نيوسكليروكاليبتوس

نيوسكلروكاليبتوس ​​جنس منقرضمن حيوانات الجليبتودونت عاش خلال العصر البليوسيني والبليستوسيني والهولوسيني في جنوب أمريكا الجنوبية ، وخاصة الأرجنتين . ^{[ 1 ]} كان صغير الحجم مقارنة بالعديد من حيوانات الجليبتودونت، إذ بلغ طوله حوالي مترين فقط، ووزنه إما 320 كيلوغرامًا، ^{[ 2 ]} أو ما بين 383 و598 كيلوغرامًا. ^{[ 3 ]}

اسم الجنس Neosclerocalyptus هو تحريف لاسم مرادفه Sclerocalyptus ، وهو مشتق من الجذور اليونانية neo- بمعنى "صغير" أو "جديد"، و scleros بمعنى "صلب"، و calyptos بمعنى "غطاء"، في إشارة إلى الدرع الواقي للحيوان. ^{[ 4 ]} أما النوع النمطي، N. ornatus ، فاسمه النوعي يعني "مُزَيَّن" نسبةً إلى الأنماط الموجودة على عظام الجلد النموذجية.

جُمعت أحافير Neosclerocalyptus لأول مرة بواسطة "السير وودباين باريش، الحاصل على وسام الإمبراطورية البريطانية" من طبقات العصر البليستوسيني بالقرب من نهر ماتانزاس في مقاطعة بوينس آيرس ، الأرجنتين ، ثم أُرسلت لاحقًا إلى الكلية الملكية للجراحين في المملكة المتحدة، حيث وصفها عالم الحفريات السير ريتشارد أوين عام 1845 كنوع من Glyptodon الذي سُمي سابقًا ، وأطلق عليه اسم Glyptodon ornatus . ^{[ 5 ]} كانت الأحافير مجزأة، إذ تتكون فقط من 4 صفائح عظمية من الدرع الظهري، لكنها دُمرت خلال غارات القصف الألمانية في الحرب العالمية الثانية . ^{[ 2 ]} قد تكون الطبقات التي جُمعت منها الأحافير من العصر الإنسيناداني من العصر البليستوسيني، استنادًا إلى تحليل لاحق للطبقات المحيطة بنهر ماتانزاس. ^{[ ٢ ]} نظرًا لفقدان الأحافير، حدد ريتشارد ليديكر في عام ١٨٨٧ نموذجًا جديدًا يتألف من درع ظهري كامل، وحلقات ذيلية، وأنبوب ذيلي، جُمعت أيضًا من بوينس آيرس وأُودعت في مجموعات متحف برناردينو ريفادافيا الأرجنتيني للعلوم الطبيعية ، إلا أنه لم يُعثر عليه في مجموعات المتحف. وفي عام ١٨٩٤، رسم ليديكر هيكلًا عظميًا كاملًا مع درع ظهري كامل، جُمع من رواسب إنسينادا في مار ديل بلاتا ببوينس آيرس، وهو شديد الشبه بالنموذج الجديد، ويُستخدم منذ ذلك الحين كنموذج مرجعي لهذا النوع. ^{[ 6 ] [ 2 ]} وقد أوضح ذلك عالم الحفريات الأرجنتيني فلورنتينو أميغينو عندما صرّح قائلاً: "إنها عينة رائعة لحيوان بالغ مكتمل النمو، ويُفضّل أن يستشيرها علماء الحفريات لأنها تمثل تقريبًا الشكل الحقيقي للحيوان". ^{[ 7 ]}

