ميغاثيريوم

📅 آخر تحديث: ١ أغسطس ٢٠٢٦
✍️ نُشر في: ١ أغسطس ٢٠٢٦
📷 يحتوي على 10 صور
الموسوعة الحرة

ميغاثيريوم ( يُلفظ / mɛɡəˈθɪəriəm / ، من اليونانية: ميغا ( μέγα ) بمعنى " عظيم " + ثيريون ( θηρίον ) بمعنى "وحش") هو جنس منقرض من حيوانات الكسلان الأرضية الضخمة، موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية، وقد عاش من أواخر العصر البليوسيني حتى نهاية أواخر العصر البليستوسيني . ويُعرف هذا الجنس بشكل خاص بنوعه النموذجي ميغاثيريوم أمريكانوم ، الذي يُضاهي حجمه حجم الفيل ، ويتراوح وزنه بين 3.5 و4 أطنان (7700-8800 رطل) ، والذي يُعرف بشكل أساسي في سهول البامباس ، ولكنه امتد جنوبًا حتى أقصى شمال باتاغونيا وشمالًا حتى جنوب بوليفيا خلال أواخر العصر البليستوسيني الأوسط وأواخر العصر البليستوسيني. تم وصف أنواع أخرى مختلفة، بما في ذلك تلك التي تنتمي إلىالجنس الفرعي الأنديزي Pseudomegatherium، والتي يتراوح حجمها من حجم مماثل لـ M. americanum إلى ما يقرب من طن واحد (2200 رطل) .  

اكتُشفت أول عينة ( النموذج الأصلي ) من حيوان الميغاثيريوم الأمريكي عام 1787 على ضفاف نهر لوخان فيما يُعرف اليوم بشمال الأرجنتين. نُقلت العينة إلى إسبانيا في العام التالي، حيث لفتت انتباه عالم الحفريات الفرنسي جورج كوفييه . أطلق كوفييه على الحيوان اسمًا علميًا عام 1796، ليصبح بذلك من أوائل الحيوانات التي عاشت في عصور ما قبل التاريخ والتي حظيت بتسمية علمية. وباستخدام علم التشريح المقارن ، خلص كوفييه إلى أن الميغاثيريوم كان حيوان كسلان عملاق.

يُعدّ الميغاثيريوم جزءًا من عائلة الكسلان ميغاثيريدي ، والتي تشمل أيضًا الإريموثيريوم القريب منه والمماثل له في الحجم ، والذي كان موطنه الأصلي أمريكا الجنوبية الاستوائية وأمريكا الوسطى وأمريكا الشمالية حتى أقصى شمال الولايات المتحدة الجنوبية.

يُعتقد أن الميغاثيريوم الأمريكي كان حيوانًا راعيًا يتغذى على أوراق وأغصان الأشجار والشجيرات مستخدمًا شفته العليا القابضة الشبيهة بشفة وحيد القرن الأسود (بدلًا من لسان قابض كما هو شائع في التصوير التاريخي). وعلى الرغم من ضخامة جسمه، يُعتقد على نطاق واسع أن الميغاثيريوم الأمريكي كان قادرًا على الوقوف على رجليه الخلفيتين، مما سمح له بالإمساك بالأوراق العالية والتغذي عليها، وربما استخدام مخالبه للدفاع عن نفسه.

انقرض حيوان الميغاثيريوم قبل حوالي 12000 عام ضمن أحداث انقراض العصر البليستوسيني ، بالتزامن مع انقراض غالبية الثدييات الكبيرة الأخرى في الأمريكتين. وجاء هذا الانقراض عقب وصول البشر لأول مرة إلى الأمريكتين . وتشير الأدلة إلى وجود موقع واحد على الأقل حيث تم ذبح وتقطيع حيوان الميغاثيريوم الأمريكي على يد البشر، مما يوحي بأن الصيد ربما كان أحد عوامل انقراضه. [ 1 ]

تاريخ البحث

رسم توضيحي لأول عينة من ميغاثيريوم أمريكانوم من عام 1796
رسم توضيحي لحيوان ميغاثيريوم أمريكانوم من عام 1863، يصوره بخرطوم قصير

اكتُشفت أقدم عينة من حيوان الميغاثيريوم الأمريكي (Megatherium americanum) عام 1787 على يد مانويل دي توريس، الراهب الدومينيكاني وعالم الطبيعة، في وادٍ على ضفاف نهر لوخان فيما يُعرف اليوم بشمال الأرجنتين، والتي كانت آنذاك جزءًا من نيابة ريو دي لا بلاتا في الإمبراطورية الإسبانية . وصف توريس العظام بأنها "معجزة وعناية إلهية". وبأمر من نائب ملك لا بلاتا آنذاك، نيكولاس كريستوبال ديل كامبو، ماركيز دي لوريتو ، نُقلت العينة إلى العاصمة بوينس آيرس . وهناك، رُسم الهيكل العظمي لأول مرة على يد خوسيه كوستوديو سا إي فاريا في وضعية تشبه وضعية الحصان. استدعى كامبو عددًا من زعماء السكان الأصليين المحليين ليسألهم عما إذا كانوا قد سمعوا بهذا الحيوان. ثم قام كامبو بنقل الهيكل العظمي إلى الخزانة الملكية للتاريخ الطبيعي في مدريد ( المتحف الوطني للعلوم الطبيعية MNCN حاليًا) في 7 صناديق، والتي وصلت وتم تفريغها بحلول أواخر عام 1788. [ 2 ]

بتوجيه من خوان باوتيستا برو، كبير محنطي الحيوانات في المتحف، تم تركيب العينة لعرضها للجمهور (ولا تزال العينة معروضة حتى اليوم في المتحف الوطني للعلوم الطبيعية، دون أي تغيير عن تركيب برو الأصلي). في عام 1796، نُشر وصف علمي للهيكل العظمي من تأليف برو بالاشتراك مع المهندس جوزيف غاريغا، مع نقوش من تصميم مانويل نافارو. وبينما كان العمل قيد النشر في عام 1795، حصل الدبلوماسي الفرنسي فيليب-روز روم، الذي كان في مدريد آنذاك، على نسخ أولية من البحث، وأرسلها إلى المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي في باريس ، حيث اطلع عليها عالم التشريح وعالم الحفريات الفرنسي جورج كوفييه . [ 2 ]

اعتمد كوفييه، الذي لم يزر العينة شخصيًا، على المطبوعات من مدريد فقط، [ 2 ] واستخدم التشريح المقارن مع الثدييات عديمة الأسنان (المعترف بها الآن كأعضاء في رتبة زينارثرا ) في مجموعة متحف باريس، [ 3 ] فتوصل بشكل صحيح إلى أن البقايا تعود إلى كسلان عملاق، وهو حيوان منقرض تمامًا. في أوائل عام 1796، وقبل النشر الكامل لعمل برو وغاريغا ونافارو، نشر كوفييه بحثًا أطلق فيه اسم ميغاثيريوم أمريكانوم (حرفيًا "الوحش الأمريكي العظيم")، [ 2 ] ليصبح بذلك أول ثديي أحفوري يُحدد باسم جنس ونوع. وقد كان تحديد أي الوصفين له الأولوية موضع جدل في الماضي. كتب كوفييه لاحقًا وصفًا أكثر تفصيلًا في عام 1804، والذي أعيد نشره في كتابه الشهير عام 1812 بعنوان " أبحاث حول عظام الحيوانات رباعية الأرجل الأحفورية". صنّف كوفييه حيوان الميغاثيريوم على أنه كسلان استنادًا بشكل أساسي إلى شكل جمجمته، وصيغة أسنانه، وكتفه، بينما رأى أن تشريح أطرافه أقرب إلى المدرعات وآكلات النمل . وأشار كوفييه، بناءً على نسب أطرافه (المتساوية تقريبًا)، إلى أن الميغاثيريوم لم يكن يقفز أو يركض، ولا يزحف مثل الكسلانات الحية، مع وجود عظمة الترقوة ونتوءات متطورة على عظم العضد ، مما أوحى لكوفييه بأن الحيوان ربما كان يستخدم أطرافه الأمامية للإمساك. [ 3 ] وفي منشور لاحق عام 1823، أشار كوفييه إلى أن الدروع العملاقة التي عُثر عليها في سهول البامباس تنتمي أيضًا إلى الميغاثيريوم ، لكن عالم الحفريات البريطاني ريتشارد أوين أثبت عام 1839 أنها في الواقع تنتمي إلى مجموعة منقرضة أخرى من الزنارثران تُسمى الجليبتودونات، والتي كانت قريبة من المدرعات. [ 4 ]

