ميلودون

📅 آخر تحديث: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ٢٨ يوليو ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 13 صور
الموسوعة الحرة

الميلودون جنس منقرضمن حيوانات الكسلان الأرضي ينتمي إلى عائلة الميلودونتيداي ، والمعروفة من جنوب أمريكا الجنوبية. بطول إجمالي يتراوح بين 3 و4 أمتار وكتلة جسم تتراوح بين 1 و2 طن، يُعدّ من أكبر أنواع الميلودونتيداي (على الرغم من أن حجمه كان أكبر بكثير من حجم الميلودونتيداي ليستودون ).

من المرجح أن أقدم الاكتشافات تعود إلى العصر البليستوسيني المبكر؛ ومع ذلك، فإن معظم البقايا الأحفورية تعود إلى العصر البليستوسيني المتأخر . امتد نطاق انتشاره من جنوب بوليفيا وسهول البامباس في الشمال جنوبًا إلى أقصى جنوب باتاغونيا عند خط عرض 52-53 درجة جنوبًا تقريبًا، وهو أقصى جنوب أي كسلان أرضي من العصر البليستوسيني، وتوجد بعض من أفضل البقايا المعروفة لهذا النوع في كهف ميلودون (Cueva del Milodon) الذي يحمل الاسم نفسه في جنوب تشيلي .

إضافةً إلى البقايا الهيكلية، عُرف الميلودون أيضاً من خلال الجلد والشعر المحفوظين. وتشير روثه المحفوظة ( الكوبروليتس ) إلى أن الميلودون كان حيواناً راعياً في المقام الأول ، يتغذى على الأعشاب والنباتات المائية . وقد عُرف الميلودون من العصرين الإنسينادي واللوجاني في أمريكا الجنوبية.

يُصنف جنس الميلودون عمومًا إلى نوع واحد معترف به، وهو الميلودون دارويني ، الذي وصفه ريتشارد أوين عام 1840 استنادًا إلى بقايا جُمعت في سهول البامباس بواسطة تشارلز داروين (الذي سُمي النوع باسمه) خلال رحلة البيغل . ويشير بعض الباحثين المعاصرين إلى وجود نوعين، حيث يقتصر وجود الميلودون دارويني على سهول البامباس، بينما تنتمي البقايا الموجودة في باتاغونيا إلى نوع منفصل هو الميلودون ليستاي. [ 1 ]

انقرضت حيوانات الميلودون في نهاية العصر البليستوسيني المتأخر وبداية العصر الهولوسيني، قبل حوالي 12-10 آلاف سنة، كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني ، إلى جانب أنواع أخرى من الكسلان الأرضي ومعظم الحيوانات الكبيرة في الأمريكتين. تزامن وجود الميلودون زمنيًا مع وجود الهنود القدماء ، أول البشر الذين سكنوا الأمريكتين، وتشير الأدلة من عدة مواقع إلى أنهم ربما كانوا يصطادون الميلودون . قد يكون انقراض الميلودون نتيجة لتغير المناخ، أو الصيد من قبل الهنود القدماء، أو مزيج من كلا العاملين.

اكتشاف

أطلق ريتشارد أوين اسم "ميلودون " على هذا النوع من الحيوانات بناءً على فك سفلي شبه كامل مزود بأسنان، عثر عليه تشارلز داروين في جرف حصوي متماسك في خليج باهيا بلانكا ، خلال رحلة استكشافية لسفينة بيغل . [ 2 ] في مواقع عديدة، تم اكتشاف جلود وروث محفوظة، وهي في حالة حفظ ممتازة لدرجة أن مكتشفيها الأوائل اعتقدوا أنها تعود لحيوان حي، وليس لنوع منقرض. أدى اكتشاف عينات من الجلد والروث تبدو طازجة إلى موجة صغيرة من الرحلات الاستكشافية في أوائل القرن العشرين للبحث عن نموذج حي لهذا الحيوان. [ 3 ] تبين لاحقًا أن عمر هذه العينات يبلغ حوالي 10000 عام، على الرغم من أنها تبدو طازجة بسبب البرد القارس والظروف المستقرة في الكهوف التي عُثر عليها فيها.

عُثر على عينات محفوظة جيدًا من بقايا حيوان الميلودون في موقع كهف الميلودون في باتاغونيا ، تشيلي، على طول الجانب الجنوبي من جبل سيرو بينيتيز، عام 1896. وترتبط هذه البقايا بعظام حيوانات باتاغونية أخرى من العصور القديمة، ويعود تاريخها إلى ما قبل 10000 قبل الميلاد. [ 4 ] وقد عرض المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي عينة من روث الميلودون من الأرجنتين مع ملاحظة كُتب عليها "أودعها ثيودور روزفلت ". [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]

وصف

عام

مقارنة حجم سمكة الميلودون دارويني بالإنسان

كان الميلودون ممثلاً ضخماً لفصيلة الميلودونتيداي . قُدِّر طوله الإجمالي بحوالي 3 إلى 4 أمتار. وبناءً على حجم جمجمته، يُفترض أن وزنه يتراوح بين طن واحد وطنين، مع تقدير تقريبي يبلغ 1.65 طن. [ 9 ] وبالتالي، كان الميلودون بحجم الأنواع المشابهة له مثل غلوسوثيريوم أو باراميلودون ، ولكنه كان أصغر بكثير من الليستودون العملاق . من حيث البنية الجسدية، كان يُشابه إلى حد كبير الكسلان الأرضي الكبير الآخر. [ 5 ] [ 10 ]

ملامح الجمجمة والأسنان

قالب رقمي داخلي لتجويف الجمجمة لـ Mylodon (LACM 157696).

تميز الميلودون ، وخاصةً في بنية جمجمته، باختلافه الكبير عن الأنواع الأخرى ذات الصلة. فقد تراوح طوله بين 59 و71.5  سم، وهو أطول بكثير من الغلوسوثيريوم أو الليستودون . وبلغ عرض جمجمته ما بين 16.5 و22.5  سم، بينما تراوح عرض الجزء الأمامي الأنفي بين 11.3 و15.5  سم. أما ارتفاع الجزء الخلفي من الجمجمة فتراوح بين 14.0 و19.0  سم، والجزء الأمامي بين 15.0 و23.5  سم. [ 11 ] وبذلك، كانت جمجمته مستطيلة وضيقة، على عكس الغلوسوثيريوم والليستودون اللذين امتلكا جمجمة قصيرة وعريضة جدًا. ويعود طول جمجمة الميلودون الاستثنائي بشكل رئيسي إلى استطالة الخطم . فعند النظر إليه من الأعلى، يضيق الخطم باتجاه الأمام. وهنا يكمن أهم اختلاف بينه وبين معظم ممثلي فصيلة الميلودونتيداي: إذ كان عظم الأنف طويلًا وضيقًا ومنحنيًا للأسفل في الجزء الأمامي. في الطرف الأمامي، اتصلت هذه العظمة بالفك الأوسط، الذي امتد بواسطة زائدة، والتي بدورها اندمجت مع الفك العلوي. نتج عن ذلك قوس أنفي مغلق تمامًا لدى الأفراد البالغين، وهو أمر غير معروف إلى حد كبير في أنواع الكسلان الأخرى. بالمقارنة، أظهرت جماجم كل من Glossotherium و Lestodon ، وكذلك Paramylodon ، منطقة أنفية، عند النظر إليها من الأعلى، كانت قصيرة نوعًا ما وتبدو مقطوعة بوضوح عند النظر إليها من الجانب؛ وكان سقف الجمجمة مستقيمًا إلى حد كبير في Mylodon ، ولم يكن هناك سوى انخفاض طفيف فوق محجر العين. على العظم الجداري، كانت الخطوط الصدغية واضحة، ولكن لم يتشكل عرف على الرأس. كان القوس الوجني نحيفًا، وبدأ اتصاله الأمامي فوق الضرسين الثالث والرابع. لم يشكل نهاية صلبة مع اتصال القوس الخلفي. وكما هو معتاد في الكسلان، تتكون قاعدة القوس الأمامي من ثلاث زوائد: واحدة صاعدة، وواحدة أفقية، وواحدة هابطة، وكانت الأولى هي الأطول. شكل القوس الخلفي صفيحة مثلثة. انحنى العظم القذالي بزاوية 120 درجة من سقف الجمجمة. وكان السطح السفلي للعظم القذالي عند مستوى السطح الإطباقي تقريبًا. عند النظر إليه من الخلف، بدا العظم القذالي دائريًا تقريبًا، وليس منخفضًا كما هو الحال في حيواني غلوسوثيريوم وليستودون . [ 12 ] كان الحنك ضيقًا، وموجهًا بشكل مثلث تقريبًا نحو مقدمة الجمجمة. وكانت الفتحات العظمية الصغيرة المتعددة سمة مميزة له. أما الحفرة المفصلية، التي يتشابك فيها مفصل الفك السفلي، فكانت مماثلة لتلك الموجودة في حيوانات المايلودونت الأخرى من حيث شكلها الضعيف، ولكن هذا الشكل وفر دورانًا حرًا بشكل عام . [ 11 ]13 ] [ 14 ]

تراوح طول الفك السفلي لدى حيوان المايلودون  بين 42 و48 سم. وكان مستطيلاً، بشكل ملحوظ أكثر من حيواني غلوسوثيريوم وليستودون ، حيث تتميز منطقة ما أمام الأسنان لدى المايلودون باستطالة ملحوظة. ازداد ارتفاع جسم العظم الأفقي تدريجيًا باتجاه الخلف، وبلغ طوله أسفل الضرس الأخير حوالي 10.5 إلى 12.7 سم. أما الارتفاق في الطرف الأمامي، الذي يربط نصفي الفك السفلي، فكان طوله حوالي 12.4 سم. هنا، ارتفعت الحافة السفلية لجسم الفك السفلي بزاوية بحيث كان الطرف الأمامي للارتفاق فوق مستوى إطباق الأسنان. وكما هو الحال مع أنواع الكسلان الأخرى، امتد الارتفاق إلى الأمام، وانتهى بشكل مستدير قليلاً. وبحسب شكل جمجمة المايلودون، كان ارتفاقه ضيقًا وليس بعرض ارتفاق غلوسوثيريوم وليستودون . وانفتحت ثقبة الفك السفلي خلف الارتفاق مباشرة. بدأ الفرع الصاعد خلف الضرس الأخير وشكّل زاوية 140 درجة مع مستوى الإطباق. وارتفع النتوء التاجي حتى 20 سم. في المقابل، كان النتوء المفصلي منخفضًا، تقريبًا عند مستوى الإطباق، مما أدى إلى اتصال منخفض بين الجمجمة والفك السفلي. وكان النتوء الزاوي في الطرف الخلفي للفك السفلي واضحًا للعيان. وفي بعض الأحيان كان يميل للأسفل ويقع أسفل الحافة السفلية لجسم العظم الأفقي. ولا يصل الجانب العلوي من النتوء الزاوي إلى مستوى الإطباق. [ 11 ] [ 13 ] [ 14 ]   