يُعدّ N. pseudornatus أحد أشهر الأنواع، وقد وصفه فلورنتينو أميغينو لأول مرة عام 1889 استنادًا إلى 13 عظمة من درع الظهر جُمعت من طبقات العصر البليستوسيني في "توسكاس ديل ريو دي لا بلاتا" في بوينس آيرس، مع أن أميغينو صنّفه كنوع من حيوان الهيلبتودون البرازيلي Hoplophorus . ^{[ 8 ] [ 2 ]} ومنذ ذلك الحين، نُسبت عشرات العينات الأخرى إلى N. pseudornatus ، بما في ذلك الجماجم. ^{[ 2 ] [ 1 ]} وفي عام 1891، أطلق أميغينو اسم الجنس Sclerocalyptus على حيوان الهيلبتودون البرازيلي Hoplophorus euphractus ، معتقدًا خطأً أن اسم الجنس مُستخدم بالفعل، ووضع Glyptodon ornatus و Hoplophorus pseudornatus ضمن أنواع أخرى في الجنس. ^{[ ٩ ]} لاحقًا، اتضح أن هذين النوعين يختلفان اختلافًا كبيرًا، وبسبب قواعد التسمية الحيوانية، اعتُبر اسم Sclerocalyptus مرادفًا لـ Hoplophorus (الذي وُصف أولًا)، وكان من الضروري إنشاء جنس جديد لـ Sclerocalyptus ornatus : قامت باولا كوتو، في عام ١٩٥٧، بإنشاء جنس Neosclerocalyptus . ^{[ ١٠ ]} استمر الارتباك التصنيفي المتعلق بأسماء هذا النوع طوال القرن العشرين والجزء الأول من العقد الأول من القرن الحادي والعشرين، ولكن ظل يُنظر إلى N. ornatus على أنه النوع الصحيح والنموذجي. تشمل الأنواع الأخرى المسماة N. castellanosi (أواخر العصر البليوسيني)، وN. pseudornatus (أوائل العصر البليستوسيني - العصر المتوسط)، و N. gouldi (منتصف العصر البليستوسيني)، و N. paskoensis (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني). ^{[ 11 ]} ومع ذلك، فإن العديد من الأنواع الأخرى التي تم تسميتها كانت مرادفة لأنواع سبق تسميتها أو مرادفة لأجناس أخرى، وقد تم تسمية معظمها بناءً على أحافير مجزأة. ^{[ 12 ]}

تستند القائمة التالية إلى دراسات كينونيس وآخرون (2020)، ^{[ 3 ]} وزوريتا وآخرون (2009)، ^{[ 2 ]} وزوريتا (2007). ^{[ 12 ]} وقد جادل زوريتا وآخرون (2009) بأن نوعين فقط من جنس Neosclerocalyptus صالحان ( N. ornatus و N. pseudornatus )، ^{[ 2 ]} إلا أن التحليلات اللاحقة أبقت على خمسة أنواع صالحة. ^{[ 11 ] [ 3 ]}

النوع: ^{[ 3 ] [ 2 ]}

• N. ( Glyptodon ) ornatus (Owen, 1845; النوع النمطي)؛ تم تدمير النموذج الأصلي (RCS 3606)، ولكنه احتوى على 4 صفائح عظمية للدرع الظهري. ^{[ 2 ]}

الأنواع الأخرى الصالحة: ^{[ 2 ] [ 11 ]}

• N. castellanosi ^{[ 11 ]} Zurita et al. ، 2013؛ النمط الأصلي (MPH 0114) عبارة عن جمجمة وجزء من الدرع الظهري. ^{[ 11 ]}
• ن. جولدي زوريتا وآخرون ، 2008؛ Holotype (MCA 2010) عبارة عن جمجمة ودرع رأسي وعظم العضد الأيمن ودرع ظهري مجزأ. ^{[ 3 ]}
• N. ( Chacus ) paskoensis (Zurita, 2002)؛ النموذج الأصلي (Ctes-PZ 5879) عبارة عن جمجمة جزئية، ودرع ظهري، وهيكل عظمي مرتبط. ^{[ 12 ]}
• N. ( Hoplophorus ) pseudornatus (Ameghino, 1889)؛ النمط الأصلي (MACN 1233) هو جزء من الغطاء الظهري يتضمن 13 عظمة جلدية. ^{[ 2 ]}