تم جمع بقايا إضافية من الميغاثيريوم بواسطة تشارلز داروين خلال رحلة بيغل في ثلاثينيات القرن التاسع عشر، وقد نسب ريتشارد أوين هذه البقايا في عام 1840 إلى نوع الميغاثيريوم كوفيري ، الذي سماه أنسيلم غايتان ديسماريه في عام 1822. وتنسب هذه البقايا الآن إلى الميغاثيريوم الأمريكي. [ 4 ]

تمثال من القرن التاسع عشر لـ M. americanum في حديقة كريستال بالاس ، لندن، إنجلترا

كتب أوين لاحقًا سلسلة من الدراسات المتخصصة من عام 1851 إلى عام 1860 تصف بدقة تشريح M. americanum. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]

ابتداءً من أواخر القرن التاسع عشر، وُصفت أنواع إضافية من جنس ميغاثيريوم . ففي عام ١٨٨٨، أطلق المستكشف الأرجنتيني فرانسيسكو مورينو اسم ميغاثيريوم فيلهولي على بقايا عُثر عليها في أواخر العصر البليستوسيني في الأرجنتين. [ ١١ ] [ ١٢ ] [ ١٣ ] وفي عام ١٨٨٠، وصف بول جيرفيه وفلورنتينو أميغينو نوع ميغاثيريوم تاريجينسي من بقايا تعود إلى العصر البليستوسيني عُثر عليها في بوليفيا. وفي عام ١٨٩٣، أطلق رودولفو أماندو فيليبي اسمي ميغاثيريوم سوندتي وميغاثيريوم ميديناي من بقايا عُثر عليها في العصر البليستوسيني في بوليفيا وتشيلي على التوالي. [ ١٤ ] [ ١٥ ] وفي عام ١٩٢١، وصف كارلوس أميغينو، شقيق فلورنتينو ، ولوكاس كراغليفيتش نوع ميغاثيريوم غالاردوي بناءً على بقايا عُثر عليها في سهول بامباس شمال الأرجنتين، والتي تعود إلى أوائل العصر البليستوسيني الأوسط. [ 16 ] [ 17 ] في عام 2001، وُصِفَ نوع M. altiplanicum بناءً على بقايا عُثِرَ عليها في العصر البليوسيني في بوليفيا. [ 18 ] في عام 2004، أُنشئَ نوع Megatherium urbinai بناءً على بقايا عُثِرَ عليها في رواسب تعود إلى العصر البليستوسيني في بيرو. [ 19 ] في عام 2006، أُنشئَ نوع Megatherium celendinense بناءً على بقايا تعود إلى العصر البليستوسيني عُثِرَ عليها في جبال الأنديز البيروفية. [ 20 ]

التصنيف والتطور

ينقسم جنس الميغاثيريوم إلى جنسين فرعيين ، هما الميغاثيريوم والسودوميغاثيريوم . التصنيف وفقًا لبوجوس (2006) ودي إيوليس وآخرون (2009): [ 20 ] [ 21 ]

  • جنس فرعي ميغاثيريوم
    • † م. ألتيبلانيكوم سانت أندريه ودي يولييس 2001
    • † M. americanum Cuvier 1796
    • †م. جالاردوي أميغينو وكراغلييفيتش، 1921
  • الجنس الفرعي Pseudomegatherium Kraglievich 1931
    • † م. سيليندينينسي بوجوس 2006
    • † M. medinae Philippi 1893
    • † م. سوندتي فيليبي 1893
    • † م. تاريجينسي جيرفايس وأميجينو، 1880
    • † م. أوربيناي بوجوز وسالاس 2004

يُعتبر نوع Megatherium gallardoi Ameghino & Kraglievich، 1921، الذي عُثر عليه في منطقة بامباس ويعود تاريخه إلى العصر البليستوسيني المبكر والمتوسط ​​[ 13 ] ، مرادفًا لنوع M. americanum . [ 17 ] أما نوع Megatherium filholi Moreno، 1888، الذي عُثر عليه أيضًا في منطقة بامباس خلال العصر البليستوسيني، والذي كان يُعتبر تاريخيًا مرادفًا ثانويًا لنوع M. americanum ويمثل أفرادًا يافعة، فقد اقترح بعض الباحثين المعاصرين أنه نوع صحيح. [ 12 ] كما يُحتمل أن يكون نوع Megatherium gaudryi Moreno (1888) ، الذي عُثر عليه في الأرجنتين، والذي لم يُعرف تاريخه بدقة، ولكنه يُرجح أنه من العصر البليوسيني، صحيحًا أيضًا. [ 13 ]

تشير تسلسلات الحمض النووي للميتوكوندريا المستخلصة من حيوان الكسلان الأمريكي (M. americanum) إلى أن الكسلان ثلاثي الأصابع ( Bradypus ) هو أقرب أقربائه الأحياء. (انظر: شجرة تطور الكسلان، نقلاً عن Delsuc et al. 2019. [ 22 ])

يُعتقد أن فصيلة الميغاثيريديات قد انفصلت عن فصائل الكسلان الأخرى خلال العصر الأوليغوسيني ، قبل حوالي 30 مليون سنة. [ 22 ] ظهرت الفصيلة الفرعية التي ينتمي إليها جنس الميغاثيريوم ، وهي الميغاثيرييناي ، لأول مرة في منتصف العصر الميوسيني في باتاغونيا ، قبل 12 مليون سنة على الأقل، ممثلةً بجنس الميغاثيريكولوس . [ 23 ] تعود أقدم بقايا معروفة لجنس الميغاثيريوم إلى العصر البليوسيني ، حيث عُثر عليها في بوليفيا ( M. altiplanicum ) وفي بامباس (نوع غير محدد)، ويعود تاريخها إلى 3.6 مليون سنة على الأقل. [ 13 ] [ 18 ] يُعتقد أن M. altiplanicum أقرب صلةً إلى M. americanum منه إلى أنواع جنس Pseudomegatherium . (انظر: شجرة تطور الميغاثيرييناي، نقلاً عن بوجوس، 2006: [ 20 ])

ميغاثيريناي

بليسيوميغاثيريوم

ميغاثيريكولوس

ميغاثيريوبس

بيراميودونثيريوم بيرجي

بيراميودونثريوم بريفيروستروم

إريموثيريوم

ميغاثيريوم
ميغاثيريوم  ( ميغاثيريوم )

ميغاثيريوم أمريكانوم

ميغاثيريوم ألتيبلانيكوم

ميغاثيريوم  ( بسودوميغاثيريوم )

ميغاثيريوم سوندتي

ميغاثيريوم أوربيناي

ميغاثيريوم سيليندينينس

ميغاثيريوم ميديناي

ميغاثيريوم تاريجينس

ظهر حيوان الميغاثيريوم الأمريكي لأول مرة في السجل الأحفوري خلال النصف الثاني من العصر البليستوسيني الأوسط ، منذ حوالي 400000 سنة. [ 24 ]

وصف

مقاس

حجم حيوان الميغاثيريوم الأمريكي مقارنة بالإنسان

يُعدّ الكسلان الأمريكي (M. americanum) من أكبر أنواع الكسلان الأرضي المعروفة، إذ يبلغ طول جسمه الإجمالي حوالي 6 أمتار (20 قدمًا) . [ 25 ] وتشير التحليلات الحجمية إلى أن وزن الكسلان الأمريكي البالغ يتراوح بين 3700 و4000 كيلوغرام (8200-8800 رطل) ، وهو وزن يُضاهي وزن الفيل الآسيوي. [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] ومن المرجح أن يكون نوع الكسلان الأوروبي (Megatherium celendinense ) ، الذي عاش في أواخر العصر البليستوسيني في جبال الأنديز وهضبة ألتيبلانو ، مماثلاً له في الحجم. ولم ينافس هذين النوعين في الحجم بين أنواع الكسلان الأرضي سوى نوعي الكسلان القريب منه (Eremotherium) والبعيد عنه (Lestodon) . كان نوع الميغاثيريوم التشيلي، M. sundti، أصغر بكثير، حيث قُدِّر وزنه بـ 1253 كيلوغرامًا فقط (2762 رطلًا) . كما أن أنواع الميغاثيريوم البيروفية، والميغاثيريوم البوليفية ، والميغاثيريوم التشيلية، Megatherium medinae (جميعها تنتمي أيضًا إلى جنس Pseudomegatherium )، كانت أصغر حجمًا بكثير من M. americanum. [ 29 ] أما نوع الميغاثيريوم ( Megatherium ) الذي عاش في العصر البليوسيني، M. altiplanicum، فقد قُدِّر وزنه بين 977 و1465 كيلوغرامًا (2154-3230 رطلًا) . [ 18 ]    