الفك السفلي لسمكة الميلودون

يختلف تركيب أسنان حيوان المايلودون اختلافًا كبيرًا عن تركيب أسنان الثدييات المشيمية الأخرى ، ويتكون عادةً من خمسة أسنان في الفك العلوي وأربعة في الفك السفلي لكل قوس فكي، أي ما مجموعه 18 سنًا. في المايلودونات، كان السن الأول غالبًا على شكل ناب، بينما كانت الأسنان الخلفية أقرب إلى شكل الضرس . يُعد هذا التركيب السني في حيوان الكسلان فريدًا من نوعه. ومن السمات المميزة للمايلودون أن السن العلوي الشبيه بالناب في كل صف كان متراجعًا تمامًا، ولم يتبق سوى الأسنان الخلفية الأربعة الشبيهة بالضرس. في الصف السفلي من الأسنان، تحول السن الأمامي الشبيه بالناب إلى سن شبيه بالضرس. وبذلك، بلغ مجموع أسنانه 16 سنًا. وهذا يُشبه إلى حد ما حيوان الباراميلودون ، حيث كانت الأسنان العلوية الشبيهة بالناب مفقودة أيضًا، لكن الأسنان السفلية احتفظت بشكلها المدبب اللافت. وعلى النقيض من ذلك، امتلك حيوانا الغلوسوثيريوم والليستودون أسنانًا متسوسة أصلية. يمكن التأكيد على البنية المسطحة، الشبيهة بالرفرف، والمقعرة بشكل كبير للأسنان الطاحنة كسمة مميزة للميلودونتات، والتي تختلف بوضوح عن تلك الموجودة لدى عائلتي الميغاثيريداي والميغالونيكيداي اللتين تتميزان بوجود نتوءين عرضيين مرتفعين لكل سن. كانت أشكال الأسنان لدى الميلودون أبسط؛ ففي صف الفك العلوي، كانت ذات شكل دائري إلى بيضاوي، بينما في صف الفك السفلي كانت ذات شكل ماسي . أما التصميم ثنائي الفصوص الأكثر تعقيدًا، والذي يميز أسنان الغلوسوثيريوم والليستودون الشبيهة بالضواحك ، والناتج عن انقباض مركزي، فقد ظهر فقط في السن السفلي الخلفي لدى الميلودون . بشكل عام، كانت صفوف الأسنان تتباعد نحو الأمام، وكانت الأسنان ذات تيجان عالية جدًا ( هايبسودونت ). يتراوح طول صف الأسنان العلوي بين 10.9 و13.3 سم، بينما يتراوح طول صف الأسنان السفلي بين 12.0 و15.0 سم. [ 13 ] [ 11 ] [ 14 ] [ 15 ]  

ما بعد الجمجمة

تُعدّ الهياكل العظمية لما بعد الجمجمة أقل شيوعًا في حيوان الميلودون مقارنةً بأنواع الكسلان الكبيرة الأخرى من فصيلة الميلودونتيد. ونتيجةً لذلك، فإنّ توثيق هيكله العظمي أقلّ. لم يُوصَف سوى عناصر فردية من العمود الفقري، مثل الفقرة الأطلسية والفقرات الصدرية المختلفة. كان عظم العضد ضخمًا وطويلًا للغاية، إذ تراوح طوله بين 46 و48  سم. تميّز رأس المفصل، الذي تجاوز قطره 10  سم، بشكله نصف الكروي، ولكنه مُسطّح نوعًا ما من الجانبين. امتدّ نتوء دلتوبيكتوري واضح على طول عظم العضد، والذي كان بمثابة نقطة ارتكاز لعضلات الكتف. وكما هو الحال في العديد من حيوانات الكسلان الأرضية، امتدّ الطرف السفلي للمفصل لمسافة طويلة، ليصل عرضه إلى حوالي 26  سم. ويعود ذلك جزئيًا إلى وجود لقيمة داخلية ضخمة. كانت الأسطح المفصلية (الرأس والبكرة) متعامدة تقريبًا مع بعضها البعض، ولم تُشكّل زاوية منفرجة كما هو الحال في حيوان غلوسوثيريوم . تميّز عظم العضد ببنية رشيقة. بلغ طولها حوالي 37  سم. وشغل الناتئ المرفقي، أي النتوء المفصلي العلوي، حوالي 8.1  سم منها، أي ما يعادل 22% من الطول الإجمالي، وهو أقل بكثير مقارنةً بالكسلان الأرضي (Glossotherium) والكسلان العملاق (Lestodon) . وكان ضيقًا من الجانبين، كما هو الحال في الكسلان العملاق (Paramylodon ). وكانت أذرعها تشبه إلى حد كبير أذرع الكسلان الأرضي، وكانت متراصة ومستقيمة بطول حوالي 30  سم. وكان رأسها بيضاوي الشكل بشفة بارزة. وكان حوضها واسعًا للغاية، حيث بلغ عرضه 114  سم بين عظمي الحرقفة. وتراوح  طول عظم الفخذ بين 55 و59 سم. وكان مسطحًا، وهو ما يميز الكسلان الأرضي. وتناقص عرضه بشكل ملحوظ على طول جذعه، حيث بلغ أدنى قيمة له أسفل منتصفه مباشرةً، إذ بلغ عرضه حوالي 18  سم، وسُمكه حوالي 7.5  سم. أما نهايات المفصل، فكانت أعرض بشكل ملحوظ، حوالي 30  سم عند الركبة وحوالي 26  سم عند القدم. وصل عظم الفخذ إلى الساق بنصف طوله تقريبًا، وهي سمة مميزة لحيوانات الميلودونت. وكان هذا العظم مسطحًا بوضوح، بسماكة تساوي نصف عرضه عند الجذع. أما الشظية، فهي مجزأة فقط حتى الآن. وقد انكمشت عند الجذع واتسعت عند نهايات المفصل، حيث أظهر طرف المفصل العلوي انحناءات أكثر وضوحًا مما هو عليه في حيوان غلوسوثيريوم . [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ]

تألفت اليد من خمسة أصابع (من الأول إلى الخامس)، حيث اندمج عظم المشط مع العظم المضلع الكبير في الإصبع الأول. شكّل هذا ما يُعرف باسم مُركّب المشط الرسغي (MCC اختصارًا)، وهو سمة مميزة للعديد من حيوانات الكسلان الأرضية. ومن السمات المميزة للرسغ، أن عظم البازلاء كان مسطحًا بوضوح، ويشبه شكله عظم البازلاء في حيوان غلوسوثيريوم ، ولكنه يختلف عن العظم المقابل في حيوانات ميلودونت الأخرى ذات الشكل الكروي أو الشبيه بالجوز أو الهرمي. شكّل الإصبع الرابع أطول عظم مشط، بينما كان عظم المشط في الإصبع الخامس أقصر منه بقليل. بلغ  طول العظمين حوالي 12.5 و10.7 سم على التوالي. وكما هو الحال في غلوسوثيريوم وباراميلودون ، يُرجّح أن الأصابع الثلاثة الداخلية فقط كانت مزودة بمخالب، ولكن تم توثيق جميع عناصر عظم الإصبع الثاني فقط. بلغ طول عظم المشط 7.8  سم، وكان ذا بنية رشيقة للغاية. كانت السلامية الأولى قصيرة للغاية، إذ  بلغ طولها حوالي 2.5 سم فقط، والثانية حوالي 4.2  سم، والثالثة 11.5  سم على الأقل. وكانت أنبوبية الشكل، وتمتد للأمام لتشكل امتدادًا يرتكز عليه المخلب. أما السلاميات الأولى للإصبعين الخارجيين فكانت أقصر بكثير. ولم تكن موجودة سوى عظام جذور القدم الفردية، مثل عظم الكاحل. [ 17 ]

الغطاء الخارجي

أظافر القدم، والروث، والجلد، متحف التاريخ الطبيعي، لندن
الفراء والجلد في متحف الطبيعة في برلين

يُعدّ الميلودون من الثدييات المنقرضة القليلة التي عُثر على بقايا جلدها المحنطة. ويُعتبر كهف الميلودون في مقاطعة أولتيما إسبيرانزا التشيلية أهم موقع لاكتشاف هذه البقايا، حيث تم الكشف عن أولى أجزاء الجلد في نهاية القرن التاسع عشر. [ 19 ] [ 20 ] يصل طول القطع الفردية إلى 150  سم، إلا أنها تقلصت بفعل عمليات التجفيف. ويصل سمكها إلى 1.5  سم في بعض الأماكن، ولكنه عادةً ما يكون حوالي 1  سم. الجلد مغطى بكثافة بشعر خشن ومتموج قليلاً، حيث ينمو الشعر العلوي فقط، بينما يغيب الشعر السفلي. هذه السمة تُشبه الكسلان ثنائي الأصابع، ولكنها أقل شبهاً بالكسلان ثلاثي الأصابع الذي يمتلك شعراً سفلياً. يتراوح طول الشعرة الواحدة بين 5 سم وأحياناً أكثر من 20  سم، حيث يكون أقصرها في منطقة مؤخرة الرأس، ومتوسط ​​الطول على الظهر، وطويلاً جداً على الأطراف. يتراوح لونها المعروف بين الأصفر والبني المحمر. شعيراتها أنبوبية الشكل، وتنتهي برؤوس غير حادة. وكما هو الحال مع حيوانات الكسلان الحديثة، لم يكن لهذه الشعيرات لب (نخاع). وعلى عكس شعر الكسلان ذي الإصبعين، تفتقر هذه الشعيرات إلى التضليع الطولي المميز لها. [ 19 ] [ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]

تُعدّ الميلودونتات الممثلين الوحيدين للكسلان الذين يمتلكون صفائح عظمية مغروسة في جلدهم. تُعرف هذه التراكيب، التي تُسمى الصفائح العظمية الجلدية ، اليوم على نطاق أوسع في المدرعات. وعلى عكس الدرع الخارجي للمدرعات، كانت الصفائح العظمية لدى الميلودونتات متناثرة بشكل غير منتظم. نشر هيرمان بورميستر أولى الاكتشافات للصفائح العظمية الجلدية الفردية للميلودون في ستينيات القرن التاسع عشر. [ 24 ] [ 25 ] تُعطي بقايا الجلد التي عُثر عليها في كهوف أولتيما إسبيرانزا انطباعًا عن كيفية غرس هذه الصفائح في الجلد وتوزيعها على الجسم. تقع جميع الصفائح العظمية في الجزء السفلي من الجلد، بينما ينشأ الشعر من الأجزاء العلوية. وقد تبيّن أن التوزيع غير منتظم للغاية. تحتوي بعض المناطق ذات الكثافة العالية من الصفائح العظمية الجلدية على ما بين 83 و95 صفيحة لكل 10 سم²  . أما في مناطق أخرى، فيكون العدد ضئيلاً للغاية. مع ذلك، حتى مع الترتيب المتقارب، لا تتحد الصفائح العظمية لتشكل صدفة مغلقة، بل تبقى منفصلة عن بعضها البعض بطيات جلدية فردية. وكما هو الحال في أصداف المدرعات، تشكل الصفائح العظمية طبقة واحدة ولا تبدو متراصة. ولأن جميع بقايا الجلد وُجدت معزولة عن الهياكل العظمية، يصعب أحيانًا تحديد الجزء المحدد من الجسم في المناطق الجلدية ذات الترتيب الكثيف والرقيق للصفائح العظمية. ومع ذلك، يمكن افتراض أن الظهر كان مدرعًا إلى حد كبير وأن المعدة كانت مكشوفة. في المقاطع ذات التكوين الكثيف للصفائح العظمية، كانت هذه الصفائح أكبر حجمًا من تلك الموجودة في المناطق الخالية من الصفائح. كانت الصفائح العظمية للميلودون في الغالب بيضاوية الشكل غير منتظمة، بأبعاد تتراوح بين 0.5 و2.5 سم طولًا، و0.3 إلى 1.8 سم عرضًا، و0.2 إلى 1.1 سم سمكًا، وبوزن أقصى 2 غرام. وعلى سطحها، تظهر نقرات فردية. [ 26 ] في المقطع العرضي، كانت تتكون من حزم عديدة من الألياف مختلطة بشفرات عظمية صلبة (ورم عظمي). هذا جعل بنيتها أبسط بكثير من بنية المدرعات، وربما كانت تفتقر إلى طبقة الكيراتين المعروفة في المدرعات. من حيث المبدأ، كانت الصفائح العظمية للميلودون مشابهة لتلك الموجودة في الميلودونات الكبيرة الأخرى. [ 19 ] [ 20 ] [ 27 ] [ 28 ] [ 26 ] [ 29 ]    