مرادفات الجنس: ^{[ 12 ]}

• Lomaphorus chapalmalensis Ameghino, 1908؛ النمط الأصلي مشكوك فيه، مع وجود أوجه تشابه مع Neosclerocalyptus و Eosclerocalyptus . ^{[ 2 ]}
• Hoplophorus clarazianus Ameghino, 1889؛ النموذج الأصلي عبارة عن عدة صفائح عظمية وجمجمة، وقد فُقدت جميع الأحافير وأصبح النوع مشكوكًا فيه، على الرغم من أن الجمجمة نُسبت إلى Neosclerocalyptus . ^{[ 1 ]}
• Hoplophorus compressus Ameghino, 1882؛ السمات التشخيصية المفترضة للصفائح العظمية للنمط الأصلي هي نفسها الموجودة في أنواع Neosclerocalyptus ، مما يجعلها اسمًا مشكوكًا فيه . ^{[ 2 ]}
• Hoplophorus cordubensis Ameghino, 1888؛ مشكوك فيه وربما يكون مرادفًا لـ Neosclerocalyptus أو Isolina. ^{[ 12 ]}
• Glyptodon elevatus Nodot, 1857؛ السمات التشخيصية المفترضة للصفائح العظمية للنمط الأصلي هي نفسها الموجودة في صغار أنواع Neosclerocalyptus ، مما يجعلها اسمًا مشكوكًا فيه . ^{[ 2 ]}
• Hoplophorus evidens Ameghino, 1889؛ النموذج الأصلي مشكوك فيه ولكن المادة المشار إليها تمثل شكلاً كبيراً وفريداً من نوعه من Neosclerocalyptus . ^{[ 12 ]}
• هوبلوفوروس هوسيري أميغينو، 1889؛ مشكوك فيها على مستوى الأنواع. ^{[ 12 ]}
• Hoplophorus paranensis Ameghino, 1883؛ مرادف لـ Neosclerocalyptus، ولكنه مشكوك فيه على مستوى النوع. ^{[ 13 ]}

مشكوك فيه:

• N. ( Hoplophorus ) bergi (Ameghino, 1889)؛ النموذج الأصلي مشكوك فيه ويشبه نموذج Hoplophorus و Panochthus . ^{[ 12 ]}
• N. ( Sclerocalyptus ) matthewi (Castellanos, 1925)؛ النمط الأصلي مشكوك فيه وهو مطابق لنمط " Hoplophorus cordubensis ". ^{[ 12 ]}
• ن. ( هوبلوفوروس ) ميغويانوس (أميجينو، 1889)؛ مشكوك فيه على مستوى الأسرة. ^{[ 12 ]}
• N. ( Hoplophorus ) perfectus (Gervais & Ameghino, 1880)؛ النموذج الأصلي مشكوك فيه وأكثر شبهاً بنموذج Hoplophorus و Panochthus . ^{[ 12 ]}
• N. ( هوبلوفوروس ) scrobiculatus (أميجينو، 1889)؛ قد يكون Holotype عبارة عن كائن وهمي وقد تم إعلانه ضمن فئة الاستفسار عن الأنواع . ^{[ 2 ]}

كجميع أنواع الجليبتودونات، امتلك هذا الجنس أيضًا درعًا صلبًا يتكون من صفائح عظمية ملتحمة ببعضها، ويغطي جزءًا كبيرًا من الجسم والرأس. كان النيوسكليروكالبتوس من الجليبتودونات متوسطة الحجم، ونادرًا ما تجاوز طوله مترين، ^{[ 10 ]} وكان النيوسكليروكالبتوس الكاذب أصغر أنواعه. ^{[ 3 ]} قُدِّر وزن إحدى أكبر العينات، CCA-16A، التي نُسبت إلى نوع غير مُسمى من النيوسكليروكالبتوس، بـ 471 كيلوغرامًا (أو 1038 رطلًا)، مما يجعلها أكبر أنواع النيوسكليروكالبتوس المعروفة بشكل قاطع . ^{[ 3 ]} تميزت هذه العينة بدرع طويل ومنخفض مع جناحين جانبيين بارزين للأمام في منطقة الزائدة العنقية. ^{[ 12 ]}