الجمجمة والفكين

جمجمة وفك سفلي لـ M. americanum (ملاحظة: الحاجز الأنفي مكسور) مقياس الرسم = 10 سم، حوالي 4 بوصات

رأس الميغاثيريوم صغير نسبيًا مقارنةً بحجم جسمه. [ 27 ] جمجمته أسطوانية الشكل تقريبًا، ومنطقة الجمجمة ضيقة. يتميز عظم الوجنة لدى الميغاثيريوم الأمريكي (M. americanum) بنتوءات صاعدة وهابطة متطورة للغاية . [ 30 ] تجويف الجمجمة (وبالتالي الدماغ) صغير نسبيًا مقارنةً بحجم الجمجمة، مع وجود جيوب أنفية واسعة . [ 31 ] في العديد من أنواع الميغاثيريوم ، يكون الفك السفلي عميقًا نسبيًا، مما يسمح باستيعاب الأسنان الطويلة جدًا (الأسنان دائمة النمو)، [ 18 ] والتي تُعد أطول بكثير نسبيًا من أسنان الكسلان الأرضي الأخرى. ومثل الكسلان الأرضي الأخرى، يقتصر عدد الأسنان في الفك على 5 أسنان في كل نصف من الفك العلوي و4 أسنان في كل نصف من الفك السفلي، وتفتقر هذه الأسنان إلى المينا. تتميز أسنان الميغاثيريوم الأمريكي بقمم حادة تفصلها أخاديد على شكل حرف V، تتشابك مع أسنان الفك المقابل. [ 30 ] كانت هذه الأسنان ذاتية الشحذ، تشبه قواطع القوارض. [ 32 ] يتميز جمجمة الميغاثيريوم الأمريكي (M. americanum) بخطم ضيق نسبيًا وحاجز أنفي متصلب ، ويُعتقد أنه كان يمتلك شفة علوية سميكة قابلة للإمساك ، تشبه تلك الموجودة لدى وحيد القرن الأسود الحالي ، مما يعوض عن نقص الأسنان في مقدمة الفكين. [ 33 ] يشير شكل عظام اللامي في الميغاثيريوم إلى أنها كانت صلبة نسبيًا، وهذا بالإضافة إلى المسافة القصيرة بين عظم اللامي وارتفاق الفك السفلي (المفصل الذي يربط نصفي الفك السفلي) يشير إلى أن اللسان كان محدود القدرة على البروز، وبالتالي لم يكن لدى الميغاثيريوم لسان طويل قابل للإمساك، على عكس ما كان يُعتقد تاريخيًا. [ 34 ] تُظهر جمجمة وفكي الميغاثيريوم الأمريكي (M. americanum) تكيفًا مع العض العمودي القوي. [ 30 ] يتم تمييز M. americanum و M. altiplanicum عن أنواع الجنس الفرعي Pseudomegatherium من خلال اندماج الفك العلوي والفك العلوي الأماميبينما يتم تمييز أفراد جنس Pseudomegatherium عن تلك الأنواع من خلال لقمهم القذالية المسطحة . [ 20 ]

الهيكل المحوري

كغيرها من الزواحف ذات المفصلات، تمتلك فقرات الجذع الخلفية لدى الميغاثيريوم الأمريكي نتوءات مفصلية إضافية تتصل بالفقرات الأخرى. كان عظم الإسك متصلاً بالفقرات الذيلية ، التي اندمجت بدورها لتشكل عظم العجز . يتكون عظم العجز من خمس فقرات. يتميز الارتفاق العاني بصغر حجمه، بينما يتميز الذيل بحجمه الكبير. [ 27 ]

الأطراف

قدم حيوان الميغاثيريوم تُظهر عظم الكعب المتضخم والمستطيل (يسارًا) والأصابع الجانبية

عظام الأطراف الأمامية لـ M. americanum نحيلة نسبيًا. تحمل الأصابع الثلاثة في منتصف اليد مخالب، بينما لا تلامس عظام اليد الإسفينية عظم الزند . [ 27 ] كان الناتئ المرفقي لعظم الزند قصيرًا نسبيًا. [ 35 ] ومثل غيره من حيوانات الزينارثرا، ولكن على عكس معظم الثدييات الأخرى، يمتلك الميغاثيريوم عظام الترقوة ، التي تعمل على دعم الطرف الأمامي. ومثل الكسلان الأخرى، تندمج الترقوة مع الناتئ الأخرمي لعظم الكتف . [ 36 ] كان عظم الفخذ ضخمًا وشكله مستطيل تقريبًا. [ 27 ] وكما هو الحال في معظم أنواع الميغاثيريوم، يندمج عظم الساق والشظية معًا في أنواع الميغاثيريوم عند طرفهما القريب (الأقرب إلى الورك)، بينما في M. americanum و M. tarijense ، يندمجان أيضًا عند طرفهما البعيد (الأقرب إلى القدم). [ 37 ] خضعت القدم لتعديلات كبيرة مقارنةً بأقدام الثدييات الأخرى والكسلان الأرضي السابق، حيث انخفض عدد الأصابع في الجزء الداخلي من القدم (فقدان الإصبعين الأول والثاني)، وزاد حجم وقوة (سماكة) عناصر مشط القدم للأصابع الخارجية، مع فقدان أو انخفاض عظام السلاميات . عظم العقب عريض ومستطيل من الخلف. يُعتقد أن القدم كانت ملتفة إلى الداخل، تاريخيًا كان يُعتقد أنها شبه عمودية، على الرغم من أن دراسة حديثة تشير إلى أن الزاوية كانت أقل حدة. كان الوزن مُحملاً بشكل أساسي على الأصابع الخارجية وعظم العقب. [ 38 ] يختلف نوع M. urbinai عن نوع M. americanum وأنواع Megatherium الأخرى في شكل وموضع عظام القدم واليد، بما في ذلك عظام مشط اليد ، وعظام مشط القدم ، والعظم الإسفيني الخارجي، والعظم الكلابي /المعقوف، والعظم الزورقي ، وعظم الكاحل /العظم الكاحلي . [ 19 ]

علم البيئة

ميغاثيريوم أمريكانوم منتصب في منظر طبيعي مفتوح بجانب فردين من حيوان جليبتودون .

عُثر على بقايا حيوان الميغاثيريوم الأمريكي (Megatherium americanum) في مناطق منخفضة الارتفاع شرق جبال الأنديز في شمال باتاغونيا ، وفي سهول البامباس والمناطق المجاورة لها فيما يُعرف اليوم بشمال الأرجنتين، وأوروغواي، وباراغواي، وجنوب بوليفيا، وريو غراندي دو سول في جنوب البرازيل. [ 29 ] سكن الميغاثيريوم الأمريكي بيئات مفتوحة معتدلة ، تتراوح بين الجافة وشبه الجافة . [ 39 ] خلال العصر الجليدي الأخير ، كانت سهول البامباس أكثر جفافًا بشكل عام مما هي عليه الآن، حيث تميزت العديد من مناطقها ببيئة شبيهة بالسهوب يهيمن عليها العشب، مع وجود بعض المناطق الحرجية. [ 29 ]

