بانوخثوس

وصف عالم الأحياء وعالم الحفريات الإنجليزي السير ريتشارد أوين ، في كتابه الصادر عام 1845، نموذجين أصليين من جنس بانوخثوس ، يتألفان من قطعتين من الدرع الظهري (الصدفة) تم استخراجهما من سهول بوينس آيرس في الأرجنتين ^{[ 4 ]} . وقد صنّفهما أوين ضمن جنس جليبتودون الحالي كنوع جديد، هو جليبتودون توبركولاتوس ^{[ 5 ]} . فُقد النموذج الأصلي لاحقًا، ولكنه استُبدل بنموذج جديد ^{[ 4 ]} . بعد عشر سنوات من نشر أوين، أعاد عالم الطبيعة ليونارد نودو فحص الحفريات، ووصف عناصر إضافية، من الدرع الظهري أيضًا. لاحظ بورميستر درجة من مرونة الدرع لم تُلاحظ في جنس جليبتودون ، فأعاد تصنيفه إلى جنس شيستوبلوروم ، ^{[ 6 ]} الذي أُدمج لاحقًا ضمن الجنس السابق. ^{[ 7 ]} بين عامي 1864 و1874، نشر كارل هيرمان كونراد بورميستر (الذي كان يكتب تحت اسم كارلوس جيرمان كونرادو بورميستر) على نطاق واسع حول هذا النوع الذي نشره نودوت وأوين. ركزت دراسته الأولى، التي نُشرت عام 1864، على عينة عُثر عليها عام 1851 في نهر لوخان ، على يد القائد ألبورنوز. كانت العينة المعنية عبارة عن أنبوب ذيلي كامل، وهو ترتيب الحراشف التي تُبطن فقرات الذيل . [ ^{4 ] في} تلك الدراسة الأولى، أعاد بورميستر تصنيف شيستوبلوروم إلى جنس جليبتودون ، هذه المرة كجنس فرعي مستقل ( بانوخثوس ). ^{[ ٨ ]} بعد ذلك بوقت قصير، علم بورميستر بعينة أكثر اكتمالًا، عُثر عليها في فيلا مرسيدس . تألفت العينة من هيكل عظمي كامل، والدرع الرأسي (الحراشف الموجودة أعلى الجمجمة)، والدرع الظهري ، والأنبوب الذنبي. ^{[ ٤ ]} عقب اكتشاف هذه العينة، رفع بورميستر جنس بانوخثوس إلى مستوى الجنس في عام ١٨٦٧. ^{[ ٩ ]} في آخر أبحاثه، المنشورة عام ١٨٧٤، أطلق بورميستر اسمًا جديدًا على نوع بانوخثوس ، وهو بانوخثوس بوليفير.، والتي عُثر على رفاتها في جبال سييرا دي قرطبة . ^{[ 10 ] [ 11 ]} وبينما نُقل هذا النوع لفترة وجيزة إلى جنس بروبانوخثوس ، ^{[ 3 ]} فقد أُزيل منذ ذلك الحين من هذا الجنس، ويُعتبر مرة أخرى عضوًا في جنس بانوخثوس . ^{[ 12 ]}

منذ وصف P. tuberculatus ، وُصفت أنواع متعددة من جنس Panochthus . في حين أن العديد منها صحيح، فإن العديد منها إما مرادفات ثانوية لأنواع أخرى (مثل P. oliveiraroxoi و P. rochai ، وكلاهما مرادف لـ P. greslebini )، مما يعني أنها أعضاء مصنفة بشكل خاطئ ضمن تصنيفات موجودة، أو أسماء غير محددة (مثل P. beyrichi و P. vogti )، مما يعني أنها لم تُوصف بشكل صحيح، وبالتالي فإن أسماءها لا تنطبق على تصنيف محدد. ^{[ 3 ]}