التوزيع والاكتشافات الأحفورية الهامة

نظرة عامة وأصولها

انتشر حيوان الميلودون بشكل رئيسي في الجزء الجنوبي من أمريكا الجنوبية. عُثر على أحافير له في الأرجنتين، وتشيلي، وجنوب بوليفيا، وأوروغواي، وباراغواي، وجنوب البرازيل. [ 30 ] وبذلك، تشمل المناطق التي استوطنها مواقع في أقصى الجنوب في جزيرة تييرا ديل فويغو ، بالإضافة إلى معظم باتاغونيا شمالًا حتى منطقة بامباس . كان حده الشمالي عند خط عرض 19.6° جنوبًا تقريبًا، بينما وصل حده الجنوبي إلى حوالي 53° جنوبًا. يُعد موقع تريس أرويوس في تييرا ديل فويغو والمنطقة المحيطة بكهف ميلودون في جنوب غرب باتاغونيا من بين أقصى المواقع الجنوبية المعروفة التي سُجلت فيها آثار حيوان الكسلان في العصر البليستوسيني. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] في منطقة بامباس، وُجد الحد الشمالي تقريبًا عند نهر تشوي في ولاية ريو غراندي دو سول جنوب شرق البرازيل، عند خط عرض 30° جنوبًا تقريبًا. تقع مواقع الاكتشافات الواقعة شمالاً، مثل نوابوا في بوليفيا، على خط العرض 20 جنوباً. أما الاكتشافات التي تم الإبلاغ عنها من باراغواي، فتُعتبر غير مؤكدة إلى حد كبير. [ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]

يعود أول ظهور لحيوان الميلودون إلى المرحلة الحيوانية الإنسينادية (1.95 مليون سنة - 0.4 مليون سنة)، إلا أن الاكتشافات نادرة نسبيًا. [ 37 ] [ 38 ] خلال هذه الفترة، ظهر أيضًا في منطقة بامباس شكلٌ يُحتمل أن يكون وثيق الصلة به ، وهو الأركيوميلودون ، الذي كانت أنيابه الأمامية في الفك العلوي أصغر حجمًا بشكل كبير، ولكنها لم تكن قد اختفت تمامًا بعد. [ 39 ] من بين الاكتشافات الشمالية للميلودون جمجمة من تكوين إل بالمار في مقاطعة إنتري ريوس الأرجنتينية، والتي يعود تاريخها إلى نهاية الفترة الدافئة الأخيرة قبل حوالي 80,000 سنة. [ 11 ] كما تجدر الإشارة إلى هيكلين عظميين جزئيين من مناطق التوزيع الشمالية، أحدهما عُثر عليه في نهر أنيساكيت في مقاطعة قرطبة الأرجنتينية، والآخر في أرويو كويكين سالادو بالقرب من أورينتي في مقاطعة بوينس آيرس الأرجنتينية. في منطقة بامباس تحديدًا، تداخل وجود حيوان الميلودون مع نوعين آخرين من حيوانات الكسلان الرئيسية من فصيلة الميلودونتيد، وهما غلوسوثيريوم وليستودون ، خلال العصر البليستوسيني العلوي. ومع ذلك، نادرًا ما يُوثق وجودها معًا. وتشمل هذه المواقع الأثرية الهامة موقع باسو أوتيرو الأثري في مقاطعة بوينس آيرس، وموقع أرويو دي فيزكاينو في جنوب أوروغواي، ونهر تشوي. [ 40 ]

اكتشافات مهمة من العصر البليستوسيني العلوي

كما هو الحال مع العديد من أنواع الكسلان الأرضي الكبيرة الأخرى، فإن معظم بقايا المايلودون تعود إلى العصر البليستوسيني العلوي، مع تركيز خاص قرب نهاية العصر الجليدي الأخير. وهي أيضاً المرحلة التي اختفى فيها المايلودون مجدداً من السجل الأحفوري. من منظور عالمي، انقرضت العديد من الحيوانات الكبيرة خلال الانتقال من العصر البليستوسيني إلى الهولوسيني، ولهذا يُعتبر هذا الحدث موجة انقراض في العصر الرباعي. في أمريكا الجنوبية، يتزامن هذا مع الظهور الأول للبشر. ولا يزال الجدل قائماً حول ما إذا كان هناك علاقة سببية بينهما. فبالإضافة إلى الصيد المحتمل والتأثيرات البيئية التي ربما أحدثتها جماعات الصيد وجمع الثمار البشرية المبكرة، ربما كان للتغيرات المناخية تأثير أيضاً. [ 41 ] يعود تاريخ العديد من المواقع الأثرية، وخاصة في منطقة بامبا ومنطقة باتاغونيا، إلى ما بين 13500 و10000 عام. وتشهد غالبيتها على تعايش البشر والكسلان الأرضي على مدى فترة زمنية طويلة على الأقل. تم العثور على ارتباطات مباشرة بين المنتجات الثقافية البشرية وبقايا أحفورية لـ Mylodon ، من بين أماكن أخرى، في Gruta del Indio في السفوح الشرقية لجبال الأنديز، وفي Piedra Museo أو Las Buitreras، وكلها في الأرجنتين، وفي Tres Arroyos في Tierra del Fuego، على التوالي.

غالبًا ما يُعثر على بقايا حيوان المايلودون على شكل عظام متفرقة، أو عظام، أو براز متحجر، بينما تقتصر البقايا البشرية على مصنوعات حجرية و/أو مواقد. ولا يزال استخدام عظام الكسلان كمادة خام من قبل البشر، سواء بشكل مكثف أو غير مكثف، غير مثبت في كثير من الحالات. وتشير دراسات حديثة إلى أن العديد من علامات العظام التي فُسِّرت في البداية على أنها من صنع الإنسان، تعود إلى الافتراس. أما الأدلة على الصيد المباشر للكسلان الأرضي الكبير من قبل البشر فهي أكثر صعوبة. ويُعتبر موقع كويبرادا دي كويريو، الواقع على ساحل قديم في شمال تشيلي، أحد الأدلة على ذلك. فقد عُثر فيه، من بين أمور أخرى، على بقايا هيكلية لفردين من المايلودون ، موزعة في كل حالة على منطقة محددة بدقة، ولكن في وحدتين طبقيتين مختلفتين، وعلى مسافة مكانية تبلغ 21 مترًا بينهما. وقد رُبط أحد هذين الفردين بحوالي 70 قطعة حجرية، ولا يزال أصلها البشري محل نقاش. لم تُعثر على أي آثار قطع على العظام كدليل على أي تدخل بشري. ويُقدّر عمر الموقع بما بين 11600 و10900 سنة قبل الحاضر. [ 42 ] [ 43 ]

مدخل كويفا ديل ميلودون
اكتشافات متنوعة لحيوان الميلودون من كهف الميلودون (عظم الفخذ، الفك السفلي، الشعر)

يُعدّ كهف ميلودون، الواقع بالقرب من بحيرة صوفيا في مقاطعة أولتيما إسبيرانزا التشيلية، أحد أهم المواقع الأثرية ، ويشتهر بشكل رئيسي ببقايا الجلد التي عُثر عليها فيه. وهو جزء من نظام كهوف متكامل في المنطقة، مثل كهف ديل ميديو [ 44 ] [ 45 ] وكهف تشيكا [ 46 ] ، والتي تُحيط بالجانب الجنوبي من جبل سيرو بينيتيز، الذي يبلغ ارتفاعه 556 مترًا ، كحبات اللؤلؤ. يتميز كهف ميلودون بكبر حجمه، إذ يبلغ طوله 250 مترًا وعرضه  140 مترًا وارتفاعه 30 مترًا عند المدخل و10 أمتار عند المؤخرة. اكتشفه القبطان الألماني هيرمان إيبرهارد عام 1895 ، وهو نفسه من عثر على أولى بقايا الجلد فيه. وقد أدت الأهمية البالغة لهذه الاكتشافات إلى زيارة واستكشاف الكهف، الذي كان يُعرف في البداية باسم "كهف إيبرهارد"، من قِبل العديد من العلماء. نتيجةً لذلك، تراكمت أعداد كبيرة من اللقى الأثرية بمرور الوقت، من بينها بقايا عظمية لحيوان الميلودون ، بالإضافة إلى العديد من المتحجرات البرازية . وتضمنت اللقى الأخرى بقايا جمال مثل اللاما ، وخيول مثل الهيبيديون، وحيوانات من ذوات الحوافر من أمريكا الجنوبية مثل الماكروكينيا . كما عُثر على بقايا حيوانات مفترسة ، منها اليغور ، والسميلودون (أحد أنواع القطط ذات الأسنان السيفية) ، والدب العملاق أركتوثيريوم . تحمل بعض عظام الثدييات علامات نُسبت في الأصل إلى النشاط البشري، ولكن يُرجّح حاليًا أنها ناتجة عن رعي الحيوانات المفترسة. وإلى جانب البقايا الحيوانية، احتوى الكهف أيضًا على كميات هائلة من المواد النباتية، كما وفّر أحد أوسع سلاسل البيانات من العصر البليستوسيني العلوي. وتغطي عدة تواريخ بالكربون المشع ، تم قياسها من مجموعة واسعة من بقايا الميلودون ، فترة زمنية تمتد من حوالي 16700 إلى 10200 سنة مضت. تُعدّ البيانات المذكورة أعلاه من بين أحدث البيانات التي تم الحصول عليها مباشرةً من اكتشافات الفقاريات الكسلانة. [ 47 ] [ 43 ] [ 48 ] [ 49 ] [ 50 ]   

التصنيف

تشمل أقرباء الميلودون حيوانات الكسلان الأرضية من جنسي غلوسوثيريوم وباراميلودون . غالبًا ما يُخلط بين الجنس الأخير وغلوسوثيريوم ، لكن باراميلودون جنس مستقل اقتصر وجوده على العصر البليستوسيني في أمريكا الشمالية. [ 14 ] كما يشترك غلوسوثيريوم مع الميلودون في تاريخ طويل من الالتباس التصنيفي ، والنوع الوحيد المعترف به حاليًا هو ميلودون داروين . في وقت من الأوقات، كان يُعتقد أن ميغاثيريوم، بحجم الفيل، وثيق الصلة به، لكنه يُصنف الآن ضمن عائلة منفصلة ( ميغاثيريدي ).

فيما يلي شجرة تطورية لعائلة Mylodontidae، استنادًا إلى عمل Boscaini et al. 2019. [ 51 ]

تشير نتائج التسلسل الجزيئي الحديثة، التي تم الحصول عليها باستخدام الكولاجين [ 52 ] والحمض النووي للميتوكوندريا [ 53 ] المستخرج من الأحافير، إلى أن أقرب الكائنات الحية صلةً بـ Mylodon هي حيوانات الكسلان ثنائية الأصابع من جنس Choloepus . وقد شكل هذا الاكتشاف مفاجأة، إذ أشارت التحليلات المورفولوجية السابقة إلى أن حيوانات الكسلان ثنائية الأصابع قريبة من حيوانات الكسلان الكاريبية و Megalonyx ، والتي تُعتبر الآن فرعين منفصلين ومتباعدين من شجرة تطور الكسلان.