على الرغم من أن بعض الباحثين قد أشاروا إلى أن الميغاثيريوم كان حيوانًا قارتًا، [ 35 ] إلا أن التحليل النظائري قد دعم نظامًا غذائيًا نباتيًا بالكامل للميغاثيريوم . [ 40 ] يُعتقد أن الميغاثيريوم الأمريكي كان حيوانًا متصفحًا يتغذى بشكل انتقائي على أوراق الشجر وأغصان وثمار الأشجار والشجيرات. [ 33 ] [ 41 ] وقد ساعدته نتوءات أسنانه الحادة على تقطيع المواد النباتية. [ 32 ] ويُعتقد على نطاق واسع أن الميغاثيريوم كان قادرًا على اتخاذ وضعية المشي على قدمين لاستخدام أطرافه الأمامية في الإمساك بالنباتات، على الرغم من أن قدرته على الحركة في هذه الوضعية غير مؤكدة. [ 42 ] تشير تحليلات الإصابات على عظام الترقوة لدى أفراد الميغاثيريوم الأمريكي (M. americanum) إلى أن هذا النوع كان على الأرجح يتحرك بشكل معتاد في وضعية رباعية الأرجل، ويتخذ وضعية ثنائية الأرجل بجوار الأشجار للتغذي على الأوراق العالية، مستخدمًا على الأرجح أطرافه الأمامية للدعم على جذع الشجرة، بالإضافة إلى سحب الأغصان العالية التي تقع في متناول شفته القابضة. [ 36 ] تشير التحليلات النظائرية إلى أن بعض أفراد الميغاثيريوم الأمريكي ( M. americanum) كانوا يتناولون العشب أيضًا في أوقات وأماكن معينة. [ 43 ] يُعتقد أن الميغاثيريوم التاريجينسي (Megatherium tarijense) الأصغر حجمًا كان يتبع نظامًا غذائيًا مختلطًا بين التغذية والرعي. [ 44 ] تشير المتحجرات البرازية المحفوظة المنسوبة إلى الميغاثيريوم إلى أن نظامه الغذائي شمل نباتات مثل الفابيانا ، والإيفيدرا ( الإيفيدرا بريانا )، ونبات النحل ، والجونيليا ، والتشوكيراغا . [ 45 ]

لا يزال من غير المؤكد ما إذا كان حيوان الميغاثيريوم يتمتع بعملية أيض بطيئة مثل حيوانات الكسلان الشجرية الحية. يُظهر تحليل الثقوب الغذائية في جسم عظم الفخذ لدى الميغاثيريوم الأمريكي أنها أقرب إلى تلك الموجودة لدى الثدييات الكبيرة الأخرى مثل الأفيال منها إلى حيوانات الكسلان الشجرية الحية، مما قد يشير إلى أن عملية الأيض لديه كانت أقرب إلى الثدييات غير الزينارثرية، وأنه كان قادرًا على نشاط بدني قوي مماثل للأفيال الحية. [ 46 ] ومع ذلك، فقد أشارت بعض الدراسات إلى أن التحليل النظائري للأسنان يُشير إلى أن درجة حرارة جسم الميغاثيريوم كانت أقل نوعًا ما من الثدييات غير الزينارثرية، حوالي 30-32 درجة مئوية (86-90 درجة فهرنهايت) ، وهي درجة حرارة مماثلة لتلك الموجودة لدى حيوانات الكسلان الشجرية الحية، مما يعني انخفاض معدل الأيض لديه. [ 47 ] وقد تم تصور الميغاثيريوم الأمريكي تقليديًا على أنه مغطى بفراء كثيف. [ 47 ] نظرًا لحجم جسمه الضخم، جادل بعض الباحثين بأن الميغاثيريوم الأمريكي كان على الأرجح قليل الشعر نسبيًا كالفيلة الحديثة للحفاظ على درجة حرارة جسم ثابتة ، نظرًا لأن الجسم الكبير له مساحة سطح أقل نسبيًا لإشعاع الحرارة. [ 48 ] ومع ذلك، فقد تم دحض هذا الرأي، حيث اقترح باحثون آخرون، استنادًا إلى النمذجة الديناميكية الحرارية التي تفترض عملية أيض شبيهة بعملية أيض الزينارثرا الحية، أن أنواع الميغاثيريوم ربما كانت تمتلك طبقة كثيفة من الفراء بسمك حوالي 3 سنتيمترات (1.2 بوصة) لتتمكن من تحمل البيئات الباردة نسبيًا التي سكنتها. [ 47 ]   

يُعتقد أن مسارًا قد تم إنتاجه على الأرجح بواسطة ميغاثيريوم من مقاطعة بوينس آيرس، الأرجنتين

استنادًا إلى آثار الأقدام الأحفورية وتشريح أذنها الداخلية، التي تختلف اختلافًا كبيرًا عن الكسلان الحي وتشبه إلى حد كبير أذن المدرع، يُرجح أن أنواع الميغاثيريوم ، على الرغم من عدم قدرتها على الحركة السريعة بسبب محدودية تشريحها الهيكلي، كانت أكثر رشاقة وحركة من الكسلان الحي، الذي لا تتجاوز سرعته 0.5-0.6 كيلومتر في الساعة (0.31-0.37 ميل في الساعة) . [ 49 ] وقدّرت حساباتٌ مبنية على طول خطوة آثار الأقدام المحفوظة المنسوبة إلى الميغاثيريوم سرعة مشي تتراوح بين 3 و8 كيلومترات في الساعة (1.9-5.0 ميل في الساعة) ، [ 49 ] إلا أن صحة تقدير سرعات المشي المحددة من آثار الأقدام الأحفورية موضع شك. [ 50 ] ومن المرجح أن أنواع الميغاثيريوم اعتمدت على حجم جسمها الكبير في مرحلة البلوغ لحماية نفسها من المفترسات. [ 49 ] يُعتقد أن الميغاثيريوم ، كغيره من الثدييات الكبيرة، كان يتمتع بدورة حياة بطيئة وفقًا لاستراتيجية التكاثر من النوع K. ويُعتقد أن الميغاثيريوم الأمريكي كان يلد صغيرًا واحدًا كبيرًا في كل مرة. [ 51 ]  

تشير بنية عظام أطرافه الأمامية إلى أن حيوان الميغاثيريوم الأمريكي (M. americanum) كان يتمتع بقدرة على مدّ ذراعيه بسرعة وقوة، مما جعل مخالبه على الأرجح أسلحة طعن فعّالة. [ 35 ] وربما استخدم مخالبه بهذه الطريقة للدفاع عن نفسه، كما تفعل حيوانات الكسلان الشجرية الحية. [ 36 ] على الرغم من أن بعض المؤلفين في القرن التاسع عشر أشاروا إلى أن الميغاثيريوم كان يمارس سلوك الحفر، إلا أن هذا الأمر محل خلاف بين باحثين آخرين، ولا يبدو أن شكل عظام أطرافه يُظهر تكيفات ملحوظة للحفر، على عكس بعض حيوانات الكسلان الأرضية الأخرى مثل الميلودونتيدات . [ 52 ]

منظر طبيعي لثدييات العصر البليستوسيني التي عُثر عليها في تشيلي، بما في ذلك ميغاثيريوم ميديناي (أعلى اليسار)، إلى جانب حيوان الكسلان الأرضي غلوسوثيريوم ، وحيوان غومفوثير الشبيه بالفيل نوتيومستودون ، وحيوان هيبيديون الحصاني ، وحيوان اللاما باليولاما ، وحيوان ماكروكينيا ذو الحوافر طويلة العنق ، واليغور

في منطقة بامباس، عاش حيوان ميغاثيريوم أمريكانوم جنبًا إلى جنب مع أنواع أخرى من الحيوانات الضخمة ، بما في ذلك الكسلان الأرضي الكبير ليستودون ، إلى جانب الكسلان الأرضي الأصغر حجمًا (ولكنه لا يزال كبيرًا) ميلودون ، وغلوسوثيريوم ، وسكيليدوثيريوم ، والجليبتودونات (حيوانات مدرعة كبيرة جدًا ذات دروع مستديرة ملتحمة تغطي الجسم) جليبتودون ، ودوديكوروس ، وبانوخثوس ، والحيوان الحافر الكبير الشبيه بالجمل ماكراوشينيا ، وتوكسودون الشبيه بوحيد القرن ، والجومفوثير (قريب الفيل) نوتيومستودون ، والخيول هيبيديون وإيكوس نيوجيوس ، والدب الكبير قصير الوجه أركتوثيريوم ، والقط ذو الأسنان السيفية الكبير سميلودون . [ 53 ] لا يتداخل نطاق انتشار ميغاثيريوم أمريكانوم إلا قليلاً مع نطاق انتشار قريبه الاستوائي ذي الحجم المماثل، إيريموثيريوم ، حيث لم يتم الإبلاغ عن وجودهما معًا بشكل مؤكد إلا من مواقع قليلة في جنوب البرازيل، ومن غير الواضح ما إذا كانا قد عاشا في نفس الوقت في هذه المواقع. [ 54 ]