على الرغم من الاعتقاد السائد سابقًا بأنها تُشكّل عائلة مستقلة، تُصنّف حيوانات الجليبتودونت حاليًا كفصيلة فرعية من عائلة المدرعات الكلاميفوريداي ، استنادًا إلى تحليل الحمض النووي للميتوكوندريا . ^{[ 15 ] [ 16 ]} ويمكن تقسيم فصيلة الجليبتودونتينا، وفقًا لدانيال باراسواين وآخرون (2022)، إلى مجموعتين: الجليبتودونتينا التقليدية، التي تضم أجناسًا قريبة من جنس جليبتودون ، و"المجموعة الأسترالية"، التي تحتوي على غالبية تنوع الجليبتودونت، ويُرجّح أنها نشأت في أمريكا الجنوبية. ^{[ 14 ]} ثمة اختلاف في الآراء حول موقع جنس بانوخثوس في شجرة الجليبتودونتينا. ففي عام 2013، وجد مارتن زامورانو ودييغو براندوني أنه الجنس الشقيق لجنس هوبلوفوروس في جميع الأشجار، حيث أشار تحليلهما إلى أن هذين الجنسين كانا منفصلين عن باقي الجليبتودونتات فيما يُعرف الآن بالمجموعة الأسترالية. ^{[ 17 ]} مع ذلك، توصل باراسواين وآخرون (2022) إلى تصنيف مختلف. ففي شجرة تطور السلالات الخاصة بهم، تتألف المجموعة الأسترالية من عدة أجناس متباينة التصنيف، ومجموعتين أصغر: دوديكوريناي، والأهم من ذلك، هوبلوفوريني. تضم هذه القبيلة أجناس هوبلوفوروس ، وبانوخثوس ، وبروبانوخثوس (أو بانوخثوس بوليفير ). ^{[ 14 ]} وهذا يتعارض مع التصنيف الذي توصل إليه زامورانو وبراندوني، اللذان صنّفا بروبانوخثوس بوليفير ضمن "بلوهوبلوفوريني". ^{[ 17 ]}

مخطط التفرع على مستوى الجنس لـ glyptodonts، استنادًا إلى نتائج Barasoin et al. (2022)، هو كما يلي: ^{[ 14 ]}

يختلف حجم جمجمة بانوخثوس باختلاف الأنواع. عند قياسها من مقدمة الفتحات الأنفية إلى الحافة العلوية للثقبة العظمى ، كانت جماجم بانوخثوس توبركولاتوس هي الأكبر، حيث تراوح طولها بين 394 و442 ملم (15.5-17.4 بوصة) ؛ أما جمجمة بانوخثوس فرينزليانوس المعروفة فكانت أصغر بكثير، إذ بلغ طولها 330 ملم (13 بوصة) فقط . وبشكل عام، كان عمق الجمجمة أكبر بكثير من طولها. وكانت المنطقة الأنفية مائلة قليلاً نحو الأسفل بزاوية 45 درجة، وكانت الفتحات الأنفية الخارجية موجهة للأمام وللأسفل. ^{[ 18 ]} أما في بانوخثوس هيبسيليس ، فكان هذا أقل وضوحًا. ^{[ 12 ]} وتتميز الجيوب الأنفية الأمامية والأنفية بتطورها الكبير. وقد أدى ذلك إلى اقتراحات بأن البنية الأنفية غير العادية لبانوخثوس هي تكيف لتنظيم درجة حرارة الجسم . ^{[ 19 ]} يختلف وجود أو غياب النتوء العظمي خلف الحجاج، وهو بروز عظمي يُغلق الحجاج (محجر العين) باتجاه الخلف، بين الأنواع. يمتلك كل من P. hipsilis و P. tuberculatus نتوءًا خلف الحجاج، بينما تتميز الأنواع المتبقية بحجاج مفتوح من الخلف. ^{[ 12 ]} في معظم أنواع Panochthus ، يقع النتوء خلف الحجاج بين الحفرة الحجاجية والصدغية . يتميز P. tuberculatus عن غيره من أنواع جنسه، على الرغم من تشابهه مع Doedicurus و Neosclerocalyptus ، بامتلاكه نتوءًا خلف الحجاج كاملًا. ^{[ 18 ]}    

مثل غيرها من حيوانات الجليبتودون، بانوخثوسكانت جميع أسنانها على شكل أضراس ، تشبه الأضراس . وكانت الأضراس لدى الجليبتودونتات عالية التاج، وتفتقر إلى الجذور، وتنمو باستمرار. ^{[ 20 ]} جميعها من جنس بانوخثوسكانت أسنانها ثلاثية الفصوص، تحمل ثلاثة نتوءات مميزة . في نوع P. tuberculatus ، كانت الأضراس العلوية الأولى أكثر استدارة من غيرها، بينما كانت شبه بيضاوية في نوع غير مُسمى. كانت الأضراس السفلية الأولى في P. tuberculatus ثلاثية الفصوص من الجهة الشفوية (الخارجية)، بينما كانت الأضراس الخلفية في الفم ثلاثية الفصوص جميعها بالشكل المعتاد. ^{[ 3 ]}