يشير بعض المؤلفين إلى وجود نوعين، حيث اقتصر وجود M. darwini على منطقة بامباس، بينما تنتمي البقايا الموجودة في باتاغونيا إلى النوع المنفصل Mylodon listai. [ 1 ]

تاريخ البحث

الوصف الأول

ريتشارد أوين (1856)
النموذج الأصلي لـ Mylodon الذي استخدمه أوين في وصفه الأولي

يُعدّ التاريخ التصنيفي لجنس المايلودون معقدًا، إذ شهد على مدى فترة طويلة من الزمن التباسًا وتضاربًا في التصنيف مع أنواع أخرى من المايلودونات ، مثل غلوسوثيريوم وباراميلودون . يُعزى جزء من هذا التعقيد إلى أول من وصف هذا الجنس، وهو ريتشارد أوين (1804-1892). انصبّ اهتمام أوين، أحد أهم مستكشفي العصر الفيكتوري، منذ عام 1836 على الأحافير التي جلبها تشارلز داروين من رحلته الرائدة على متن سفينة بيغل إلى أمريكا الجنوبية . تضمنت المجموعة أيضًا فكًا سفليًا من بونتا ألتا بالقرب من باهيا بلانكا في جنوب مقاطعة بوينس آيرس بالأرجنتين (رقم العينة NHM 16617). تميزت هذه العينة شبه الكاملة بصف من الأسنان يتألف من أربعة أسنان تشبه الأضراس. في بحثٍ مُطوّل نُشر عام ١٨٤٠، أشار أوين إلى الفك السفلي ضمن الجنس الجديد الذي ابتكره، وهو جنس ميلودون، وأطلق على النوع اسم ميلودون داروين ( داروين هو التهجئة التي استخدمها أوين، ولكن في العصر الحديث تُستخدم أيضًا دارويني ؛ ووفقًا للوائح التسمية الحيوانية ، فإن الصيغة الأولى هي الصحيحة. [ ٥٤ ] ). وقد ربط اسم الجنس بالأسنان الشبيهة بالأضراس (من الكلمتين اليونانيتين μυλη ( مايل ) بمعنى "ضرس" و ὀδούς ( أودوس ) بمعنى "سن"، وبالتالي يُترجم الاسم إلى "سن ضرس")، مع تسمية النوع داروين تكريمًا لداروين باعتباره مكتشف العينة المرجعية . وإلى جانب ميلودون داروين ، أشار أوين في بحثه إلى نوع ثانٍ هو ميلودون هارلاني . استند هذا الشكل إلى فك سفلي وعظمة ترقوة، كلاهما من منطقة بيغ بون ليك في مقاطعة بون بولاية كنتاكي الأمريكية ، وكان ريتشارد هارلان قد وصفهما بالفعل عام 1831 تحت اسم النوع ميغالونيكس لاكويتوس . [ 55 ] إلا أن أوين لاحظ تشابهًا في بنية الفك السفلي مع نوع ميغالونيكس دارويني الذي وصفه ، فأعاد تسمية شكل هارلان. [ 56 ] استخدم هارلان مقالًا بعد ذلك بعامين للتعليق على اختيار أوين للاسم فيما يتعلق بنوع ميلودون.وهو ما اعتبره غير دقيق. فبحسب رأيه، يمكن تطبيق هذا الاسم على أي نوع من الثدييات المنقرضة تقريبًا، لأن معظمها كان يمتلك أضراسًا خلفية. علاوة على ذلك، سيكون الاسم غير مناسب، لأنه بدءًا من الكلمة اللاتينية dens molaris التي تعني "ضرس"، ثم المقطع الثاني don (من dens التي تعني "سن")، يوجد تكرار يُترجم إلى "ضرس-سن". [ 57 ] ومع ذلك، أدى تصنيف أوين لجنس Mylodon بنوعين إلى انتشار ممثل الكسلان المنقرض في كل من أمريكا الجنوبية والشمالية. [ 57 ] [ 58 ]

جلوسوثيريوم ، وجريبوثيريوم ، وباراميلودون

جمجمة غلوسثيريوم ذات خطم قصير وعريض نموذجي وتجويف أنفي مفتوح

في عمله الذي نُشر عام 1840، أسس أوين جنس غلوسوثيريوم بالإضافة إلى جنس ميلودون ، لكن دون تحديد نوعٍ مُعين. استند في ذلك إلى جزءٍ من الجمجمة الخلفية أُخذ من قاع نهر أرويو ساراندي في مقاطعة سوريانو بالأوروغواي . وعلى عكس ميلودون ، الذي افترض أوين قرابته بأنواع الكسلان الأرضي الكبيرة الأخرى المعروفة آنذاك، مثل ميغاثيريوم وميغالونيكس ، وضع غلوسوثيريوم في سلسلة مع آكلات النمل ومع البنغولين ، على التوالي، وافترض نمط حياةٍ حشري لهذه الحيوانات. [ 56 ] بعد ذلك بعامين، تخلى أوين عن اسم غلوسوثيريوم مرةً أخرى. حدث هذا أثناء معالجته لهيكلٍ عظمي شبه كامل اكتُشف في العام السابق في سهول فيضان ريو دي لا بلاتا شمال بوينس آيرس . تميزت الجمجمة السليمة إلى حد كبير بخطم قصير وعريض، وبمجموعة أسنان تضم 18 سنًا، كان السن الأمامي في كل حالة منها ذا شكل نابي. وبناءً على أوجه التشابه في بنية الأسنان مع الأسنان المسطحة الشبيهة بالأضراس، صنف أوين الهيكل العظمي ضمن جنس ميلودون ، وقدم النوع الجديد ميلودون روبوستوس. أما شظية الجمجمة التي كان قد صنفها في الأصل ضمن جنس جلوسوثيريوم، فقد ربطها الآن بميلودون داروين . [ 59 ] ونتيجةً لهذه الدراسة، كان هناك بالفعل ثلاثة أنواع من جنس ميلودون في أربعينيات القرن التاسع عشر. [ 57 ] [ 60 ]

شكّلت جمجمة، بما فيها الفك السفلي، عُثر عليها في بيرغامينو بمقاطعة بوينس آيرس، أساسًا لوصف شامل أجراه عالم الحيوان الدنماركي يوهانس ثيودور راينهارت (1816-1882) عام 1879. تميزت الجمجمة بخطمها الضيق وقوسها الأنفي المغلق، الناتج عن الالتصاق المحكم لعظم الأنف بعظم الفك الأوسط. علاوة على ذلك، احتوت الأسنان على 16 سنًا، وكان السن الأمامي العلوي الشبيه بالناب صغيرًا في كل حالة، بينما احتوى الفك السفلي على أربعة أسنان شبيهة بالأضراس. لاحظ راينهارت تشابهًا مع جمجمة M. darwinii في بنية الفك السفلي، لكن تصميم الجمجمة التي عثر عليها اختلف بوضوح عن جمجمة M. robustus ذات الأنف العريض من خلال الخطم الضيق. مع ذلك، ووفقًا لراينهارت، وُجدت تطابقات بين شظية جمجمة Glossotherium التي عثر عليها أوين وأجزاء الجمجمة المقابلة في M. robustus . استنادًا إلى أوجه التشابه الواضحة بين M. darwinii واكتشافه لجمجمة ذات منقار ضيق، قام راينهارت بتصنيف جنس جديد هو Grypotherium، مع اعتبار Grypotherium darwinii النوع النمطي . [ 61 ] بعد ذلك بعشر سنوات تقريبًا ، اتبع فلورنتينو أميغينو (1854-1911) نهجًا مختلفًا. ففي عام 1889، أكد فصل كل من M. darwinii و M. robustus ليس فقط على مستوى النوع، بل أيضًا على مستوى الجنس. وبخلاف راينهارت، ولكنه متفق مع أوين، اعتبر أميغينو الفك السفلي لـ M. darwinii وشظية جمجمة Glossotherium ينتميان إلى جنس واحد. وبما أن Glossotherium في هذا السياق كان له الأولوية على Mylodon (الذي ذكره أوين عام 1840) و Grypotherium، فقد أضاف أميغينو النوع Glossotherium darwinii. في المقابل، أبقى على وضع M. robustus دون تغيير. [ 62 ] بدوره، اتبع آرثر سميث وودوارد (1864-1944) منطق راينهارت. ففي ورقة بحثية نُشرت عام 1900، عرض نتائج دراساته على حيوانات الكسلان الأرضية في جنوب باتاغونيا ، وفي الوقت نفسه راجع مجموعة تشارلز داروين. وبذلك، ساوى بين الفك السفلي لـ M. darwinii و Grypotherium الخاص براينهارت ، ثم استعاد Grypotherium darwinii . ونسب سميث وودوارد شظية جمجمة Glossotherium إلى M. robustus قياسًا على راينهارت. [ 22]] [ 63 ] [ 57 ] [ 60 ]

علم الأحياء القديمة

نظام عذائي

نموذج في محمية كهف ميلودون الطبيعية حيث تم العثور على أحافير في عام 1896

تُعتبر حيوانات الميلودونتيد (وخاصةً الميلودون نفسه) من الحيوانات الرعوية البارزة نظرًا لبنية أسنانها ذات الأسطح المسطحة الشبيهة بالأضراس. ويدعم هذا أيضًا ارتفاع تيجان أسنانها (هيبسودونت) واتساع أفواهها وتعدد أشكالها. وتُستخدم ذوات الحوافر في الغالب كأمثلة مماثلة، حيث تتغذى الحيوانات ذات التيجان العالية والأفواه العريضة عادةً على الأعشاب، مثل أنواع مختلفة من الأبقار والخيول ووحيد القرن الأبيض. في المقابل، تتغذى الحيوانات ذات التيجان المنخفضة والأفواه الضيقة، مثل الظبي الصغير ووحيد القرن الأسود، بشكل انتقائي على أوراق الشجر وغيرها من الأطعمة النباتية اللينة. وعلى عكس أنواع الكسلان الكبيرة الأخرى من الميلودونتيد، مثل غلوسوثيريوم وباراميلودون وليستودون ، فإن فم الميلودون ضيق نسبيًا. ومن سماته المميزة قوس الأنف المغلق، الذي يتميز بخشونة كبيرة في منطقته الأمامية، مما يوفر نقاط ارتكاز عضلية للشفة العليا المتحركة. وينطبق شيء مماثل على التجاويف الفردية في محيط الثقبة تحت الحجاجية، والتي كانت بمثابة نقاط انطلاق لألياف عضلية فردية في منطقة الأنف والشفة. ربما كان الميلودون أكثر تكيفًا مع نظام غذائي نباتي مختلط، والذي كان يحصل عليه بمساعدة شفة علوية متحركة. كما أن فقدان الأسنان الأمامية في الصف العلوي من الأسنان يقود إلى افتراض أنه، على غرار الماشية، كان هناك تركيب يشبه القرن على عظم الفك الأوسط يمكن استخدامه لانتزاع الطعام. [ 64 ] [ 13 ]

يتميز الهيكل الأمامي لجمجمة الميلودون بصلابة نسبية، بالإضافة إلى حاجز أنفي متصلب جزئيًا، مما يُرجّح أن قوى مضغ عالية نسبيًا كانت تُمارس عند تقطيع الطعام. وعلى عكس أفراد عائلة الميغاثيريات الضخمة أحيانًا ، كان المفصل بين الفك السفلي والجمجمة لدى الميلودون منخفضًا نسبيًا، تقريبًا عند مستوى المضغ. ونتيجةً لذلك، فإن ذراع العزم المتناقص لعضلة الماضغة يُعوَّض جزئيًا من خلال بنية القوس الوجني، وخاصةً النتوء النازل، مما يُقلل من احتمالية وجود اختلافات طفيفة فقط عن الميغاثيريات فيما يتعلق بقوة العض. يسمح المفصل الفكي السفلي الممتد بحرية حركة واسعة أثناء المضغ. في المقابل، يُشكل القوس الوجني غير المغلق عائقًا، وبالتالي لا يستطيع تحمل القوى المعاكسة لعضلة الماضغة والعضلة الجناحية إلا بشكل محدود. لذلك، يُرجّح أن حركات المضغ الأمامية والخلفية كانت هي السائدة لدى الميلودون . [ 64 ] [ 13 ] تؤدي تيجان الأسنان المسطحة إلى صغر حجم سطح المضغ المتاح نسبيًا. في حيوان المايلودون ، يبلغ هذا السطح حوالي 1320 مم² ، وهو ما يتوافق مع حيوانات المايلودون الأخرى ذات الحجم المماثل. أما وحيد القرن الهندي، الذي يُقارن به من حيث الأبعاد، فتبلغ مساحته من ضعف إلى أربعة أضعاف هذه القيمة، أي من 2660 إلى 5190 مم² . وينطبق الأمر نفسه على فرس النهر، الذي تتراوح مساحة سطحه الإجمالية بين 3290 و5410 مم² . من المحتمل أن يكون صغر مساحة السطح الإطباقي لأسنان المايلودون قد أدى إلى انخفاض قدرة الفم على معالجة الطعام. وهذا بدوره قد ينتج عنه إما معدل تخمير مرتفع في الجهاز الهضمي و/أو عملية أيض بطيئة للغاية. وهذا الأخير هو الحال مع حيوانات الكسلان الحالية، وذلك بسبب طول مدة مرور الطعام، التي قد تصل إلى أسبوع، عبر معدتها الكبيرة متعددة الحجرات. يمكن افتراض أن هذا ينطبق أيضًا على حيوانات الكسلان المنقرضة. ربما جعل هذا معدة المايلودونتات مكافئة وظيفيًا لمعدة المجترات المعقدة، حيث مكّن مرور الطعام لفترة طويلة من هضمه بكفاءة، مما أتاح الحصول على العناصر الغذائية التي يصعب الوصول إليها، على سبيل المثال من الأطعمة الغنية بالألياف. قد يقلل هذا الجهاز الهضمي من كمية الطعام المُهضّم في الفم، وبالتالي يعوض في النهاية عن صغر مساحة المضغ الكلية لدى المايلودون . [ 65 ] [ 66 ]

ترميم حيوان الميلودون دارويني باستخدام فضلات وقطعة من الجلد.