العلاقة مع البشر والانقراض

خلال العصر البليستوسيني المتأخر ، كانت ستة أنواع من الميغاثيريوم موجودة في أمريكا الجنوبية، بما في ذلك الميغاثيريوم الأمريكي في البامباس والمناطق المجاورة، وخمسة أنواع من البسودوميغاثيريوم في محيط جبال الأنديز. [ 29 ]

أحدث التواريخ المؤكدة لحيوان الميغاثيريوم تعود إلى نهاية العصر البليستوسيني المتأخر. وقد أُثيرت تساؤلات حول التواريخ المفترضة للعصر الهولوسيني المبكر التي تم الحصول عليها لحيوان الميغاثيريوم الأمريكي (Megatherium americanum ) وغيره من الحيوانات الضخمة في سهول البامباس، مع اقتراحات بأنها قد تكون ناتجة عن تلوث الكولاجين المستخدم في تحديد عمر العظام بالكربون المشع بحمض الهيوميك. [ 1 ] اختفى الميغاثيريوم بالتزامن مع الغالبية العظمى (>80%) من الثدييات الضخمة الأخرى في أمريكا الجنوبية، كجزء من حدث انقراض نهاية العصر البليستوسيني . [ 55 ] أسباب هذا الانقراض (الذي كان ظاهرة عالمية أثرت على جميع القارات باستثناء أفريقيا) مثيرة للجدل، ولكن يُعزى على نطاق واسع إلى آثار الصيد البشري، أو تغير المناخ، أو كليهما معًا. [ 56 ] يشير استخدام نمذجة الغلاف المناخي الحيوي إلى أن مساحة الموائل المناسبة للميغاثيريوم قد تقلصت وتجزأت بحلول منتصف العصر الهولوسيني. في حين أن هذا وحده لا يُرجح أن يكون قد تسبب في انقراضه، فقد ذُكر كعامل مساهم محتمل. [ 57 ]

مع اقتراب نهاية العصر البليستوسيني المتأخر، وصل البشر لأول مرة إلى الأمريكتين ، ومن أقدم الأدلة على وجودهم في أمريكا الجنوبية موقع مونتي فيردي 2 في تشيلي، الذي يعود تاريخه إلى حوالي 14500 عام قبل الحاضر (حوالي 12500 قبل الميلاد). [ 58 ] يتزامن انقراض الميغاثيريوم وغيره من الحيوانات الضخمة مع ظهور ووفرة رؤوس السهام ذات الذيل السمكي ، والتي يُعتقد أنها استُخدمت لصيد الحيوانات الضخمة، في منطقة بامباس وأمريكا الجنوبية عمومًا. [ 59 ] في موقع باسو أوتيرو 5 في بامباس شمال شرق الأرجنتين، وُجدت رؤوس سهام ذات ذيل سمكي مرتبطة بعظام محترقة للميغاثيريوم الأمريكي وغيره من الحيوانات الضخمة المنقرضة. ويبدو أن العظام قد أُحرقت عمدًا كمصدر للوقود. ونظرًا لسوء حفظ العظام، لا يوجد دليل واضح على تعديلها من قِبل الإنسان. [ 60 ]

توجد أدلة على قيام البشر بذبح حيوان الميغاثيريوم . إذ تحمل عظمتان من الميغاثيريوم الأمريكي ، عظمة الزند [ 61 ] والفقرة الأطلسية [ 62 ] ، من مجموعتين منفصلتين، علامات قطع توحي بالذبح، ويُعتقد أن الأخيرة تمثل محاولة لاستغلال محتويات الرأس. [ 62 ] ويُعرف موقع صيد يعود تاريخه إلى حوالي 12600 سنة قبل الحاضر في كامبو لابورد في بامباس بالأرجنتين، حيث ذُبح حيوان واحد من الميغاثيريوم الأمريكي وقُطّع على حافة مستنقع، وهو الموقع الوحيد المؤكد لصيد حيوان الكسلان الأرضي العملاق في الأمريكتين. وقد عُثر في الموقع على العديد من الأدوات الحجرية، بما في ذلك جزء من رأس سهم. [ 1 ] موقع صيد محتمل آخر هو أرويو سيكو 2 بالقرب من تريس أرويوس في بامباس بالأرجنتين، حيث عُثر على عظام M. americanum، إلى جانب عظام حيوانات ضخمة أخرى، مرتبطة بمصنوعات بشرية يعود تاريخها إلى ما يقارب 14782-11142 سنة قبل الحاضر. [ 63 ] قد يكون هذا الصيد عاملاً في انقراضه. [ 59 ]

المراجع الثقافية

كان نادي ميغاثيريوم ، الذي سمي على اسم الحيوان المنقرض وأسسه ويليام ستيمبسون ، مجموعة من العلماء المقيمين في واشنطن العاصمة والذين انجذبوا إلى تلك المدينة بسبب المجموعة المتنامية بسرعة لمؤسسة سميثسونيان ، وذلك في الفترة من 1857 إلى 1866.