يحتوي درع Neosclerocalyptus على 50-55 صفًا عرضيًا على جانبي الصدفة. ^{[ 12 ]} تحافظ الصفائح العظمية الظهرية لدرع Neosclerocalyptus على نمط "الوردة"، على الرغم من أن تلك الموجودة في الجزء الأمامي البطني تفتقر إلى هذا النمط، حيث تتميز بشكل مركزي مسطح وشبه دائري، محاط بصف واحد من 7 إلى 10 أشكال محيطية مضلعة، على غرار Propalaehoplophorus . يختلف الشكل الخارجي للصفائح العظمية باختلاف الموقع، حيث توجد صفائح عظمية مستطيلة على طول الخط الوسطي الظهري في صفوف مفردة، وصفائح عظمية دائرية تغطي الأجزاء الوسطى والجانبية والقريبة من الدرع. من الجزء الأوسط من الجانب الظهري للدرع باتجاه جوانبه الجانبية، تصبح الصفائح العظمية أصغر تدريجيًا، بينما تصبح الأشكال المركزية فيها أكثر دائرية. في المناطق الأمامية، تصبح الصفائح العظمية الظهرية خماسية أو سداسية الشكل، وتصبح الأشكال المركزية أكثر دائرية. في المنطقة البطنية الجانبية، تكون الصفائح العظمية مستطيلة الشكل بمحور رئيسي أمامي خلفي لتغطية أوسع. في الأجزاء الأمامية الظهرية من الدرع، تصبح الصفائح العظمية أكثر سداسية، وأصغر حجمًا، وأكثر تسطحًا مقارنةً بتلك الموجودة في المنطقة البطنية الجانبية. تميل الأشكال المركزية إلى أن تكون أكثر استدارة، وتزداد في الحجم، وتتجه قليلًا نحو الحافة الخلفية للصفائح العظمية. كانت الصفائح العظمية رقيقة، وملتحمة بقوة، وغير منخفضة في سطحها الداخلي، على عكس الصفائح العظمية الطويلة والقوية لدى كل من جليبتودون وبانوخثوس . ^{[ 14 ]} في المنطقة الظهرية، كان الشكل المركزي الأملس المنخفض قليلًا محاطًا بسلسلة من الأشكال المضلعة الكبيرة ، والتي غالبًا ما تشترك فيها صفيحتان متجاورتان؛ وكانت الأخاديد حادة ولكنها ضيقة وضحلة. وُجدت ثقوب شعرية كبيرة حول مدخل العنق. ومع الابتعاد عن المحور، أصبحت الأشكال المركزية أكثر بروزًا، حتى أنها غطت عمليًا كامل سطح الصفائح الصغيرة على الأجنحة الجانبية. وعلى طول حواف الدرع، تضخم الشكل المركزي واحتل موقعًا هامشيًا، نتيجةً لاختفاء المنطقة المحيطية على طول الحافة الحرة. ^{[ 15 ] [ 12 ] [ 3 ]}

كان الذيل محميًا بأربع أو خمس حلقات متحركة، تتكون كل منها من صفين من الصفائح. وكان الجزء الطرفي من الذيل محميًا بأنبوب عظمي أسطواني الشكل تقريبًا، منخفض قليلًا ومنحنٍ للأعلى قليلًا، ويقابل عشر فقرات. وكان هذا الأنبوب مزودًا بلوحين طرفيين كبيرين محدبين، تسبقهما صفائح جانبية تتقلص باتجاه مقدمة الذيل، وتفصل بينهما صفان من الأشكال المحيطية. أما باقي سطح الأنبوب الذنبي فكان يتكون من عناصر بيضاوية تفصل بينها سلسلة واحدة من الأشكال المضلعة الصغيرة. ^{[ 11 ] [ 8 ] [ 12 ]}