يُمكن إجراء تحليل مباشر للموارد الغذائية المُستخدمة، من بين أمور أخرى، بفضل وجود كميات وفيرة من روث الحيوانات على شكل متحجرات برازية. هذه المتحجرات متوفرة ليس فقط في كهف ميلودون في الجزء التشيلي من باتاغونيا، بل أيضاً في كهوف أخرى. يصل قطر متحجرات براز ميلودون إلى 18 سم. [ 49 ] أظهرت دراسات بقايا النباتات أن 80 إلى 95% منها أعشاب، و5 إلى 20% نباتات السعد . أما النباتات العشبية، فلم يُعثر عليها إلا بكميات ضئيلة. وبناءً على ذلك، كان نظام ميلودون الغذائي، على الأقل في جنوب غرب باتاغونيا، يتكون بشكل شبه حصري من الأعشاب. وينعكس هذا الغذاء في بيئته القديمة، حيث تُظهر تحليلات حبوب اللقاح أن المنطقة في ذلك الوقت كانت شبيهة بالتندرا، وبالتالي كانت خالية تقريباً من الأشجار مع وجود عدد قليل من الشجيرات المنخفضة. ويُفسر وجود بعض الأدلة على وجود أشجار الزان الكاذبة على أنها حبوب لقاح حملتها الرياح. [ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]

خلصت دراسة أجريت عام 2021 حول نسب النظائر المستقرة إلى أن حيوان الميلودون كان على الأقل من الحيوانات القارتة بشكل متقطع. [ 70 ]

الحركة

بشكل عام، تُعدّ حيوانات الميلودونت الكبيرة حيوانات أرضية. ويُلاحظ قصر الجزء السفلي من الساق الخلفية مقارنةً بالجزء العلوي لدى حيوان الميلودون ، حيث يبلغ طول قصبة الساق لديه 27 سم، أي نصف طول عظم الفخذ البالغ 59 سم. في المقابل، تمتلك حيوانات الميغاثيريات أجزاءً سفلية أطول بكثير في الساق، كما هو الحال لدى حيوان البيراميودونثيريوم ذي النسب المتقاربة، حيث يبلغ طول قصبة الساق لديه 47 سم، بينما يبلغ طول عظم الفخذ 49 سم. ربما تُعزى هذه الاختلافات في بنية الساق الخلفية إلى قدرة الميغاثيريات على الحركة بشكل أكثر رشاقة مقارنةً بالميلودونت. [ 71 ] وكما هو الحال مع أنواع الكسلان الأرضية الكبيرة الأخرى، كانت يد الميلودون تلامس الأرض بحافتها الخارجية، مما يسمح لها بالجلوس بوضعية دائرية. ويُستدل على ذلك من خلال عظام مشط اليد الطويلة للأصابع الخارجية وتناقص عدد السلاميات فيها. حمى وضع اليد الخاص المخالب الطويلة للأصابع الداخلية، والتي لم تخترق الأرض أثناء المشي. ويمكن إيجاد وضع يد مشابه وظيفيًا ولكنه مختلف جوهريًا في قناة الكاحل لدى آكل النمل الكبير المعاصر، وهو حيوان بعيد الصلة به. كان مفصل الكوع يشير قليلًا إلى الخارج عند الوقوف على أربع، وبالتالي كانت الذراعان مائلتين قليلًا إلى الداخل، وهو ما يتضح من وضعية الناتئ المرفقي. استقرت اليدان ضمن عرض الكوع بقليل. يمكن لهذا الوضع للذراعين أن يدعم بفعالية كتلة المايلودون الكبيرة . ونتيجة لذلك، كانت اليدان أيضًا على خط واحد مع القدمين، وهو ما تؤكده أيضًا، من بين أمور أخرى، آثار أقدام الباراميلودون . حدّ السطح المفصلي المحدود جانبيًا لرأس عظم الفخذ بشدة من حركة الأطراف الخلفية. وينطبق الأمر نفسه على الساعد، حيث لم يسمح شكله المستقيم ذو الرأس الممدود جانبيًا بأي حركات دورانية كبيرة. يمكن تفسير هذه الخصائص على أنها تكيفات مع نمط حياة أرضي بحت . أخيرًا، تُعدّ نقاط ارتباط العضلات على الفقرة العنقية الأولى المذكورة أكثر تطورًا من مثيلاتها في الباراميلودون ، على سبيل المثال . وبالمثل، فإنّ أسطح المفصل القذالي متباعدة إلى حدٍّ ما. ويمكن تفسير كليهما على أنّ جمجمة المايلودون الأكبر حجمًا ، والناتجة عن استطالة منطقة الخطم، تطلّبت دعمًا عضليًا أكبر. [ 16 ] [ 17 ]

بالنسبة لبعض حيوانات الميلودونت في أمريكا الجنوبية، مثل غلوسوثيريوم ، يجري إعادة بناء نمط حياة يعتمد جزئيًا على الحفر، وهو ما ينتج عن بنية الطرف الأمامي، من بين أمور أخرى. ومن المؤشرات على ذلك النتوء المفصلي العلوي (الزندي) لعظم الزند. فكلما زاد طول الزندي، زادت قوة الساعد، نظرًا لزيادة مساحة الالتصاق المتاحة لعضلات الساعد. في غلوسوثيريوم ، يشغل الزندي ما يصل إلى 35% من الطول الكلي لعظم الزند. وتكون القدرة الناتجة على الحفر مماثلة لقدرة حيوانات المدرع توليبوتس ، التي نادرًا ما تبني جحورها الخاصة، ولكنها قادرة على ذلك. [ 72 ] وقد أسفرت التحليلات السابقة لحيوان الميلودون عن نتوء مفصلي أقصر بكثير، لا يمثل سوى حوالي 22% من الطول الكلي لعظم الزند. ومع ذلك، فإن حقيقة أن التقديرات النسبية لحيوان الميلودون تشير إلى عينة غير مكتملة النمو تُعدّ إشكالية. [ 73 ] يمكن استخلاص أدلة أخرى من بنية اليد. ففي حيوان الميلودون ، على سبيل المثال، تكون عظام مشط اليد للشعاعين الثاني والثالث رقيقة للغاية، على عكس حيوان الغلوسوثيريوم . ولا يبدو أن الشعاع المركزي الضعيف يدعم نشاط الحفر، إذ عادةً ما يكون هذا النشاط أكثر تطورًا في الثدييات التي تعيش تحت الأرض. ومع ذلك، فإن السطح المفصلي البعيد لعظم مشط اليد الثالث مسطح، مما يعني أن الإصبع الأوسط يكون صلبًا ومستقرًا بشكل عام. أما سطح التمفصل نفسه على عظم مشط اليد الثاني فهو أكثر استدارة بشكل ملحوظ، وبالتالي يدعم حركة أكبر للإصبع عند الإمساك. وقد أدى هذا بوضوح إلى اختلافات وظيفية بين أشعة اليد المختلفة. ويمكن أن تكون علامات التآكل النادرة على السلامية الأخيرة، والتي عُثر عليها عدة مرات في كهف الميلودون، مؤشرًا إضافيًا على أنشطة الحفر. [ 17 ] [ 73 ]

الافتراس والطفيليات

في باتاغونيا الجنوبية والجنوبية الغربية تحديدًا، يمكن إثبات أن العديد من التغيرات العظمية في بقايا حيوان الميلودون ناتجة عن افتراس الحيوانات. ويشمل ذلك، على وجه الخصوص، البقايا الموجودة في كهف الميلودون في جنوب غرب تشيلي. وتُفسَّر بعض الكهوف المجاورة له، مثل كهف بحيرة صوفيا 4 وكهف تشيكا، على أنها تجمعات للحيوانات المفترسة. [ 74 ] [ 46 ] وينطبق الأمر نفسه على كهف البوما أو كهف فيل في منطقة بالي-أيكي جنوب تشيلي. تحتوي بعض الكهوف بشكل رئيسي على عناصر هيكلية صغيرة مثل عظام اليد والقدم أو صفائح عظمية، مما يشير إلى أن جزءًا فقط من الجثة قد دُخل إلى الكهف. ولا يمكن تحديد ما إذا كان ذلك نتيجة بحث مباشر عن الطعام أو التهام الجيف في كثير من الحالات. في المقابل، احتوت كهوف أخرى على نسبة أكبر من صغار حيوان الميلودون . [ 75 ] [ 43 ] كانت أكبر الحيوانات المفترسة في ذلك الوقت هي البوما واليغور ، بالإضافة إلى السنور ذي الأسنان السيفية ( سميلودون بوبولاتور ) والدب المنقرض (أركتوثيريوم) . وقد بلغ وزن جسمي الأخيرين أكثر من 400 كيلوغرام، مع افتراض أن حجم فريسة السنور ذي الأسنان السيفية يتراوح بين طن واحد وطنين، مما يجعل سميلودون مفترسًا محتملاً لميلودون . [ 76 ] [ 75 ] [ 43 ] [ 77 ]

تُحفظ بيوض الديدان الأسطوانية في العديد من البراز المتحجر الذي ينتجه حيوان الميلودون . تكون البيوض بيضاوية الشكل، ويبلغ طولها حوالي 50 ميكرومترًا وسمكها 29 ميكرومترًا. [ 78 ] بالإضافة إلى ذلك، يمكن رصد خنافس منفردة. [ 49 ]

الانقراض

انقرض حيوان الميلودون قبل 12-10 آلاف عام في نهاية العصر البليستوسيني، ضمن موجة انقراض الحيوانات الضخمة في أواخر ذلك العصر ، إلى جانب جميع أنواع الكسلان الأرضي الأخرى في البر الرئيسي ومعظم الحيوانات الكبيرة في الأمريكتين. ويتزامن هذا مع وصول البشر إلى الأمريكتين ، بالإضافة إلى التغيرات المناخية. [ 79 ] وتشير الأدلة إلى أن البشر استغلوا الميلودون كمصدر للغذاء. ففي كهف فيل (Cueva Fell) في باتاغونيا التشيلية، عُثر على عظام متكسرة ومحروقة من نوع ميلودون دارويني (Mylodon darwinii) مرتبطة بمصنوعات بشرية، يعود تاريخها إلى ما بين 12766 و12354 سنة قبل الحاضر . وفي متحف بيدرا في باتاغونيا الأرجنتينية، عُثر على عظام ميلودون مرتبطة بمصنوعات بشرية، يعود تاريخها إلى ما بين 15517 و12352 سنة قبل الحاضر. وقد يكون هذا الاستغلال أحد عوامل انقراضه. [ 80 ]

الفولكلور والبقاء المزعوم

تمثال ميلودون في بويرتو ناتالس

أثار اكتشاف بقايا حيوان الميلودون المحفوظة بشكلٍ مذهل عام 1895 في كهف الميلودون في باتاغونيا التشيلية تكهنات واسعة النطاق حول إمكانية بقاء هذا الحيوان. وقد دفع العثور على رقع جلدية محنطة، لا تزال تحتفظ بالفراء والعظام الجلدية، بعض الباحثين الأوائل إلى الاعتقاد بأن هذا النوع قد انقرض مؤخرًا أو أنه ربما لا يزال يسكن وديان الأنديز النائية. [ 81 ]

في عام 1900، قاد هـ. هيسكث بريتشارد بعثة إلى باتاغونيا بتمويل من سي. آرثر بيرسون (ديلي إكسبريس) للتحقق من التقارير والشائعات حول وجود "ميلودون" على قيد الحياة، لكنه لم يقدم أي دليل مقنع على بقائه. [ 82 ]

تشير برامج التأريخ بالكربون المشع اللاحقة إلى أن بقايا ميلودونتيد في كهف ميلودون تعود إلى أواخر العصر البليستوسيني، على الرغم من مظهرها الحديث في ظل ظروف حفظ الكهف. [ 83 ]