مراجع

  1. 1 2 3 بوليتيس، غوستافو ج.؛ ميسينيو، بابلو ج.؛ ستافورد، توماس و.؛ ليندسي، إميلي ل. (مارس 2019). "كامبو لابورد: موقع لقتل وتقطيع الكسلان الأرضي العملاق في أواخر العصر البليستوسيني في بامباس" . مجلة ساينس أدفانسز . 5 (3) eaau4546. Bibcode : 2019SciA....5.4546P . doi : 10.1126 / sciadv.aau4546 . ISSN 2375-2548 . PMC 6402857. PMID 30854426 .   
  2. 1 2 3 4 بيمينتل، خوان (2021)، "ميغاثيريوم" ، في بيمينتل، خوان؛ ثورنر، مارك (محرران)، أشياء معرفية من العالم الجديد ، خزانة من العجائب، مطبعة جامعة لندن، ص 231-236 ، ISBN  978-1-908857-82-8JSTOR j.ctv1vbd275.38 ، تاريخ الاسترجاع : 23 أبريل 2024 
  3. 1 2 أرجوت، كريستين (2008)، "وجهات نظر متغيرة في علم الأحياء القديمة: قصة عملاق (ميغاثيريوم، زينارثرا)" ، في سارجيس، إريك جيه؛ داغوستو، ماريان (محرران)، مورفولوجيا تطور الثدييات ، سلسلة علم الأحياء القديمة وعلم الإنسان القديم للفقاريات، دوردريخت: سبرينغر هولندا، ص 37-50 ، doi : 10.1007/978-1-4020-6997-0_3 ، ISBN  978-1-4020-6996-3تم الاطلاع عليه بتاريخ 23 أبريل 2024
  4. 1 2 فيرنيكولا، جي سي، فيزكاينو، إس إف، ودي يولييس، جي. (2009). الثدييات الأحفورية التي جمعها تشارلز داروين في أمريكا الجنوبية خلال رحلاته على متن سفينة HMS Beagle. Revista De La Asociación Geológica Argentina , 64 (1)، 147-159. تم الاسترجاع من https://revista.geologica.org.ar/raga/article/view/1339
  5. ↑ أوين ر (1851) حول الميغاثيريوم ( الميغاثيريوم الأمريكي ، بلومنباخ). الجزء الأول. ملاحظات أولية حول النتوءات الخارجية للفقرات. معاملات الجمعية الملكية بلندن 141: 719-764
  6. ↑ أوين ر (1855) عن الميغاثيريوم ( الميغاثيريوم الأمريكي ، كوفييه وبلومنباخ). الجزء الثاني. فقرات الجذع. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن 145: 359-388
  7. ↑ أوين ر (1856) عن الميغاثيريوم ( الميغاثيريوم الأمريكي ، كوفييه وبلومنباخ). الجزء الثالث. الجمجمة. المعاملات الفلسفية للجمعية الملكية بلندن 146: 571-589
  8. ↑ أوين ر (1858) عن الميغاثيريوم ( الميغاثيريوم الأمريكي ، كوفييه وبلومنباخ). الجزء الرابع. عظام الأطراف الأمامية. معاملات الجمعية الملكية بلندن 148: 261-278
  9. ↑ أوين ر (1859) عن الميغاثيريوم ( الميغاثيريوم الأمريكي ، كوفييه وبلومنباخ). الجزء الخامس. عظام الأطراف الخلفية. معاملات الجمعية الملكية بلندن 149: 809-829
  10. ↑ أوين ر (1861) مذكرة عن الميغاثيريوم ، أو الكسلان الأرضي العملاق في أمريكا ( ميغاثيريوم أمريكانوم ، كوفييه). ويليامز ونورغيت، لندن
  11. ↑ مورينو، ف.ب (1888): معلومات تمهيدية عن التقدم المحرز في متحف لا بلاتا خلال الفصل الأول من عام 1888. – بوليتين ديل متحف لا بلاتا، 1: 1-35.
  12. 1 2 أنولين، فيديريكو إل؛ تشيمينتو، نيكولاس ر. براندوني، دييغو؛ بوه دانيال. كامبو، دينيس H.؛ ماجنوسن، ماريانو. دي سياني ، فرانسيسكو (2018/09/01). “بقايا العصر الجليدي الجديد من Megatherium filholi Moreno، 1888 (Mammalia، Xenarthra) من منطقة Pampean: الآثار المترتبة على تنوع Megatheriinae في العصر الرباعي لأمريكا الجنوبية”. New Jahrbuch for Geologie und Paläontologie – Abhandlungen . 289 (3): 339-348 . دوى : 10.1127/njgpa/2018/0777 . اتش دي ال : 11336/80117 . ردمك 0077-7749 . S2CID 134660849 .  
  13. 1 2 3 4 شيمينتو، نيكولاس ر.؛ أنولين، فيديريكو إل؛ براندوني، دييغو؛ بوه دانيال. ماجنوسن، ماريانو. دي سياني، فرانسيسكو؛ جزيرة فيديريكو (أبريل 2021). "سجل جديد للميجاثيريوم (Folivora، Megatheriidae) في أواخر العصر البليوسيني في منطقة بامبيان (الأرجنتين)" . مجلة علوم الأرض في أمريكا الجنوبية . 107 102950. بيب كود : 2021JSAES.10702950C . دوى : 10.1016/j.jsames.2020.102950 . اتش دي ال : 11336/145356 .
  14. ^ فيليبي، ر. أ. 1893 أ. Vorläufige Nachricht über حفريات Säugethierknochen von Ulloma، بوليفيا. Zeitschrift der deutschen Geologischen Gesellschaft 45: 87–96.
  15. ^ فيليبي، را 1893ب. أخبار أولية عن حفريات أولوما. أناليس دي لا يونيفرسيداد دي تشيلي 82: 499-506.
  16. ↑ C. Ameghino, L. Kraglievich وصف " Megatherium Gallardoi " C. Amegh. استكشاف إن إل بامبيانو السفلي دي لا سيوداد دي بوينس آيرس Anales del Museo Nacional de Historia Natural de Buenos Aires, 31 (1921)، الصفحات من 134 إلى 156
  17. 1 2 Brandoni D., Soibelzon E. & Scarano A. 2008. — على Megatheriumgalardoi (Mammalia، Xenarthra، Megatheriidae) وMegatheriinae من Ensenadan (العصر البليستوسيني الأدنى إلى الأوسط) في منطقة بامبيان، الأرجنتين . جيوديفيرسيتاس 2008 (4): 793-804.
  18. 1 2 3 4 سانت أندريه ب. أ. ودي إيوليس ج. 2001. — أصغر وأقدم ممثل لجنس ميغاثيريوم كوفييه، 1796 (زينارثرا، تارديغرادا، ميغاثيريدي)، من العصر البليوسيني في ألتيبلانو البوليفي . جيوديفيرسيتاس 2001 (4): 625–645.
  19. 1 2 بوجوس، فرانسوا؛ سالاس ، رودولفو (مايو 2004). "نوع جديد من Megatherium (Mammalia: Xenarthra: Megatheriidae) من العصر البليستوسيني في Sacaco وTres Ventanas، بيرو" . علم الحفريات . 47 (3): 579–604 . بيب كود : 2004Palgy..47..579P . دوى : 10.1111/j.0031-0239.2004.00376.x . ISSN 0031-0239 . 
  20. 1 2 3 4 بوجوس، فرانسوا (2006). " Megatherium celendinense sp. nov. من العصر البليستوسيني في جبال الأنديز البيروفية والعلاقات التطورية لفصيلة الميغاثيريين" . علم الأحياء القديمة . 49 (2): 285-306 . Bibcode : 2006Palgy..49..285P . doi : 10.1111/j.1475-4983.2006.00522.x . S2CID 84225654 . 
  21. ^ دي يولييس، جيراردو. بوجوس، فرانسوا؛ تيتو، جوزيبي (2009-12-12). “مراجعة منهجية وتصنيفية لكسل الأرض البليستوسيني Megatherium (Pseudomegatherium) tarijense (Xenarthra: Megatheriidae)”. مجلة علم الحفريات الفقارية . 29 (4): 1244– 1251. بيب كود : 2009JVPal..29.1244D . دوى : 10.1671/039.029.0426 . ردمك 0272-4634 . S2CID 84272333 .  
  22. 1 2 ديلسوك، فريدريك؛ كوتش، ميلاني؛ جيب، جيليان سي؛ كاربينسكي، إميل؛ هاكنبرغر، ديرك؛ شباك، بول؛ مارتينيز، خورخي جي؛ ميد، جيم آي؛ ماكدونالد، إتش. غريغوري؛ ماكفي، روس دي إي؛ بيليه، غيوم؛ هوتييه، ليونيل؛ بوينار، هندريك إن. (يونيو 2019). "الجينومات الميتوكوندرية القديمة تكشف التاريخ التطوري والجغرافيا الحيوية للكسلان" . علم الأحياء الحالي . 29 (12): 2031-2042.e6. Bibcode : 2019CBio...29E2031D . doi : 10.1016/j.cub.2019.05.043 . hdl : 11336/136908 . PMID 31178321 . 
  23. ↑ براندوني، دييغو؛ كارليني، ألفريدو أ؛ أنايا، فيديريكو؛ غانز، فيل؛ كروفت، دارين أ (سبتمبر 2018). "بقايا جديدة من ميغاثيريكولوس باتاغونيكوس أميغينو، 1904 (زينارثرا، تارديغرادا) من العصر السيرفالي (الميوسين الأوسط) في بوليفيا؛ دلالات زمنية وجغرافية حيوية" . مجلة تطور الثدييات . 25 (3): 327-337 . doi : 10.1007/s10914-017-9384-y . hdl : 11336/40751 . ISSN 1064-7554 . 