كان الرأس محميًا بدرع كبير ذي دروع متقنة الخياطة، متعددة، وقليلة الزخارف الظاهرة. كان شكل الجمجمة محدبًا بشدة، نتيجة لتطور الجيب الجبهي؛ وكانت عظام الأنف مائلة للأسفل. كانت محاجر العينين محدودة في الجزء الخلفي بنتوء من القوس الوجني، الذي لم يتصل بالعظام الأمامية. كان الفرع العمودي للفك السفلي عريضًا جدًا ومائلًا للأمام. كانت الأسنان الأمامية بسيطة، بينما كانت الأسنان الخلفية ثلاثية الفصوص. ^{[ 1 ] [ 12 ]}

يُعدّ جنس Neosclerocalyptus أحد أشهر أجناس Glyptodont، وذلك بفضل البقايا الأحفورية الهامة التي تعود إلى N. ornatus وعدد أنواعه. ينتمي Neosclerocalyptus إلى قبيلة Neosclerocalyptini أحادية الجنس، والتي تُميّزها عن غيرها من Glyptodont بستة سمات مشتركة غامضة، معظمها متعلق بتشريح الأنف وشكل الدرع. ^{[ 3 ]} تُعتبر هذه القبيلة المجموعة الشقيقة لقبيلة Hoplophorini، التي تضمّ Panochthus و Hoplophorus بشكلٍ قاطع ، ولكنها قد تشمل أيضًا أجناسًا أخرى مثل Lomaphorus و Palaehoplophorus ، على الرغم من أن تصنيف هذه الأجناس قد يكون محلّ شك. ^{[ 3 ] [ 2 ]} تغيّر تصنيف Neosclerocalyptus مرات عديدة، حيث صُنّف في البداية كنوع من Glyptodon ، ثم صُنّف لاحقًا كـ Hoplophorin و"Lomaphorin" و"Sclerocalyptin".

تم إجراء التحليل الوراثي التالي بواسطة Quiñones et al (2020)، والذي تضمن 5 أنواع مسماة من Neosclerocalyptus ونوع واحد غير مسمى: ^{[ 3 ]}

تم إجراء التحليل الوراثي التالي بواسطة زوريتا وآخرون (2013)، والذي تضمن 5 أنواع مسماة من Neosclerocalyptus . ^{[ 11 ]}

يُعرف نوع Neosclerocalyptus من العصرين الإنسينادي واللوجاني ( العصر البليستوسيني المبكر - الهولوسيني المبكر ) في مقاطعات تشوبوت ، وبوينس آيرس ، ولا بامبا ، وقرطبة ، ومندوزا ، وسان لويس ، وسانتا فيه ، وإنتري ريوس ، وكورينتس ، وتشاكو ، وسانتياغو ديل إستيرو ، وتوكومان ، وفورموزا ، وسالتا في الأرجنتين ، وكذلك من العصر البليستوسيني في أوروغواي ، وباراغواي ، وبوليفيا . وتأتي معظم سجلات Neosclerocalyptus من بيئات باردة وجافة، مثل سهول بامبا الأرجنتينية وشمال وسط الأرجنتين، ^{[ 16 ] [ 2 ]} بينما تُعدّ الأحافير من بيئات دافئة ورطبة أكثر ندرة، كما هو الحال في بلاد ما بين النهرين الأرجنتينية وغرب أوروغواي. ^{[ 17 ] [ 2 ]} أقصى تواجد شمالي لهذا الجنس كان في منطقتي نوابوا وسانتا كروز دي لا سييرا في بوليفيا، ^{[ 18 ] [ 2 ]} بينما أقصى تواجد جنوبي كان في باهيا بلانكا في مقاطعة بوينس آيرس. ^{[ 19 ] [ 2 ]} أقدم أنواع Neosclerocalyptus هو N. castellanosi من العصر الفوروهياني (أواخر العصر البليوسيني)، ثم هناك N. pseudornatus و N. ornatus من العصر الإنسينادي (أوائل العصر البليستوسيني - منتصف العصر البليستوسيني)، ويأتي N. goudi من العصر البونياري (منتصف العصر البليستوسيني)، وأخيرًا، تعود أحافير N. paskoensis إلى العصر اللوجاني (أواخر العصر البليستوسيني - أوائل العصر الهولوسيني). ^{[ 11 ] [ 2 ]} خلال العصر الإنسينادي، وهو العصر الذي عُثر فيه على معظم أحافير النيوسكليروكالبتوس ، شهدت معظم أمريكا الجنوبية برودة كبيرة، وأصبحت مساحات أكبر منها مفتوحة وجافة، على الرغم من أن البيئات الرطبة والغابات المطيرة أصبحت أكثر شيوعًا في فترات معينة ^{. [ 20 ] [ 21 ]٢ ]} وينعكس هذا أيضًا في حجم العديد من التصنيفات من هذه الحقبة، حيث بلغت أجناس الثدييات مثل جليبتودون ، ودوديكوروس ، وتوكسودون ، وغيرها، ذروة أحجامها. ^{[ ٢ ] [ ٢٢ ]} يوجد نوع N. pseudornatusفي بيئات أكثر استوائية، بل وأكثر تنوعًا، من تلك التي تعيش فيها الأنواع اللاحقة، ولكن من المرجح أن هذا النوع قد انقرض حوالي ٩٨٠ ألف سنة مضت كجزء من "التجلد الباتاغوني العظيم". ^{[ ٢٣ ] [ ٢ ]}