مراجع

  1. 1 2 برامبيلا، لوتشيانو؛ هارو، خوسيه أوغوستو (2023-11-02). "دراسة مقارنة للهيكل العظمي لما بعد الجمجمة لعينات من باتاغونيا وبامبا من جنس الكسلان العملاق من العصر البليستوسيني، ميلودون أوين، 1839 (زينارثرا، بيلوسا) وآثارها" . علم الأحياء التاريخي . 35 (11): 2045-2054 . Bibcode : 2023HBio...35.2045B . doi : 10.1080/08912963.2022.2132157 . ISSN 0891-2963 . 
  2. ↑ ر. أوين (1840). علم الحيوان في رحلة البيغل. الجزء 1، الثدييات الأحفورية. الصفحات 63 - 73 .
  3. ↑ "باتاغونيا؛ قصة هيسكث-بريتشارد المثيرة عن الاستكشاف في أقصى الجنوب" . صحيفة نيويورك تايمز . 20 ديسمبر 1902. تم الاطلاع عليه بتاريخ 22 نوفمبر 2008 .
  4. ^ سي مايكل هوجان (2008) كويفا ديل ميلودون ، البوابة الصخرية
  5. 1 2 بيل، سي إم (مارس 2002). "هل كانت الأفيال تتدلى من الأشجار؟ - الكسلان العملاق في أمريكا الجنوبية". جيولوجيا اليوم . 18 (2): 63-66 . Bibcode : 2002GeolT..18...63B . doi : 10.1046/j.1365-2451.2002.00334.x . S2CID 130426084 . 
  6. ↑ روزفلت، تي آر (4 يناير 1915). "رسالة من ثيودور روزفلت إلى جورج هربرت شيروود" . theodorerooseveltcenter.org . جامعة ديكنسون الحكومية . تاريخ الاسترجاع: 12 أكتوبر 2019 .
  7. ↑ "مجموعات روزفلت" . amnh.org/exhibitions . المتحف الأمريكي للتاريخ الطبيعي . تم الاطلاع عليه بتاريخ 12 أكتوبر 2019 .
  8. ↑ وارن، د. (28-05-2016). "الكسلان الأرضي" . مقالات في الخمول . تم الاسترجاع في 12-10-2019 .
  9. ^ كريستيانسن، لكل؛ فارينا، ريتشارد أ. (2003). "التقدير الشامل لاثنين من حيوانات الكسلان الأرضية الأحفورية (Mammalia، Xenarthra، Mylodontidae)" . في فارينا، RA (محرر). الدراسات المورفولوجية في الحفريات والكائنات Xenarthra (الثدييات) . سينكنبيرجيانا البيولوجية. المجلد. 83. E. Schweizerbartsche Verlagsbuchhandlung. ص 95 – 101. ISBN   978-3-510-61358-8.
  10. ^ فوراسيبي، أناليا؛ مارتينيلي، أوغستين؛ بلانكو، خورخي لويس (2007). Bestiario fósil: mamíferos del pleistoceno de la Argentina [ الحيوانات الأحفورية: ثدييات البليستوسين في الأرجنتين ] (بالإسبانية). الباتروس. ص 60 – 61. ردمك  978-950-24-1101-9. OCLC 230208342 . 
  11. براندوني ، دييغو؛ فيريرو، بريندا س.؛ برونيتو، إرنستو (سبتمبر 2010). "ميلودون دارويني أوين (زينارثرا، ميلودونتيني) من العصر البليستوسيني المتأخر في بلاد ما بين النهرين، الأرجنتين، مع ملاحظات حول التباين الفردي، وعلم الأحياء القديمة، والجغرافيا الحيوية القديمة، والبيئة القديمة". مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 ( 5): 1547-1558 . Bibcode : 2010JVPal..30.1547B . doi : 10.1080/02724634.2010.501449 . hdl : 11336/79988 . S2CID 86181187 . 
  12. ^ برامبيلا، لوتشيانو. إيبارا، داميان أ. (15 نوفمبر 2018). “المنطقة القذالية في أواخر العصر البليستوسيني Mylodontidae في الأرجنتين” (PDF) . بوليتين ديل معهد الفيزوغرافيا والجيولوجيا . 88 : 1 – 9. HDL : 2133/14367 . مؤرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2022-10-09.
  13. 1 2 3 4 5 بارغو، م. سوزانا؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (2008). "علم الأحياء القديمة لكسلان العصر البليستوسيني (زينارثرا، تارديغرادا): الميكانيكا الحيوية، والهندسة المورفولوجية، وعلم البيئة المورفولوجية المطبق على جهاز المضغ" . أميغينيانا . 45 (1): 175-196 .
  14. 1 2 3 4 McAfee, RK (2007). إعادة تقييم تصنيف وعلاقات حيوانات الكسلان من فصيلة Myodontinae، Glossotherium و Paramylodon (الثدييات: Xenarthra: Tardigrada) (أطروحة).
  15. ^ بارجو، م. سوزان؛ دي يولييس، جيراردو؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (2006). "نقص الأسنان في الكسلان الأرضي في العصر البليستوسيني" . اكتا باليونتولوجيكا بولونيكا . 51 (1 ) : 53–61.سيتيسيركس 10.1.1.728.7025 . 
  16. 1 2 لوكاس كراجليفيتش: مساهمة في معرفة ميلودون دارويني أوين وأنواع معينة من البشر. ريفيستا ديل موسيو دي لا بلاتا 34، 1934، الصفحات من 255 إلى 292
  17. 1 2 3 4 مكافي، روبرت ك. (أغسطس 2016). "وصف عناصر ما بعد الجمجمة الجديدة لـ Mylodon darwinii Owen 1839 (الثدييات: Pilosa: Mylodontinae)، والتشكل الوظيفي للطرف الأمامي". Ameghiniana . 53 (4): 418–443 . doi : 10.5710/AMGH.24.02.2016.2950 . S2CID 88450788 . 
  18. ^ هارو، خوسيه أ. تاوبر، عدن أ؛ كرابوفيكاس، جيرونيمو م. (سبتمبر 2017). “عظام الأعضاء الصدرية (الحزام الصدري والأطراف الأمامية) لـ Mylodon darwinii Owen (Xenarthra، Mylodontidae) من العصر الجليدي المتأخر في وسط الأرجنتين وآثارها التطورية”. بالز . 91 (3): 439– 457. بيب كود : 2017PalZ...91..439H . دوى : 10.1007/s12542-017-0350-z . اتش دي ال : 11336/74596 . S2CID 90593541 . 
  19. 1 2 3 مورينو، فرانشيسكو ب.؛ وودوارد، آرثر سميث (1899). "حول جزء من جلد ثديي، يُسمى نيوميلودون ليستاي ، من كهف بالقرب من خليج كونسويلو، مدخل لاست هوب، باتاغونيا". وقائع الجمعية الحيوانية : 144-156 .
  20. 1 2 3 أوتو نوردنسكيولد (بمشاركة مؤلفين آخرين): النتائج العلمية للبعثة السويدية إلى أراضي ماجلان 1895-1897، تحت إشراف الدكتور أوتو نوردنسكيولد. المجلد الثاني: علم الحيوان. ستوكهولم، 1899، الصفحات 1-170 (وخاصة الصفحات 149-170).
  21. ↑ لونبيرغ، إينار (1900). "حول قطعة جلد مميزة من كهف إيبرهاردت، خليج الأمل الأخير، باتاغونيا". وقائع الجمعية الحيوانية . 199 : 379-383 .
  22. وودوارد ، أ . سميث (21 أغسطس 2009). "حول بعض بقايا غريبوثيريوم (نيوميلودوري) ليستاي والثدييات المرتبطة به من كهف بالقرب من خليج كونسويلو، لاست هوب إنليت، باتاغونيا" . وقائع الجمعية الحيوانية في لندن . 69 (1): 64-78 . doi : 10.1111/j.1096-3642.1890.tb01704.x .
  23. ↑ ريدوود، دبليو جي (1 مايو 1901). "مذكرات: حول بنية شعيرات ميلودون ليستاي وأنواع أخرى من عديمات الأسنان في أمريكا الجنوبية" . مجلة علوم الخلية . s2-44 (175): 393-411 . doi : 10.1242/jcs.s2-44.175.393 .
  24. ↑ هيرمان بورميستر: درع جلدي في ميلودون. أرشيفات التشريح وعلم وظائف الأعضاء والطب العلمي 1865، ص 334-336
  25. ^ هيرمان بورميستر: حيوانات الأرجنتين. حزب بريميرا. حفريات ماميفيروس. قائمة بأحافير ثدييات الأرض المخففة. أناليس ديل موسيو بوبليكو دي بوينس آيرس 1، 1867، الصفحات من 87 إلى 300 (صفحة 173)
  26. هيل ، روبرت ف . (ديسمبر 2006). "التشريح المقارن وعلم الأنسجة للصفائح العظمية في الزينارثرا". مجلة علم التشكل . 267 (12): 1441-1460 . doi : 10.1002/jmor.10490 . PMID 17103396. S2CID 22294139 .  
  27. ^ لوبيز ميندوزا، باتريسيو؛ مينا لارين، فرانسيسكو (ديسمبر 2011). "عظام جلد الكسلان المنقرضة ودورها في البحث التافوني للكهوف: حالة بانو نويفو -1 (منطقة الأنديز الوسطى باتاغونيا، شيلي)" . Revista Mexicana de Ciencias Geológicas . 28 (3): 519 – 532.
  28. ↑ فيلهلم برانكو: تطبيق الأشعة السينية في علم الأحياء القديمة. رسائل الأكاديمية الملكية البروسية للعلوم، برلين 1906، ص 1-55
  29. ↑ ماكدونالد، إتش. غريغوري (ديسمبر 2018). "نظرة عامة على وجود الصفائح العظمية في الكسلان: دلالات على أن الصفائح العظمية سمة بدائية للزينارثرا". مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 485-493 . doi : 10.1007/s10914-017-9415-8 . S2CID 38600428 . 
  30. ↑ براندوني، دييغو؛ فيريرو، بريندا س.؛ برونيتو، إرنستو (سبتمبر 2010). "ميلودون دارويني أوين (زينارثرا، ميلودونتيني) من العصر البليستوسيني المتأخر في بلاد ما بين النهرين، الأرجنتين، مع ملاحظات حول التباين الفردي، وعلم الأحياء القديمة، والجغرافيا الحيوية القديمة، والبيئة القديمة" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 30 (5): 1547-1558 . Bibcode : 2010JVPal..30.1547B . doi : 10.1080/02724634.2010.501449 . hdl : 11336/79988 . ISSN 0272-4634 . 
  31. ↑ ماكدونالد، إتش. غريغوري (يونيو 2023). "حكاية قارتين (وجزر قليلة): بيئة وتوزيع حيوانات الكسلان في أواخر العصر البليستوسيني" . الأرض . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN 2073-445X . 
  32. ^ كلاوديو لاتوري: “Paleontología de mamíferos del alero Tres Arroyos 1، Tierra del Fuego”. في: أناليس ديل معهد لا باتاغونيا . المجلد 26، 1998، ص 77-90.
  33. ↑ هـ. غريغوري ماكدونالد، جيراردو دي إيوليس: "التاريخ الأحفوري للكسلان". في: سيرجيو ف. فيزكاينو، دبليو جيه لوفري (محرران): بيولوجيا زينارثرا . مطبعة جامعة فلوريدا، 2008، ص 39-55.
  34. ↑ مارشال، لاري ج.؛ بيرتا، أناليزا؛ هوفستر، روبرت؛ باسكوال، روزيندو؛ ريغ، أوزفالدو أ.؛ بومبين، ميغيل؛ مونيس، ألفارو (1983). "الثدييات وعلم الطبقات: التسلسل الزمني الجيولوجي للعصر الرباعي الحامل للثدييات في أمريكا الجنوبية القارية" (ملف PDF) . باليوفيرتيبراتا : 1-76 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 2022-10-09.