  24. ^ برادو، خوسيه لويس. ألبيردي، ماريا تيريزا؛ بيلينزوني ، جوناثان (يونيو 2021). "ثدييات العصر البليستوسيني من منطقة بامبيان (الأرجنتين). الآثار الطباقية الحيوية والجغرافية الحيوية والبيئية " . رباعي . 4 (2): 15. دوى : 10.3390/quat4020015 . اتش دي ال : 10261/246794 . ISSN 2571-550X . 
  25. ↑ نايش، دارين (نوفمبر 2005). "شرح الأحافير 51: الكسلان" . جيولوجيا اليوم . 21 (6): 232-238 . doi : 10.1111/j.1365-2451.2005.00538.x . ISSN 0266-6979 . 
  26. ↑ براسي، شارلوت أ.؛ غاردينر، جيمس د. (أغسطس 2015). "خوارزمية متقدمة لتحديد الشكل تُطبق على الثدييات رباعية الأرجل: تحسين تقديرات الكتلة الحجمية" . مجلة الجمعية الملكية للعلوم المفتوحة . 2 (8) 150302. رمز Bibcode : 2015RSOS....250302B . doi : 10.1098/rsos.150302 . ISSN 2054-5703 . PMC 4555864. PMID 26361559 .   
  27. 1 2 3 4 5 كازينوس، أدريا (مارس 1996). "المشي على قدمين والمشي على أربع في ميغاثيريورن: محاولة لإعادة بناء بيوميكانيكية" . ليثايا . 29 (1): 87-96 . Bibcode : 1996Letha..29...87C . doi : 10.1111/j.1502-3931.1996.tb01842.x . ISSN 0024-1164 . 
  28. ^ فارينا را، تشيرونوجورا أ، دي جياكومو م (مارس 2014). "غرابة رائعة: إعادة النظر في العلاقات الغذائية الغريبة لثدييات العصر الجليدي في أمريكا الجنوبية ووفرتها" . أنيس دا أكاديميا برازيليرا دي سينسياس . 86 (1): 311–31 . دوى : 10.1590/0001-3765201420120010 . بميد 24676170 . 
  29. 1 2 3 4 ماكدونالد، إتش. غريغوري (يونيو 2023). "حكاية قارتين (وجزر قليلة): بيئة وتوزيع حيوانات الكسلان في أواخر العصر البليستوسيني" . الأرض . 12 (6): 1192. doi : 10.3390/land12061192 . ISSN 2073-445X . 
  30. 1 2 3 بارغو، م.س. 2001. الكسلان الأرضي ميغاثيريوم أمريكانوم : شكل الجمجمة، وقوة العض، والنظام الغذائي . – أكتا باليونتولوجيكا بولونيكا 46،2، 173-192.
  31. ^ بوسكيني، ألبرتو. يورينو، داود أ؛ سارديلا، رافاييل؛ جودين، تيموثي J.؛ Pujos، François (2023)، “تجويفات الغدد الصماء للكسلان (Xenarthra، Folivora): رؤى من الدماغ الداخلي، المتاهة العظمية، والجيوب القحفية” ، في دوزو، ماريا تيريزا؛ بولينا كاراباجال، أريانة؛ ماكريني، توماس E.؛ والش ، ستيغ (محرران)، علم الحفريات العصبية في السلوي ، شام: Springer International Publishing، pp. 737– 760، doi : 10.1007 / 978-3-031-13983-3_19 ، ISBN  978-3-031-13982-6تم الاطلاع عليه بتاريخ 14 مايو 2024
  32. 1 2 غرين، جيريمي ل.؛ كالتوف، دانييلا س. (2015-08-03). "تحليلات البنية المجهرية للأسنان والتآكل المجهري للأسنان لدى فصيلة زينارثرا، مع بيانات جديدة لـ Megatherium americanum (Megatheriidae)" . مجلة علم الثدييات . 96 (4): 645-657 . doi : 10.1093/jmammal/gyv045 . ISSN 0022-2372 . 
  33. 1 2 بارغو، م. سوزانا؛ توليدو، نيستور؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (فبراير 2006). "خطم الكسلان الأرضي في العصر البليستوسيني في أمريكا الجنوبية (زينارثرا، تارديغرادا)" . مجلة علم التشكل . 267 (2): 248-263 . doi : 10.1002/jmor.10399 . ISSN 0362-2525 . PMID 16315216 .  
  34. ↑ بيريز، إل إم؛ توليدو، إن؛ دي لوليس، جي؛ بارغو، إم إس؛ فيزكاينو، إس إف (2010). "مورفولوجيا ووظيفة الجهاز اللامي في أحافير زينارثرا (الثدييات)". مجلة المورفولوجيا . 271 (9): 1119-1133 . doi : 10.1002/jmor.10859 . PMID 20730924. S2CID 8106788 .  
  35. 1 2 3 فارينا، ر.أ.؛ بلانكو، ر.إ. (22-12-1996). "ميغاثيريوم، الطاعن" . وقائع الجمعية الملكية في لندن. السلسلة ب: العلوم البيولوجية . 263 (1377): 1725-1729 . doi : 10.1098/rspb.1996.0252 . ISSN 0962-8452 . PMID 9025315 .  
  36. 1 2 3 تشيتشكويان، كارينا ف؛ فيلا، كيارا؛ وينكلر، فيولا؛ مانويللي، لويجي؛ أكونيا سواريز، غابرييل إي. (2022-12-16). "أمراض الترقوة القديمة لحيوان الكسلان الأرضي العملاق Megatherium americanum (الثدييات، زينارترا) من العصر الجليدي في منطقة بامبيان (الأرجنتين)" . أميجينيانا . 59 (6). دوى : 10.5710/AMGH.15.10.2022.3509 . ISSN 0002-7014 . 
  37. ^ بونيني، ريكاردو أ. براندوني ، دييغو (ديسمبر 2015). "Pyramiodontherium Rovereto (Xenarthra، Tardigrada، Megatheriinae) من العصر البليوسيني المبكر في سان فرناندو، مقاطعة كاتاماركا، الأرجنتين" . أميجينيانا . 52 (6): 647-655 . دوى : 10.5710/AMGH.16.06.2015.2902 . اتش دي ال : 11336/42299 . ISSN 0002-7014 . 
  38. ^ توليدو، نيستور. دي يولييس، جيراردو؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. بارجو، م. سوزانا (ديسمبر 2018). "إعادة النظر في مفهوم بيس الجانبي: الكسلان العملاق Megatherium وEremotherium (Xenarthra، Folivora، Megatheriinae) كدراسة حالة" . مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 525-537 . دوى : 10.1007 / s10914-017-9410-0 . اتش دي ال : 11336/49702 . ردمك 1064-7554 . 
  39. ^ فاريلا، لوتشيانو. تامبوسو، ب. سيباستيان؛ باتينيو، سانتياغو ج.؛ دي جياكومو، ماريانا؛ فارينا ، ريتشارد أ. (ديسمبر 2018). "التوزيع المحتمل لأحافير Xenarthrans في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني المتأخر: الحدوث المشترك والإقليمية" . مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 539-550 . دوى : 10.1007 / s10914-017-9406-9 . ردمك 1064-7554 . 
  40. ^ بوشرينس، هيرفيه. كوتي، مارتن؛ بونيني، ريكاردو أ. ستراتشيا، بابلو؛ سسيان، دانيال؛ سويبلزون، ليوبولدو؛ بريفوستي، فرانسيسكو ج. (أغسطس 2017). "نظرة نظيرية على النظام الغذائي القديم لحيوانات Xenarthrans الضخمة المنقرضة من العصر البليستوسيني من الأرجنتين" . أبحاث جندوانا . 48 : 7 – 14. بيب كود : 2017GondR ..48....7B . دوى : 10.1016/j.gr.2017.04.003 . اتش دي ال : 11336/56592 .
  41. ↑ بارغو، إم إس، وفيزكاينو، إس إف (2008). علم الأحياء القديمة للكسلان الأرضي في العصر البليستوسيني (زينارثرا، تارديغرادا): الميكانيكا الحيوية، والهندسة المورفولوجية، وعلم البيئة المورفولوجية المطبق على جهاز المضغ. أميغينيانا ، 45 (1)، 175-196.
  42. ↑ ميلن، نيك؛ توليدو، نيستور؛ فيزكاينو، سيرجيو ف. (سبتمبر 2012). "الاختلافات الألومترية والجماعية في عظم الفخذ لدى الزينارثرا" . مجلة تطور الثدييات . 19 (3): 199-208 . doi : 10.1007/s10914-011-9171-0 . hdl : 11336/193251 . ISSN 1064-7554 . 
  43. ^ سانز بيريز، داناي؛ هيرنانديز فرنانديز، مانويل؛ توماسيني، رودريغو L.؛ مونتالفو، كلوديا الأول. بيلينسون، إليسا؛ جاسباريني، جيرمان م.؛ دومينغو, لورا (يونيو 2022). "خضعت منطقة بامبيان (الأرجنتين) لتغير أكبر في الجفاف مقارنة بدرجات الحرارة خلال العصر البليستوسيني المتأخر: دليل جديد من التحليل النظائري لأصناف الثدييات" . مراجعات العلوم الرباعية . 286 107555. بيب كود : 2022QSRv..28607555S . دوى : 10.1016/j.quascirev.2022.107555 .