يبدو أن بعض الخصائص المورفولوجية لحيوان نيوسليروكاليبس (مثل التطور القوي للجيوب الأنفية الأمامية) سمحت له بالتنفس بسهولة أكبر في البيئات الأكثر جفافًا أو برودة مقارنةً بالعديد من حيوانات جليبتودونت الأخرى. ^{[ 24 ]} في الواقع، ازداد تهوية الجيوب الأنفية الأمامية وتوسعها الجانبي تدريجيًا في أنواع نيوسليروكاليبس التي عاشت في منتصف وأواخر العصر البليستوسيني . ^{[ 2 ]} وتُعد أحافير نيوسليروكاليبس أكثر وفرة في مناطق الأرجنتين التي كانت أكثر جفافًا خلال العصر البليستوسيني، وأقل وفرة في المناطق التي كان مناخها أكثر رطوبة ودفئًا خلال العصر البليستوسيني. ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 25 ]} تمتلك حيوانات جليبتودونت أسنانًا عالية التاج ، ولم تتوقف أسنانها عن النمو طوال حياتها، لذا يُفترض أنها كانت تتغذى بشكل أساسي على الأعشاب. مع ذلك، تتميز أسنانها بكونها غير مألوفة مقارنةً بأسنان الثدييات الأخرى، إذ تتكون من ثلاثة فصوص (باستثناء السنين الأولين اللذين يتكونان من فصين كالمعتاد). يتكون لب السن من العاج العظمي ، المحاط بطبقة من العاج التقويمي ، والمغطى بالملاط بدلًا من المينا . يتميز كل من Neosclerocalyptus وقريبه البعيد Neuryurus بفك أضيق وأسنان أقل ارتفاعًا من حيوانات Glyptodont الأكبر حجمًا مثل Doedicurus ، مما يشير إلى احتمالية التغذية بكميات كبيرة في بيئات مفتوحة نسبيًا مقارنةً بحيوانات Glyptodont السابقة التي كانت تتغذى بشكل انتقائي. ^{[ 26 ]} يتوافق هذا مع البيئات المعروفة في ذلك الوقت، وهي بيئات واسعة ومسطحة وجافة تكثر فيها الحيوانات الرعوية. ^{[ 1 ]} يؤكد التآكل المتوسط ​​لأسنان N. ornatus أن العشب كان يشكل نسبة كبيرة من نظامه الغذائي، ولكنه يشير أيضًا إلى أنه كان يتغذى على أنواع مختلفة من الطعام وليس راعيًا حصريًا. ^{[ 27 ]}

استنادًا إلى حساب قيم IFA لعظم العضد لدى Neosclerocalyptus ، فإن Neosclerocalyptus سيكون لديه عادات جري أكثر من أقاربه Glyptodon و Propalaehoplophorus . ^{[ 28 ]}