  35. ^ مارشال ، لاري جي. سيمبر ، تيري (1991). “الفقاريات من عصر الأيوسين إلى العصر البليستوسيني في بوليفيا وسياقها الطبقي: مراجعة” (PDF) . في سواريز سوروكو، راميرو (محرر). الحفريات والوجهات في بوليفيا. المجلد. 1، فقرات المجلد. 1، الفقرات . Revista Técnica de Yacimientos Petrolíferos Fiscales Bolivianos. المجلد. 12. ص 631 – 652. OCLC 954042711 . مؤرشفة (PDF) من النسخة الأصلية بتاريخ 2022-10-09.   
  36. ^ فافوتي، سيرجيو إيمانويل. فيريرو، بريندا سوليداد؛ براندوني ، دييغو (ديسمبر 2015). "السجل التمهيدي لـ Mylodon Darwini Owen (xenarthra، tardigrada، mylodontidae) في تشكيل Arroyo Feliciano (pleistoceno tardío)، Entre Ríos، Argentina" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 18 (3): 547-554 . دوى : 10.4072/rbp.2015.3.15 . اتش دي ال : 11336/42066 .
  37. ^ سيلاتو ياني، جوستافو ج. كارليني، ألفريدو أ؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. جوريجويزار، إدغاردو أورتيز (1995). "لوس زينارتروس". في البردي، MT؛ ليون، غابرييلو؛ توني، إدواردو ب. (محرران). التطور البيولوجي والمناخي لمنطقة الأمازون خلال آخر خمس ملايين سنة: دراسة ارتباط مع البحر الأبيض المتوسط ​​الغربي (بالإسبانية). المتحف الوطني للعلوم الطبيعية. ص 183 – 175. ISBN  978-84-00-07558-3.
  38. ↑ كارليني، ألفريدو أ.؛ سكيلاتو-يانيه، غوستافو ج. (1999). "تطور حيوانات الزينارثرا الرباعية (الثدييات) في الأرجنتين". في: راباسا، خورخي؛ سالم، مونيكا (محرران). العصر الرباعي في أمريكا الجنوبية وشبه جزيرة أنتاركتيكا . روتردام. ص 149-175 . {{cite book}}: CS1 maint: موقع الناشر مفقود ( رابط )
  39. ^ برامبيلا، لوتشيانو. إيبارا ، داميان ألبرتو (2 نوفمبر 2018). “Archaeomylodon sampedrinensis، gen. et sp. nov.، ميلودونتين جديد من العصر البليستوسيني الأوسط في منطقة بامبيان، الأرجنتين”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 38 (6) هـ1542308. بيب كود : 2018JVPal..38E2308B . دوى : 10.1080/02724634.2018.1542308 . S2CID 91874640 . 
  40. ^ فارينا ، ريتشارد أ. تامبوسو، ب. سيباستيان؛ فاريلا، لوتشيانو؛ تشيرونوجورا، آدا؛ دي جياكومو، ماريانا؛ موسو، ماركوس. براكو، روبرتو؛ جاسكو ، أندريس (7 يناير 2014). "أرويو ديل فيزكينو ، أوروغواي: منطقة حيوانات ضخمة غنية بالحفريات يبلغ عمرها 30 عامًا مع عظام مقطوعة" . وقائع الجمعية الملكية ب: العلوم البيولوجية . 281 (1774) 20132211. دوى : 10.1098/rspb.2013.2211 . بمك 3843831 . بميد 24258717 .  
  41. ↑ فيلافيسينسيو، ناتاليا أ.؛ ليندسي، إميلي ل.؛ مارتن، فابيانا م.؛ بوريرو، لويس أ.؛ مورينو، باتريسيو إ.؛ مارشال، تشارلز ر.؛ بارنوسكي، أنتوني د. (فبراير 2016). "مزيج من العوامل البشرية والمناخية وتغير الغطاء النباتي أدى إلى انقراض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في منطقة أولتيما إسبيرانزا، جنوب باتاغونيا، تشيلي" . علم البيئة الجغرافية . 39 (2): 125-140 . Bibcode : 2016Ecogr..39..125V . doi : 10.1111/ecog.01606 .
  42. ↑ دونالد جاكسون، س.: "تقييم الأدلة على الارتباطات الثقافية لحيوان الميلودون في المنطقة شبه القاحلة من تشيلي". في: ل. ميوتي، م. سالم، م. فليجنهايمر (محررون): حيث تهب الرياح الجنوبية: أدلة قديمة على وجود سكان أمريكا الجنوبية القدماء . جامعة تكساس إيه آند إم، 2003، ص 77-81.
  43. 1 2 3 4 بوريرو، لويس ألبرتو (2009). "الأدلة المراوغة: السجل الأثري للحيوانات الضخمة المنقرضة في أمريكا الجنوبية". انقراضات الحيوانات الضخمة الأمريكية في نهاية العصر البليستوسيني . علم الأحياء القديمة للفقاريات وعلم الإنسان القديم. ص 145-168 . doi : 10.1007/978-1-4020-8793-6_8 . ISBN  978-1-4020-8792-9.
  44. ^ مارتن ، فابيانا م. توديسكو، دومينيك؛ روديت، جويل؛ سان رومان، مانويل؛ موريلو، فلافيا. بريفوستي، فرانسيسكو؛ ستيرن، تشارلز. بوريرو، لويس أ (2015). "Nuevas excavaciones en Cueva del Medio: Procesos de formación de la cueva y avances en los estudios de interacción entre cazadores-recolectores y fauna extinta (Pleistoceno Final, Patagonia Meridional)" [ حفريات جديدة في Cueva del Medio: عمليات تشكيل الكهف والتقدم في دراسات التفاعل بين الصيادين وجامعي الثمار والحيوانات المنقرضة (متأخرًا) العصر الجليدي، جنوب باتاغونيا) ] . ماجالانيا (بونتا أريناس) (بالإسبانية). 43 (1): 165– 189. doi : 10.4067/S0718-22442015000100010 . hdl : 11336/46105 .
  45. ↑ هوغو ج. نامي، كالفن ج. هيوسر: كهف ديل ميديو: موقع من العصر الحجري القديم وبيئته في جنوب أمريكا الجنوبية. في: الاكتشاف الأثري. المجلد 3، 2015، الصفحات 62-71.
  46. 1 2 مارتن، فابيانا؛ سان رومان، مانويل؛ موريلو، فلافيا. توديسكو، دومينيك؛ بريفوستي، فرانسيسكو J .؛ بوريرو ، لويس أ. (أغسطس 2013). “أرض الكسلان الأرضية: الأبحاث الحديثة في كويفا تشيكا، ألتيما إسبيرانزا، تشيلي”. الرباعية الدولية . 305 : 56– 66. بيب كود : 2013QuInt.305...56M . دوى : 10.1016/j.quaint.2012.11.003 . اتش دي ال : 11336/3082 .
  47. ^ توني، إدواردو ب. كارليني، ألفريدو أ؛ ياني، جوستافو جيه سيلاتو؛ فيجيني، أنيبال ج. (2003). "Cronología radiocarbonica y condiciones climáticas en la 'Cueva del Milodón' (sur de Chili) durante el Pleistoceno Tardío" [ التسلسل الزمني للكربون المشع والظروف المناخية في "Cueva del Milodon" (جنوب تشيلي) خلال العصر الجليدي المتأخر ] . أميجينيانا (بالإسبانية). 40 (4): 609 – 615.
  48. ↑ بارنوسكي، أنتوني د.؛ ليندسي، إميلي ل. (أبريل 2010). "توقيت انقراض الحيوانات الضخمة في العصر الرباعي في أمريكا الجنوبية وعلاقته بوصول البشر وتغير المناخ". مجلة كواترنري إنترناشونال . 217 ( 1-2 ): 10-29 . Bibcode : 2010QuInt.217...10B . doi : 10.1016/j.quaint.2009.11.017 .
  49. 1 2 3 بوريرو، لويس ألبرتو؛ مارتن ، فابيانا ماريا (نوفمبر 2012). “ملاحظات تافونومية على عظم الكسلان الأرضي والروث من كويفا ديل ميلودون، ألتيما إسبيرانزا، شيلي: 100 عام من تاريخ البحث”. الرباعية الدولية . 278 : 3 – 11. بيب كود : 2012QuInt.278....3B . دوى : 10.1016/j.quaint.2012.04.036 . اتش دي ال : 10533/131323 .
  50. ↑ بوريرو، لويس ألبرتو؛ مارتن، فابيانا ماريا (مارس 2012). "الكسلان الأرضي والبشر في جنوب فويغو باتاغونيا: علم الحفريات وعلم الآثار". علم الآثار العالمي . 44 (1): 102-117 . doi : 10.1080/00438243.2012.646145 . S2CID 86180858 . 
  51. ↑ بوسكيني، ألبرتو؛ بوجوس، فرانسوا؛ غودان، تيموثي ج. (نوفمبر 2019). "إعادة تقييم لتطور سلالة الميلودونتيداي (الثدييات، زينارثرا) وانفصال الكسلان الميلودونتي والليستودونتي". زولوجيكا سكريبت . 48 (6): 691-710 . doi : 10.1111/zsc.12376 . S2CID 201194980 . 
  52. ↑ بريسلي، إس.؛ سلاتر، جي. جي.؛ بوجوس، إف.؛ فوراسيبي، إيه. إم.؛ فيشر، آر.؛ مولوي، ك.؛ ماكي، إم.؛ أولسن، جيه. في.؛ كرامارز، إيه.؛ تاجليوريتي، إم.؛ سكاليا، إف.؛ ليزكانو، إم.؛ لاناتا، جيه. إل.؛ ساوثون، جيه.؛ فيرانيك، آر.؛ بلوخ، جيه.؛ هاجدوك، إيه.؛ مارتن، إف. إم.؛ جيسموندي، آر. إس.؛ ريغويرو، إم.؛ دي مويزون، سي.؛ غرينوود، إيه.؛ تشايت، بي. تي.؛ بينكمان، ك .؛ كولينز، إم.؛ ماكفي، آر. دي. إي. (2019). "علم البروتينات القديمة يحل علاقات الكسلان" (ملف PDF) . مجلة نيتشر لعلم البيئة والتطور . 3 (7): 1121– 1130. Bibcode : 2019NatEE...3.1121P . doi : 10.1038/s41559-019-0909-z . PMID: 31171860. S2CID : 174813630. مؤرشف ( PDF) من الأصل بتاريخ 2022-10-09.  
  53. ↑ ديلسوك، ف.؛ كوتش، م.؛ جيب، ج.س.؛ كاربينسكي، إ.؛ هاكنبرغر، د.؛ شباك، ب.؛ مارتينيز، ج.ج.؛ ميد، ج.إ.؛ ماكدونالد، هـ.ج.؛ ماكفي، ر.د.إ.؛ بيليه، ج.؛ هوتييه، ل.؛ بوينار، هـ.ن. (2019). "الجينومات الميتوكوندرية القديمة تكشف التاريخ التطوري والجغرافيا الحيوية للكسلان" . علم الأحياء الحالي . 29 (12): 2031-2042.e6. Bibcode : 2019CBio...29E2031D . doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . PMID 31178321 . 
  54. ↑ دي إيوليس، جيراردو؛ كارتيل، كاستور؛ ماكدونالد، إتش. غريغوري؛ بوجوس، فرانسوا (نوفمبر 2017). "الكسلان الأرضي من فصيلة ميلودونتين، غلوسوثيريوم تروبيكوروم، من العصر البليستوسيني المتأخر في الإكوادور وبيرو". أوراق في علم الأحياء القديمة . 3 (4): 613-636 . Bibcode : 2017PPal....3..613D . doi : 10.1002/spp2.1088 . hdl : 11336/64132 . S2CID 135080382 . 
  55. ↑ هارلان، ريتشارد (أغسطس 1831). "وصف الفكين والأسنان والترقوة لـ Megalonyx laqueatus". المجلة الأمريكية الشهرية للجيولوجيا والعلوم الطبيعية . 1 (2): 74-76 . ProQuest 135712153 . 
  56. 1 2 ريتشارد أوين: الثدييات الأحفورية. في: تشارلز داروين (محرر): علم الحيوان لرحلة سفينة إتش إم إس بيغل، بقيادة الكابتن فيتزروي، خلال السنوات من 1832 إلى 1836. الجزء الأول. الثدييات الأحفورية. لندن، 1840، الصفحات 12-111 (الصفحات 63-73) (biodiversitylibrary.org).
