..62..256X . دوى : 10.1007/s11430-017-9262-y . ردمك 1869-1897 . 

الصور الفوتوغرافية

  • مقارنة بين جماجم التاربوصور من عينات من فئات عمرية وأحجام مختلفة .

مادة قابلة للقراءة

  • المناقشة وقائمة العينات في قاعدة بيانات الثيروبود.
  • مراجعة لعائلة التيرانوصورات بقلم جورج أولشيفسكي (1995).
  • مدونات العلوم: تم العثور على عينة من التاربوصور الصغير، عمره 5 سنوات، في منغوليا عام 2006 .