كان عظم العضد لدى P. tuberculatus أصغر من نظيره لدى P. subintermedius . وكان العرف الدالي الصدري متطورًا جيدًا، واتخذ شكل حرف V في النوع الأول، بينما كان محدبًا ومنحرفًا للخارج في النوع الثاني. وفي جميع أنواع Panochthus ، كان سطح العرف الدالي الصدري أملسًا. واحتوت المشاشة البعيدة لعظم العضد على ثقبة فوق اللقمة ، كما هو الحال في أنواع Glyptodonts ذات الصلة. وكان عظم الفخذ لدى P. greslebini و P. tuberculatus أكثر رشاقة من نظيره لدى P. subintermedius . وكما هو الحال في أنواع Glyptodonts الأخرى، كانت المشاشات أكثر تطورًا عرضيًا (بالمسافة) منها طوليًا (من الأمام إلى الخلف). وفي P. tuberculatus ، على عكس Neosclerocalyptus و Propalaehoplophorus ، كان المدور الكبير يقع في مستوى أعلى قليلًا مقارنةً برأس عظم الفخذ . ^{[ 3 ]}

كان درع بانوخثوس ، كما هو الحال في أنواع أخرى من الجليبتودونات، يتألف من عدة تراكيب. كانت الجمجمة مغطاة بدرع رأسي، وهو كتلة عظمية كبيرة مغطاة بصفائح عظمية صغيرة؛ ^{[ 4 ]} الصفائح العظمية لبانوخثوس فرينزليانوسكان الدرع الرأسي، كما لاحظ أميغينو في الأصل، أصغر حجمًا من نظيره في الأنواع الأخرى. ^{[ 11 ] [ 21 ]} وغطى الجذع درع ظهري، وهو بنية كبيرة تتكون من صفوف عرضية عديدة. وتألف درع الذيل من عدة بنى: مجموعة من الحلقات الذيلية الأصغر حجمًا في النصف الأول تقريبًا، ثم أنبوب ذيلي ملتحم في النصف الأخير. ^{[ 21 ] [ 14 ]} وتشير الأمراض التي تصيب الفقرات الذيلية إلى أن الأنبوب الذيلي كان يُستخدم في التفاعلات العدائية مع أنواع أخرى من جنس بانوخثوس ، وربما مع أنواع أخرى. ^{[ 22 ]} ولوحظ شكلان مختلفان للأنبوب الذيلي في بانوخثوس : شكل أسطواني سميك، وشكل أكثر تسطحًا، يشبه سيف الفايكنج بدون مقبض. ومن المرجح أن بانوخثوس ذو الشكل الأخير للأنبوب الذيلي كان قادرًا على توجيه ضربات أفقية أكثر فعالية. في P. intermedius ، كانت الحواف الجانبية للأنبوب الذنبي تحمل سلسلة من الانخفاضات الكبيرة، والتي ربما كانت تثبت أشواكًا مخروطية الشكل ، ^{[ 23 ] [ 24 ]} على غرار تلك المقترحة لـ Doedicurus . ^{[ 25 ]}

احتفظت عينة واحدة من نوع Panochthus sp. بثلاث حلقات قصبية ، وهي تراكيب غضروفية على شكل حرف C كانت تدعم القصبة الهوائية مع السماح لها بالبقاء مرنة. في حين أن الحلقات القصبية معروفة من مجموعات منقرضة أخرى، بما في ذلك الديناصورات غير الطائرة ، فإن Panochthus sp. هو أول حيوان ثديي أحفوري يحتفظ بها. ^{[ 26 ]}

يُعدّ بانوخثوس أحد أنواع الجليبتودونات القليلة (إلى جانب جليبتودون كلافايبس ) التي احتفظت بجهاز العظم اللامي ، ^{[ 10 ] [ 27 ]} وهو بنية عظمية كانت تدعم اللسان، وتتحكم في تدفق الهواء، وربما تُعدّل الأصوات. يتميز عظم اللامي لدى بانوخثوس بأنه أطول وأكثر رشاقة من نظيره لدى جليبتودون كلافايبس ، كما أنه يتمتع بعضلات أكثر تطورًا، مما يشير إلى لسان أكثر مرونة وطريقة تغذية مختلفة عن ذلك الجنس. ^{[ 27 ]}