  57. 1 2 3 4 فيرنيكولا، خوان كارلوس؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. دي يولييس، جيراردو (أبريل 2009). "أحافير الثدييات التي جمعها تشارلز داروين في أمريكا الجنوبية خلال رحلاته على متن سفينة HMS Beagle" . مجلة الجمعية الجيولوجية الأرجنتينية . 64 (1): 147– 159. سايتسيركس 10.1.1.1061.9082 . خطأ في الاستشهاد: معلمة غير معروفة "<ref" في <ref>الوسم؛ المعلمات المدعومة هي dir و follow و group و name (انظر صفحة المساعدة ).
  58. ^ فيزكاينو، سيرجيو ف. فارينا، ريتشارد أ. فيرنيكولا ، خوان كارلوس (أبريل 2009). "داروين الشاب والبيئة وانقراض الثدييات الأحفورية في أمريكا الجنوبية في العصر الجليدي الجنوبي" . مجلة الجمعية الجيولوجية الأرجنتينية . 64 (1): 160- 169.
  59. ↑ ريتشارد أوين: وصف هيكل حيوان الكسلان العملاق المنقرض، ميلودون روبوستوس، أوين، مع ملاحظات حول علم العظام، والقرابات الطبيعية، والموائل المحتملة لحيوانات الميغاثيريويد رباعية الأرجل بشكل عام. لندن، 1842، الصفحات 1-176 (خاصة الصفحة 154) (archive.org).
  60. 1 2 مكافي، روبرت ك. (أبريل 2009). "إعادة تقييم الخصائص الجمجمية لـ Glossotherium و Paramylodon (الثدييات: Xenarthra: Mylodontidae)" . المجلة الحيوانية لجمعية لينيان . 155 (4): 885-903 . doi : 10.1111/j.1096-3642.2008.00468.x .
  61. ↑ يوهانس ثيودور رينهارت: Beskrivelse af Hovedskallen af ​​et Kæmpedovendyr، Grypotherium darwini. في: Det Kongelige Danske Videnskabernes Selskabs Skrifter. 5 راك. Naturvidenskabelig og Mathematisk Afdeling 12 (5)، 1879، الصفحات من 351 إلى 381 ( archive.org).
  62. ↑ فلورنتينو أميغينو: المساهمة في معرفة الأمهات الحفريات في جمهورية الأرجنتين. في: Actas de la Academia Nacional de Ciencias. المجلد 6، 1889، ص 1-1027 (ص 734-744).
  63. ↑ ماكدونالد، هـ. غريغوري (1995). "زونارثران جرافيغراد من حفرة ليزي شيل 1A في العصر البليستوسيني المبكر، مقاطعة هيلزبورو، فلوريدا" (ملف PDF) . نشرة متحف فلوريدا للتاريخ الطبيعي . 37 (11): 245-373 . doi : 10.58782/flmnh.tdzu5337 . مؤرشف (ملف PDF) من الأصل بتاريخ 9 أكتوبر 2022.
  64. 1 2 بارغو، م. سوزانا؛ توليدو، نيستور؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (فبراير 2006). "خطم الكسلان الأرضي في العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية (زينارثرا، تارديغرادا)". مجلة علم التشكل . 267 (2): 248-263 . doi : 10.1002/jmor.10399 . PMID 16315216. S2CID 39664746 .  
  65. ↑ فيزكاينو، سيرجيو ف.؛ بارغو، م. سوزانا؛ كاسيني، غييرمو هـ. (2006). "مساحة سطح الإطباق السني وعلاقتها بكتلة الجسم، والعادات الغذائية، والخصائص البيولوجية الأخرى في زينارثرا الأحفورية" . أميغينيانا . 43 (1): 11-26 .
  66. ↑ فيزكاينو، سيرجيو ف. (2009). "أسنان 'عديمي الأسنان': مستجدات وابتكارات رئيسية في تطور الزينارثرا (الثدييات، الزينارثرا)". علم الأحياء القديمة . 35 (3): 343-366 . Bibcode : 2009Pbio...35..343V . doi : 10.1666/0094-8373-35.3.343 . S2CID 86798959 . 
  67. ↑ ماركغراف، فيرا (31 مايو 1985). "انقراضات الحيوانات في أواخر العصر البليستوسيني في جنوب باتاغونيا". مجلة ساينس . 228 (4703): 1110-1112 . Bibcode : 1985Sci...228.1110M . doi : 10.1126/science.228.4703.1110 . PMID 17737905. S2CID 26741329 .  
  68. ^ كالفين جيه هوسر، لويس أ. بوريرو وخوسيه أ. لاناتا: النباتات الجليدية المتأخرة في كويفا ديل ميلودون. أناليس ديل إنستيتوتو دي لا باتاغونيا (سلسلة العلوم الطبيعية) 21، 1992، الصفحات من 97 إلى 102
  69. ↑ فيلا-مارتينيز، رودريغو؛ مورينو، باتريسيو إي. (نوفمبر 2007). "أدلة حبوب اللقاح على تغيرات في الهامش الجنوبي للرياح الغربية في جنوب غرب باتاغونيا على مدى الـ 12600 سنة الماضية". أبحاث العصر الرباعي . 68 (3): 400-409 . Bibcode : 2007QuRes..68..400V . doi : 10.1016/j.yqres.2007.07.003 . S2CID 54974299 . 
  70. ^ تيجادا، جوليا ف. فلين، جون J.؛ ماكفي، روس؛ أوكونيل، تامسين سي . سيرلينج، ثور إي؛ بيرموديز، ليزيت؛ كابونياي، كارمن؛ والسجروف، ناتالي؛ بوب ، بريان ن. (7 أكتوبر 2021). "تشير بيانات النظائر من الأحماض الأمينية إلى أن كسلان داروين الأرضي لم يكن من الحيوانات العاشبة" . التقارير العلمية . 11 (1): 18944. بيب كود : 2021NatSR..1118944T . دوى : 10.1038/s41598-021-97996-9 . بمك 8494799 . بميد 34615902 . S2CID 238422083 .   
  71. ^ دي يولييس، جيراردو. ري، غييرمو ه.؛ فيزكاينو ، سيرجيو ف. (25 مارس 2004). “The Toro Negro megatheriine (Mammalia، Xenarthra): نوع جديد من Pyramiodontherium ومراجعة Plesiomegatherium”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 24 (1): 214– 227. بيب كود : 2004JVPal..24..214D . دوى : 10.1671/17.1 . S2CID 85178982 . 
  72. ↑ بارغو، م. سوزانا؛ فيزكاينو، سيرجيو ف.؛ أرتشوبي، فرناندو م.؛ بلانكو، ر. إرنستو (25 سبتمبر 2000). "نسب عظام الأطراف وقوتها وقدرتها على الحفر لدى بعض حيوانات الكسلان الأرضية من فصيلة ميلودونتيد (الثدييات، زينارثرا) من العصر اللوجاني (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني)". مجلة علم الحفريات الفقارية . 20 (3): 601-610 . doi : 10.1671/0272-4634(2000)020 [ 0601:LBPSAD ] 2.0.CO ; 2. S2CID 86036390 . 
  73. 1 2 هارو، خوسيه أ؛ تاوبر، عدن أ؛ كرابوفيكاس، جيرونيمو م. (2016-09-02). "مانوس ميلودون دارويني أوين (Tardigrada، Mylodontidae) وآثاره التطورية" . مجلة علم الحفريات الفقارية . 36 (5) هـ1188824. بيب كود : 2016JVPal..36E8824H . دوى : 10.1080/02724634.2016.1188824 . اتش دي ال : 11336/179728 . S2CID 89036115 . 
  74. ^ بوريرو، لويس ألبرتو. مارتن، فابيانا م.؛ بريتو ، ألفريدو (1997). "La cueva Lago Sofía 4، Ultima Esperanza، تشيلي: una madriguera de felino del pleistoceno tardío" [ كهف Lago Sofía 4، Ultima Esperanza، تشيلي: جحر قطط من أواخر العصر الجليدي ] . أناليس ديل معهد لا باتاغونيا. Serie Ciencias Humanas (بالإسبانية). 25 : 103 – 122.
  75. 1 2 مارتن، فابيانا م. (2008). "القطط التي تسحق العظام في نهاية العصر البليستوسيني في فويغو باتاغونيا، تشيلي". مجلة علم الحفريات . 6 ( 3-4 ): 337-372 .
  76. ↑ مانزويتي، ألدو؛ بيريا، دانيال؛ جونز، واشنطن؛ أوبيلا، مارتن؛ ريندركنيشت، أندريس (2 أبريل 2020). "جمجمة قط ذي أسنان سيفية ضخمة للغاية من أوروغواي (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني، تكوين دولوريس): حجم الجسم ودلالاته البيولوجية القديمة". ألتشيرينغا: مجلة أسترالاسيا لعلم الأحياء القديمة . 44 (2): 332-339 . Bibcode : 2020Alch...44..332M . doi : 10.1080/03115518.2019.1701080 . S2CID 216505747 . 
  77. ↑ بريفوستي، فرانسيسكو ج.؛ مارتن، فابيانا م. (أغسطس 2013). "علم البيئة القديمة لمجموعة الثدييات المفترسة في جنوب باتاغونيا خلال العصر البليستوسيني المتأخر: علم التشكل البيئي، والنظائر المستقرة، وعلم الحفريات". مجلة كواترنري إنترناشونال . 305 : 74-84 . Bibcode : 2013QuInt.305...74P . doi : 10.1016/j.quaint.2012.12.039 . hdl : 11336/84524 .
  78. ^ رينجليت ، راؤول أ. (1957). "Restos de probables huevos de nematodes en el estiercol del edentado extinguido Mylodon listai (Ameghino)" [ بقايا بيض الديدان الخيطية المحتملة في روث Mylodon Listai (Ameghino) المنقرض ] . أميجينيانا (بالإسبانية). 1 ( 1 – 2): 15 – 16.
  79. ↑ فيلافيسينسيو، ناتاليا أ.؛ ليندسي، إميلي ل.؛ مارتن، فابيانا م.؛ بوريرو، لويس أ.؛ مورينو، باتريسيو إ.؛ مارشال، تشارلز ر.؛ بارنوسكي، أنتوني د. (فبراير 2016). "تسبب اجتماع العوامل البشرية والمناخية وتغير الغطاء النباتي في انقراض الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي في منطقة أولتيما إسبيرانزا، جنوب باتاغونيا، تشيلي" . علم البيئة الجغرافية . 39 (2): 125-140 . Bibcode : 2016Ecogr..39..125V . doi : 10.1111/ecog.01606 . ISSN 0906-7590 . 
  80. ↑ بامبي، هوغو؛ باربيري، مايرا؛ ليما-ريبيرو، ماثيوس س. (ديسمبر 2022). "مواقع افتراس الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية: مراجعة نقدية" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 298 107851. Bibcode : 2022QSRv..29807851B . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107851 . S2CID 253876769 . 
  81. ↑ بوريرو، لويس ألبرتو؛ مارتن، فابيانا ماريا (2012). "ملاحظات حول علم الحفريات على عظام الكسلان المطحونة وروثه من كهف ميلودون، ألتيما إسبيرانزا، تشيلي: 100 عام من تاريخ البحث" . مجلة كواترنري الدولية . 278 : 3-11 . doi : 10.1016/j.quaint.2012.04.036 . hdl : 10533/131323 . تاريخ الاسترجاع: 24 يناير 2026 .
  82. ↑ هيسكيث-بريتشارد، هـ. هيسكيث (1902). عبر قلب باتاغونيا . لندن: ويليام هاينمان . تم الاطلاع عليه بتاريخ 24 يناير 2026 .
  83. ^ بيريز، لياندرو مارتن؛ توليدو، نيستور؛ ماري، فلورنسيا؛ إتشيفيريا، إجناسيو؛ توني، إدواردو بيدرو؛ توليدو، مارسيلو خافيير (2021). "تواريخ الكربون المشع للسجل الأحفوري المخصص للميلودونتيدات (زينارترا - فوليفورا) الموجودة في كويفا ديل ميلودون، تشيلي" . مراجعات العلوم الرباعية . 251 106695. دوى : 10.1016/j.quascirev.2020.106695 . تم الاسترجاع 2026-01-24 .