  44. ↑ دانتاس، ماريو أ.ت.؛ كامبل، شون كودي؛ ماكدونالد، هـ. غريغوري (ديسمبر 2023). "استنتاجات بيئية قديمة حول الكسلان العملاق في أواخر العصر الرباعي" . مجلة تطور الثدييات . 30 (4): 891-905 . doi : 10.1007/s10914-023-09681-5 . ISSN 1064-7554 . 
  45. ↑ هـ. غريغوري ماكدونالد وجيراردو دي إيوليس: التاريخ الأحفوري للكسلان . في: سيرجيو ف. فيزكاينو و دبليو جيه لوغري (محرران): بيولوجيا زينارثرا. مطبعة جامعة فلوريدا، 2008، ص 51-52.
  46. ^ فاريلا، لوتشيانو. تامبوسو، سيباستيان؛ فارينا ، ريتشارد (2024/08/07). "الثقوب المغذية للفخذين والقدرة الهوائية في الزينارثرانات العملاقة المنقرضة" . بيرج . 12 ه17815. دوى : 10.7717/peerj.17815 . ردمك 2167-8359 . بمك 11316464 . بميد 39131616 .   
  47. 1 2 3 دياك، مايكل د.؛ بورتر، وارن ب.؛ ماثيوسون، بول د.؛ لوفليس، ديفيد م.؛ فلوريس، راندون ج.؛ تريباتي، أرادنا ك.؛ إيجل، روبرت أ.؛ شوارتز، دارين م.؛ بوتشر، مايكل ت. (مارس 2025). "بخلٌ استقلابي أم تبذير؟ رؤى حول غطاء الكسلان الأرضي وخصائصه الحرارية الفيزيولوجية كشفت عنها النمذجة الفيزيائية الحيوية وقياس درجة الحرارة القديمة باستخدام النظائر المتكتلة" . مجلة تطور الثدييات . 32 (1). doi : 10.1007/s10914-024-09743-2 . ​​ISSN 1064-7554 . PMC 11732909 .  
  48. ↑ فارينا، ر. أ. (2002). ميغاثيريوم ، عديم الشعر: ظهور الكسلان الكبير في العصر الرباعي (الثدييات؛ زينارثرا). أميغينيانا، 39(2)، 241-244.
  49. 1 2 3 بيليه، ج.؛ جيرمان، د.؛ روف، إ.؛ دي مويزون، س.؛ هوتييه، ل. (ديسمبر 2013). " الأذن الداخلية لحيوان الميغاثيريوم وتطور الجهاز الدهليزي في الكسلان" . مجلة التشريح . 223 (6): 557-567 . doi : 10.1111/joa.12114 . ISSN 0021-8782 . PMC 3842198. PMID 24111879 .   
  50. ↑ بريسكوت، تاش ل.؛ غريفين، بنجامين و.؛ ديموث، أوليفر إي.؛ غيتسي، ستيفن م.؛ لالينساك، ينس ن.؛ فالكينغهام، بيتر ل. (يونيو 2025). "السرعة من مسارات الأحافير: حسابات لم يتم التحقق من صحتها بواسطة الطيور الحالية على ركائز مرنة" . رسائل علم الأحياء . 21 (6). doi : 10.1098/rsbl.2025.0191 . ISSN 1744-957X . PMC 12187409. PMID 40555374 .   
  51. ↑ أندريا، إليسامبورو (يوليو 2016). "التنبؤ بالنسل في الثدييات الحية والمنقرضة لإلقاء الضوء على علم البيئة القديمة والتطور" . علم الجغرافيا القديمة، علم المناخ القديم، علم البيئة القديمة . 453 : 73-79 . doi : 10.1016/j.palaeo.2016.03.033 . hdl : 11336/54314 .
  52. ↑ أمسون، إيلي؛ نياكاتورا، جون أ. (ديسمبر 2018). "الجهاز العضلي الهيكلي بعد الجمجمة لدى الزينارثران: رؤى من أكثر من قرنين من البحث والتوجهات المستقبلية" . مجلة تطور الثدييات . 25 (4): 459-484 . doi : 10.1007/s10914-017-9408-7 . ISSN 1064-7554 . 
  53. ↑ إس إف فيزكاينو، آر إيه فارينا، جيه سي فيرنيكولا، داروين الشاب وبيئة وانقراض الثدييات الأحفورية في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني، مجلة الجمعية الجيولوجية الأرجنتينية، 64 (1) (2009)، ص 160-169
  54. ^ لوبيز، ريناتو بيريرا. ديلينبورج، سيرجيو ريبيلو؛ بيريرا، جميل كوريا؛ سيال، ألسيدس نوبريجا (2021/09/26). "علم البيئة القديمة لكسلان الميغاثيريد العملاقة في العصر البليستوسيني: النظائر المستقرة (δ13C، δ18O) من Megatherium وEremotherium من جنوب البرازيل" . ريفيستا برازيليرا دي باليونتولوجيا . 24 (3): 245-264 . دوى : 10.4072/rbp.2021.3.06 .
  55. ↑ بارنوسكي، أنتوني د.؛ كوخ، بول ل.؛ فيرانيك، روبرت س.؛ وينغ، سكوت ل.؛ شابل، آلان ب. (2004). "تقييم أسباب انقراضات العصر البليستوسيني المتأخر في القارات". مجلة ساينس . 306 (5693): 70-75 . Bibcode : 2004Sci...306...70B . CiteSeerX 10.1.1.574.332 . doi : 10.1126/science.1101476 . PMID 15459379. S2CID 36156087 .   
  56. ↑ سفينينغ، ينس-كريستيان؛ ليموين، ريس ت.؛ بيرغمان، يوراي؛ بويتنويرف، روبرت؛ لو رو، إليزابيث؛ لوندغرين، إريك؛ مونغي، نيناد؛ بيدرسن، راسموس أ. (2024). "انقراضات الحيوانات الضخمة في أواخر العصر الرباعي: الأنماط والأسباب والعواقب البيئية وآثارها على إدارة النظام البيئي في الأنثروبوسين" . منشورات كامبريدج: الانقراض . 2 e5. doi : 10.1017/ext.2024.4 . ISSN 2755-0958 . PMC 11895740. PMID 40078803 .   
  57. ↑ ليما-ريبيرو، ماتيوس سوزا، وآخرون (ديسمبر 2012). "المناطق المناسبة المحتملة لكسلان الأرض العملاق الذي انقرض قبل انقراضه في أمريكا الجنوبية: الأدلة من نمذجة الغلاف المناخي الحيوي" . الطبيعة والحفظ . 10 (2): 145-151 . doi : 10.4322/natcon.2012.022 . 
  58. ↑ ديلهي، توم د.؛ بينو، ماريو؛ أوكامبو، كارلوس (2021-01-02). "تعليقات على البقايا الأثرية في مجمع موقع مونتي فيردي، تشيلي" . باليو أمريكا . 7 (1): 8-13 . doi : 10.1080/20555563.2020.1762399 . ISSN 2055-5563 . S2CID 224935851 .  
  59. 1 2 براتيس، لوتشيانو؛ بيريز، إس. إيفان (2021-04-12). "انقراض الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية خلال العصر البليستوسيني المتأخر والمرتبط بظهور رؤوس شوكية على شكل ذيل السمكة وتزايد عدد السكان" . مجلة نيتشر كوميونيكيشنز . 12 (1): 2175. Bibcode : 2021NatCo..12.2175P . doi : 10.1038/s41467-021-22506-4 . ISSN 2041-1723 . PMC 8041891. PMID 33846353 .   
  60. ↑ G. Martínez، MA Gutiérrez، Paso Otero 5: ملخص لخطوط الأدلة متعددة التخصصات لإعادة بناء الاحتلال البشري المبكر والبيئة القديمة في منطقة بامبيان، الأرجنتين ، في Peuplements et Préhistoire de l'Amérique ، D. Vialou، Ed. (المتحف الوطني للتاريخ الطبيعي. قسم ما قبل التاريخ، UMR، باريس، 2011)، الصفحات من 271 إلى 284.
  61. ^ تشيتشكويان، كارينا ف. مارتينيز نافارو، بيانفينيدو؛ مويني، آن ماري؛ بيلينشون، مارغريتا؛ لاناتا ، خوسيه إل. (يونيو 2017). “استغلال الحيوانات الضخمة خلال أقدم سكن للأمريكتين: فحص المجموعات الأحفورية في القرن التاسع عشر” . كومتيس ريندوس باليفول . 16 (4): 440– 451. بيب كود : 2017CRPal..16..440C . دوى : 10.1016/j.crpv.2016.11.003 . اتش دي ال : 11336/58273 .
  62. 1 2 مارتينيز نافارو، ب.؛ تشيتشكويان، كيلو فولت؛ مويني، أ.م.؛ سيوبي، E.؛ بيلينشون، م.؛ لاناتا، جي إل (2017). وصف وتفسير أطلس Megatherium americanum مع دليل على التدخل البشري . Rivista Italiana di Paleontologia e Stratigrafia. او سي ال سي 1084743779 . 
  63. ↑ بامبي، هوغو؛ باربيري، مايرا؛ ليما-ريبيرو، ماثيوس س. (ديسمبر 2022). "مواقع افتراس الحيوانات الضخمة في أمريكا الجنوبية: مراجعة نقدية" . مجلة مراجعات علوم العصر الرباعي . 298 107851. Bibcode : 2022QSRv..29807851B . doi : 10.1016/j.quascirev.2022.107851 . S2CID 253876769 .